As bases neurais da memória e da aprendizagem

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As bases Neurais
da memória e 
aprendizagem
Memória x Aprendizagem
Memória Aprendizagem
Capacidade de armazenar
informações que possam
ser recuperadas e
utilizadas posteriormente
Processo de aquisição 
das informações que 
vão ser armazenadas
Todo mundo tem 
uma história
Todo mundo tem uma história
• Hipóteses:
o Existiria um centro da memória, uma região no SN encarregada de operar os
mecanismos de aquisição, seleção, armazenamento e evocação
oMecanismos seriam múltiplos, localizados em diferentes partes do SNC (em
áreas especializadas?), todas seriam dotadas de capacidade de memória,
tendo em vista a plasticidade neuronal
• Evidências experimentais →memória é um sistema múltiplo.
Histórico
• Experimento de Lashley
• Donald Hebb, na década de 40 - base conceitual da plasticidade
sináptica
• David Marr, no final da década de 70, elaborou um modelo
computacional a partir do modelo de Hebb – surgiu a ideia de REDES
NEURAIS
A memória possível
• Há uma sequência de processos que ocorre quando memorizamos
um evento qualquer
o Evento: qualquer coisa memorizável, como objetos, sons, pensamentos,
emoções, sequência de movimentos
oPode ter origem do meio externo ou do meio interno
1. Aquisição 
2. Seleção 
3. Retenção
4. Esquecimento
Aquisição 
• Indivíduo recebe o estímulo, dando entrada aos sistemas neurais de
memória
• Eventos: desde um objeto até um sentimento
• Podendo ser externos, conduzidos através dos sentidos (como por
exemplo, a observação de uma cena de um filme ou escutar uma
música) ou internos, que surgem “misteriosamente” de nossos
próprios sentimentos e emoções
Seleção
• Durante a aquisição há a seleção
• Sistemas de memória só permitem a entrada dos sinais mais
específicos, mais importantes, excluindo praticamente todo resto
• Estímulos selecionados podem ser os mais relevantes para cognição,
marcados pela emoção, mais focalizados na atenção, mais fortes
sensorialmente ou até por critérios desconhecidos
Retenção
• Após o processo de seleção ocorre a retenção
• Informação é guardada de forma extremamente transitória na
memória do indivíduo
• Tempo de retenção é e pode ser definido, dentre outros aspectos,
pelo tipo de utilização que faremos com o assunto memorizado
• Capacidade de retenção também varia de forma brusca, tanto de um
indivíduo a outro, como no próprio indivíduo
• Varia com o tipo de informação que quer ser armazenada
Esquecimento
• O esquecimento é um processo fisiológico que deve ocorrer
• Importante para prevenção de sobrecarga nos sistemas cerebrais
• Permite filtragem dos aspectos mais relevantes
• Esquecimento patológico
oAmnésiademais
oHipermnésia: exacerbada capacidade de retenção que impede a separação
entre aspectos relevantes e irrelevantes dos eventos
CONSOLIDAÇÃO
• Aspectos do evento permanecem na memória por período
prolongado, às vezes permanentemente
EVOCAÇÃO / LEMBRANÇA
• Pela qual temos acesso à informação armazenada para utilizá-la
mentalmente na cognição e emoção, ou exteriorizá-la pelo
comportamento
Classificação: tipos e subtipos de 
memória
QUANTO AO TEMPO DE 
RETENÇÃO
ULTRARRÁPIDA
DE CURTA DURAÇÃO
DE LONGA DURAÇÃO*
*QUANTO À NATUREZA IMPLÍCITA 
EXPLÍCITA
OPERACIONAL
Tipos de memória são operados por mecanismos e 
regiões cerebrais diferentes 
Quanto ao tempo de retenção
• Ultrarrápida ou imediata: retenção não dura mais que alguns
segundos
• De curta duração: dura minutos ou horas e serve para proporcionar
continuidade do nosso sentido do presente
• De longa duração: estabelece engramas duradouros (dias ou anos)
Alguém te 
pergunta 
alguma coisa
Homem ou 
mulher?
Memória 
daquele 
evento
Quanto à natureza
• A memória explícita reúne tudo o que se pode evocar por meio de 
palavras ou outros símbolos 
o Formada e perdida facilmente
o Episódica: envolve eventos datados, relacionados ao tempo - geralmente
específica de cada indivíduo
o Semântica: envolve conceitos atemporais - geralmente compartilhada por
muitas pessoas, fazendo parte da cultura
Quanto à natureza
• Memória implícita: não precisa ser descrita com palavras, além de
que requer mais tempo e treinamento para se formar - mais
duradoura
1. MEMÓRIA DE REPRESENTAÇÃO PERCEPTUAL: imagem de um evento,
preliminar à compreensão do que ele significa - um objeto pode ser retido
nesse tipo de memória antes que saibamos o que é
2. MEMÓRIA DE PROCEDIMENTOS: hábitos e habilidades e das regras em geral
- sabemos como fazer algumas coisas sem que seja preciso descrevê-los
verbalmente
3. ASSOCIATIVA e NÃO ASSOCIATIVA: ambas relacionam-se fortemente com
algum tipo de resposta ou comportamento
Quanto à natureza
• Memória operacional: através da qual armazenamos
temporariamente informações que serão úteis apenas para o
raciocínio imediato e resolução de problemas, ou para elaboração de
comportamentos, podendo ser esquecidas logo depois
oPor exemplo, o local onde estacionamos o carro quando vamos ao mercado.
Depois de voltar para casa, essa informação será provavelmente esquecida
por completo
Aprendizagem 
• Conjunto de comportamentos que viabilizam os processos 
neurobiológicos e neuropsicológicos da memória 
• 2 tipos principais de capacidade de aprendizagem:
1. Associativo: ocorreu uma associação que passou a orientar o seu 
comportamento correspondente 
2. Não associativo: através de um único estímulo, você é capaz de fazer uma 
previsão do futuro, e se preparar de forma apropriada - tiveram origem 
precoce na evolução 
Aprendizagem não-associativa
Habituação Sensibilização 
Aprendizagem associativa 
• Ocorreu uma associação que passou a orientar o seu comportamento 
correspondente 
Condicionamento 
clássico
Condicionamento operante ou 
inestrumental
• Associação entre um estímulo e uma resposta comportamental 
• Ação pode estar relacionada a uma experiência positiva (reforço de 
recompensa) ou negativa (punição)
Defeitos da memória
• Memória de menos: caso do HM permitiu concluir que regiões
mediais do lobo temporal participam no processo de consolidação da
memória explícita
• Memória demais: os casos de hipermnésia são relativamente raros
(autistas)
• Memória provocada: estimulação de regiões próximas ao córtex
auditivo provoca evocação de memórias auditivas, enquanto do
córtex inferotemporal, lembranças visuais
Autobiografia
• Representa a vida vista pelo próprio indivíduo
• Memória não reúne todas as experiências que vivemos, mas apenas
aquelas que selecionamos, consciente ou inconscientemente
Memória ultrarrápida
• Evento → ativa alguma região neural
• Eventos internos: analisados pela introspecção
• Eventos externos: incidem pelos sentidos
• Primeiros processos mnemônicos ocorrem nos sistemas sensoriais –
MEMÓRIA SENSORIAL → uma forma de memória ultrarrápida, pré-
consciente
oARQUIVO ICÔNICO: elementos visuais 
oARQUIVO ECOICO: elementos auditivos
Quadro de letras projetado como um flash
por poucos segundos sob uma tela
Pergunta-se a um observados quais a s
letras que ele pode memorizar, que
geralmente , não passa do limite de
retenção de 7 itens
Entretanto, se lhe pedirmos para relatar as
quatro letras projetadas em um das fileiras ,
depois as quatro outras, e finalmente as da
última, o observador foi capaz de reter
todas, embora não tivesse consciência disso
O experimento mostra que apesar do limite
de retenção para memória de curta duração
seja pequeno, ele é 2 ou 3 X maior para a
memória ultrarrápida sensorial
Memória ultrarrápida
• Decaimento da memória (neste caso não é correto dizer
esquecimento – já que se trata de uma memória pré-consciente)
o Tempo de decaimento para arquivos icônicos: 0,5 segundo
o Tempo de decaimento para arquivos ecoicos: cerca de 20 segundos
Memória operacional
• Após a entrada das informações iniciais e sua passagem pela memória
ultrarrápida → PRIMEIRA SELEÇÃO → algumas informações
armazenadas durante um tempo um pouco maior, para orientar o
pensamento e o comportamento
• Ao longo do percurso:momentos de seleção e esquecimento →
resultando na memorização duradoura de apenas uma fração dos
eventos inicialmente chegados aos sistemas mnemônicos
• Caminhos para os diferentes tipos de memória são paralelos →
Independente do caminho, apenas parte da informação é processada
pela memória operacional a cada minuto
Memória operacional
• Capacidade de reter informações durante um tempo mínimo
necessário para realização das operações do dia a dia: compreensão
de fatos, raciocínio, resolução de problemas, ação comportamental
• A memória operacional atua como uma memória RAM, uma reserva
dinâmica de informações disponíveis online
• Lida com dados provenientes da memória ultrarrápida, mas também
das informações armazenadas na memória de longa duração
Memória operacional
• É constituída por um componente executivo (EXECUTIVO CENTRAL) e 
mais 2 de apoio (VISUOESPACIAL e o FONOLÓGICO)
oVisuespacial: deve reter a ordem de indicação dos objetos , em função da sua
posição entre os outros sobre a mesa (lóbulo parietal inferior e nas regiões da
via dorsal do córtex visual, principalmente no hemisfério direito)
o Fonológico (giro supramarginal do hemisfério esquerdo)
oComponente executivo – coordenador da alça fonológica e do esboço
visuoespacial. Controla quais informações devem entrar para os componentes
de apoio, uma espécie de filtro atencional (provavelmente região pré-frontal)
Córtex pré-frontal
• Regiões do lobo frontal envolvidas com as funções cognitivas
superiores
• Teste de Wisconsin: avaliação da memória operacional
• Estudos em humanos demonstraram que a ampla região do córtex
pré-frontal apresenta subdivisões funcionais para a memória
operacional de tipo espacial e a que retém informações de detalhes
de objetos
• Sede do componente executivo da memória operacional – coordenar
as informações visuoespaciais armazenadas no córtex parieto-
occipital D e as fonológicas no córtex temporal E
Conexões do córtex pré- frontal com o 
lobo temporal medial 
• Tipo de memória operacional chamada MEMÓRIA ESPACIAL, que
permite a formação de um mapa cognitivo de relação dos eventos de
cada momento com o espaço externo , e outros eventos ocorridos no
mesmo contexto
• Memória espacial: através de
experimentos com ratos normais
e outros submetidos a lesões do
hipocampo 
Memória explícita 
• Enorme arquivo de dados que possam ser evocados a qualquer momento
– sempre que necessário;
• Memória de longa duração.
Componentes lobo temporal medial envolvidos na memória:
• Hipocampo: medialmente;
• Cótex entorrinal: medialmente ao sulco rinal;
• Córtex perirrinal;
• Córtex para-hipocampal;
• Amígdala.
Hipocampo
• Principal responsável pelo processo de CONSOLIDAÇÃO;
• Amnésia retrógrada isolada (Alzheimer e infecção com o vírus
da herpes no SNC): apresentam amnésia retrógrada para alguns
aspectos da memória episódica, mas permanecem com a
explícita → lesões são generalizadas, mas podem ser mais
restritas.
Hipocampo
• Conexões com diencéfalo → corpos mamilares e indiretamente
com núcleos anteriores do tálamo;
• Amnésias diencefálicas: predominantemente anterógradas, são
frequentes nos alcoolatras graves com Sd de Korsakoff e lesões
disseminadas no diencéfalo que atingem principalmente o
tálamo e os corpos mamilares.
Consolidação da memória explícita
Ocorre por fortalecimento das associações entre as 
novas memórias que chegam (provenientes dos 
sistemas mnemônicos de curta duração) e a 
informação previamente existente (pode durar alguns 
anos).
Memória implícita de longa duração:
• Regiões motoras do córtex e núcleos da base e 
cerebelo.
Memória e representação Perceptual
• Memória para o reconhecimento de caricatura;
• Comprovada pelo estudo de pacientes com lesões no córtex
visual e no auditivo→ reconhecimento de objetos sem saber
o que são e para que serve , além disso → engramas dessa
memória armazenados nas áreas corticais sensoriais.
Memória e representação Perceptual
Duas características típicas:
• REPETIÇÃO: para consolidá-la
o Consolidar algo em nossa memória explícita.
• PRÉ-ATIVAÇÃO: necessário para evocação
o Partes do objeto original, possivelmente provocando a ativação apenas
parcial dos circuitos neurais envolvidos;
o Repetição → o circuito neural correspondente ao objeto original poderia ser
ativado por apenas alguns de seus elementos;
o Evocação do objeto inteiro a partir de uma parte.
Hábitos, habilidades e regras
•Memória de procedimentos: outro tipo de memória
implícita que depende de repetição;
•Memorização sem tomar consciência;
•Depois de consolidada, a memória de procedimentos
é muito sólida.
o Ex.: ninguém esquece como andar de bicicleta.
Modulação da memória
• Todas as funções do SN podem ser moduladas;
• Funcionamento:
oAtivado ou desativado;
oAcelerado ou desacelerado;
o Fortalecido ou enfraquecido.
• Modulação memória: é enfraquecida ou fortalecida por
situações que dão contorno aos eventos
• Guardamos com mais facilidade fatos com forte componente
emocional→ positivo ou negativo
Modulação da memória
•Moduladores:
o Emoção;
o Estado de alerta e atenção;
o Modulação artificial → intervenções como a estimulação
elétrica de certas regiões neurais e adm local de
drogas/hormônios
Modulação da memória
Sistemas moduladores:
• Conjuntos diversos de fibras que terminam de modo difuso
em vastas áreas do SNC, com origem em núcleos do TE,
diencéfalo e no prosencéfalo basal, atuando por meio de
neurotransmissores, como as aminas e acetilcolina.
Sistemas moduladores: Amigdala
• Associa emoções e suas repercussões pelo corpo com a
memória;
• Complexo de núcleos → núcleos amigdaloides, em posição
rostral ao hipocampo, no lobo temporal medial;
• Grupo basolateral: o modulador emocional da memória →
emite projeções para o hipocampo e o córtex entorrinal
(lembrando que ambos participam do processo de
consolidação da memória explícita).
Sistemas moduladores: Amigdala
Amígdala recebe informações de natureza 
emocional e as conecta com informações 
mnemônicas em processo de consolidação, 
fortalecendo ou enfraquecendo a retenção.
Circuitos da 
memória
• Memória é distribuída por
amplas regiões neurais;
• Divisão em etapas
aproximativas, identificando os
circuitos envolvidos com cada
uma delas;
• A entrada de informações
pode vir do meio externo , ou
da própria vida do indivíduo.
Circuitos da memória
Ambient
e 
externo
Informações 
entram por 
sistemas 
sensoriais
Atingem 
o córtex
São 
processad
as
Transformam-
se em 
percepções 
Circuitos da memória
Ambient
e 
interno
Informaçõ
es 
seleciona
das por 
relevância
Vão até o 
hipocamp
o 
Consolida 
dos 
engramas de 
memória 
explícita
regiões corticais 
adequadas / 
arquiva no 
território de 
cópias 
temporárias 
Circuitos da memória
Memória implícita do tipo espacial:
• Hipocampo guarda um mapa alocêntrico capaz de representar
as características dos objetos do cenário externo;
• Células de memória espacial no hipocampo;
• Giro para-hipocampal: elo terminal na sequência de
processamento da via visual ventral de reconhecimento de
formas e cores → guarda os enagramas temporários das
características dos objetos;
Circuitos da memória
Memória implícita do tipo espacial:
• Área entorrinal e perirrinal: arquivam relações de posição entre os diversos
objetos;
• Operações reunidas no hipocampo para reforçar os engramas espaciais
permanentes, arquivados.
o Ex.: Se você residir em um local por muitos dias, os engramas são reforçados
diariamente e esse mapa espacial passa de temporário para permanente.
Memória, evocação e esquecimento
• Aprendizagem leva a modificação plásticas em receptores AMPA e NMDA
do hipocampo;
• Durante a formação de memórias, há ativação de fatores de transcrição de
uma família , conhecidos pela sigla CREB/ATF;
• CaMKII (cálcio-calmodulina-cinase II) → potencialização de longa duração ,
um mecanismo de plasticidade neuronal dependente da atividade neural ,
que muitos acreditam ser um dossubstratos celulares do processo de
formação de memórias.
Memória, evocação e esquecimento
• Evocação repetida de uma memória aversiva pode
conduzir efetivamente ao seu desaparecimento;
• Mecanismos bioquímicos e as regiões neuroanatômicas
envolvidas no reaprendizado são diferentes daqueles
requeridos para o aprendizado original;
• Durante a evocação seria possível modificar uma
memória já consolidada.
Mecanismos celulares e moleculares
• Hipótese da existência de mecanismos celulares
subjacentes ao armazenamento de informação pelos
circuitos neurais
• Fortalecido pela descoberta dos mecanismos de
neuroplasticidade
o Propriedade do SN de alterar sua configuração morfológica
ou fisiológica sob influência dinâmica do ambiente;
Mecanismos celulares e moleculares
Memória de curta duração:
• Perdida logo após sua utilização;
• Consequência da permanência dos sinais elétricos 
produzidos ou veiculados pelos neurônios e pelas sinapses.
Memória de longa duração:
• Pode durar até o fim da vida;
• Possibilitada por alterações estáveis de natureza 
morfológica.
Mecanismos celulares e moleculares
• Consolidação envolveria a tradução da informação
eletroquímica instável em um código estrutural mais
estável;
• Vários fenômenos de plasticidade sináptica podem estar
envolvidos na memória, principalmente a
potencialização e a depressão de longa duração, no
hipocampo, cerebelo, córtex cerebral e outras regiões
relacionadas com memória
Tipos e características da memória
Referência
• LENT, R. Cem Bilhões de Neurônios. Conceitos fundamentais de neurociência, Atheneu, 
2ed., 2010.
Obrigado