Membrana e Transporte

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Membrana e Transporte 
_________________ Bioquímica Veterinária Comparada __________________ 
conceitos 
As membranas biológicas são 
principalmente constituídas de uma 
bicamada lipídica associada a proteínas e 
glicoproteína em diferentes proporções. 
Além disso, cada organela dentro da 
célula, região ou camada da membrana 
possui suas características particulares e 
razão de constituintes, o que caracteriza 
suas diferentes especializações funções. 
 
 
Essa estrutura é organizada em uma 
modelo nomeado ​mosaico fluído​, 
explicado respectivamente pela, 
lateralização de algumas proteínas e a 
maioria das ligações serem 
não-covalentes. 
líquido intracelular: 
Rico em água, proteína (tampão), íons 
de potássio e fosfatos (ânion inorgânico). 
líquido extracelular: 
Possui ⅓ da água corporal, é rico em íons 
de sódio e cloreto, e serve como sistema 
de distribuição de hormônios, nutrição e 
recolhimento de dejetos metabólicos. 
origem 
A vida é unicamente possível devido aos 
processos gerados na presença de 
membranas celulares. 
Afonso Luis Herrera 
Foi o primeiro a formular hipóteses sobre 
a formação de membranas, construindo o 
termo ​plasmogenia, ​que é entendido 
como estudo da origem do protoplasma 
Em seu laboratório, experimentou 
misturar azeite de oliva (ácido. graxo) 
com hidróxido de sódio, e observou a 
formação de estruturas parecidas com 
moléculas. Também, misturou cianato de 
amônio e formalina e conseguiu sintetizar 
dois aminoácidos muito tempo antes do 
parecido experimento de Stanley-Miller. 
Oparin 
Experimentou pela mistura de goma 
arábica e gelatina (polímero de 
carboidratos e polipeptídeo, 
respectivamente) a formação de 
estruturas chamadas de ​coacervados​, 
agregados esféricos de colóides mantidos 
juntos por interações hidrofóbicas, 
estrutura sem membrana. 
Bangham e Horne 
Com a chegada da microscopia eletrônica 
puderam observar a formação das 
estruturas era realmente de fosfolipídeos 
e tiveram pistas, devido a birrefringência, 
da estrutura interna ser organizada. 
 
 
 
componentes 
Acredita-se que os componentes das 
membranas biológicas vieram: 
- exclusivamente da sopa 
primordial, catalisado por 
descargas elétricas. 
- misturados com material espacial 
de meteoritos (embasado no 
isolamento de acidos 
monocarboxilicos da superfície de 
meteoritos e sua riqueza em ferro, 
primeiros catalisadores) 
surgimento abiótico 
Independente da origem dos 
componentes, acredita-se que o pó de 
ferro usado desempenhou papel 
catalisador em mistura de monóxido de 
carbono e H​
2
em altas temperaturas, 
 
 
sintetizando ácidos carboxílicos, o que 
pode ter ocorrido em meteoritos ou nas 
condições vulcânicas da terra primitiva. 
Esse processo pode ser observado em 
laboratório, e foi possível a síntese de 
cadeias com até 16 carbonos. 
 
encapsulamento dos polímeros 
Em 1982, foi demonstrado por processos 
de desidratação e reidratação que os 
compostos anfipáticos formam 
concentrados fusionados, resultando em 
estruturas multilaminares e o soluto 
presente na solução é capturado entre as 
camadas membranosas, sendo assim, a 
construção de setores começou a ser 
possível, diferenciando o meio externo do 
interno.
 
surgimento da permeabilidade seletiva 
Estudos apontam que ao longo do tempo, 
diferentes lipídeos formam a membrana 
permitindo a interação diferenciada com 
as moléculas no exterior, alterando a 
permeabilidade de membrana, trazendo 
vantagem para o conjunto e sendo 
aprimorado ao longo do tempo. 
reprodução e crescimento 
Em laboratório pode ser replicado algo 
semelhante a uma divisão e crescimento 
de vesículas pela incorporação de ácidos 
graxos do meio externo e ciclos de 
hidratação e desidratação. 
Os micoplasmas, procariotos primitivos, 
demonstram, pela ausência de capacidade 
de sintetizar todos os componentes de sua 
membrana, que o crescimento de 
membrana pode ocorrer pela 
incorporação de ácidos graxos, do 
hospedeiro nesse caso, mas em geral, de 
uma fonte externa, como a sopa 
primitiva. 
 funções 
- evitar a dispersão dos 
componentes. 
- fornecem identidade (diferentes 
tipos de membrana, diferentes 
tipos de ser). 
- separar o meio interno e externo. 
- alojamento de bombas de íons. 
- transportadores de soluto. 
- alojamento de pigmentos 
fotossintéticos (membrana vegetal 
ou cloroplastos). 
- alojamento de componentes da 
cadeia de elétrons e síntese de 
ATP. 
- receptores de múltiplos ligantes 
(monitoramento e resposta ao 
ambiente externo). 
metáfora 
A membrana como metáfora da 
“ascensão da humanidade” (passagem do 
ancestral antigo parte da natureza para o 
homem tecnológico) pode ser entendido a 
partir da comparação da sopa primordial 
como um grupo unido, existindo apenas 
uma unidade, 1+1=1. No momento em 
que a membrana surgiu, houve uma 
separação em unidades diferentes, 
tornando o outro, outra coisa não parte 
do eu, 1+1=2. 
Além disso, a cada progresso inventado, 
o homem tecnológico constrói um degrau 
mais distante do homem natural. 
proteínas de membranas 
 
integrais: 
Constitui o maior grupo e interagem 
intensamente com os fosfolipídeos por 
interações hidrofóbicas, normalmente 
vão de um lado ao outro da bicamada 
lipídica (​transmembrana​), mas podem 
apenas estar inseridas em uma camada da 
membrana (​ancoradas​). Essas proteínas 
são separadas da membrana pela ação de 
lipases, proteases (agentes caotrópicos - 
moléculas capazes de romper as ligações 
de hidrogênio da água, desestabilizando 
as forças hidrofóbicas) ou detergentes. 
 
periféricas 
Não interagem diretamente com os 
núcleos hidrofóbicos dos fosfolipídeos da 
camada lipídica, mas ligam-se a parte 
hidrofílica das proteínas integrais e a 
cabeças polares dos fosfolipídios por 
ligações fracas. Por isso, podem ser 
separadas da membrana por mudanças 
de pH, temperatura ou concentração de 
sal. 
 
anfipáticas 
Encontradas no citosol ou em associação 
com a membrana por GPI, tem papel de 
regulação alostérica ou covalente. 
 
 
lípidos da membrana 
Podem ser diferenciados por técnicas de 
espectrometria e cromatografia, são 
anfipáticos, possuem regiões hidrofílicas 
e outras hidrofóbica. 
A insaturação dos lípidos causam torções 
na cauda, tornando a membrana mais 
“frouxa” e fluida, a consequência dessa 
disposição favorece a termodinâmica e é 
direcionada pelo efeito hidrofóbico, sendo 
impermeável a maioria das moléculas 
hidrossolúveis mas bem permeável para 
gases e moléculas pequenas ou sem carga. 
fosfolipídeos: 
- fosfoglicerol lipídeos (glicerol 
ligado a dois ácidos graxos): 
- esfingomielina (fosfolipídio com 
esfingosina no lugar do glicerol) 
glicofingolipídeos: 
Conhecidos como GSLs são lipídeos que 
contém açúcar e expõem seu glicídio para 
o meio extracelular. 
esteróis 
Representado pelos colesterol - serve 
como um tampão para alterar a fluidez da 
membrana para um intervalo ótimo. 
 
 
Outro processo importante é a dinâmica 
dos fosfolipídeos na membrana, o qual 
pode ser movimento de ponta-cabeça 
(flip-flop), difusão lateral e facilitado por 
enzimas (flipases ou flopases). Esse 
último mecanismo é muito importante 
para o desenvolvimento daapoptose. 
 
dinâmica de membrana 
Caracterizado pela alta flexibilidade, 
capaz de mudar de forma sem perder 
integridade ou gerar vazamento. Esse 
processo depende da proporção dos tipos 
de lipídeos constituintes e temperatura 
que é controlado por enzimas 
termosensíveis (insaturados e saturados). 
Além disso, os esteróis, também 
apresentam papel importante 
aumentando a faixa de temperatura da 
fase de cristalização e dificultando a 
cristalização da estrutura. 
- Altas temperaturas: aumento da 
razão entre ácidos graxos 
saturados para ac. graxos 
insaturados> diminuição da 
flexibilidade. 
- Baixas temperaturas: diminuição 
da razão de ácidos graxos 
saturados para ac. graxos 
insaturados> aumento da 
flexibilidade. 
 
especializações de membrana 
balsas lipídicas: 
Áreas especializadas na lâmina externa 
enriquecida com colesterol, 
esfingolipídeos e certas proteínas que 
acredita-se estar envolvida com a 
transdução de sinais por receptores. 
 
cavéolas: 
São invaginações da membrana 
plasmática em forma de balão 
direcionada ao citosol é formada por 
dímeros de caveolina. Essa conformação 
possui várias funções celulares, dentre 
elas o tráfego celular, transdução de 
sinais. 
 
junções oclusivas: 
Impedem a difusão de macromoléculas 
entre as células. 
junções comunicativas: 
Permitem a troca de solutos pequenos 
entre as células, tem papel nutricional e 
de comunicação. 
 
citoesqueleto 
As proteínas de membrana imobilizadas 
com suas associações formam cercas - 
espectrinas- que definem as regiões de 
movimento lipídico. 
 
aquaporina 
Canais formados por proteínas especiais 
que atravessam a mebrana celular e 
conduzem as moléculas de água, mas 
previne a passagem de íons e outros 
solutos. 
 
seletividade da membrana 
O transporte pelas membranas é 
controlado pelos gradientes de 
concentração e eletroquímicos e 
acontecerá de forma espontânea até 
atingir o equilíbrio eletroquímico. Esse 
pode ocorrer com ou sem a presença de 
um transportador. 
Assim como as enzimas em reações 
químicas, os facilitadores, 
transportadores ou canais, diminuem a 
energia livre necessária para romper a 
barreira energética de atravessar a 
membrana. Nesse caso, os facilitadores 
retiram água de solvatação do soluto, 
interagindo com essa de forma covalente. 
 Existem dois tipos de transportadores: 
- Canais> trabalham a favor do 
gradiente de concentração. 
- Transportadores> independem do 
gradiente de concentração. 
Os canais possuem baixa especificidade 
por algum íon, não sofrem saturação, 
operam próximos a velocidade de difusão. 
Além disso, os transportadores, 
altamente específicos e saturadas, podem 
ser classificados de acordo com o soluto, a 
necessidade primária ou secundária de 
energia, estrutura ou direção de 
transporte. 
 
Assim como a cinética enzimática, o 
transportador quando saturado, atinge 
sua Velocidade máxima (Vmax) e possui 
uma constante relativa à concentração do 
seu respectivo soluto. Para fins de 
comparação, estabelece que a 
concentração de soluto em ½ da Vmax, 
como Kt, característica intrínseca do 
transportador, entendido de forma 
inversa como afinidade do transportador 
com o soluto. 
tipos de transporte 
classes de transporte 
 
- uni transporte​ : sozinho 
- simporte​: colaborativo na mesma 
direção - normalmente é 
colaborado por íons de sódio (ex: o 
transporte de glicose no intestino 
ou fosfato e iodo na célula) 
- anti-porte​: competitivo em 
direções diferentes (ex: fluxo de 
bicarbonato e cloreto nas hemácias 
e cálcio e sódio nos miócitos). 
transporte passivo 
Impulsionado pelo gradiente de 
concentração. 
- difusão simples/passiv​a: 
movimento transversal de 
pequenas moléculas através da 
membrana sem transportador.(ex: 
oxigênio, hormônios esteróides) 
- difusão facilitada​: ​m​ovimento 
facilitado por um transportador, 
canal ou carreador.(ex: glucose 
facilitada pelo GluT) 
 
transporte ativo 
Impulsionado pela hidrólise de ATP 
- primário: normalmente é 
catalisado pela atividade 
enzimática e ocorre no 
transportador.(ex:bomba de 
sódio-potássio) 
- secundário: o gradiente gerado 
impulsiona o transporte da 
molécula de interesse.(ex: íons de 
Na​+​ no transporte de glicose) 
 
Perguntas Norteadoras 
1. O que significa afirmar que as 
membranas biológicas são um 
mosaico fluido? 
2. Quais são os principais 
componentes de uma membrana 
celular e qual a sua função nela? 
3. Quais são os principais 
mecanismos pelos quais um soluto 
flui através de membranas 
biológicas 
4. Quais são as diferenças entre estes 
mecanismos? 
5. De que maneira a célula modula o 
conjunto de solutos que entra ou 
sai dela? 
6. Além dos gradientes de 
concentração, a célula modula a 
entrada e saída de soluto, pelo 
gradiente elétrico ou por 
sinalizações externas, como a 
influência de hormônios. 
Perguntas de Sala 
7. Nas membranas biológicas existem 
proteínas integrais e periféricas. 
De que maneira elas se ancoram a 
membrana? Qual a particularidade 
estrutural possuem? 
8. Que papel têm os ácidos graxos e 
colesterol na fluidez da membrana 
celular. Como se altera pela 
temperatura? 
9. Quais são as funções da Membrana 
celular. 
10. Os solutos podem atravessar 
livremente a membrana celular? 
Que propriedades devem ter para 
tal? Compare a difusão de um 
soluto na presença e ausência de 
um transportador. 
11. Defina difusão passiva ou simples 
e facilitada. Dê algum exemplo de 
cada uma. Que energia impulsiona 
este transporte. 
 
13. A difusão facilitada pode ser do 
tipo uniporte, simporte e 
antiporte. Defina simporte e, 
antiporte e uniport. 
14. Como definimos transporte ativo, 
primário e secundário? 
15. Alguns pesquisadores consideram 
o cérebro da célula, como isso pode 
ser justificado? 
- A membrana pode ser considerado 
por alguns o cérebro da célula 
porque faz a percepção do meio 
externo e encaminha as suas 
demandas ao núcleo. Esse ordem é 
feita através das cascatas de 
sinalização, em forma de 
mensageiros e modificação do 
citoesqueleto, alterando as 
enzimas, que no final entram no 
núcleo e modifica a produção de 
determinadas proteínas. 
- O núcleo pode ser considerado o 
cérebro da célula porque por ela 
produz as proteínas. 
16. O que tem haver a membrana 
celular com herança celular. 
- A membrana celular a partir da 
percepção da membrana , ocorre a 
cascata de sinalização que 
promove a modulação no núcleo, 
expressando determinados genes e 
silenciando outros, mutações, e 
modulação de histonas,... essas 
alterações serão passadas para as 
demais gerações celulares. 
17. A termodinâmica falando em que 
se diferenciam o ambiente intra e 
extracelular? 
- Entropia maior no exterior, e 
consequentemente menor energia 
disponível para a utilização e 
entalpia, energia disponível, 
dentro da célula 
 
18. A teoria celular baseia-se nas 
ideias de Matthias Schleiden e 
Theodor Schwann. De maneira 
resumida, o que esses autores 
propuseram. 
- A teoria celular, resume-se a uma 
hipótese amplamente aceita, que 
diz que todos os seres vivos 
possuem uma estrutura básica 
denominada célula. Esses autores 
propunham que uma nova célulapartia de um ponto de enucleação 
cristalizado do citoplasma que 
poderia ser feito fora do 
citoplasma. 
19. Gorter e Grendel em 1925 
realizaram um experimento no 
qual comparam a superfície teórica 
de uma amostra de hemácias e 
superfície ocupada pelos lipídios 
extraídos dela. A relação entre 
estas foi de 2:1. A que conclusão 
chegaram estes resultados? 
- área de fosfolipídeos após 
degradação da célula foi muito 
menos que a área das célula, na 
proporção 2:1, então concluíram 
que os fosfolípidos formavam uma 
bicamada na membrana celular. 
20.A membrana celular é ao mesmo 
tempo uma metáfora filosófica. 
Poderíamos indicar a que nos 
estamos referindo com isso? 
21. Que aplicações tem o 
conhecimento da estrutura e 
funcionamento da membrana 
celular? 
- Anestésicos, antibióticos, 
Transplantes de Órgão 
(compatibilidade de marcadores 
glicoproteicos na membrana dos 
tecido) e distúrbio de receptores de 
membrana. 
22.Termodinamicamente falando em 
que se diferenciam o ambiente 
intra e extracelular ? 
23.O que tem haver a membrana 
celular com herança celular? 
24.O conhecimento da estrutura da 
membrana celular e das funções 
que ela realiza tem múltiplas 
aplicações na indústria e na 
medicina, como a diálise 
peritoneal, lipossomas e drug 
delivery. Em que consistem estas? 
referências 
GUIMAR, P. E. M. Disponível em: 
<http://labs.icb.ufmg.br/lbcd/grup
o4/memb.html#:~:texto=Para 
ancorar uma proteína no,fica 
situada no espaço extracelular.> 
BORGES, J. C. Disponível em: 
<https://edisciplinas.usp.br/plugin
file.php/3498807/mod_resource/c
ontent/1/Aula16BioqI_MicelasMem
branasTransporte.pdf> 
AQUAPORINAS – A HOMOLOGIA DE 
SUB-FAMÍLIAS PROTEICAS. 
Disponível em: 
<https://netnature.wordpress.com/
2015/03/11/aquaporinas-a-homolo
gia-de-sub-familias-proteicas/>