NUTRIÇÃO ANIMAL: DIGESTIBILIDADE DOS NUTRIENTES; COMPARAÇÃO DE DIETAS; METABOLISMO DE CARBOIDRATOS

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DIGESTIBILIDADE DOS NUTRIENTES
· É a porção do alimento que não é excretado com as fezes (desaparece após ser consumida);
· Supõe-se que tenha sido digerida e absorvida;
· Feita apenas para frações orgânicas: NÃO É FEITA PARA MATÉRIA MINERAL!
· É representada na forma de coeficiente com base na matéria seca (%);
Exemplo: digestibilidade de 10% de PB em 1kg de silagem = 100g de PB digerida.
· Mensurada pela taxa de recuperação do nutriente nas fezes (excretados).
Alimento avaliado de forma isolada pode gerar análise errada, pois a digestibilidade de cada nutriente deve ser considerada. Um alimento pode ter mais de um nutriente do que o outro, mas se o nutriente do mesmo tiver menor taxa de digestibilidade, será pior do que o com menor teor do mesmo nutriente.
Método direto
Utiliza-se de coleta total das fezes;
Uso de gaiolas metabólicas.
· Cálculo do Coeficiente de Digestibilidade
*1 = 100%
*Forma indireta: calcula a quantidade do nutriente pela diferença do total do alimento menos o que foi excretado*
OU
*Forma direta*
OU
Consumido – 100%
[Consumido – Excretado] – %Digestibilidade
Exemplo para PB:
Exemplo:
Demanda do animal: 1000g PB/dia;
Se o coeficiente de digestibilidade da PB for de 10%, o animal só estará ingerindo 100g PB/dia Corrige aumentando a quantidade de ração oferecida ao animal Importância de considerar a interação alimento x animal.
Exemplo:
Total de alimentos e fezes coletadas durante o período de digestibilidade
Dessa forma se acha a quantidade de MS total consumida pelo animal, por isso, para calcular a %PB (por exemplo) consumida, deve-se utilizar o dado de PB na MS.
· Ingerido:
· Excretado:
Outra forma:
1000g de alimento ingerido
g (PB) = ?
870g MS ingerida x 0,22 (PB na MS) = 191,4g (100%: parte está sendo absorvida e outra excretada) x 0,59 (coeficiente de digestibilidade) = 112,93g
Animal não-gestante x Animal gestante
Animal gestante possui menor coeficiente de digestibilidade, devido ao fato do útero estar consumindo boa parte da cavidade abdominal.
Por que o alimento deve ser particionado em nutrientes?
Porque cada uma dessas partes tem um coeficiente de digestibilidade diferente Coeficiente de digestibilidade dos nutrientes e não do alimento!
· NUTRIENTES DIGESTÍVEIS TOTAIS (NDT)
- Medida energética muito utilizada na prática;
- Somatório dos coeficientes de digestibilidade de cada nutriente presente no alimento. Pode ser dado a quantidade do nutriente no alimento e a digestibilidade, nesses casos deve-se multiplicar um valor pelo outro;
- Leva em consideração o teor dos nutrientes no alimento bem como sua digestibilidade;
- Pode variar de espécie para espécie: Digestibilidade = interação alimento x animal;
Tem como inconveniente:
- Medir energia em kg e não em unidades energéticas – conversão empírica (não mensurada): sujeita a erro;
- Não considerar perda de energia na forma de gases e calor
Dieta com 50% e 70% de NDT, qual é melhor?
A de 70%, pois possui maior quantidade de nutrientes, o que aumenta as chances do animal digerir mais nutrientes. Quanto maior o NDT, melhor a dieta.
Se o coeficiente de digestibilidade de um dos nutrientes for baixo, o NDT será baixo. Por isso, um alimento com maior NDT é melhor, já que os coeficientes de digestibilidade de cada nutriente será maior. Animais a pasto possuem dieta com menor NDT, devido ao menor coeficiente de digestibilidade da fibra da forragem. Ao contrário, os animais confinados recebem dieta com maior NDT, e por isso ganham peso mais rapidamente.
	A porcentagem de cada componente que compõe o NDT deve ser considerada, pois, mesmo quando a exigência de NDT da dieta for fechada, ainda pode haver déficit de outros nutrientes, como PB;
Cálculo do NDT
OBS
· EE x 2,25 (valor fixo): lipídeos possuem 2,25x mais energia/unidade que os carboidratos;
· 1kg de NDT = ~4.410 kcal de energia digestível.
Exemplo
METABOLISMO DOS CARBOIDRATOS
I. ADENOSINA TRIFOSFATO (ATP)
- Ligação entre a energia liberada e mecanismos que necessitam de energia – moeda de troca de energia;
- “Bateria recarregável”.
ADP + P + Energia ↔ ATP
· Mecanismos de formação do ATP
Fosforilação do substrato
- O substrato fornece do grupo fosfato de forma direta;
- Necessidade da ação enzimática.
Fosforilação oxidativa
- Método pelo qual a maioria dos ATPs são formados;
- Pequenas cadeias de carbono transferem hidrogênios para transportadores (NAD ou FADH) – adentram a cadeia transportadora de elétrons.
Ciclo de Krebs: oxidação da matéria orgânica, gerando elétrons que serão utilizados para formação de ATPs A partir da taxa oxidativa (geração de CO2) obtém-se a demanda nutricional dos animais (forma indireta de medir o metabolismo do animal). Animais em terminação (mais velhos) possuem demanda energética menor, por isso, o consumo de pouco alimento aumenta muito o ganho de peso nessa fase.
· Metabolismo
Toda reação química que ocorre no organismo.
Metabolismo celular
Células utilizam:
- 1º: excesso de carboidratos;
- 2º: lipídeos;
- 3º: aminoácidos.
OBS
Aminoácidos são utilizados como fonte de energia (menos utilizados devido a presença do grupamento amina precisa ser desaminado para expor a cadeia carbônica: dificuldade) quando carboidratos e lipídeos não são suficientes para atender a demanda energética. Animais que perdem massa magra devido a condições nutricionais precárias/restrição alimentar Não repõe a massa magra, quando realimentados substituem a mesma por tecido adiposo (ganho mais lento).
Nutrientes não utilizados para produção de energia:
- Utilizado na formação de estruturas celulares;
- Armazenados;
- Excretados.
· Cerca de 40% da energia liberada no catabolismo é utilizada para formação de ATP;
· 60% é perdida na forma de calor.
Hidrólise de nutrientes para produção de energia na forma de ATP:
- Nutrientes que são diretamente absorvidos (carboidratos);
- Nutrientes armazenados (lipídeos).
II. GLICOSE
Fonte primária de energia.
*A maioria dos carboidratos são convertidos a glicose.
Toda célula pode utilizar glicose como fonte de energia:
- A glicose presente na corrente sanguínea é absorvida pelas células dos tecidos.
- Insulina – hormônio proteico produzido pelo pâncreas quando há alta [ ] de glicose sanguínea. Quando se liga aos seus receptores celulares cria cascata que leva a formação dos transportadores de glicose, ou seja, facilita a absorção de glicose nos tecidos;
- Transportadores de glicose – difusão facilitada (também precisa haver gradiente de [ ]).
· INSULINA
- Hormônio proteico;
- Sintetizado no pâncreas;
- Secretado pelas células Beta.
Função
- Facilitar a captura de glicose nos tecidos;
- Regulação da homeostase de glicose sanguínea.
· TRANSPORTADORES DE GLICOSE
· GLUT 1
- Amplamente difundido por todo o corpo;
- Responsável pelo nível basal de glicose celular;
- Possui alta capacidade de transporte;
- Alta afinidade pela molécula de glicose;
- Alta atividade em enterócitos.
· GLUT 2
- Alta afinidade com a molécula de glicose;
- Promove o transporte proporcionalmente à glicemia;
Alta atividade em:
- Hepatócitos;
- Células beta;
- Intestino delgado;
- Rins.
· GLUT4
- Abundantes em membranas de células musculares e adipócitos;
- São dependentes de insulina;
- Após a estimulação da insulina, o GLUT4 é translocado para a membrana plasmática, resultando em aumento do transporte de glicose;
Alta abundância em:
- Tecido muscular esquelético e cardíaco;
- Tecido adiposo.
· TRANSPORTE DE GLICOSE
- Ocorre por difusão facilitada da área de maior [ ] para a de menor [ ];
- Em função do elevado peso molecular, a glicose não pode difundir-se pela membrana.
CAPTURA DA GLICOSE PELAS CÉLULAS
OBS
Todas as proteínas presentes nos eventos celulares que culminam na produção dos transportadores são utilizados como sinalizadores/indicadores para avaliação do status nutricional do animal Permite a comparação da resposta do animal para dietas diferentes. É necessário saber qual é a função das proteínas no processo para interpretar os resultados.
a) Imediatamente após o consumo dealimentos:
b) Após a digestão: secreção de insulina.
1. Glicólise
Sequência de reações que convertem glicose em piruvato:
- Total de 10 reações;
- Ocorre no citoplasma;
- Quantidade de energia produzida é relativamente pequena;
- Não necessitam de oxigênio.
· REAÇÕES
I. FOSFORILAÇÃO DA MOLÉCULA DE GLICOSE. GASTO DE 1 ATP
Qual é a finalidade de se fosforilar a glicose? Manter a molécula de glicose no meio intracelular, através da adição de carga, que é repelida pela bicamada lipídica (impede sua passagem pela mesma)!
II. ISOMERIZAÇÃO DA GLICOSE-6-FOSFATO EM FRUTOSE-6-FOSFATO. GASTO DE 1 ATP
Produção de moléculas isômeras, ou seja, que possuem a mesma constituição (C6H12O6) com organização diferente.
Qual é a finalidade da isomerização? Tonar a molécula de glicose mais simétrica.
III. FOSFORILAÇÃO DA MOLÉCULA DE FRUTOSE-6-FOSFATO
Divisão da molécula de glicose-6-fosfato em duas moléculas semelhantes Gasto de 1 ATP;
Finalidade: tornar a molécula ainda mais simétrica antes de sua hidrólise.
IV. DIVISÃO DA FRUTOSE 1,6 – BIFOSFATO
Moléculas parecidas, mas não idênticas;
Apenas o gliceraldeído segue em frente na glicólise Após a formação do segundo gliceraldeído tudo ocorrerá em dobro!
V. ISOMERIZAÇÃO DA DI-HIDROXIACETONA FOSFATO EM GLICERALDEÍDO-3-FOSFATO
Rearranjo da molécula.
VI. FOSFORILAÇÃO DO GLICERALDEÍDO-3-FOSFATO COM FORMAÇÃO DO 1,3 BIFOSFOGLICERATO
VII. FORMAÇÃO DE 1 ATP
Importante: o mesmo P que foi adicionado na reação anterior é liberado ao ADP para formar ATP;
Por quê? O Pi é pobre em energia e apenas consegue se ligar ao ADP após oxidação do gliceraldeído. 
VIII. MUTAÇÃO DO 3-FOSFOGLICERATO
Objetivo: preparar a molécula para retirada do fosfato.
Passos:
- Mudança de posição do fosfato;
- Aproximação de cargas negativas;
- Repulsão entre cargas causa sua instabilidade;
- Facilita a remoção do fosfato para fosforilação do próximo ADP.
IX. RETIRADA DE OUTRO H NA FORMA DE H2O
Objetivo: aumentar a instabilidade da ligação do fosfato à molécula Facilita a remoção do P para formação de ATP.
X. FORMAÇÃO DO PIRUVATO
Retira-se o grupamento P (fosfato), com consequente produção de 2 ATP, para permitir a passagem do piruvato pela célula e chegada à matriz mitocondrial, já que o fosfato altera a permeabilidade de membrana.
Por que pode se utilizar glicerol como substituto do amido? Apesar de não ser fonte de carboidratos, porém a partir do momento em que é consumido gera um produto que possui ponto comum com o metabolismo/via dos carboidratos, chegando ao mesmo produto final. Por que não substituir 100% então? Precisa-se manter nível mínimo de glicose para atender os tecidos que só utilizam a mesma como fonte de energia. Nesses casos, o mesmo é mantido através da gliconeogênese. O problema da substituição de 100% é que os produtos a base de glicerol impedem ou diminuem o consumo de MS e com isso alteram a ingestão de outros nutrientes (vitaminas, minerais e PB, que não será fornecida se houver substituição total), agindo sobre o desempenho animal.
Papel do tecido hepático: disponibilizar glicose para tecidos periféricos.
No processo de transformação de músculo em carne por que há queda de pH?
No início, a célula mantém a produção de ATP através da reserva de glicogênio, porém o piruvato produzido será convertido a lactato (anaerobiose), no intuito de regenerar as moléculas de NAD+ a partir do NADH e ser reconvertido a glicose, continuando o processo de glicólise. O lactato se acumula no músculo, diminuindo o pH, por isso, quanto maior a quantidade de glicogênio na carne, maior a acidificação da mesma (glicogênio glicose piruvato lactato). Após o uso de toda a reserva de glicogênio não haverá mais a produção de ATP, pois não existirá energia (oxigênio) para a realização da fosforilação oxidativa.
A carne do animal em confinamento tem muito mais glicogênio acumulado, devido a dieta rica em carboidratos. Diferente da dos animais a pasto, nesses, ocorre acidificação lenta da carne, que causa escurecimento e endurecimento da mesma, por isso, busca-se o aumento dos níveis de glicogênio nos animais com dietas ricas em carboidratos.
· Metabolismo do piruvato
 Adentrar ao ciclo de Krebs via piruvato desidrogenase Produção de ATPs;
· Passo 1:
- Envolve a movimentação do piruvato para dentro da mitocôndria na presença de oxigênio;
- Cada molécula de piruvato sofre oxidação;
- São convertidos à Acetil-CoA;
- Nesse processo, elétrons são transferidos às proteínas carreadoras NAD, formando NADH+;
- Carbonos são perdidos na forma de CO2.
- Condições aeróbicas: prepara o piruvato para adentrar no Ciclo de Krebs!
OBS
O piruvato é produzido no citoplasma quando há energia e é convertido em Acetil-CoA na relação 1:1 na matriz mitocondrial, por isso, precisa perder um grupamento fosfato para passar pela membrana mitocondrial, que repele cargas.
CONVERSÃO A LACTATO (ANAEROBIOSE)
Surge a partir de um problema:
- Na ausência de O2, o NADH não pode ser oxidado à NAD+;
- Na ausência de NAD+ todos são convertidos à NADH;
- A glicólise cessa.
Solução:
Retornar o NADH+ (reduzido) à NAD+ (oxidado) com a produção de lactato.
Na falta de energia a célula libera o NAD+, pois não há demanda por NADH+ Solução: gastar os H, transformando o piruvato em lactato.
· Passo 2:
- O ciclo de Krebs liga o piruvato à fosforilação oxidativa;
- Oxida a matéria orgânica retirando dela elétrons;
- Tem baixa produção de ATP;
- Oxida o Acetil-CoA à CO2 e captura energia potencial na forma de NADH e ATP.
· Ciclo de Krebs
- Principal produto do ciclo de Krebs: elétrons oriundos da oxidação da matéria orgânica;
- Os elétrons são adicionados ao NADH+ e FADH2;
- Elétrons utilizados para produção de ATP na cadeia transportadora de e-.
Cada piruvato:
3 NADH+;
1 FADH2;
1 ATP;
2 CO2.
· Passo 3:
· Cadeia transportadora de elétrons
- Ocorre na matriz mitocondrial;
- Necessita da ação de coenzimas (NAD e FADH) como carreadores de H+;
- Principais reações ocorrem na cadeia transportadora de elétrons;
- Consiste em uma série de proteínas de membrana;
- Essas proteínas transportam elétrons de uma para outra;
- À medida em que elétrons são transportados a célula captura energia e a utiliza para produzir moléculas de ATP.
Proteínas da cadeia transportadora de elétrons:
- Bombeiam H+ para o exterior da matriz mitocondrial;
- Forma-se um gradiente de H+ no espaço intermembrana da mitocôndria;
- O H+ ao passar novamente pela membrana, através da proteína ATP sintase, sintetiza ATP;
- Oxigênio atua como o aceptor final de elétrons ao fim da cadeia, sendo reduzido e formando água.
OBS
A produção de ATP no ciclo de Krebs é baixa. A maior produção se dá na CTE a partir da fosforilação oxidativa, onde o gradiente de prótons é importante, pois a produção de ATP ocorre a partir da energia gerada na volta dos prótons para a matriz mitocondrial Quanto mais H+, mais energia.
OBS
Proteínas da membrana mitocondrial interna retiram os elétrons dos transportadores (são transportados de uma para a outra).
Gradiente de H+
Na ausência de NADH+ (anaerobiose) não há gradiente e ambos, transporte de elétrons e síntese de ATP, não ocorrem.
A oxidação do NADH fornece energia suficiente para a síntese de algumas moléculas de ATP;
O NADH é o doador de elétrons para a cadeia transportadora;
ATP sintase
Parte rotativa da molécula se rotaciona a medida em que passam prótons por ela;
Utiliza a energia gerada pelo gradiente de H+ para a síntese de ATP (união entre o ADP e o Pi).
Produção de ATP
· Inserção de elétrons a partir de NADH+ + H+
Bombeia 10 prótons para o espaço intermembrana e utiliza de 4 H+ para produção de ATP;
Eficiência de 2,5 ATPs para cada NADH+ + H+.
· Inserção de elétrons a partir de FADH2
Só ocorre a partir do complexo de proteínas 3, devido a isso bombeia apenas 6 prótons para o espaço intermembrana e gasta a mesma quantidade de H+ para produção de ATP (4);
Eficiência de 1,5 ATPs para cada FADH2.
Saldo final de ATPs
Quanto maior for a quantidade de alimentos ingerida ou a eficiência de uso da matéria orgânica para oxidação dos animais,maior será a produção de elétrons. A digestibilidade dos alimentos também influi sobre a produção de elétrons de forma diretamente proporcional.
Como aumentar o saldo de ATPs produzidos com outra fonte de energia? Com a utilização de gordura, pois a [H] será maior devido a composição da molécula de ácido graxo, com isso haverá maior oxidação e, consequentemente, a quantidade de elétrons que irá influir em maior produção de ATP.
· Manutenção do peso do animal
- A quantidade de alimento fornecida deve suprir a mantença e permitir ganho de peso. Animais que recebem quantidade menor de alimento e/ou ingerem alimento de menor digestibilidade, ou têm menor eficiência de uso da matéria orgânica para oxidação podem perder peso.
- Metabolismo de ácidos graxos, corpos cetônicos e aminoácidos (retirada do grupamento amina): síntese de glicose e produção de acetil-CoA ou síntese de produtos intermediários no ciclo.
· Conversão/Eficiência alimentar
Quantidade de alimento que é revertida em produto animal 
Animais mais eficientes:
A relação é menor devido a maior quantidade de H+ que voltam para a matriz mitocondrial no processo de produção de ATP, o que resulta em maior produção dos mesmos e, consequentemente, maior ganho de peso.
Animais menos eficientes:
A relação é maior (pior);
Fator genético;
Deficiência metabólica: produção de proteína desaclopadora que cria defeito na membrana mitocondrial e faz com que apenas 50% dos H voltem para a matriz mitocondrial, enquanto os outros 50% vão para o citoplasma (extravasamento).
· Taxa metabólica
Obtida a partir da mensuração da quantidade de CO2 liberado ou de O2 consumido no ciclo de Krebs Acha-se a taxa metabólica do animal, ou seja, a quantidade de energia que ele está utilizando.
TRABALHOS DE COMPARAÇÃO DE DIETAS
a) Alta quantidade de forragem x Baixa quantidade de forragem
- Não pode se afirmar que a dieta com alta quantidade de forragem tem menor teor de nutrientes, apenas quando se fala sobre NDT, pois a composição da dieta será diferente;
- A densidade energética das duas dietas é diferente, devido a alta [ ] de fibra, que não é totalmente utilizada devido as frações não digestíveis Fato que altera o NDT das dietas: o teor de FDN vai ser maior na dieta de alta quantidade de forragem, devido a isso, a fração não digestível (lignina) também será, isso influi em menor consumo de NDT pelos animais;
- Dieta sempre fecha em 100%, ou seja, se a quantidade fornecida for 80% de forragem, obrigatoriamente o animal também receberá 20% de [ ] e vice-versa.
Por que animais que recebem maior teor de NDT têm maiores chances de ganhar peso? Pois há maior quantidade de matéria orgânica para ser oxidada, produzindo energia. O animal que recebe maior quantidade de [ ], recebe maior quantidade de amido, precursor de glicose, ou seja, há maior quantidade de energia para os tecidos.
Animais confinados possuem dieta com maior [amido]/carboidratos solúveis, consequentemente, com densidade energética e NDT maior, enquanto a dieta do animal a pasto pode ter quantidade de energia igual, mas a composição será diferente, pois possui mais fibra Correção: manter os animais com dieta rica em carboidratos 30 dias antes do abate. Em situações de estresse pré-abate, onde o anima utiliza mais a reserva de glicogênio muscular, o animal confinado também é favorecido devido a maior [glicogênio] Ainda assim, sua carne terá maior queda do pH após o abate.
Comparação para ver se houve diferença entre as variáveis
P valor ou alfa
- O valor obtido deve ser menor que o valor de referência escolhido para o P valor para indicar diferença estatística entre os valores. Quando o valor obtido é maior não há diferença estatística entre os resultados;
- Por mais que as médias demonstrem valores numéricos diferentes, deve-se considerar apenas a diferença estatística entre os tratamentos O P valor avalia se os valores numéricos diferentes possuem diferença estatística ou não.
Resultados:
O peso final foi igual, mas o GMD foi maior para os animais que receberam dieta com mais concentrado e menos fibra. Isso se deve a maior quantidade de carboidrato (amido) na dieta com concentrado, que será utilizado como precursor de glicose, logo o animal consumirá mais NDT O maior GMD influi em menor tempo para chegar ao mesmo peso final, diminuindo as perdas econômicas.
Mais forragem = Maior % de lignina = Consumo de NDT limitado pela lignina = Menor quantidade de matéria orgânica oxidada = Menor geração de energia = Menor ganho de peso
Além do maior GMD, os animais alimentados com baixa forragem, apresentaram maior média de deposição de marmoreio se comparados com os alimentados com alta forragem, ocorrendo diferença estatística. Isso ocorreu, pois o excesso de carbono disponibilizado pelo maior consumo de carboidratos, o que possibilita a produção de maior quantidade de energia, que foi estocada na forma de gordura corporal/tecido adiposo. O tratamento com baixo volumoso também teve efeito sobre o peso da carcaça quente, aumentando-o.
b) Dieta com inclusão de glicerina bruta
- Utilizada como substituta do milho: isso ocorre pois o glicerol pode ser convertido a um substrato comum a via de metabolização da glicose (gliceraldeído-3-fosfato) – produto comum a rota de produção de energia que o milho cria.
- O gliceraldeído-3-fosfato pode dar origem ao piruvato ou ser reconvertido a glicose pela gliconeogênese.
- Nesse caso, o valor de proteína utilizado é fixo, para não interferir no processo de análise, que deve focar apenas na diferença que a adição de glicerina cria.
Resultados:
O GMD dos animais aumentou (com diferença estatística) até certo ponto a partir da substituição de milho pela glicerina bruta, depois desse ponto passou a diminuir. Isso ocorreu, pois, o glicerol proveniente da glicerina é utilizado apenas como fonte de energia e ao atingir sua demanda energética o CMS do animal diminui, devido a sinais fisiológicos de saciedade produzidos. Com isso, ocorre um desbalanço da dieta e o animal não consome todos os nutrientes (minerais, vitaminas, PB etc.) presentes na MS e necessários também para o seu desenvolvimento e ganho de peso.
Ureia: fonte de N que é convertido em amônia no rúmen, gerando proteína microbiana que vai ser ingerida pelo animal, ou seja, fonte de N não proteico que gera proteína para o animal. É utilizada nesse caso para corrigir a proteína da dieta, pois o milho também possui proteína e não só energia, por isso, quando retirado da dieta, diminui a % de proteína da mesma.
Mais glicerina bruta = Menor consumo de MS = Menor consumo de outros nutrientes = Menor desenvolvimento e ganho de peso
*Tem como ganhar peso com um consumo de MS menor, porém, a composição da dieta deve ser diferente.
Desempenho:
- O peso dos animais aumentou até certo ponto e depois caiu;
- O GMD acompanhou o peso;
- A conversão alimentar diminuiu.
Como reduzir? Diminuindo a MS ingerida para o mesmo kg ou aumentando o kg para a mesma ou menor MS ingerida.
A inclusão de glicerina bruta diminui o custo da dieta (R$ kg de MS), pois reduziu o consumo de MS (kg/dia), porém o custo da dieta em relação ao ganho de carcaça se manteve e a margem de lucro foi menor, pois o ganho de carcaça (kg por cabeça/dia) foi menor.
Como o corpo se regula sem suprimento de carboidrato dietético?
Como é possível manter a homeostase em situações de jejum prolongado?
A partir de quais substratos o corpo consegue manter a produção de ATP?
1. GLICOGÊNIO
- Reserva de glicose no organismo;
- Polímero de glicose produzido endogenamente pelo processo de Glicogênese;
- Ligações do tipo α1-4 entre as moléculas de glicose e do tipo α1-6 na inserção de ramificação As ramificações possibilitam a síntese e utilização mais rápida da molécula de glicogênio, pois há vários pontos onde a molécula pode ser quebrada com a formação de glicose Moléculas ramificadas são mais hidrossolúveis: liberação rápida e fácil de glicose.
- A síntese de glicogênio ocorre sempre que há carboidrato dietético. Mesmo quando não há quantidade ideal de carboidratodietético, o glicogênio é sintetizado. Por exemplo, quando se consome pouco carboidrato, o mesmo é utilizado para demanda de energia do animal e produção de glicose momentânea, mas no final do dia irá ser convertido a glicogênio;
- A síntese ocorre de forma muito rápida e sua utilização também, quando a demanda de energia do animal não é totalmente atendida.
· ARMAZENAMENTO
Ocorre de forma rápida;
Necessita de várias moléculas de glicose para ser formado;
É o substrato utilizado imediatamente na falta de glicose!
Locais de armazenamento:
· Fígado – disponibiliza para tecidos periféricos;
· Tecido muscular esquelético – utiliza para a manutenção própria. 
A formação do glicogênio ocorre com auxílio de duas enzimas principais:
· Glicogenina – inicia o processo de polimerização Enzima ramificadora;
· Glicogênio sintase – adiciona glicose ao polímero já formado: atrai eletrostaticamente uma molécula de glicose, formando a molécula de glicogênio.
OBS
A síntese de glicogênio é iniciada a partir da glicogenina;
A glicogênio sintase não pode iniciar uma nova cadeia de glicogênio, apenas adiciona glicoses à cadeia pré-existente.
Proteína glicogenina:
- Iniciadora de novas cadeias;
- Catalizadora da montagem dessas cadeias.
Como fazer experimento para analisar o papel apenas do carboidrato dietético na produção de glicose?
Inibindo as enzimas que participam da síntese do glicogênio.
· GLICOGENÓLISE
Definição: fosforólise (quebra de ligações mediante a inserção de um grupamento fosfato) de glicogênio para a produção de glicose-1-fosfato.
Enzimas envolvidas:
- Glicogênio fosforilase – clivagem de ligações glicosídicas α1-4: Glicogênio ----------> Glicose-1-fosfato + Glicogênio;
- Enzima desramificadora;
- Fosfoglicomutase – transforma glicose-1-fosfato em glicose-6-fosfato, que tem a capacidade de iniciar o processo de glicogenólise, pois pode ser utilizada nas etapas do processo. Mudança apenas do ponto onde o fosfato de liga a molécula.
Enzima desramificadora
Catalisa duas reações sucessivas:
1. Transferase – ocorre transferência de 3 resíduos de glicose dentro do polímero de glicogênio;
2. Clivagem das ligações α1-6 e remoção de um resíduo de glicose da cadeia do glicogênio.
Dois fatores envolvidos:
1. Manutenção da glicose no tecido
O status nutricional do animal favorece a saída de glicose dos tecidos para o sangue. Exemplo: animais com baixa [ ] de glicose sanguínea irão perder glicose tecidual devido ao gradiente de concentração.
2. Gasto de ATP para oxidação da glicose.
O tecido hepático não utiliza a glicose para manutenção própria, por isso, disponibiliza a mesma para os tecidos periféricos. O que possibilita isso? É o local onde a Gliconeogênese ocorre, por isso, possui alta [glicose], além disso, consegue utilizar outros substratos/fontes de Carbono para produção de energia e é o centro da metabolização de nutrientes, ou seja, local onde há alta [ ] de outro substratos, como aminoácidos (são desaminados no tecido hepático permite utilização para produção de energia), ácidos graxos etc.
Glicose-6-fosfato
No tecido muscular esquelético
Entrada na glicólise.
No tecido hepático
Liberada na corrente sanguínea em situações de baixa glicemia.
OBS
Existem produtos atenuantes das enzimas que participam da glicogenólise e são utilizados para permitir que haja maior [ ] de glicose após o abate do animal, permitindo a melhor acidificação da carne.
Bovinos
Possuem níveis baixos de glicose sanguínea devido a alta utilização de C para produção de ácidos graxos voláteis. Diferente de suínos, que quando recebem dieta com alto [ ] aumentam seus níveis de glicose sanguínea devido a maior quantidade da mesma no sistema digestório.
Forma eficiente de aumentar a [ ] sanguínea de glicose em ruminantes: modular a fermentação.
· GLICONEOGÊNESE
Via metabólica importante;
Definição: síntese de glicose a partir de compostos que não são carboidratos Ocorre principalmente no fígado;
Importância: alguns tecidos, como cérebro, hemácias, medula renal, cristalino e córnea ocular, testículos e músculo em exercícios Suprimento contínuo de glicose (só utilizam ela como fonte de energia).
Compostos utilizados como precursores:
· Glicerol
Fonte endógena: desesterificação de ácidos graxos do tecido adiposo (mobilização de reservas corporais) devido à quebra do mesmo nos casos de baixa ingestão de carboidrato dietético;
Esterificação: ácido graxo + álcool (glicerol) = éster + água
· Lactato
O lactato, produzido a partir da molécula de piruvato em casos de baixa ou ausência de oxigenação de tecidos (exercícios físicos), é reconvertido a glicose.
· Aminoácidos (exceto leucina e lisina)
- Glicogênicos (síntese de glicose), cetogênicos (síntese de corpos cetônicos) ou glicocetogênicos;
- PARA A PRODUÇÃO DE GLICOSE PRECISAM SER DESAMINADOS!
*Animais em deficiência nutricional severa não mobilizam apenas tecido adiposo, mas também tecido magro, ppt músculo esquelético (proteína).
OBS
- A partir desse processo o organismo consegue manter [ ] mínima de glicose circulante em situações em que não há reserva de glicogênio;
- Pode-se inserir esses substratos na dieta do animal com o intuito de potencializar a produção de glicose do mesmo.
· Conversão de piruvato a glicose
Não é apenas o inverso da glicólise, pois, existem algumas (3) reações na glicólise que são irreversíveis, estas são promovidas pelas enzimas hexoquinase, fosfofrutoquinase e piruvato quinase. Por isso, a conversão de piruvato a glicose precisa criar desvios metabólicos (reações que não ocorrem na via glicolítica), produzindo produtos intermediários que não estão presentes na glicólise.
Desvios metabólicos:
1. Conversão do piruvato a fosfoenolpiruvato
- Carboxilação do piruvato com gasto de energia (ATP), que é liberado após a reação, formando Oxalacetato;
- Quebra e fosforilação do Oxalacetato pelo GTP (gasto de energia) com formação do Fosfoenolpiruvato.
*Qualquer fonte, endógena ou exógena, de Oxalacetato aumenta a produção de glicose pelo organismo.
2. Conversão de frutose-1,6-bifosfato à frutose-6-fosfato
- Remoção do fosfato ligado ao carbono 1;
- Não há recuperação do ATP utilizado para a reação.
3. Conversão da glicose-6-fosfato à glicose
- Remoção do fosfato ligado ao carbono 6;
- Não há recuperação do ATP utilizado para a reação.
· USO DO GLICEROL PARA A PRODUÇÃO DE GLICOSE
Passos:
I. Retirar o glicerol da molécula de triglicerídeo (DESESTERIFICAÇÃO)
- O glicerol é utilizado apenas como fonte de glicose via gliconeogênese.
- A finalidade do ácido graxo é distinta da do glicerol nesse momento: oxidação com geração que grande quantidade de elétrons, que serão utilizados na fosforilação oxidativa para síntese de ATP.
II. Fosforilar o glicerol;
III. Oxidação do gliceraldeído-3-fosfato.
NÃO OCORRE A CONVERSÃO DE PIRUVATO A OXALACETATO NESSE PROCESSO!
EXEMPLO: USO DE GLICEROL PARA OVINOS
Fornecimento de glicerol na água: deve ser veiculado sem o consumo de alimento pelo animal, já que é utilizado quando o animal está sem se alimentar.
*A dieta fornecida para os animais foi a mesma.
Tratamentos:
- Controle;
- 120g de frutose/L;
- 120g de glicerol/L.
Os animais alimentados que receberam água com glicerol tiveram maior GMD (ganharam mais peso): isso ocorreu devido ao maior fornecimento de carboidratos (fontes de glicose) para os animais, que foi convertido em maior ganho de peso.
Os animais em jejum que receberam água com glicerol perderam menos peso: isso ocorreu, pois, mesmo que os animais não estivessem recebendo carboidratos dietéticos, os mesmos possuíam reserva/fonte de glicerol que supriu a demanda por glicose, minimizando a demanda por reserva corporal.
Os animais que receberam glicerol na água possuíam mais gordura na carcaça após o abate: isso ocorreu devido a menor demanda por reserva corporal desses animais, ou seja, menor mobilização de tecido adiposo, que possuíam fonte de glicerol suprindo sua demanda por glicose. Além disso, para a deposição de triglicerídeo necessita-se de glicerol, ou seja, quanto mais glicerol, maior produçãode triglicerídeo e maior deposição de gordura.
Menor [ ] de ácido graxo não-esterificado na corrente sanguínea: forma livre. Quando há mobilização de reserva, são utilizados mais facilmente, por isso, são um indicativo de mobilização de tecido adiposo, já que para a utilização dos ácidos graxos precisa haver desesterificação dos mesmos. Nesse caso, os animais mobilizaram menos reserva.
Maior concentração de insulina na corrente sanguínea nos animais que receberam glicerol: isso ocorreu devido a maior produção de glicose, que estimulou a produção de insulina pelas células beta do pâncreas, já que a mesma é transportadora de glicose.
Maior concentração de glicogênio muscular no momento do abate: consequentemente, maior será a quantidade de glicose no tecido após o abate, devido a gliconeogênese.
Maior quantidade de glicose no tecido muscular após o abate: ocorreu devido aos animais terem maior reserva de glicogênio. A maior reserva de glicose muscular ao abate foi utilizada para produção de mais piruvato. A maior quantidade de piruvato convertido a lactato, após a cessação da produção de energia, levou a queda mais rápida do pH da carne, acelerando a acidificação da carne (ativa e mantém condições ótimas para enzimas que promovem o amaciamento da carne), impedindo a formação de carne DFD (dura, escura e seca).
METABOLISMO DE CARBOIDRATOS EM RUMINANTES
· Microrganismo ruminais
- Utilizam o carboidrato dietético para produção de energia;
- Principal fonte de proteína a ser absorvida no intestino do animal – produção de aminoácidos que serão utilizados pelo ruminante;
- Produzem enzimas especializadas para digestão de fibras – capacidade de transformar alimento de baixa qualidade em um de alta;
- Especificidade na degradação de carboidratos: fibrolíticos e amilolíticos.
*Deve-se atender antes de tudo a exigência nutricional dos microrganismos ruminais, maximizando seu crescimento e a fermentação no rúmen, com isso, aumenta-se a produção de substratos utilizados pelo animal.
· Ambiente ruminal
- Temperatura média: 39ºC;
- Ausência de oxigênio: favorece o crescimento dos microrganismos anaeróbios;
- pH (5,5 a 7,0): altamente seletivo para microrganismos.
Fibra: menor taxa de queda do pH, menor acidificação induz o crescimento de bactérias celulolíticas
X
Amido: maior acidificação: induz o crescimento de bactérias ácido-láticas
 
A proporção dos ácidos graxos voláteis é diferente nos dois tipos de dieta!
Ácidos graxos voláteis (produtos da fermentação ruminal): propionato, acetato e butirato. Cadeias carbônicas curtas absorvidas pelo ruminante e utilizadas como fonte de energia para os tecidos. Isso explica por que o animal ruminante é hipoglicêmico: boa parte da glicose será substituída por outro tipo de cadeias carbônicas, os ácidos graxos voláteis. Ou seja, todo o carbono ingerido é utilizado no ambiente ruminal para síntese de ácidos graxos e o C que chega para ser utilizados pelos tecidos vem na forma dos mesmos para ser oxidado, produzindo elétrons e, consequentemente, ATPs.
Metano: perda/sequestro de hidrogênio Os H poderiam ser utilizados para serem incorporados em cadeias de ácidos graxos, promovendo a síntese de ácidos graxos voláteis, ou seja, há perda de energia potencial. Ocorre devido a produção de bactérias que utilizam esse metano e vão favorecer a perda de hidrogênio para formação do mesmo.
· MICROBIOTA RUMINAL
Bactérias:
População mais diversa no rúmen – não existem apenas bactérias fibrolíticas e amilolíticas;
Elevado número de espécies
Alta capacidade metabólica;
Densidade no rúmen;
1010 célula/g de conteúdo ruminal.
· Bactérias fermentadoras de carboidratos estruturais
Conhecidas como “celulolíticas”
Ruminococcus flavefaciens;
Ruminococcus albus;
Fibrobacter succinógenes.
Principais produtos produzidos:
Acetato, propionato, butirato, succinato, formato, CO2 e H2.
Butyrivibrio fibisolvens
Fermenta tanto celulose quanto hemicelulose.
· Bactérias fermentadoras de carboidratos não-estruturais
Conhecidas como “amilolíticas e pectinolíticas”
O amido é fermentado ppt por espécies do gênero Bacteroides.
OBS
- O que é produzido pelas bactérias celulolíticas também é produzido pelas amilolíticas, mas não na mesma proporção!
- As bactérias criam biofilme em volta do alimento, o que promove a degradação do mesmo, com produção de AGV e, consequentemente, de glicose. Quanto maior a população bacteriana, maior a formação de biofilme;
- O que promove a alteração do ambiente ruminal é a própria dieta, mas também há a possibilidade de utilizar moduladores do ambiente ruminal, antibióticos como os ionóforos selecionam bactérias. Devido a isso, não se deve alterar a dieta do animal radicalmente de forma rápida, por exemplo, aumentar a proporção de amido na mesma, pois a microbiota ruminal não estaria preparada e isso poderia causar problemas como acidose, timpanismo, etc.
· Fungos
Mais de 8% da biomassa microbiana do rúmen é constituída por fungos
Fermentam carboidratos estruturais;
São capazes de atacar os tecidos vasculares lignificados;
Participam ativamente no rompimento físico da fibra – pode ser utilizado estrategicamente com o intuito de promover maior degradação da fibra.
Maximização do crescimento microbiano = Maximização da extração de nutrientes/energia presentes nos alimentos e da massa microbiana utilizada como proteína pelo animal.
Maximizar o crescimento microbiano = Melhorar a nutrição animal. Se houver dificuldade de colonização microbiana, haverá dificuldade de degradação do alimento e menor produção de AGV.
MEGALAC
Permite a oxidação de AGVs e AGs.
· FRAÇÕES DE INTERESSE DOS CARBOIDRATOS
Os CHO são divididos em duas frações e diferenciados pelas funções que desempenham.
· Carboidratos não estruturais (CNE)
Ligados à reserva e translocação de energia e síntese de outros produtos.
· Carboidratos estruturais (CE)
Responsáveis por dar forma e manter a estrutura da planta;
Resistente às enzimas digestivas de mamíferos.
· Carboidratos não fibrosos (CNF)
Compostos denominados polissacarídeos não amiláceos hidrossolúveis;
Resistentes às enzimas digestivas de mamíferos;
Contém componentes que são oriundos de parede celular (beta-glucanas e pectina).
O processamento dos alimentos está associado a dificuldade de degradação dos mesmos pelas bactérias e, consequentemente sobre a digestibilidade dos alimentos. Por exemplo, o milho é processado para permitir maior acesso das bactérias ao alimento e aumentar a digestibilidade do mesmo.
· DIETA DE ANIMAIS RUMINANTES
CE (carboidratos estruturais) representam cerca de 70 a 80% da ração;
Fazem parte da parede celular de plantas;
São necessários para o atendimento dos requerimentos de energia, síntese de proteína microbiana e produção animal.
A digestibilidade dos CE depende de alguns fatores
· Características químicas do alimento:
*Lignina:
- Ocupa espaço – substitui a [ ] de carboidratos utilizáveis (celulose e hemicelulose): ATRAPALHA A DIGESTIBILIDADE DOS MESMOS MENOR NDT!
- É tóxica para alguns MO ruminais, por isso, altera a população ruminal;
- Causa hidrofobicidade a algumas enzimas – impede o acesso das enzimas ao substrato.
· Composição;
· Relação CE e concentração de lignina.
· Características físicas:
· Lag time – tempo entre a colonização e início da degradação
Quanto maior o tempo de degradação (relacionado a dificuldade de acesso dos MOs as partículas do alimento, ou seja, a % de lignina na dieta), maior será a eliminação daquele substrato nas fezes, ou seja, menor a utilização/absorção do mesmo.
· Tempo de digestão;
· Densidade das partículas
Quanto maior, mais rápida será a taxa de passagem da mesma no ambiente ruminal.
· Lignina
Limita a degradação de carboidratos:
Efeito tóxico de componentes da lignina aos microrganismos do rúmen.
Impedimento físico
- Ligação lignina-polissacarídeo;
- Limita acesso de enzimas fibrolíticas ao carboidrato específico.
Limitação de enzimas hidrofílicas
Hidrofobicidade criada pelos polímeros de lignina.
A digestibilidade dos animais em confinamento é mais alta, com isso, a síntesede ácidos graxos voláteis também, o que aumenta a produtividade do mesmo. Isso explica por que animais a pasto comendo a mesma massa/matéria seca de alimentos, ganham menos. Os principais substratos utilizados dentro do rúmen são celulose, hemicelulose e amido.
Estratégias para aumentar o tipo de ácido graxo mais produzido com a finalidade de obter determinado produto final: por exemplo, aumentar a produção de propionato no intuito de aumentar a produção de gordura; ou, aumentar a produção de acetato ou butirato para aumentar a produção de leite.
· Planta nova x Planta velha
Planta nova possui menor teor de FDN e maior teor de NDT, já a planta velha, devido a maior % de lignina, possui um maior teor de FDN e, consequentemente, menor NDT!