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Primeira Semana • Os oócitos são produzidos pelos ovários (oôgenese) e são expelidos deles durante a ovulação. • As fímbrias da tuba uterina varrem o oócito para a ampola, onde ele pode ser fecundado. Geralmente, só um oócito é expelido na ovulação • Os espermatozoides são produzidos nos testículos (espermatogênese) e armazenados nos epidídimos. • A ejaculação do sêmen resulta na deposição de espermatozoides na vagina. Várias centenas deles passam através do útero e entram nas tubas uterinas • Quando um oócito é penetrado por um espermatozoide, ele completa a segunda divisão meiótica. Como resultado, um oócito maduro e um segundo corpo polar (não funcional) são formados. • O núcleo do oócito maduro constitui o pronúcleo feminino. • Após o espermatozoide entrar no oócito, a cabeça dele se separa da cauda e aumenta para se tornar o pronúcleo masculino. • A fecundação se completa quando os pronúcleos masculino e feminino se unem e os cromossomos maternos e paternos se misturam durante a metáfase da primeira divisão mitótica do zigoto. Resultados da Fecundação ✓ Estimula o oócito a completar a segunda divisão meiótica ✓ Restaura o número diploide normal dos cromossomos (46) no zigoto ✓ Resulta na variação da espécie humana por meio da mistura de cromossomos maternos e paternos (herança biparental) ✓ Determina o sexo cromossômico do embrião ✓ Causa a ativação metabólica da oótide (oóocito quase maduro) e inicia a clivagem do zigoto ✓ Dura cerca de 24h Fases da fecundação ✓ Passagem de um espermatozoide através da corona radiata (ações da enzima acrossômica hialurodinase e movimentos da cauda do espermatozoide) Primeira e Segunda Semanas do Desenvolvimento Embrionário Embriologia Medicina 2 ✓ Penetração na zona pelúcida (enzimas acrossômicas, como acrosina- proteolítica) ✓ Reação zonal: mudança da conformação glicoproteica da zona pelúcida, que se torna impermeável aos demais espermatozoides ✓ Fusão das membranas plasmáticas do oócito e do espermatozoide ✓ Término da segunda divisão meiótica do oócito e formação do pronúcleo feminino: ativação do oócito pelo espermatozoide, formando um oócito maduro e um segundo corpo polar. ✓ Formação do pronúcleo masculino: aumento do núcleo do espermatozoide dentro do oócito, formando o pronúcleo masculino. ✓ Degeneração da causa do espermatozoide. ✓ O oócito contendo os dois prounúcleos haploides constitui a oótide. ✓ A fusão dos pronúcleos em um agregado diploide de cromossomos transforma a oótide em zigoto. • À medida que o zigoto passa ao longo da tuba uterina em direção ao útero, sofre clivagens (uma série de divisões mitóticas) em várias células menores - os blastômeros. • Aproximadamente três dias após a fecundação, uma esfera de doze ou mais blastômeros (mórula – 12 a 32 células) entra no útero • Aumento rápido do número de células, que se tornam menores a cada divisão. A clivagem ocorre conforme o zigoto passa da tuba uterina em direção ao útero. Durante a clivagem, o zigoto continua dentro da zona pelúcida. • A divisão do zigoto em blastômeros se inicia aproximadamente 30 h após a fecundação. • Após o estágio de nove células, ocorre a compactação - os blastômeros mudam de forma e se agrupam firmemente uns aos outros - possibilita maior interação célula a célula, possibilitando a separação das células internas que formam o embrioblasto. • Uma cavidade se forma na mórula, convertendo-a em blastocisto, que é formado pelo embrioblasto, pela cavidade blastocística e pelo trofoblasto. • O trofoblasto encapsula o embrioblasto e a cavidade blastocística e depois irá formar estruturas extraembrionárias e a porção embrionária da placenta Embriologia Medicina 3 • A zona pelúcida desaparece no estágio do blastocisto tardio – 5 dias. Antes de sua degeneração, não há aumento significativo do tamanho do embrião apesar da clivagem. • Obs.: mosaicismo é resultado da não disjunção das cromátides irmãs durante as divisões iniciais da clivagem do zigoto. Ex.: pode ser um dos mecanismos da síndrome de Down (nesse mecanismo, o indivíduo é menos severamente afetado). Formação do Blastocisto ✓ A cavidade blastocística é formada 4 dias após a fecundação (período em que a mórula alcança o útero), no interior da mórula, mediante a entrada de líquido do útero que perpassa a zona pelúcida. ✓ A entrada de líquido separa os blastômeros em duas partes: o trofoblasto – que forma a parte embrionária da placenta e o embrioblasto – que formará o embrião. • O fator de gestação inicial (proteína imunossupressora) aparece no soro materno de 24h a 48 h após a fecundação e é a base do teste de gravidez nos primeiros 10 dias. • Cerca de 6 dias após a fecundação, o blastocisto adere ao epitélio endometrial (geralmente, região póstero-superior do útero). Após essa adesão, o trofoblasto se diferencia em duas camadas: o Uma camada interna: o citotrofoblasto o Uma camada externa: o sinciciotrofoblasto (que consiste em uma massa protoplasmática multinucleada na qual nenhum limite celular pode ser observado). • Enquanto flutua no útero, o blastocisto obtém nutrição das secreções de glândulas uterinas. • O sinciciotrofoblasto invade o polo embrionário mediante enzimas que erodem os tecidos maternos, permitindo sua implantação no endométrio – gerará uma nova forma de nutrição pela reação decidual. Embriologia Medicina 4 • Por volta de 7 dias, forma-se o hipoblasto (endoderma primário - é uma camada cuiboidal): surge na superfície do embrioblasto, voltado para a cavidade blastocística. • Ao final da primeira semana, o blastocisto está superficialmente implantado no endométrio. Segunda Semana • Lembrar que: ✓ Na segunda semana, o embrião se torna um disco bilaminar, formado pelo hipoblasto e pelo epiblasto. ✓ As estruturas extraembrionárias que se formam na segunda semana são: cavidade amniótica, âmnio, vesícula umbilical conectada ao pedículo e saco coriônico. Resumo da implantação do blastocisto ✓ A implantação no endométrio ocorre entre 6 e 10 dias após a fecundação. ✓ A zona pelúcida se degenera – dia 5. ✓ O blastocisto adere ao epitélio endometrial – dia 6. ✓ O trofoblasto se diferencia em duas camadas: citotrofoblasto (mitoticamente ativa, forma novas células que migram para o sincício) e sinciotrofoblasto (massa multinucleada de rápida expansão e sem limites visíveis) – dia 7. ✓ O sinciciotrofoblasto provoca a erosão do epitélio endometrial e o blastocisto começa a se implantar no endométrio – dia 8 ✓ Surgem lacunas cheias de sangue no sinciciotrofoblasto – dia 9 ✓ O blastocisto penetra o epitélio endometrial e a falha é preenchida por um tampão mucoso (coágulo sanguíneo fibrinoso) – dia 10 ✓ Ocorre a formação da rede lacunar (primórdio dos espaços intervilosos da placenta) pela fusão das lacunas adjacentes – dias 10 e 11. ✓ O sincício provoca a erosão dos vasos sanguíneos endometriais, permitindo que sangue materno entre nas redes lacunares e saia delas, estabelecendo, assim, a circulação uteroplacentária – dias 11 e 12. ✓ A falha do epitélio endometrial é reparada – dias 12 e 13. ✓ As vilosidades coriônicas primárias se desenvolvem – dias 13 e 14 . Embriologia Medicina 5 • O sinciciotrofoblasto é erosivo e invade o tecido conjuntivo do endométrio durante a implantação do blastocisto. As células endometriais sofrem apoptose, o que facilita a invasão.• O sinciciotrofoblasto produz o hCG (hormônio glicoproteico), que entra na circulação materna através das lacunas do sincício. O hCG mantém a atividade do corpo lúteo no ovário durante a gestação • O hCG constitui a base do teste de gravidez convencional e já pode ser detectado no final da segunda semana. • O corpo lúteo é uma estrutura glandular endócrina que secreta estrogênio e progesterona para manter a gestação. Reação decidual ✓ As células do tecido conjuntivo ao redor do local de implantação acumulam glicogênio e lipídios e assumem um aspecto poliédrico (tornam-se mais inchada pelo acúmulo). ✓ As células deciduais se degeneram nas proximidades do sincício, que as engolfa. ✓ A principal função da reação decidual é fornecer nutrientes para o embrião e um local imunologicamente privilegiado para o concepto. Formação da cavidade amniótica, do disco embrionário e da vesícula umbilical • Ocorre o surgimento da cavidade amniótica, seguido da separação de amnioblastos do epiblasto, formando o âmnio, que reveste a cavidade amniótica. • Concomitantemente, o embrioblasto se transforma em uma placa bilaminar de células achatadas. O disco embrionário é formado por duas camadas: ✓ O epiblasto: uma camada mais espessa, constituída de células cilíndricas altas, voltadas para a cavidade amniótica (forma seu assoalho). ✓ O hipoblasto: composto por células cuboides pequenas adjacentes à cavidade exocelômica (forma seu teto). • A membrana exocelômica, juntamente com o hipoblasto, reveste a vesícula umbilical primitiva. • As células do endoderma da vesícula produzem o mesoderma extraembrionário, que passa a envolver o âmnio e a vesícula umbilical. Embriologia Medicina 6 • Lembrar que a nutrição do embrião se dá pela difusão do embriotrofo (fluido composto por sangue materno e restos celulares de glândulas uterinas erodidas) pela rede lacunar do sincício – circulação uteroplacentária primitiva (o oxigênio chega pelas artérias endometriais espiraladas e o sangue pouco oxigenado é removido pelas veias endometriais). • Os capilares endometriais ao redor do embrião implantado se tornam congestos e dilatados, formando os sinusoides maternos. • O mesoderma extraembrionário aumenta e aparecem espaços celômicos extraembrionários, que se fundem e formam o celoma extraembrionário. • O celoma extraembrionário (cavidade cheia de fluido) envolve o âmnio e a vesícula umbilical, exceto onde eles estão aderidos ao córion (membrana fetal mais externa), pelo pedículo de conexão. • Com a formação do celoma extraembrionário, forma-se a vesícula umbilical secundária (que é menor, pois uma parte da vesícula umbilical primitiva se desprende). • A vesícula umbilical dos humanos não contém vitelo, mas é a origem das células germinativas primordiais. Embriologia Medicina 7 • O final da segunda semana é marcado pelo aparecimento das vilosidades coriônicas primárias (primeiro estágio das vilosidades da placenta). • O celoma extraembrionário divide o mesoderma extraembrionário em duas camadas: ✓ Mesoderma somático extraembrionário: reveste o trofoblasto e cobre o âmnio. ✓ Mesoderma esplâncnico extraembrionário: envolve a vesícula umbilical. • O mesoderma somático extraembrionáiro e as duas camadas do trofoblasto forma o córion (membrana fetal mais externa), que forma a parede do saco coriônico. • O embrião, o saco coriônico e a vesícula umbilical estão suspensos dentro do saco pelo pedículo. • O celoma extraembrionário é o primórdio da cavidade coriônica. • Um espessamento localizado no hipoblasto, a placa pré-cordal, indica a futura região cranial do embrião e o futuro local da boca (importante organizador da cabeça). Referências • MOORE, K.L.; PERSAUD, T.V.N. Embriologia Clínica. 10.ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2016. • MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia Básica. 9. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2016. • DUMM, C. G. Embriologia Humana - Atlas e Texto. 1. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006.
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