CAP14_BUENO

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Endogamia e Heterose
O termo endogamia refere-se ao cruzamento ou acasalamento de
indivíduos com certo grau de parentesco e aplica-se tanto a plantas como a
animais.
Define-se heterose ou vigor híbrido como a expressão genética dos efeitos
benéficos da hibridação. Portanto, endogamia e heterose são fenômenos
relacionados, embora opostos. Brewbaker (1969) considera a heterose como
um recurso extremamente importante à disposição do melhorista. Segundo Loma
(1946), o vigor corresponde à capacidade de um indivíduo para desenvolver
em alto grau suas funções vitais. A perda de vigor que se verifica com
endocruzamento em populações panmíticas é, geralmente, compensada por
uma resposta heterótica nas progênies resultantes de cruzamentos de indivíduos
não aparentados.
Fenotipicamente, a heterose se manifesta em maior produtividade, altura
da planta, tamanho de frutos, desenvolvimento e coloração verde das plantas,
especialmente das folhas, etc. Na prática, em termos econômicos, interessam
os aumentos de produção de grãos ou outros produtos comerciais, dependendo
da cultura.
Os dois fenômenos são freqüentemente estudados em relação aos
caracteres que determinam o valor adaptativo de um indivíduo, isto é, sua
participação relativa na formação da geração seguinte. O valor adaptativo
perdido com a endogamia tende a ser recuperado com o cruzamento.
O efeito de endocruzamentos em plantas foi estudado por Charles Darwin.
Suas conclusões a esse respeito foram publicadas a partir de 1876 em sua
obra clássica Fertilização Cruzada e Autofecundação no Reino Vegetal . Darwin
preferiu plantas a animais, porque com essas poderia manter grandes
populações e praticar tanto a fecundação cruzada quanto a autofecundação.
Concluiu que a fecundação cruzada é, em geral, benéfica, enquanto a
autofecundação é prejudicial. Hoje, sabe-se entretanto, que em plantas
autógamas a autofecundação não é absolutamente prejudicial, mas muitas vezes
notam-se os efeitos benéficos da hibridação.
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Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos
A perda de vigor, caracterizada por uma degeneração geral, devida ao
endocruzamento, relaciona-se com o aumento de homozigose; portanto, a forma
extrema de endogamia é a autofecundação. Na Figura 14.1 são mostradas
duas situações de reprodução endogâmica. 
%
 
de
 
ho
m
oz
ig
os
e
Gerações
100
80
60
40
20
0
0 2 4 6 8 10 12 14 16
autofe-
cundação
irmão x irmã
FIGURA 14.1. Porcentagem de homozigose em sucessivas gerações sob dois
sistemas endogâmicos de cruzamento.
Como pode ser observado a homozigose é atingida em praticamente 100%
com apenas 6 gerações de autofecundação, enquanto nem 16 gerações de
cruzamentos entre irmãos chegam a proporcionar esse valor.
O vigor do híbrido, porém, não está necessariamente relacionado com o
aumento da heterozigose, como será visto posteriormente.
Em estudos genéticos sobre a heterose o desempenho dos indivíduos F1
é comparado à média dos pais. A heterose é, então, medida pela diferença
entre o valor obtido na geração F1 e o valor da média dos pais, ou seja:
h = F1 - (P1 + P2) / 2
Esse valor é geralmente expresso em porcentagem. Segundo Paterniani
(1963) costuma-se considerar o valor médio dos progenitores como 100%.
Assim, com relação a um híbrido F1 que produz 30% acima da média, tendo
uma heterose de 30%, diz-se que produz 130% em relação à média dos pais.
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Endogamia e Heterose
Na prática, todavia, o que interessa é o vigor do híbrido no caso em que este é
superior ao melhor pai, por exemplo, mais produtivo. Expressa-se a heterose,
também, nesse caso, em porcentagem.
No início do Século XX, E. M. East e G. H. Shull realizaram estudos nos
Estados Unidos sobre os efeitos de contínuas autofecundações em milho.
Observou-se que: a) Um grande número de caracteres deletérios apareceu
nas primeiras gerações de autofertilização; b) O material rapidamente se dividiu
em linhagens distintas, cuja uniformidade associava-se ao aumento de
homozigose; c) Todas as linhagens apresentaram redução geral no vigor.
As anomalias observadas, características de plantas alógamas, são
condicionadas por alelos recessivos que, normalmente, não se manifestam numa
população de polinização livre, pois são acobertados pelos respectivos
dominantes. Como a autofecundação provoca a homozigose, esses alelos
recessivos rapidamente se manifestam, mas em populações melhoradas sua
freqüência torna-se bem menor. As populações naturais, nas quais predomina
o livre cruzamento, como é o caso do milho, são portadoras de mutantes
recessivos deletérios, em freqüência variável. Em plantas que se multiplicam
por autofecundação, esses mutantes tornam-se homozigotos logo após sua
manifestação e são prontamente eliminados, o que deve ter ocorrido durante o
processo evolutivo.
A autofecundação em plantas de uma população de polinização aberta
de milho conduz rapidamente à formação de diferentes linhagens, que se tornam
mais uniformes à medida que se sucedem as autofecundações artificiais,
diferindo entre si em caracteres morfológicos e funcionais, como a altura da
planta, comprimento da espiga e ciclo vegetativo. Todas apresentam grande,
mas variável perda de vigor, reduzindo-se o tamanho, desenvolvimento e
produtividade, e muitas delas não produzirão descendentes até o final do
processo.
Existem trabalhos clássicos sobre o assunto, com milho, entre os quais
cita-se o de Jones (1939), no qual constatou-se que o efeito depressivo da
endogamia estabilizou-se, após certo número de gerações, provavelmente por
ter sido atingida a homozigose próxima de 100%.
Entre as diversas culturas alógamas, a tolerância à endogamia varia
bastante. Em alfafa, autotetraplóide, e cenoura os efeitos são mais prejudiciais,
seguindo-se o milho, diplóide. Por outro lado, a cebola, o girassol, as
cucurbitáceas, e outras, são menos sensíveis.
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Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos
No Brasil, Krug et al (1943) verificaram que, do cruzamento de variedades
brasileiras com mexicanas e americanas, resultaram aumentos máximos de
respectivamente, 47 e 38% em relação à testemunha, uma variedade comercial
de polinização aberta. Quando se cruzaram entre si variedades brasileiras e
americanas, os aumentos foram de 27 e 23%, respectivamente. Tais diferenças
indicam que os efeitos da heterose dependem do grau de divergência genética
do material cruzado.
Respostas heteróticas à hibridação, em outras espécies alógamas, também
já foram relatadas, como é o caso do repolho, beterraba, abóbora e melancia.
Espécies autógamas, conforme mencionado, também podem produzir híbridos
vigorosos, como já se observou em tomate, arroz, feijão, trigo, soja, berinjela e
outras culturas.
A observação do acentuado aumento do vigor em muitas plantas híbridas
levou os biologistas a reexaminarem as causas básicas da depressão causada
pelos endocruzamentos. Os estudos de Koelreüter sobre hibridação em plantas
foram publicados entre 1761 e 1766. Foram anotadas meticulosa e
sistematicamente as diferenças entre os híbridos e os respectivos pais. Muitos
híbridos apresentavam-se mais vigorosos que os progenitores. Esse pesquisador
deu ênfase a duas observações principais: (1) o vigor de um híbrido estava
relacionado com o grau de dessemelhança genética dos pais; (2) o vigor híbrido
era particularmente importante na evolução, pois a morfologia das flores e os
sistemas de reprodução nas plantas sugeriam que a natureza favorecia o
cruzamento natural.
14.1. HIPÓTESES EXPLICATIVAS DA HETEROSE
As duas hipóteses explicativas da heterose foram formuladas após muitas
especulações científicas, nas quais se analisava o fato de ser a heterozigose
uma condição necessária ou não para sua manifestação. Brewbaker (1969)
discute o assunto com mais detalhes, em termos de conceitos genéticos e
bioquímicos.
14.1.1. Hipótese da dominância
Foi proposta por Davenport (1908), Bruce (1910) e Keeble e Pellew (1910).
A hipótese explica o vigor híbrido como resultado da ação e interação de alelos
dominantes favoráveis,situados em vários locos gênicos. Como ilustração será
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Endogamia e Heterose
considerado o cruzamento hipotético entre duas linhagens endogâmicas, uma
de genótipo aaBBCCddEE e a outra AAbbccDDee. Se os alelos dominantes A,
B, C, D e E são favoráveis ao vigor, o híbrido F1 entre as duas linhagens deverá
ser mais vigoroso que ambos os pais, porque terá o genótipo AaBbCcDdEe,
possuindo portanto, alelos dominantes em todos os locos em questão. Neste
caso, então, a hipótese admite que os alelos dominantes são responsáveis
pelo vigor e os recessivos são prejudiciais. A autofecundação coloca em
homozigose esses alelos recessivos, e a acentuada endogamia leva ao processo
de perda geral do vigor que, via de regra, acontece em plantas alógamas que
apresentem um número considerável desses alelos acobertados pelos
respectivos dominantes, tal como acontece no milho.
De acordo com esta hipótese, a heterozigose não é considerada essencial
à manifestação da heterose. Teoricamente, seria possível obter indivíduos tão
vigorosos quanto os híbridos heterozigotos para os mesmos fatores. Com base
no exemplo dado, se os híbridos F1 fossem autofecundados ou cruzados entre
si, deveriam segregar genótipos homozigotos AABBCCDDEE igualmente
vigorosos. Todavia, a história mostra que nunca foram encontradas linhagens
homozigotas tão vigorosas quanto os híbridos F1. Daí surgiu uma das objeções
à hipótese. Seus defensores, no entanto, argumentaram que o número de genes
envolvidos num caráter quantitativo, como o vigor, é muito grande, daí não ser
possível recuperá-los, na condição homozigota, numa única planta.
A título de ilustração, Ralf Singleton calculou que, se a expressão do
vigor híbrido em milho é determinada por alelos dominantes, em 30 locos, o
que parece razoável, seria necessário cultivar uma área de terreno 2000 vezes
maior do que a Terra, para se obter uma população suficientemente ampla, de
modo a possibilitar a seleção de um indivíduo F2 homozigoto para os 30 alelos
dominantes favoráveis, existentes na condição heterozigota no híbrido F1.
Considere-se, também, que muitos dos alelos favoráveis estão em ligação com
alelos recessivos desfavoráveis, e isto reduziria ainda mais a possibilidade de
obtenção dos homozigotos totais.
A segunda objeção à hipótese relaciona-se à distribuição simétrica dos
caracteres heteróticos na geração F2, como acontece com aqueles controlados
por genes nos quais não ocorre dominância. Desse modo, se a heterose fosse
devida apenas à dominância de alelos situados em locos independentes, a
curva de distribuição em F2 deveria ser assimétrica, pois os fenótipos dominantes
e recessivos seguiriam uma distribuição de acordo com a expansão do binômio
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Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos
(3/4 + 1/4)n, em que n representa o número de genes. Todavia, existem oposições
a esta objeção, baseadas na influência do meio ambiente, na dominância
incompleta e no grande número de genes, tudo isto tendendo a reduzir
apreciavelmente a assimetria de distribuição. Além disso, a ligação de alelos
favoráveis com recessivos indesejáveis também contribuiria para o aparecimento
de uma distribuição assimétrica.
14.1.2. Hipótese da sobredominância
Foi proposta independentemente em 1908, por G. H. Shull e E. M. East,
conforme Allard (1971). Posteriormente, foi exposta por East, em 1936, de forma
ampliada. Esta hipótese admite que a heterozigose, por si só, é essencial à
manifestação da heterose. Pressupõe a existência de alelos divergentes, no
mesmo loco, que produzem efeitos favoráveis, embora diferentes. Nesses locos,
os heterozigotos são superiores a ambos os homozigotos. Representando os
dois alelos por a1 e a2, a combinação a1a2 é superior a a1a1 e a2a2. A superioridade
do heterozigoto ocorre porque cada alelo tem uma função e nele se somam as
ações de a1 e de a2. Verifica-se maior vigor nos indivíduos que têm maior número
de locos heterozigotos. Esta hipótese também é conhecida por hipótese da
superdominância e hipótese de ação acumulativa de alelos divergentes.
As duas hipóteses explicam teoricamente a queda de vigor resultante da
endogamia e sua recuperação com a hibridação. A aceitação de qualquer delas
não implica, necessariamente, na exclusão da outra. O que se pode deduzir é
que, com o grande número de genes envolvidos na heterose e a complexidade
de sua interação, torna-se difícil crer que um fenômeno dessa natureza possa
ser inteiramente explicado por apenas uma das hipóteses.
Vários experimentos, como emprego de seleção recorrente e estudos de
Genética Quantitativa, têm apoiado ora uma hipótese, ora outra, como mais
provável ou responsável pela heterose em milho.
14.2. APLICAÇÃO DA HETEROSE NO MELHORAMENTO DE
 PLANTAS
A primeira utilização prática da heterose, gerando dados históricos
importantes, foi na produção de híbridos de milho, que passaram a ser usados
em larga escala, nos Estados Unidos, e posteriormente, em muitos outros países,
como acontece hoje.
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Endogamia e Heterose
Para a produção do milho híbrido o primeiro passo consiste na obtenção
de linhagens autofecundadas, através de autopolinização durante cerca de
seis gerações, ao mesmo tempo em que se processa uma rígida seleção. A
tentativa de se produzir híbridos comerciais de milho começou com G. H. Shull,
em 1909, mediante a obtenção do F1 resultante do cruzamento entre linhagens
autofecundadas, selecionadas quanto ao seu comportamento em cruzamentos
prévios, com base na capacidade combinatória. Esse método não alcançou
grande repercussão, pois as linhagens então existentes não permitiam a
obtenção de híbridos suficientemente superiores às variedades comerciais, de
polinização aberta. Além disso o custo de produção das sementes dos híbridos
era muito alto por serem colhidas de plantas autofecundadas, com baixo vigor,
e, portanto, pouco produtivas. A elevação desse custo era também devida à
necessidade de se destinar 30% a 50% da área plantada às plantas masculinas,
produtoras de pólen, o que tornava o rendimento muito baixo. Normalmente as
sementes híbridas eram pequenas e invariavelmente defeituosas, dificultando
a adaptação aos equipamentos de plantio.
O sucesso do milho híbrido, comercialmente, deu-se com a proposição
de Jones (1918), de cruzar dois híbridos simples, obtendo-se o híbrido duplo.
Na sua produção ocupa-se área bem menor com o genitor polinizante, sobrando
mais espaço para as plantas femininas, produtoras de sementes. Isto se explica
porque as plantas híbridas produzem pólen em abundância. O tamanho e a
forma das sementes são normais, originando plântulas mais vigorosas.
Tem sido observado o vigor híbrido não só em cruzamentos entre linhagens
endogâmicas, como também em cruzamentos intervarietais, ou até mesmo,
interraciais e interespecíficos. No Brasil, trabalhos com hibridação em milho
iniciaram-se no Instituto Agronômico de Campinas, em 1932. Os primeiros
híbridos comerciais foram produzidos em 1941/42. O híbrido duplo H-6999,
produzido por essa Instituição, foi recomendado para plantio durante muito
tempo. A empresa Agroceres iniciou sua produção de híbridos duplos a partir
de 1945. Hoje, o milho híbrido é produzido por várias empresas nacionais e
multinacionais e instituições oficiais de pesquisa.
A técnica de cruzamento entre linhagens de milho é de fácil execução,
porque as flores masculinas e femininas localizam-se em pontos diferentes da
planta. A produção de sementes é feita com o plantio em fileiras paralelas,
despendoando-se as plantas, antes da deiscência dos grãos de pólen. As
plantas masculinas produzirão o pólen necessário para o cruzamento.
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Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos
Atualmente, são produzidas sementes híbridas em várias outras espécies
como cebola, sorgo, repolho, tomate, pimentão, berinjela, beterraba e algumas
cucurbitáceas. Em cada uma, foi necessário introduzir alguma técnica para
superar dificuldades naturais, de modo a tornar o processo economicamente
viável. Em alógamas, a maiordificuldade consiste geralmente na emasculação
de um dos progenitores. No sorgo e na cebola, que possuem flores pequenas
e perfeitas, a emasculação manual é uma técnica altamente dispendiosa e difícil.
Assim, nessas espécies, passou-se a empregar a esterilidade masculina
citoplasmática, facilitando sobremaneira a obtenção de sementes por
cruzamentos.
O tomate é uma planta de autofecundação, mas em geral é possível a
obtenção de sementes híbridas. Os cruzamentos manuais são necessários,
porém o rendimento é satisfatório porque num só cruzamento é possível obterem-
se cerca de 200 sementes, o que torna a técnica economicamente viável.
Processo semelhante se dá com a berinjela, que pode produzir acima de 1000
sementes por fruto.
Nas forrageiras perenes de fecundação cruzada, que podem ser mantidas
por propagação clonal, a formação de variedades sintéticas é um meio de
utilização parcial da heterose.
14.3. PROPRIEDADES RELACIONADAS À MANIFESTAÇÃO DA
 HETEROSE
Talvez o aspecto mais crítico no melhoramento visando a manifestação
de heterose consista na determinação dos cruzamentos heteróticos . Em geral,
materiais a serem envolvidos nos cruzamentos são de fácil obtenção e, muitas
vezes, estão disponíveis ao melhorista. O que se deve fazer é proceder ao
maior número de cruzamentos possível, e testá-los de maneira adequada em
ensaios de competição, onde se faz a seleção dos melhores. Sendo, portanto,
um resultado aleatório, pesquisadores têm procurado obter correlações
indicadoras dos cruzamentos que provavelmente serão heteróticos. Tal
procedimento possibilita grande economia de tempo e trabalho tanto nos
cruzamentos quanto nos ensaios.
Tem-se como estabelecido que a diversidade genética entre os
progenitores é fator importante para chegar-se a um híbrido vigoroso, estando
em ação a contribuição de alelos dominantes ou em heterozigose (vejam-se as
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Endogamia e Heterose
hipóteses explicativas da heterose). Todavia, conforme observado por Cress
(1966), a recíproca não é verdadeira ou seja, a ausência de resposta heterótica
não implica necessariamente em falta de diversidade genética dos progenitores.
Isso foi constatado em cruzamentos de milho, entre tipos de endospermas
diferentes ou de mesmo endosperma (dentado amiláceo e dentado duro), o
que vem contrariar a antiga idéia de que, nesse caso, cruzamentos envolvendo
endospermas contrastantes seriam mais eficientes, com relação ao produto
híbrido. A esse respeito, Moll et al (1965) constataram ser a diversidade genética
necessária, porém até certo ponto. O que se busca hoje é a melhor produtividade
do híbrido. Isso é possível quando se consegue identificar um par de linhagens
de bom desempenho per se e que se complementam bem.
Uma das características mais importantes nos híbridos é a sua capacidade
de produzir e conservar energia, segundo Paterniani (1974), que comenta sobre
resultados de trabalhos em que se relacionaram o vigor do híbrido com a atividade
de mitocôndrias. Nas plântulas híbridas de milho, há maior atividade de
mitocôndrias, em associação ao conteúdo de nitrogênio (Hanson, Hageman e
Fisher, 1960). Pelos resultados dessas pesquisas, a germinação e alongamento
das raízes e do colmo mostraram-se mais rápidos, as folhas tinham mais
cloroplastos e assimilavam maior quantidade de CO2 por unidade de peso fresco
ou seco, entre outros fatores. Os autores acreditam que a resposta heterótica,
no caso, seja devida ao ácido giberélico. Wagner (1969) estudou intensivamente
a atividade genética das mitocôndrias e suas aplicações.
Um tipo de ação heterótica conhecida como ação de fatores limitantes
pode ser exemplificado através de estudos de taxas de crescimento de raízes
isoladas de tomateiro, cultivadas em solução nutritiva. Num experimento, foram
utilizadas as cultivares Red Currant e Johannesfeuer. Raízes de Red Currant
foram fortemente estimuladas com a adição de uma vitamina, a piridoxina, no
meio de cultura. Concluiu-se que essa cultivar possuía locos que se
comportavam como fatores limitantes no aumento do comprimento das raízes
através de uma redução no fornecimento de piridoxina em condições naturais,
Brewbaker (1969). Raízes de Johannesfeur , apesar de não apresentarem
resposta à adição de piridoxina, foram, todavia, estimuladas pela adição de
nicotinamida, outra vitamina. Semelhantemente, essa cultivar apresentava o
mesmo fenômeno, só que em relação à nicotinamida. As raízes de híbridos
obtidos do cruzamento entre essas duas cultivares cresceram mais
vigorosamente do que as dos progenitores nos dois meios de cultura. Portanto,
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Melhoramento Genético de Plantas: Princípios e Procedimentos
o híbrido tinha maior capacidade de produzir ambas as vitaminas, devido aos
seus alelos capazes de sobrepujar os fatores limitantes . Vários outros trabalhos
a nível bioquímico foram realizados por diversos autores.