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ESTUDO DIRIGIDO 1 1. De fora para dentro, o trato gastrointestinal é composto por uma camada serosa, uma camada muscular longitudinal, camada muscular circular, submucosa e mucosa. A camada serosa é a camada de revestimento, formada por uma membrana de tecido conjuntivo que circunda o trato gastrointestinal interno. A camada muscular longitudinal é formada por feixes musculares que estendem-se longitudinalmente pelo trato gastrointestinal. Já a camada muscular circular é formada por feixes musculares que envolvem o intestino. Entre essas duas camadas musculares está localizado o plexo mioentérico, que é a rede de nervos do sistema nervoso entérico. Após a camada muscular circular, está a submucosa, que é uma camada de tecido conjuntivo com vasos sanguíneos e linfáticos, e onde se localiza o plexo submucoso, que transporta inervação parassimpática para os vasos sanguíneos e para o músculo liso. Por último, a camada mais interna é a mucosa, que é composta por camada de epitélio simples, lâmina própria, duas camadas de músculo liso e glândulas. 2. Os três mecanismos reguladores do sistema gastrointestinal são o endócrino, o neurócrino e o parácrino. A regulação endócrina ocorre com uma célula sensível a determinado estímulo que causa a produção de hormônios por glândulas endócrinas e liberados na corrente sanguínea para que atinjam suas células-alvo do trato gastrointestinal. A regulação neurócrina ocorre quando um neurônio sensitivo recebe um estímulo que é passado para um neurônio intermediário que transmitirá o mesmo para um neurônio secretomotor que libera neurotransmissores nas células-alvo do trato gastrointestinal induzindo uma resposta. Ou seja, ocorre com a ligação entre dois neurônios, através do processo de sinapse. Já na regulação parácrina, as células produzem hormônios que não são liberados na corrente sanguínea, mas sim para outras células-alvo próximas no mesmo tecido através do processo de difusão. 3. O sistema gastrointestinal tem seu próprio conjunto intrínseco de nervos chamado sistema nervoso entérico, localizado nas paredes do intestino, começando no esôfago e se estendendo até o ânus. Esse sistema é formado pelo plexo mioentérico, que controla quase todos os movimentos gastrointestinais e é disposto entre as camadas musculares longitudinal e circular, e o plexo submucoso que controla basicamente a secreção gastrointestinal e o fluxo sanguíneo local. Há também o sistema nervoso extrínseco do sistema gastrointestinal, que é composto por nervos do sistema nervoso simpático e parassimpático, cuja estimulação pode intensificar ou inibir as funções gastrointestinais. O estímulo do ramo parassimpático aumenta a atividade do sistema nervoso entérico, intensificando a maioria das funções gastrointestinais, e ocorre pela estimulação dos nervos vagos e nervos pélvicos, através da liberação de acetilcolina. Já o estímulo do ramo simpático tende a inibir a atividade gastrointestinal devido à liberação de adrenalina e noradrenalina, que reduzem a motilidade e a contração dos órgãos, aumentando a contração dos esfíncteres. 4. No intestino grosso. O intestino grosso é o local de absorção da água dos resíduos indigeríveis do quimo líquido, convertendo-o em fezes semi sólidas, que são temporariamente armazenadas e acumuladas até que haja defecação. ESTUDO DIRIGIDO 2 1. A saliva é composta por água, macromoléculas orgânicas, eletrólitos como bicarbonato, cálcio, magnésio e flúor e proteínas estruturais, enzimáticas e imunológicas. 2. A saliva possui função bactericida devido à ação de enzimas - principalmente a lisozima, lactoferrina e imunoglobulina A - que destroem bactérias e degradam restos alimentares, além de neutralizar substâncias ácidas que podem causar processos infecciosos devido à sua capacidade tampão. Esses processos evitam cáries, mau hálito, degradação do esmalte dos dentes e doenças. 3. As principais glândulas salivares são as glândulas maiores: parótidas, submandibulares e sublinguais. As glândulas em geral são formadas por estruturas chamadas adenômeros, que por sua vez são formados por ácinos e ductos. Os ductos são intercalados, que convergem para estriados e por fim para um ducto secretor comum. Os ácinos podem ser serosos, quando fazem síntese, armazenamento e secreção de diversas enzimas, ou mucosos, quando fazem secreção de mucina, que é uma glicoproteína com função de lubrificação e proteção das mucosas. Assim, é possível classificar as glândulas maiores, sendo as parótidas acinosas-serosas, as submandibulares tuboacinosas-serosas e as sublinguais tuboacinosas-mucosas. As parótidas representam 25% da produção de saliva, as submandibulares 70% e as sublinguais 5%, em média. 4. A mastigação é fundamental para triturar mecanicamente o alimento em pedaços menores, facilitando a deglutição e a digestão, uma vez que aumenta a superfície de contato entre o alimento e as enzimas que nele atuarão, além de expôr as porções nutritivas do mesmo. O reflexo de mastigação ocorre quando a presença de alimento na boca causa uma inibição reflexa dos músculos da mastigação, causando a queda da mandíbula. Em seguida ocorre a contração rebote do músculo com seu estiramento de reflexo. 5. A deglutição ocorre com uma fase voluntária e uma fase faríngea. A fase voluntária se inicia quando o bolo alimentar faz contato com a parte final da boca, contra o palato, desencadeando no bulbo uma situação de reflexo involuntário através dos estímulos no centro de deglutição. Na fase faríngea, o palato mole é elevado, fechando a parte posterior da cavidade nasal, a laringe é puxada para cima e para frente para que a epiglote feche a abertura da laringe e da traqueia, o esfíncter esofágico superior se abre, e a onda peristáltica rápida, iniciada pelo sistema nervoso da faringe, força o alimento para a parte superior do esôfago. 6. Uma vez que o bolo alimentar tenha passado pelo esfíncter esofágico superior na fase faríngea, o reflexo da deglutição fecha esse esfíncter, de modo que o alimento não possa refluir para a faringe. O bolo passa pelo esfíncter esofágico superior, e a presença do bolo estimula o início da onda peristáltica. Essa onda é uma contração alternando com relaxamento do músculo ao longo do esôfago, o que é chamado peristaltismo primário. Essa onda se desloca pelo esôfago para baixo. Se ela for insuficiente para esvaziar o esôfago, a distensão do órgão inicia outra onda peristáltica, o que é chamado de peristaltismo secundário, rumo ao esfíncter esofágico inferior. A estimulação da faringe pela deglutição do bolo produz o relaxamento reflexo do esfíncter esofágico inferior e da região mais proximal do estômago. Assim, quando o bolo atinge o esfíncter esofágico inferior, ele está relaxado para permitir a passagem do bolo para o estômago. ESTUDO DIRIGIDO 3 1. Armazenamento do conteúdo até seu processamento; mistura do alimento com as secreções químicas até formar o quimo; e esvaziamento, isto é, conduzir o quimo até o intestino delgado com velocidade e intensidade controladas para garantir tempo adequado para a digestão e absorção dos nutrientes no intestino delgado. 2. A anatomia do estômago se divide em cinco regiões: cárdia; fundo e corpo, que formam a região proximal do estômago; e a região antropilórica (antro e piloro) que forma a parte distal. 3. À medida que o alimento entra no estômago, formam-se círculos concêntricos de alimento na região chamada fundo. Quando o alimento distende o estômago, o reflexo vasovagal reduz o tônus da parede muscular para ela se distender e acomodar mais alimento sem alterar a pressão intra-gástrica, o que é chamado de relaxamento receptivo, decorrente da liberação de um neurotransmissor inibitório do plexo mioentérico na porção proximal. Esse relaxamento ocorre através da estimulação do nervo vago, que ocorre como parte do reflexo da deglutição; da distensão do esôfago ou do antro, também através do nervo vago; e através de reflexos locais integrados pelo sistema nervoso entérico. Após a chegada do alimento, iniciam-se contraçõesfracas, que vão se deslocando na direção do antro (de cima para baixo), aumentando de intensidade à medida que chegam. No antro, ficam mais intensas para forçar o alimento ao piloro com maior pressão. As glândulas gástricas produzem os sucos digestivos, que entram em contato com a porção alimentar nas proximidades da mucosa. A contração realiza a mistura dos conteúdos gástricos, já que a onda peristáltica percorre o antro, na direção do piloro, comprimindo o bolo alimentar. 4. O esvaziamento gástrico é promovido pelas intensas contrações peristálticas no antro, sendo reduzido de acordo com o grau de resistência à passagem de quimo pelo piloro. Nessa fase, contrações peristálticas intensas começam promovendo o esvaziamento do estômago, o que é chamado de bomba pilórica; essas contrações são estimuladas pela ação parassimpática e pelos hormônios gastrina e motilina, que causam aumento da frequência e da força das contrações. O esfíncter pilórico se abre o suficiente para a passagem de água e outros líquidos ao duodeno. A constrição dele evita a passagem de partículas não misturadas (ainda sólidas), que ainda não se juntaram às secreções gástricas para virar quimo. Por isso, muito do quimo não é injetado imediatamente no duodeno, porque a onda de contração também fecha o piloro. Dessa forma, parte do conteúdo do antro volta para misturas adicionais no corpo do estômago, processo chamado de retropropulsão. Quando uma quantia excessiva de quimo entra no duodeno, são desencadeados reflexos nervosos duodenais, os quais voltam ao estômago retardando ou interrompendo o esvaziamento dele. Assim, a intensidade de esvaziamento estomacal é limitada pela quantidade de quimo que o intestino pode processar. 5. Muco, proteínas, bicarbonato, histamina, ácido gástrico (HCl), pepsinogênio, lipase gástrica, gastrina, fator intrínseco e somatostatina. 6. A secreção do HCl ocorre através das células oxínticas. A principal força motriz para a secreção de ácido é a bomba de hidrogênio e potássio. A água nas células oxínticas se dissocia em H+ e OH- no citoplasma por processo ativo, catalisada pela bomba de hidrogênio e potássio. Os íons K+, transportados para a célula pela bomba de sódio e potássio, tendem a vazar para o lúmen, mas são reciclados de volta para a célula pela bomba de hidrogênio e potássio. A diminuição de Na+ intracelular contribui para a reabsorção dele nos canalículos. Assim, a maior parte de Na+ e K+ é reabsorvida para o citoplasma, e os H+ tomam seus lugares nos canalículos. O bombeamento de H+ para fora da célula pela bomba de hidrogênio e potássio permite que o OH- se acumule, formando HCO3 - a partir do CO2, que é formado tanto durante o metabolismo celular quanto também entra na célula, vindo do sangue. O HCO3 - é transportado para fora, em troca dos íons cloreto que entram para secretar HCl nos canalículos. O HCl formado sai pela extremidade do canalículo ao lúmen da glândula. A água passa aos canalículos por osmose. A regulação da secreção de HCl é feita a partir da liberação ou inibição de três substâncias estimuladoras da secreção - histamina, pela regulação parácrina; acetilcolina, pela regulação neurócrina; e gastrina, pela regulação endócrina - e três principais substâncias inibidoras: somatostatina, prostaglandinas e o fator de crescimento epidérmico (EGF). 7. A fase cefálica ocorre antes da entrada de alimento no estômago, enquanto ainda ocorre a ingestão, sendo resultado da visão, do odor, da lembrança do sabor do alimento. Os sinais neurológicos causadores dessa fase são transmitidos pelos nervos vagos até às células parietais do estômago que, ao se ligarem à acetilcolina, produzem HCl. A acetilcolina se liga também às células enterocromafins induzindo a liberação de histamina, que aumenta ainda mais a liberação de HCl. E então ocorre a inibição das células D impedindo a secreção de somatostatina e, portanto, liberando o efeito inibitório sobre células G. A fase gástrica tem como estímulos a distensão da parede gástrica e a ação química do alimento sobre o estômago, que estimula os reflexos vasovagais para o cérebro, os reflexos entéricos locais e o mecanismo da gastrina. A Acetilcolina estimula diretamente as céls. G e as parietais a secretarem HCl. E então o pH intragástrico em queda promove a estimulação de células D para liberar somatostatina e então inibir a secreção gástrica. ESTUDO DIRIGIDO 4 1. Há dois tipos de secreção do pâncreas no intestino delgado: uma líquida rica em bicarbonato (aquosa) e uma enzimática rica em, principalmente, amilase pancreática, tripsinogênio, quimiotripsinogênio, lipase pancreática, ribonuclease e desoxirribonuclease. Existem três estímulos básicos para as secreções pancreáticas: acetilcolina, a colecistocinina e a secretina (secretada em resposta a quimos muito ácidos). As duas primeiras estimulam a secreção de grandes quantidades de enzimas, enquanto a secretina, de bicarbonato. O maior controlador da secreção é a colecistocinina, que é produzida pelas células do duodeno e jejuno. Os alimentos atuam estimulando o epitélio a produzir Fator Liberador de Colecistocinina (hormônio parácrino); e o pâncreas produz o Peptídeo Monitor que também estimula a liberação do hormônio. A secretina e a colecistocinina são absorvidas na corrente sanguínea (via endócrina). O estômago, através da bomba pilórica, permite o ingresso do quimo no intestino delgado. Se o pH do quimo for baixo, há maior estímulo para liberação de secretina. Se o quimo for rico em ácidos graxos e peptona, há maior liberação de colecistocinina. A presença de alimento já estimula as secreções. Quando o bolo alimentar chega ao estômago, há estímulos dos nervos vagais que fazem com que algumas enzimas sejam liberadas. O quimo pode ser rico em gorduras e proteínas e essas moléculas estimulam as células do intestino delgado a produzirem colecistocinina, que estimula as células dos ácinos pancreáticos a produzirem e liberarem enzimas. Dependendo da quantidade de ácido no quimo pode haver um estímulo menor ou maior sobre as células do ducto, levando à produção de bicarbonato. Se o quimo for ácido, as células serão estimuladas a produzirem secretina, que leva as células dos ductos pancreáticos a liberarem secreções ricas em bicarbonato. 2. Os principais componentes da bile são os sais biliares, pigmento biliar (principalmente a bilirrubina), colesterol, fosfolipídeos e eletrólitos. A secreção biliar é regulada através de controle hormonal, pela secretina e colecistocinina, e de controle nervoso, por estímulos simpáticos e parassimpáticos. Quando o alimento começa a ser digerido, a vesícula começa a se esvaziar, principalmente quando alimentos gordurosos chegam ao duodeno. O esvaziamento da vesícula ocorre por contrações rítmicas da parede com relaxamento simultâneo do esfíncter de Oddi, que controla a entrada do ducto biliar comum no duodeno. O estímulo mais potente para as contrações da vesícula é a colecistocinina. Os impulsos parassimpáticos, ao longo dos nervos vagos, estimulam a produção de bile pelo fígado. Ácidos graxos e aminoácidos presentes no quimo entram no duodeno e estimulam a secreção de colecistocinina e secretina para o sangue. A colecistocinina produz a contração da vesícula biliar e o relaxamento do esfíncter de Oddi. A secretina aumenta o fluxo da bile rica em bicarbonato, proveniente do fígado. 3. Os sais biliares presentes na bile ajudam na absorção de ácidos graxos, monoglicerídeos, colesterol e outros lipídios pelo trato intestinal. Eles têm ação detergente sobre as partículas de gordura dos alimentos. Essa ação diminui a tensão superficial das gotas de gordura e permite que a agitação no trato intestinal as quebre em partículas menores, o que é denominado função emulsificante ou detergente dos sais biliares. Os sais biliares fazem isso ao formar complexos físicos bem pequenos com esses lipídios; os complexos são denominados micelas e são semissolúveis no quimo. Os lipídios intestinais são carregados nessa forma para a mucosa intestinal, de onde são, então,absorvidos pelo sangue. 4. A colestase é uma condição médica na qual há impedimento do fluxo da bile do fígado para o duodeno. Quando esse fluxo é prejudicado, a bile se acumula no fígado e posteriormente na corrente sanguínea, provocando acúmulo tecidual. Essa condição resulta na coloração da pele amarelada, assim como as escleras dos olhos e a língua. Ela tem como principais causas os cálculos biliares, a colestase intra-hepática da gravidez, massa abdominal obstruindo as vias biliares, hepatite, atresia biliar ou outra anomalia congênita, Iatrogenia (por exemplo, cicatrizes de cirurgia ou exame em vesícula biliar, fígado ou pâncreas), sepse, fibrose cística, cirrose biliar primária, uma doença auto-imune, além de alguns medicamentos. ESTUDO DIRIGIDO 5 1. Dos carboidratos ingeridos, apenas os monossacarídeos são absorvidos pelo organismo. Por isso, os carboidratos precisam ser digeridos à glicose, galactose e frutose para que ocorra absorção no duodeno e no jejuno, principalmente. A digestão de carboidratos se inicia na boca, com a amilase salivar, que converte o amido em polissacarídeos menores, se interrompe no estômago e continua no intestino delgado com a secreção de amilase pancreática e bicarbonato. A amilase pancreática converte os polissacarídeos em dissacarídeos, trissacarídeos e oligossacarídeos. Os enterócitos que revestem as vilosidades possuem quatro enzimas capazes de quebrar essas substâncias, transformando-as em monossacarídeos: lactase, sacarase, maltase e alfa- dextrinase. A lactase atua sobre a lactose, gerando glicose e galactose; a sacarase atua sobre a sacarose, gerando glicose e frutose; a alfa-dextrinase atua sobre as dextrinas alfa-limites, gerando unidades de glicose. A digestão de proteínas se inicia no estômago, com a quebra das ligações peptídicas pela enzima pepsina. A pepsina, na presença de um pH ácido promovido pelo ácido clorídrico estomacal, promove a digestão de proteínas em proteoses, peptonas e outros polipeptídeos. No intestino delgado, ocorre a maior parte da digestão das proteínas pela ação das enzimas proteolíticas pancreáticas. As enzimas pancreáticas digerem as proteínas principalmente até dipeptídeos e tripeptídeos. Em seguida, entra em ação as peptidases produzidas pelos enterócitos intestinais. Existem dois tipos importantes de peptidases, a aminopolipeptidase e diversas dipeptidases. Essas enzimas continuam a hidrólise dos maiores polipeptídeos restantes. Aminoácidos, dipeptídeos e tripeptídeos são facilmente transportados para o interior do enterócito. No interior dos enterócitos, os dipeptídeos e tripeptídeos são rapidamente convertidos em aminoácidos. Os produtos de digestão das proteínas podem ser absorvidos na forma de aminoácidos, dipeptídeos e tripeptídeos (ao contrário dos carboidratos, que só podem ser absorvidos como monossacarídeos). A primeira etapa na digestão de lipídeos ocorre com a emulsificação das gorduras, que é a quebra física das gorduras em partículas pequenas, para que as enzimas digestivas possam agir nas superfícies da partícula. A maior parte ocorre no duodeno sob a influência da bile. A bile é composta por muitos sais biliares e por lecitina, um fosfolipídio; ambos tornam as gorduras rapidamente fragmentáveis sob agitação com água no intestino delgado. Além disso, permitem que a lipase pancreática, que é hidrossolúvel, tenha acesso a superfície das gorduras graças a emulsificação. A lipase pancreática é a enzima mais importante da digestão dos triglicerídeos. Os produtos finais da hidrólise são ácidos graxos livres e monoglicerídeos. Essa reação de hidrólise é muito reversível, por isso os sais biliares precisam remover os monoglicerídeos e os ácidos graxos das adjacências das partículas em digestão. Tanto os ésteres de colesterol quanto os fosfolipídios são hidrolisados por duas outras lípases na secreção pancreática – hidrolase de éster de colerterol e fosfolipase A2 – que liberam ácidos graxos. 2. A função das microvilosidades é aumentar a superfície de contato entre ela e o meio extracelular, aumentando assim sua capacidade de absorção. 3. A absorção de glicose ocorre no intestino delgado por mediação de um transportador ativo de glicose dependente do sódio (SGLT1). Existem dois estágios no transporte de sódio, através da membrana intestinal. No primeiro, o transporte ativo de íons sódio, através das membranas das células epiteliais intestinais, para o sangue, que reduz a concentração de sódio nas células epiteliais. No segundo, a diferença de concentração promove o fluxo de sódio do lúmen intestinal, através da borda em escova das células epiteliais, para o interior da célula, por processo de transporte ativo secundário. O íon sódio se combina com proteína transportadora, mas essa proteína transportadora não transportará o sódio para o interior da célula, sem que outras substâncias, como por exemplo a glicose, também se liguem ao transportador. Com a ligação do sódio e da glicose, o transportador transporta ambos, simultaneamente, para o interior da célula. Uma vez na célula epitelial, outras proteínas transportadoras (GLUT2) facilitam a difusão da glicose através da membrana basolateral para o espaço extracelular e, daí, para o sangue. 4. A alta afinidade do GLUT-2 com a glicose, faz com que o transporte à essas células seja proporcional à glicemia, ou seja, permite que ela atue como uma proteína que detecta os níveis de glicose no sangue. Portanto, participa do controle regulatório de muitos eventos fisiológicos que respondem a flutuações na concentração de glicose no sangue. Na célula intestinal após a absorção e reabsorção de glicose no rim é via GLUT- 2 que a molécula de glicose entra na circulação. ESTUDO DIRIGIDO 6 1. O intestino grosso realiza movimentos de mistura e de propulsão. Nos movimentos de mistura as contrações combinadas fazem com que a porção não estimulada do intestino infle em sacos, as haustrações. Após poucos minutos, novas contrações haustrais ocorrem em áreas próximas, permitindo que o material seja lentamente exposto à superfície da mucosa para absorção dos líquidos e eletrólitos. Os movimentos de propulsão geralmente resultam de contrações haustrais lentas e persistentes. Podem assumir, por vários minutos, o papel propulsivo. É um tipo de peristaltismo caracterizado por uma sequência de eventos: surgimento de um anel constritivo em resposta à distensão ou irritação; desaparecimento das haustrações nos 20 centímetros de cólon distais ao anel para que haja um empurrão em massa por esse segmento; a contração dura 30 segundos com 2-3 minutos de relaxamento. Os movimentos de massa são estimulados pelos reflexos gastrocólicos e duodenocólicos resultantes da distensão do estômago e do duodeno. Esses reflexos são transmitidos pelo sistema nervoso autônomo. 2. Os movimentos realizados pelo intestino delgado são a segmentação e a peristalse. Na segmentação a distensão da parede do intestino provoca contrações localizadas, espaçadas ao longo do intestino, causando a segmentação do mesmo. As contrações ocorrem cada momento em um ponto, dividindo o quimo, promovendo a mistura dele com as secreções presentes no intestino. A frequência dessas contrações é determinada pelas ondas lentas. Essas contrações são bloqueadas pela atropina, que bloqueia a atividade excitatória do sistema nervoso entérico. A peristalse move o conteúdo na direção do ânus e distribui o quimo ao longo da mucosa intestinal para que haja maior contato com as enzimas; são mais rápidos no intestino proximal e mais lentos no intestino terminal. É intensificado pela gastrina, pela colecistocinina, pela insulina, pela motilina e pela serotonina. É inibido pela secretina e pelo glucagon. 3. Células caliciformes, que secretam muco; enterócitos, que secretam água e eletrólitos; e Células Paneth, que sintetizam proteínas. 4. O reflexo de defecação intrínseco é mediado pelo sistema nervoso entérico local na parede do reto. A distensão da parede retal ao receber as fezes se propaga pelo plexo mioentérico para dar inícioa ondas peristálticas no cólon descendente, sigmoide e no reto, empurrando ainda mais as fezes. À medida que a onda se aproxima do ânus, o esfíncter anal interno se relaxa por sinais inibidores do plexo mioentérico; se o esfíncter anal externo estiver relaxado consciente e voluntariamente ocorre a defecação. Para que a defecação de fato ocorra é necessário que o Reflexo da Defecação Parassimpático ocorra em conjunto com o intrínseco. Quando as terminações nervosas do reto e ânus são estimuladas, os sinais são transmitidos para a medula espinhal e de volta ao cólon descendente, sigmoide, reto e ânus por fibra nervosa parassimpáticas nos nervos pélvicos. Esses sinais parassimpáticos intensificam bastante as ondas peristálticas e relaxam o esfíncter anal interno, convertendo o reflexo de defecação mioentérico intrínseco de efeito fraco a processo intenso de defecação que pode esvaziar efetivamente o intestino grosso entre a curvatura esplênica do cólon até o ânus.
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