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1 FISIOLOGIA RAUL BICALHO – MEDUFES 103 Potencial de Ação INTRODUÇÃO Os canais iônicos funcionam pela teoria da Lei de Ohm. Primeiro, a membrana precisa ter permeabilidade aos íons para que eles possam atravessá-la, isso ocorre através de canais iônicos (Ex.: Canal de Sódio, Canal de Potássio, Canal de Cloreto etc.), caso o canal de um respectivo íon esteja fechado ele não consegue atravessar a membrana plasmática, logo os íons só são permeáveis à membrana através de canais iônicos. Para que ocorra essa passagem dos íons pelos canais, seguindo a Lei de Ohm, é necessária uma diferença de voltagem, ou seja, eles passam a favor do seu gradiente de concentração, mas também existe uma diferença de voltagem que propicia essa difusão dos íons pela membrana plasmática. Hoje veremos como a célula vai sair do seu estado de repouso e desenvolver o potencial de ação. Potencial de ação é a descarga elétrica no neurônio, para ele poder se comunicar com outro neurônio ou excitar qualquer tecido, é necessário o potencial de ação. Logo, o potencial de ação serve, primeiramente, para a transferência de sinal. Nesse sentido, nós ouvimos algo, sentimos algum cheiro, sentimos um toque na pele porque receptores detectaram esses sinais (químicos, físicos, mecânicos etc.) e transformaram em potencial de ação, que vão ser transportados pelos neurônios até chegar em regiões específicas do SNC. Resumindo, possuímos receptores sensoriais que são transdutores, transformam a energia (eletroquímica, eletromagnética, mecânica etc.) em potencial de ação, que vai ser interpretado no sistema nervoso como tato, calor, pressão etc. Ou o inverso, um potencial de ação que trafega por um motoneurônio e converte energia bioquímica em energia mecânica. Nem todos os potenciais de ação são iguais, hoje veremos o potencial de ação no nervo. POTENCIAL DE AÇÃO Antes de falar do potencial de ação propriamente dito, desenhou neurônios para falar sobre despolarização de um neurônio para outro (ou para um músculo etc.). Num sistema clássico de convergência de sinal (2 neurônios chegando em 1 neurônio), se os dois neurônios liberam neurotransmissores que produzem uma despolarização no outro neurônio, essa despolarização vai se somar na região do cone axônico. Essa despolarização pode ter ocorrido de diversa formas, pode ser ligando a receptor acoplado à proteína G que vai estimular a formação de mensageiros que abrem canais iônicos permitindo o influxo de sódio, pode ser ligando a canais mecanodependentes de acetilcolina etc. Essa resposta despolarizante no neurônio seguinte se acumula no cone axônico (local com maior quantidade de canais de sódio voltagem-dependentes) e se ela despolarizar a célula a mais ou menos -65 mV, abrem-se os canais de sódio voltagem-dependentes, que deixam o sódio entrar para despolarizar esse neurônio. Com o influxo de sódio, há a despolarização da membrana até mais ou menos +35/+40 mV, dependendo da célula. Ex.: Sódio é mais concentrado no meio extracelular e potássio no intracelular. O responsável por manter essa diferença de concentração é a bomba de sódio-potássio, que envia 2 potássios para dentro da célula e 3 sódios para fora (é uma bomba eletrogênica, contribuindo com -4mV para o potencial de repouso da membrana. OBS.: A retina é uma exceção porque é uma camada tão pequena, com as células tão próximas umas das outras, que ali não se disparam potenciais de ação, funcionando por corrente eletrotônica. Todo o resto do organismo funciona através de potencial de ação. CAP 5 - GUYTON / PROFA. ALESSANDRA 2 FISIOLOGIA RAUL BICALHO – MEDUFES 103 Os canais de sódio tem 2 comportas, uma na face externa e uma na face interna da membrana. Eles são chamados de canais rápidos de sódio porque abrem e fecham rapidamente com o estímulo. Sendo assim, primeiramente há a corrente estimulatória e a informação de potencial de ação (ao atingir o limiar de abertura dos canais de sódio), numa despolarização acumulada no cone axônico, que induzem a abertura dos canais de sódio, deixando o sódio entrar e despolarizando ainda mais o neurônio, na tentativa de chegar no potencial de equilíbrio do sódio (+60), porém só chega até mais ou menos +35Mv (fase de despolarização). Isso porque, ao chegar nesse estado, os canais de sódio se fecham pelo portão intracelular, deixando o canal num estado inativado. Já os canais de potássio vinham se abrindo lentamente e vão se abrindo mais ainda para o efluxo de K+, dando início à repolarização. No final dessa repolarização, os canais de potássio começam a se fechar lentamente, porém por um momento ocorre um estado de pós-hiperpolarização, com a célula ficando mais negativa que seu estado original, tendo alcançado o potencial de equilíbrio do potássio (-90 mV). Os canais de sódio abrem e fecham muito rápido, quando eles ficam inativos (portão intracelular fechado) eles não ficam suscetíveis a ativar de novo, criando uma fase chamada período refratário absoluto, quando não há formação de novo potencial de ação por maior que seja o estímulo. Essa questão tem uma importância particular no potencial de ação cardíaco, já que no coração há um grande período refratário absoluto, protegendo-o da arritmia cardíaca. Quando a repolarização está terminando e já na hiperpolarização também, os canais de sódio já ficam ativos, liberando a possibilidade de um novo potencial de ação, desde que o estimulo seja supralimiar, essa fase já é chamada de período refratário relativo. O potencial de ação é disparado no cone axônico. Essa primeira região atinge o limiar do potencial de ação e começa a fase ascendente (despolarização). Quando ela começa a fase descendente (repolarização), a região ao lado começa a despolarizar. Mesmo que o fluxo de corrente seja bidirecional, a primeira zona não volta a se despolarizar logo de cara por estar no período refratário absoluto. Sendo assim, o fluxo continua em direção à terminação nervosa, porque as regiões anteriores vão entrando em período refratário absoluto, o que empurra esse potencial de ação ao longo do neurônio. OBS.: Tanto o canal de sódio, quanto o de potássio são canais voltagem-dependentes. LEGENDA: Vermelho = Em repouso / Azul = Fase ascendente (Despolarização) / Verde = Fase descendente (Repolarização) 3 FISIOLOGIA RAUL BICALHO – MEDUFES 103 Somação espacial é quando várias entradas excitatórias ou inibitórias se somam em apenas um neurônio (2 neurônios convergindo em 1, por exemplo). Já a somação temporal é quando um mesmo neurônio dispara repetidas vezes. Isso é importante para entender a interpretação que o SNC vai ter sobre o estímulo. VELOCIDADE E AMPLITUDE DO POTENCIAL DE AÇÃO A velocidade e a amplitude do potencial de ação podem variar conforme o diâmetro e a mielinização ou não dos axônios. A bainha de mielina é um isolante elétrico, portanto não há condução do potencial de ação nas regiões que possuem a bainha. Logo, a condução ocorre em saltos (+ rápida) pelos nós de Ranvier em neurônios mielinizados, onde existem canais de sódio. Em relação ao diâmetro e mielinização os neurônios podem ser divididos em tipos A, B e C. Sendo que o C é o amielínico, já os A, A e A são mielinizados. O mais lento é o C e o mais rápido o A. De acordo com a modalidade do estímulo, ele pode ser conduzido por um tipo de fibra diferente (vide tabela). Além disso, diferentes vibras têm sensibilidade diferente a anestésicos e à hipóxia. Os anestésicos primeiro anestesiam preferencialmente as fibras C, depois as B e então as A. Já a hipóxia atinge primeiramente as fibras B, depois as A e então as C. Os neurônios do tipo A são de grande calibre e mielinizados, sendo divididos em A-Alfa (proprioceptores dos músculos esqueléticos), A-Beta (mecanorreceptoresda pele/tato) e A-Delta (dor e frio). Os neurônios do tipo B são de médio calibre, como os pré-ganglionares do SNA. Já os neurônios do tipo C são de pequeno calibre, como os pós- ganglionares do SNA. Lembrando que quanto maior o calibre maior a velocidade de condução. Além disso, os mielinizados também são mais rápidos, visto que a condução neles é saltatória e não ponto-a-ponto como precisa ser nos neurônios amielínicos. OBS.: Tetrodoxina (presente no veneno do baiacu) é uma toxina termorresistente que inibe os canais de sódio voltagem-dependentes, principalmente os de nervos periféricos, porque ela não atravessa a barreira hematoencefálica. Ocorre, então, uma hipotonia, que tem como a complicação mais grave a parada respiratória. Esse quadro pode ser confundido com a doença de Guillain–Barré. OBS.: Existem doenças associadas a desmielinização, tanto quando ela ocorre no SNC, como a esclerose múltipla, quanto quando ela ocorre no SNP, como a doença de Guillain-Barré e a hanseníase. 4 FISIOLOGIA RAUL BICALHO – MEDUFES 103 OBS.: Gráfico relacionando o diâmetro do axônio com a velocidade de condução do potencial de ação. Percebe-se que, no mesmo diâmetro, o axônio com mielina tem velocidade maior.
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