Fisiologia do sistema respiratório

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Fisiologia do SR – MIV 12 
Marcela Cavalcanti 2017.2 
 MECÂNICA RESPIRATÓRIA (Guyton) 
1. Músculos que produzem a expansão e contração pulmonares 
Os pulmões podem ser expandidos e contraídos por duas formas: movimentos do diafragma e elevação e depressão 
da parede torácica. 
Uma respiração tranquila é realizada principalmente pelos movimentos diafragmáticos; na inspiração, o diafragma 
contrai, “puxando” a superfície inferior dos pulmões para baixo e aumentando, assim, seu volume; já na expiração, o 
diafragma apenas relaxa e a retração dos pulmões, parede torácica e estruturas abdominais comprime os pulmões e 
expele o ar 
Para uma respiração vigorosa, são utilizados os músculos acessórios da respiração; para a inspiração, os 
esternocleidomastoideos e escalenos, para a expiração, os músculos abdominais 
O outro mecanismo é a elevação da caixa torácica (em posição natural as costelas estão orientadas inclinadas para 
baixo, recuando o esterno em direção à coluna vertebral. Os músculos intercostais externos são os mais importantes da 
elevação das costelas visto que possibilitam um movimento em alça de balde. Outros músculos que auxiliam são o ECM, 
serrátil anterior e escalenos. 
Para a expiração forçada, são utilizados o músculo reto abdominal e os intercostais internos. 
2. Pressões que causam o movimento do ar para dentro e para fora dos pulmões 
Os pulmões têm uma tendência natural a se colabarem e não existem conexões entre eles e a parede torácica (exceto 
no hilo, por onde os pulmões ficam suspensos na caixa torácica). Desse modo, os pulmões flutuam na cavidade torácica, 
cercados pelo liquido pleural, que lubrifica o movimento dos mesmos. 
O liquido pleural está constantemente sendo drenado para os canais linfáticos, essa sucção constante gera uma tração 
entre a pleura visceral e a parietal prendendo o pulmão à parede interna da caixa torácica. 
2.1 Pressão pleural 
É a pressão do liquido no espaço entre a pleura visceral a parietal 
Por ser uma pressão gerada por uma sucção, é uma pressão NEGATIVA 
Inicio da inspiração = -5 cm H2O 
Durante a inspiração = -7,5 cm H2O (fica mais negativa devido à expansão da caixa torácica que traciona os pulmões 
com maior força. 
2.2 Pressão alveolar 
Quando a glote está aberta e não há fluxo de ar, a pressão em todos as partes da árvore respiratória é igual à pressão 
atmosférica ( = 0 cmH2O) 
Para que ocorra a inspiração, a pressão alveolar deve cair para algo em torno de -1 cm H2O (suficientemente negativa 
para puxar 0,5 L – volume corrente – para dentro dos pulmões em 2 segundos). Na expiração, essa pressão se eleva 
para cerca de +1 cm H2O, expulsando o 0,5L de ar inspirado. 
2.3 Pressão transpulmonar 
É a diferença entre a pressão interna (alveolar) e a pressão externa (pleural) 
 
 
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3. Complacência pulmonar 
É a medida da distensibilidade pulmonar – grau de extensão do pulmão por cada unidade de aumento da pressão 
transpulmonar – normalmente = 200ml de ar por cm de pressão de H2O transpulmonar. 
É equivalente à inclinação da reta do gráfico volume x pressão 
As características do diagrama da complacência são determinadas pela força elástica do pulmão e pelas forças 
elásticas causadas pela tensão superficial do liquido que reveste as paredes internas dos alvéolos 
- forças elásticas do pulmão: determinadas pelas fibras de elastina e colágeno 
- força elástica causada pela tensão superficial: Quando a agua forma uma superfície de contato com o ar, suas 
moléculas de superfície tem uma atração maior umas pelas outras gerando uma tendência para a contração; isso é o 
que ocorre na superfície interna dos alvéolos gerando um efeito de colapso do alvéolo e um efeito global de contração 
elástica de todo o pulmão – força elástica de tensão superficial. 
O surfactante reduz a tensão superficial nos alvéolos pois é uma mistura de 
fosfolipídeos, proteínas e íons que não se dissolvem uniformemente no líquido 
que reveste a superfície alveolar interna, reduzindo assim, a tensão superficial 
e consequentemente aumentando a complacência 
 
 
 
 
OBS: - a complacência é variável de acordo com o momento do ciclo respiratório (é menor em volumes extremos – 
pulmão mais rígido - e maior em volumes mais próximos da normalidade) 
- Efeito da caixa torácica na expansibilidade pulmonar 
A complacência da parede torácica é muito semelhante à complacência do pulmão, no entanto, quando combinadas, a 
complacência do sistema é menor que a dos seus componentes isolados – a parede se torna mais espessa e por isso, 
mais difícil de expandir. 
4. Volumes e capacidades pulmonares 
I. Volume corrente (VC): volume de ar inspirado ou 
expirado numa respiração normal = 500ml 
II. Volume de reserva inspiratório (VRI): volume extra que 
pode ser inspirado numa inspiração forçada além do 
volume corrente normal = 3000ml 
III. Volume de reserva expiratório (VRE): volume que pode 
ser eliminado numa expiração forçada após o fim de uma 
expiração corrente normal = 1100ml 
IV. Volume residual (VR): volume que fica nos 
pulmões mesmo após uma expiração forçada máxima = 
1200ml 
 
 
I. Capacidade inspiratória (CI): quantidade de ar que pode ser inspirado após uma expiração normal 
e distendendo os pulmões ao máximo VC+VRI = CI = 2300ml 
II. Capacidade vital (CV): quantidade máxima de ar que pode ser expelido após uma inspiração 
forçada máxima VRI + VC + VRE = CV = 4600ml 
III. Capacidade Pulmonar total (CPT): volume máximo a que os pulmões podem ser expandidos com 
maior esforço CV + VR = CPT = 5800ml 
Obs: CRF, VR e CPT não podem ser medidas diretamente no espirograma 
 
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OBS: ventilação-minuto é a quantidade de novo ar levado ao interior das vias aéreas a cada minuto 
Ventilação-minuto = VC x FR (por minuto) 
5. Ventilação alveolar 
É a velocidade/intensidade com a qual o ar novo chega aos alvéolos 
- Espaço morto: é o volume de ar que não realiza trocas gasosas por estar em vias aéreas superiores (até bronquíolo 
terminal) (anatômico) ou em áreas com pouca perfusão (fisiológico). Normalmente = 150ml 
- Intensidade da ventilação alveolar 
Ventilação alveolar por minuto é a quantidade de ar novo que entra nos alvéolos e áreas adjacentes em 1 minuto. 
Va = FR x (VC – Vm) Vm = volume de espaço morto 
 
 FLUXO E RESISTÊNCIA DAS VIAS AÉREAS (Berne) 
1. Fluxo aéreo 
• Existem 2 padrões principais de fluxo gasoso: 
- Laminar: linhas de velocidade paralelas ao eixo do tubo. Ocorre em locais de menor velocidade como as vias aéreas 
menores e não é audível ao exame com estetoscópio. 
- Turbilhonar: correnteza desorganizada e presença de alguns redemoinhos. Ocorre em locais de grande velocidade, 
pontos de ramificação e vias aéreas mais largas (boca, nariz, glote e brônquios) – é o som audível com estetoscópio. 
• Resistência ao fluxo: medida pela lei de Pouseuille 
 
R = 8 ηl/πr4 η = viscosidade do fluido l = comprimento do tubo r = raio do tubo 
O fator mais importante é o raio do tubo! 
 
• Número de Reynolds: determina se o fluxo vai ser laminar ou turbilhonar 
Re = 2rvd/η v = velocidade média d = densidade do fluido 
Re > 2000 – fluxo turbilhonar 
 
2. Resistência das vias aéreas 
A resistência ao fluxo de ar varia de acordo com o calibre das vias, sendo seu valor igual a soma das resistências das 
vias individuais no percurso em direção ao alvéolo 
O local de maior resistência ao fluxo, no entanto, está nos brônquios mais calibrosos, visto que, nos bronquíolos terminais, 
apesar de sua área de secção transversal ser bem menor eles estão dispostos em paralelo, então, o que influencia na 
resistência é a soma das secções transversais de cada bronquíolo, o que faz com que a resistência neles seja bem menor, 
visto que a área se torna maior. 
• Fatores que contribuem para a resistênciadas vias aéreas 
- Volume pulmonar: ao aumentar o volume pulmonar, aumenta também o calibre das vias aéreas, reduzindo a 
resistência. O inverso também é verdadeiro. 
- Contração da musculatura lisa dos brônquios: quando essa musculatura contrai, reduz o calibre e aumenta 
a resistência 
O controle é feito pelo sistema nervoso autônomo, em maior parte por sua divisão simpática. Nas vias 
respiratórias, estão presentes receptores adrenérgicos do tipo β2 sensíveis à noradrenalina levando ao 
relaxamento da musculatura lisa. 
Obs: os principais medicamentos para a asma têm seu efeito centrado na ativação desses receptores β2, 
levando ao relaxamento das vias e consequentemente aumento de seu calibre 
O SNA parassimpático também tem ação nessa musculatura através de receptores colinérgicos que causam a 
broncoconstrição. 
 
 
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 VENTILAÇÃO E PERFUSÃO (BERNE E GUYTON) 
 
1. Ventilação 
A ventilação é o processo no qual o ar é movido para dentro e para fora do pulmão 
• Princípios físicos da difusão gasosa e pressões parciais dos gases 
- A difusão ocorre a partir da energia cinética das moléculas 
- As moléculas se difundem, efetivamente, do local de maior concentração para o de menor concentração 
- A pressão parcial de um gás é a pressão exercida somente pelas suas moléculas e a soma de todas as pressões 
parciais de um sistema deve ser igual a pressão total. 
- Ex: no ar atmosférico, a concentração de O2 é 21%, logo, sua pressão parcial equivale a 21% dos 760 mmHg 
da pressão atmosférica, ou seja, 160 mmHg 
- Em gases dissolvidos em líquidos, sua pressão parcial será determinada, também, pelo seu coeficiente de 
solubilidade. Quanto mais solúvel for o gás no liquido em questão, menor será a pressão parcial exercida pelo 
mesmo. 
Ex.: O CO2 é 20 vezes mais solúvel em agua que o O2, logo, exerce 20 vezes menos pressão no sistema do 
que o O2 
- Nos alvéolos, cada gás da mistura gasosa respiratória tende a forçar suas moléculas para o interior dos 
capilares alveolares enquanto os gases já presentes no sangue tendem a forçar suas moléculas para o interior 
dos alvéolos, a intensidade desses movimentos é proporcional à pressão parcial do gás no ar respirado e no 
sangue respectivamente. 
- A difusão efetiva de determinado gás é dada pela diferença entre essas duas pressões parciais (no sangue 
e no ar dentro dos alvéolos) 
- Pressão de vapor da água: é a pressão que as moléculas de agua exercem para escapar da superfície. À 
temperatura corporal, essa pressão equivale a 47mmHg, que será a pressão parcial da água quando a mistura 
de gases nas vias aéreas fica totalmente umidificada. 
 
• A diferença de pressão causa a difusão efetiva dos gases através dos líquidos: 
- A difusão efetiva do gás da área de alta pressão para a área de baixa pressão é igual ao número de moléculas que 
se move nessa direção menos o número de moléculas que se move aleatoriamente no sentido oposto. 
• A composição do ar alveolar é diferente do ar atmosférico 
- A composição diferente do ar alveolar deve-se a 4 fatores principais: 
Substituição parcial do ar alveolar a cada respiração, constante absorção do O2 pelo sangue pulmonar, constante 
difusão do CO2 do sangue pulmonar para o ar alveolar e a umidificação do ar inspirado antes mesmo que ele atinja 
os alvéolos. 
o Umidificação do ar: o ar atmosférico possui pouca água em sua constituição, no entanto, ao entrar nas vias 
respiratória entra em contato com a agua em sua superfície e se torna totalmente umidificado antes mesmo de 
chegar aos alvéolos. Esse vapor de água dilui todos os outros gases do ar inspirado, reduzindo suas pressões 
parciais (ver tabela) 
 
o Renovação lenta do ar alveolar: A capacidade residual funcional é de 2.300 mL, no entanto, apenas 350 mL 
chegam aos alvéolos a cada inspiração normal e essa mesma quantidade é expelida na expiração. Logo, para 
renovar todo o ar da CRF são necessárias várias respirações 
Conforme aumenta ou diminui a intensidade da ventilação, o tempo de renovação desse ar reduz ou aumenta, 
respectivamente (gráfico). Essa substituição lenta evita mudanças repentinas nas concentrações sanguíneas dos 
gases, tornando o mecanismo de controle respiratório mais estável. 
 
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o Concentração de O2 e pressão parcial nos alvéolos: são controladas pela intensidade de absorção do O2 pelo 
sangue e pela intensidade de O2 novo que entra nos pulmões pela inspiração. 
 
A pressão deve ser mantida no ponto operacional normal = 
104mmHg 
Quando o consumo de O2 (absorção) é de 1000mL/min (como em 
exercício moderado) a intensidade da ventilação tem que aumentar 
cerca de 5 vezes para manter a pressão de 104mmHg (curva azul) 
 
 
 
o Concentração e pressão parcial do CO2 nos alvéolos: é continuamente formado nos tecidos e eliminado nos 
alvéolos pelo sangue e eliminado dos alvéolos pela ventilação 
Na intensidade normal de ventilação, a pCO2 deve ser de 40mmHg 
OBS: No gás arterial, a pCO2 também é de 40mmHg, seu aumento 
caracteriza acidose respiratória e sua diminuição, alcalose respiratória. 
Hipercapnia: elevação da pCO2 arterial secundária à hipoventilação 
Hipocapnia: redução da pCO2 arterial segundária à hiperventilação 
 
 
 
 
 
o Distribuição da ventilação: os alvéolos da base do pulmão recebem mais ventilação enquanto os do ápice 
recebem menor ventilação 
o Ventilação do espaço morto fisiológico: o espaço morto fisiológico corresponde ao espaço morto anatômico (vias 
aéreas superiores) e ao espaço morto secundário, local onde os alvéolos são perfundidos mas não são ventilados 
e por isso, não ocorre trocas gasosas. 
 
• Difusão de gases através da membrana respiratória 
- a troca gasosa entre o ar alveolar e o sangue pulmonar se dá através das membranas de todas as porções terminais 
dos pulmões – membrana respiratória ou membrana pulmonar. 
- Membrana respiratória (composição): - Camada de liquido contendo surfactante, epitélio alveolar, membrana basal 
epitelial, espaço intersticial entre o epitélio alveolar e a membrana capilar, membrana basal capilar e membrana 
endotelial capilar 
A área total da membrana respiratória é em torno de 70m2 
Como as hemácias tocam a parede capilar, devido a espessura estreita do capilar, o O2 e o CO2 não precisam 
atravessar grandes quantidades de plasma ao se difundirem. 
Os gases do ar respirado são muito solúveis em lipídeos e, portanto, muito solúveis na membrana plasmática. Assim, a 
difusão pela membrana respiratória é quase igual à difusão pela água 
o Fatores que afetam a intensidade da difusão gasosa através da membrana respiratória: 
- Espessura da membrana 
- Área superficial da membrana 
 
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- Coeficiente de difusão do gás na membrana: depende da solubilidade do gás na membrana que nesse caso, é igual 
ao da água. CO2 se difunde 20 vezes mais rápido 
- Diferença de pressão parcial entre os dois lados da membrana 
 
2. Perfusão 
A perfusão é o processo pelo qual o sangue desoxigenado passa pelos pulmões e é reoxigenado 
- Circulação de baixo fluxo e alta pressão: supre a traqueia, arvore brônquica, tecidos de sustentação dos pulmões com 
o sangue arterial sistêmico – é a circulação brônquica 
- Circulação de alto fluxo e baixa pressão: leva o sangue para realizar as trocas gasosas pela artéria pulmonar – 
circulação pulmonar 
 
• Anatomia fisiológica da circulação pulmonar 
- Vasos pulmonares: Artérias pulmonares: grande complacência (permite acomodar o valor sistólico do ventrículo direito); 
Veias pulmonares: drenam diretamente para o átrio esquerdo 
- Vasos brônquicos: Artérias Brônquicas: originarias da circulação sistêmica, são responsáveis por cerca de 1 a 2 % do 
débito cardíaco, supre os tecidos de sustentação dos pulmões. Depois que o sangue brônquico e arterial passa pelos 
tecidosde suporte, ele é drenado para as veias pulmonares e entra no átrio esquerdo ao invés de retornar ao átrio 
direito – o fluxo para o átrio esquerdo e o débito cardíaco esquerdo são cerca de 1 a 2% maiores que o debito do 
ventrículo direito 
- Vasos Linfáticos: drenam principalmente para o ducto torácico direito 
- Os vasos extra-alveolares são mais calibrosos e não são influenciados por alterações da pressão alveolar mas são 
afetados por variações nas pressões intrapleural e intersticial (afetado, então, pelo volume pulmonar e pela elastina 
pulmonar). Em maiores volumes pulmonares a redução da pressão pleural aumenta o calibre dos vasos, já em volumes 
pulmonares menores, o aumento da pressão pleural reduz o calibre. 
- Os capilares alveolares que se localizam próximos aos septos alveolares são afetados pela pressão alveolar mas não 
pelas pressões pleural e intersticial. A ventilação com pressão positiva aumenta a pressão alveolar, comprimindo os 
capilares e bloqueando o fluxo sanguíneo. 
 
• Resistencia vascular pulmonar 
É a variação de pressão desde a artéria pulmonar (Pap) até o átrio esquerdo (Pae) dividida pelo fluxo (Qt) que é o 
débito cardíaco. 
✓ É aproximadamente 10 vezes menor que a da circulação sistêmica 
✓ Com o aumento da demanda, por exemplo no exercício, vasos pulmonares que estavam colapsados são 
recrutados e outros aumentam seu diâmetro 
✓ Ao fim de uma inspiração, os alvéolos expandidos comprimem os capilares alveolares aumentando a RVP 
 
• Pressões no sistema pulmonar 
 
o Pressão no ventrículo direito: sistólica = 25mmHg; diastólica = de 0 a 1 mmHg 
o Pressão na artéria pulmonar: durante a sístole, é igual a pressão do VD (25mmHg), na diástole a pressão aqui 
cai mais lentamente que no VD e atinge o mínimo de 8mmHg. (Pressão média = 15mmHg) 
o Pressão capilar pulmonar: em torno de 7mmHg 
o Pressão atrial e esquerda e Pressões venosas pulmonares: variam entre 1 e 5mmHg sendo normalmente 2mmHg 
 
 
 
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• Volume sanguíneo dos pulmões 
O volume de sangue nos pulmões é cerca de 450 mL (9% do volume total de sangue), sendo que desses, 70mL 
encontram-se nos capilares pulmonares e o restante igualmente distribuído entre as artérias e veias pulmonares. 
- Os pulmões servem como reservatório de sangue: em condições fisiológicas ou patológicas o volume de sangue nos 
pulmões pode variar até metade ou duas vezes o normal (ex: em caso de hemorragia o sangue é desviado dos 
pulmões para vasos sistêmicos) 
- Patologia cardíaca pode desviar sangue da circulação sistêmica para a circulação pulmonar: a insuficiência do 
lado esquerdo do coração ou aumento da resistência ao fluxo pela valva mitral podem causar acumulo do sangue 
na circulação pulmonar. 
 
• Fluxo de sangue pelos pulmões e sua distribuição 
 - O fluxo de sangue nos pulmões é essencialmente igual ao débito cardíaco, logo fatores que controlam o DC, também 
controlam o fluxo nos pulmões 
- a diminuição do O2 alveolar reduz o fluxo sanguíneo alveolar local e regula a distribuição do fluxo sanguíneo 
pulmonar: se em alguns alvéolos a ventilação estiver baixa, levando a uma baixa concentração de O2 (em especial, 
abaixo de 70% do normal), os vasos locais se contraem, desviando o fluxo de sangue para locais com maior ventilação 
para que a oxigenação do sangue seja efetiva. Não se sabe ainda o mecanismo que desencadeia a vasoconstrição. 
Esse efeito é oposto ao que acontece nos vasos sistêmicos. 
 
• Efeitos dos gradientes de pressão hidrostática nos pulmões sobre o fluxo sanguíneo regional pulmonar 
- A pressão arterial pulmonar na porção superior do pulmão, numa pessoa em pé, é cerca de 15mmHg menor que a PA 
pulmonar no nível do coração e a pressão no nível mais inferior do pulmão é cerca de 8mmHg maior. 
PA pulmonar ao nível do coração = 25mmHg 
o Zonas de fluxo sanguíneo 
Toda vez que a pressão do ar, no alvéolo, for maior que a pressão capilar pulmonar, os capilares se fecham e o fluxo 
sanguíneo é interrompido 
- Zona 1 – Ausência de fluxo sanguíneo durante todas as partes do ciclo cardíaco: quando a pressão capilar nesse local 
nunca se eleva acima da pressão do ar alveolar – não ocorre fisiologicamente 
- Zona 2 – Fluxo sanguíneo intermitente: somente na sístole a pressão arterial supera a pressão do ar alveolar – ocorre 
nos ápices dos pulmões 
- Zona 3 – Fluxo sanguíneo continuo: quando tanto na sístole quanto na diástole a pressão capilar alveolar supera a 
pressão alveolar – ocorre em todas as outras áreas do pulmão que não o ápice 
Obs: quando a pessoa está em decúbito, todas as áreas do pulmão são zona 3 
- A zona 1 ocorre somente em condições anormais 
- O exercício aumenta o fluxo sanguíneo em todas as áreas pulmonares suficientemente para que todas as áreas sejam 
zona 3 
o O débito cardíaco aumentado durante exercício intenso é normalmente acomodado pela circulação pulmonar sem 
grandes acréscimos na pressão arterial pulmonar visto que o fluxo extra aumenta o número de capilares abertos, 
distende todos os capilares e aumenta a velocidade de fluxo. Conserva energia do lado direito do coração e previne 
contra a formação de edema pulmonar. 
 
o Quando a pressão atrial esquerda se eleva acima de 7 ou 8 mmHg, ocorre também um aumento na pressão arterial 
pulmonar elevando a carga sobre o lado direito do coração e aumento da pressão capilar, podendo levar à 
formação de edema pulmonar. 
 
 
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• Dinâmica capilar pulmonar 
- Pressão alveolar capilar = 7mmHg 
- Tempo de permanência do sangue nos capilares pulmonares = 0,8s em debito cardíaco normal. Quando o DC aumenta 
esse tempo pode diminuir até 0,3s (deveria ser maior, mas, como capilares que estavam colapsados se abrem, eles 
acomodam o fluxo adicional). 
- Troca de líquidos nos capilares pulmonares e dinâmica dos líquidos no interstício pulmonar 
A dinâmica dos líquidos entre capilar e interstício vai depender do equilíbrio das forças que agem na membrana capilar 
 As forças normais para fora são maiores que as forças para dentro gerando uma pressão 
de filtração média na membrana do capilar pulmonar 
 
 
Essa pressão de filtração causa leve fluxo continuo de liquido dos capilares para os espaços intersticiais. 
Esse liquido é drenado de volta para a circulação pelo sistema linfático (esse mecanismo mantem os alvéolos 
“secos” realizando a drenagem de qualquer liquido extra que extravase, mantendo apenas a quantidade necessária para manter o alvéolo úmido em 
condições normais. 
• Edema pulmonar 
- Qualquer fator que aumente a filtração de líquidos para fora dos capilares pulmonares provocando aumento da 
pressão do liquido intersticial pulmonar causará rápido enchimento dos espaços intersticiais com grande quantidade de 
liquido livre 
o Causas mais comuns: Insuficiência cardíaca esquerda ou doença da valva mitral com grandes elevações da 
pressão arterial pulmonar e lesões das membranas dos capilares pulmonares ocasionadas por infecções. 
o Fator de segurança do edema pulmonar: num ser humano que a pressão coloidosmotica do plasma normal é de 
28mmHg pode-se prever que a pressão de capilar pulmonar se elevará do nível normal de 7mmHg até 28mmHg 
para causar edema. Fator de segurança = 21mmHg. Em doenças crônicas o fator de segurança é mais alto. 
 
• Liquido na cavidade pleural 
- A membrana pleural é uma membrana serosa e porosa da qual transudam pequenas quantidades de liquido intersticial 
continuamente para o espaço pleural. 
- O excesso de liquido é drenado pelos vasos linfáticos pulmonares 
- A pressão do liquido pleural é negativa devido à continua drenagem do liquido pelos vasos linfáticos. 
- Como a tendência normal dos alvéolos é de se colapsarem com uma pressão de -4mmHg, a pressão do liquido pleural 
deve ser de no mínimo -4mmHg para manteros pulmões abertos. 
- A pressão do liquido pleural é de -7mmHg mantendo os pulmões tracionados contra a pleura parietal 
o Derrame pleural 
- É análogo ao edema em outros tecidos 
- Causas: bloqueio da drenagem linfática, insuficiência cardíaca, diminuição da pressão coloidosmótica do plasma ou 
infecção. 
 
• Relação ventilação-perfusão 
- Para um só alvéolo: ventilação alveolar/fluxo capilar 
- Para todo o pulmão: ventilação alveolar total/débito cardíaco 
- Quando a ventilação excede a perfusão: V/Q > 1 
 
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- Quando a perfusão excede a ventilação: V/Q < 1 
✓ A relação ventilação perfusão varia de acordo com a região do pulmão: no ápice é muito maior que 1 e na 
base é muito menor que 1 
✓ Sempre que V/Q estiver abaixo do normal, parte do sangue que atravessa os capilares pulmonares não é 
oxigenado, essa fração de sangue é chamada sangue derivado. A quantidade de sangue derivado por minuto 
é a derivação fisiológica 
 
• Desvio anatômico x Desvio Fisiológico: 
✓ Desvio anatômico: ocorre quando parte do sangue não oxigenado não passa pelos capilares alveolares 
(ex: quando o sangue passa pelo septo interatrial do AD para o AE) e portanto não é oxigenado 
✓ Desvio fisiológico: ocorre quando uma unidade respiratória não está sendo ventilada, dessa forma, o 
sangue que é perfundido não é ventilado (não é oxigenado). 
✓ Em ambos os desvios, ocorrerá uma mistura do sangue arterial com o sangue venoso. 
 
 
 Transporte de oxigênio e dióxido de carbono no sangue e nos líquidos teciduais 
 
• Transporte de oxigênio dos pulmões para os tecidos 
- O O2 se difunde dos alvéolos para o sangue porque a PO2 nos alvéolos é maior que nos capilares. Ao chegar nos 
tecidos, a pO2 é maior nos capilares, fazendo com que o O2 seja difundido para os tecidos, já o CO2, produzido pelo 
metabolismo tecidual passa dos tecidos onde é mais concentrado para o sangue. Ao chegar nos pulmões, o CO2, mais 
concentrado no sangue dos capilares passa para os alvéolos e é então eliminado. 
- O transporte de O2 e CO2 depende tanto da difusão quanto do fluxo sanguíneo 
o Difusão do oxigênio dos alvéolos para o sangue capilar pulmonar 
- A pO2 no ar alveolar é em torno de 104 mmHg, já no sangue venoso que entra pelos capilares pulmonares, é em 
torno de 40 mmHg. 
- A diferença de pressão inicial é de 64 mmHg, fazendo o O2 se difundir para o sangue nos capilares 
- No exercício intenso, o organismo precisa de maior quantidade de O2 e o tempo que o sangue passa nos capilares é 
menor devido à elevação do débito cardíaco. No entanto, o sangue apresenta 
um fator de segurança de difusão do O2 visto que a maior parte da oxigenação 
ocorre na parte arterial dos capilares, ou seja, em condição de não exercício, o 
sangue passa muito mais tempo no capilar do que o necessário. (gráfico) – no 
exercício, mesmo com o tempo de permanência reduzido, o sangue é 
devidamente oxigenado. 
 
 
 
o Transporte de oxigênio no sangue arterial 
- 98% do sangue que chega ao átrio esquerdo veio dos pulmões e acabou de realizar trocas gasosas. Possui, portanto 
uma pO2 de 104 mmHg 
- 2% = fluxo de derivação – sangue que vem da circulação brônquica e não passou por trocas gasosas, possui pO2 de 
40 mmHg e se mistura com o sangue oxigenado nas veias pulmonares formando a mistura venosa de sangue 
- O sangue que chega ao coração esquerdo e é bombeado pela aorta tem, portanto, uma pO2 de cerca de 95mmHg 
o Difusão de oxigênio dos capilares periféricos para o liquido tecidual 
 
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- O sangue chega aos capilares nos tecidos periféricos com pO2 de 95 mmHg 
- A pO2 nos tecidos é de 40 mmHg -> ocorre difusão do O2 dos capilares 
para os tecidos 
- A pO2 do sangue que deixa os tecidos pelos capilares venosos é de 40 
mmHg (durante a difusão, cai de 95 para 40 até se igualar com a dos tecidos) 
✓ Se o fluxo sanguíneo aumentar, a pO2 no liquido intersticial também aumenta, no entanto só pode atingir o 
valor máximo de 95 mmHg (valor da pO2 no sangue arterial) 
✓ Se o metabolismo do tecido aumentar, a pO2 reduz devido ao maior consumo de O2 (o inverso também 
acontece) 
✓ A pO2 tecidual é regulada, portanto, pelo balanço entre a intensidade do transporte de O2 para os tecidos e 
a intensidade de utilização do O2 pelos tecidos 
 
o Difusão de oxigênio dos capilares periféricos para as células teciduais 
A pO2 intracelular nos tecidos permanece sempre menor que nos capilares periféricos visto que os tecidos utilizam o O2 
constantemente. A pO2 nos tecidos varia desde valores muito baixos (5mmHg) até valores altos (40mmHg) tendo uma 
média de 23mmHg, no entanto, apenas uma pequena pressão de 1 a 3 mmHg é suficiente para as necessidades 
metabólicas dos tecidos, dessa forma, a pressão de 23mmHg mesmo “baixa” oferece um grande fator de segurança. 
 
o Difusão de dióxido de carbono das células teciduais para os capilares e dos capilares pulmonares para os 
alvéolos 
- O CO2 em cada ponto da cadeia de transporte gasoso, se difunde na direção 
exatamente oposta ao O2, no entanto, se se difunde 20 vezes mais rápido que 
o O2, o que faz com que as diferenças de pressão necessárias para que a 
difusão ocorra sejam bem menores: 
 - pCO2 intracelular = 46mmHg pCO2 intersticial = 45mmHg 
(diferença de apenas 1mmHg) 
 - pCO2 no sangue arterial que entra nos tecidos = 40mmHg pCO2 
do sangue venoso que deixa os tecidos=45mmHg 
 - pCO2 no sangue que entra nos capilares pulmonares pelo terminal 
arterial = 45mmHg pCo2 no ar alveolar = 40mmHg (a diferença de apenas 
5mmHg faz com que o todo o CO2 necessário se difunda para o ar alveolar) 
Obs: a pCO2 do sangue capilar pulmonar diminui até quase se igualar aos 
40mmHg do ar alveolar antes mesmo de percorrer 1/3 do percurso dos 
capilares pulmonares (mesma coisa que acontece com o O2, porém no sentido 
oposto) 
 
o Efeito da intensidade do metabolismo tecidual e do fluxo sanguíneo na pCO2 intersticial 
✓ O aumento do fluxo sanguíneo reduz a pCO2 enquanto sua redução aumenta a pCO2 
✓ O aumento do metabolismo eleva a pCO2 enquanto a redução do metabolismo reduz a pCO2 
 
• O papel da hemoglobina no transporte de oxigênio 
- Em condições normais: 
✓ 97% do O2 é transportado associado a hemoglobina 
✓ Os 3% restantes são transportados dissolvidos na água do plasma e células sanguíneas 
 
 
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Marcela Cavalcanti 2017.2 
o Combinação reversível de O2 com a hemoglobina 
- Quando a pO2 é alta, como nos capilares pulmonares, o oxigênio se liga a hemoglobina, quando a pO2 é baixa, 
como nos capilares teciduais, o oxigênio se dissocia da hemoglobina 
✓ Curva de dissociação oxigênio-hemoglobina 
- À medida que a pO2 do sangue se eleva, aumenta também a 
porcentagem de O2 ligado à hemoglobina (percentual de 
saturação de hemoglobina) 
- No sangue que deixa os pulmões, a pO2 é 95mmHg e a 
porcentagem de HbO2 é 97% 
- No sangue que está retornando aos tecidos, a pO2 é 40mmHg 
e a porcentagem de HbO2 é 75% 
 
 
 
✓ Quantidade máxima de O2 que pode combinar-se com a hemoglobina do sangue: o sangue de uma pessoa 
normal contém, em média, 15 g de hemoglobina por 100ml de sangue. Esses 15 g conseguem se combinar com 
20 ml de O2 se a hemoglobina estiver 100% saturada = 20 volumes percentuais. 
 
✓ Quantidade de oxigênio liberada da hemoglobina quando o sangue arterial flui pelos tecidos: sob condições 
normais, cerca de 5ml de O2 são transportados dos pulmões para os tecidos a cada 100ml de fluxo sanguíneo 
 
 
✓ Durante o exercício intenso, células musculares utilizam mais O2 fazendo com que a pO2 no liquido intersticial 
caia de 40mmHg para cerca de 15mmHg, e dessa forma, apenas 4,4mL de O2 continuam ligados a 
hemoglobina e 15ml de O2 é liberado aos tecidos (cerca de 3 vezes mais que o normal. O aumento do DC leva 
a um aumentoainda maior dessa liberação de O2. 
 
✓ Coeficiente de utilização: é a porcentagem de sangue que libera seu O2 enquanto atravessa os capilares 
teciduais. Valor normal = 25%; durante exercício = 75% 
 
Obs: onde o fluxo é lento ou a intensidade metabólica é muito alta, o coeficiente de utilização pode chegar a 100% 
 
o A hemoglobina tampona a pO2 tecidual 
✓ A hemoglobina ajuda a manter uma pO2 quase constante nos tecidos: para que sejam liberados os 5ml de O2 para 
cada 100ml de sangue nos tecidos a pO2 deve se manter no máximo em 40mmHg (se passar disso o O2 não é 
liberado pela hemoglobina) 
No exercício, é necessário cerca de 20 vezes mais oxigênio que pode ser obtido por pequena queda da pO2 tecidual 
– a queda da pO2 nos tecidos faz com que a hemoglobina libere mais O2 
Resumindo: a hemoglobina libera O2 para os tecidos em pO2 controlada entre 15 e 40mmHg 
✓ Quando a concentração de O2 atmosférica muda acentuadamente, o efeito tampão da hemoglobina mantém a pCo2 
tecidual quase constante 
 - Se a pO2 alveolar reduzir de 104mmHg para 60mmHg, por exemplo, a hemoglobina ainda permanece 89% 
saturada (apenas 8% abaixo do normal) e os tecidos continuam removendo os 5ml necessários por cada 100 ml de 
sangue, reduzindo a pO2 dos tecidos para 35mmHg (apenas 5mmHg abaixo do normal) 
 - Já no caso da pO2 alveolar aumentar para 500mmHg, por exemplo, a saturação da hemoglobina nunca poderá 
ultrapassar seus 100%, então, pequena quantidade de O2 adicional se dissolve no sangue e a PO2 nos tecidos se 
eleva apenas poucos mmHg acima nos 40 normais. 
 
 
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o Fatores que desviam a curva de dissociação de oxigênio-hemoglobina 
✓ Diminuição do pH de 7,4 para 7,2: desloca 15% para a 
direita 
✓ Aumento do pH de 7,4 para 7,6: desloca 15% para a 
esquerda 
✓ Efeito Bohr: desvio da curva para a direita em resposta ao 
aumento de CO2 e dos íons hidrogênio nos tecidos tem efeito de 
liberação de O2 do sangue para os tecidos e de intensificar a 
oxigenação do sangue nos pulmões (devido ao aumento da pCO2 e 
da concentração de H2CO3 – força a liberação de O2 pela 
hemoglobina) 
Nos pulmões ocorre exatamente o oposto: o CO2 difunde-se para os 
alvéolos, reduzindo a pCO2 do sangue e de íons hidrogênio, 
deslocando a curva de dissociação para a esquerda e para cima, 
aumentando a quantidade de O2 ligado a hemoglobina permitindo 
seu transporte aos tecidos 
✓ Efeito do BPG (2,3-bifosfoglicerato): em condições de hipóxia que durem mais que algumas horas, a quantidade 
de BPG no sangue aumenta, deslocando a curva para a direita fazendo o O2 ser liberado nos tecidos. (O BPG 
normal no sangue já mantém a curva um pouco deslocada para a direita) 
✓ Exercício: vários fatores agem em conjunto para aumentar a dissociação de O2 da hemoglobina nos tecidos 
deslocando a curva para a direita: aumento da produção de CO2 e íons H+, aumento da temperatura no 
musculo. Nos pulmões, esses fatores levam ao desvio na direção oposta, permitindo a captação de mais O2 nos 
alvéolos. 
o Utilização metabólica do O2 pelas células: em condições normais, a utilização de O2 pelas células é regulada 
pelo consumo de energia da célula (intensidade ou velocidade com que o ADP forma ATP). Quando a pO2 é 
superior a 1mmHg intracelular, a utilização de O2 é constante em qualquer concentração de ADP. No entanto, 
se a concentração de ADP se altera, a utilização de O2 se altera proporcionalmente. 
o Em condições em que as células se encontram distantes dos capilares, a utilização de O2 é limitada pela difusão 
o Se o fluxo sanguíneo for muito lento em determinado tecido, a pO2 pode cair abaixo do valor mínimo de 
1mmHg, sendo, nessas condições, a utilização de O2 limitada pelo fluxo sanguíneo. 
OBS: Combinação de hemoglobina com Monóxido de carbono – deslocamento de O2 
O CO combina-se com a hemoglobina no mesmo ponto que o O2 e tem uma afinidade cerca de 250 vezes maior, ou 
seja, ela pode deslocar o O2 da hemoglobina reduzindo seu transporte. 
 
2. Transporte de Dióxido de Carbono no sangue 
- Em média, 4mL de CO2 é transportada dos tecidos para os pulmões a cada 100mL de sangue e, condições de repouso. 
• Formas químicas nas quais o CO2 é transportado 
o Estado dissolvido: apenas cerca de 0,3ml a cada 100ml de fluxo sanguíneo (cerca de 7% do todo o CO2 
transportado) 
o Na forma de íon bicarbonato: 
✓ O CO2 dissolvido no sangue reage com a água formando ácido carbônico (H2CO3) – reação 
catalisada pela anidrase carbônica – 70% do transporte do CO2 
✓ O ácido carbônico se dissocia em H+ e HCO3- 
✓ Grande parte do H+ formado se associa com a hemoglobina 
✓ Grande parte dos íons HCO3- se difunde para o plasma e íons cloreto se difundem para as hemácias 
tomando seu lugar – proteína carreadora de bicarbonato-cloreto (o conteúdo de cloreto das hemácias 
venosas é maior que o das hemácias arteriais – desvio do cloreto) 
o Na forma de Carbaminoemoglobina 
✓ Associação com hemoglobina e com proteínas plasmáticas (20% de todo o CO2 transportado) 
✓ O CO2 reage com radicais amina da molécula de hemoglobina 
 
 
 
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• Curva de dissociação do CO2 
- A pCO2 do sangue varia de 40mmHg no arterial a 45mmHg no venoso 
- A concentração normal de CO2 no sangue, em todas as suas formas, é cerca de 50 volumes percentuais, mas apenas 
4 volumes percentuais são trocados no transporte normal dos tecidos para os pulmões, ou seja, a concentração aumenta 
para cerca de 52 volumes percentuais quando o sangue passa para os tecidos, e cai para aproximadamente 48 volumes 
percentuais quando passa pelos pulmões 
 
• Efeito Haldane 
- A ligação de O2 com a hemoglobina tende a deslocar o CO2 do sangue. Ocorre nos alvéolos para que o CO2 seja 
liberado no ar alveolar. 
Obs: quando a hemoglobina se liga com o O2 ela age como ácido mais forte 
- Mecanismos: 
✓ Quanto mais ácida a hemoglobina, menos ela tende a formar a carbaminoemoglobina deslocando o CO2 
presente no grupo carbamino e liberando-o no sangue 
✓ A maior acidez da hemoglobina faz com que ela libere mais H+ que tende a se ligar com os ions bicarbonato 
formando o acido carbônico que então, se dissocia em agua e CO2 e o CO2 é liberado nos alvéolos. 
✓ O efeito Haldane duplica a quantidade de CO2 liberada no sangue nos pulmões e duplica a captação de CO2 
nos tecidos 
 
3. Proporção das trocas respiratórias: 
R= débito de CO2/captação de O2 
✓ O valor de R muda em condições metabólicas diferentes 
✓ Em dieta normal, R=0,825 
✓ Em consumo exclusivo de carboidratos, R=1 (uma molécula de CO2 é formada para cada molécula de O2) 
✓ Em consumo de gorduras, R=0,7 (ao invés de formar CO2, grande parte do O2 forma H2O) 
 
 Diferenças entre Doença pulmonar obstrutiva e Doença pulmonar restritiva 
 
 OBSTRUTIVA RESTRITIVA 
EXEMPLO DPOC e asma Fibrose pulmonar 
CVF Reduzida (aumento da resistência) Reduzida (aumento na 
complacência) 
VEF1 Redução Redução 
VEF1/CVF Reduzida (em torno de 50% - 
normal é 80%) 
Normal