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Cerebelo - fisiologia Isabella Rayane GT 5 – Ics – 2ºp Referências: Capítulo 6 e 22 – Ângelo Machado Parte anatômica Sistema nervoso supra-segmentar: cerebelo + cérebro. Está situado dorsalmente ao bulbo e à ponte e forma o tecto do terceiro ventrículo. O cerebelo se liga-se: Medula e ao bulbo: pedúnculo cerebelar inferior. Ponte: pedúnculo cerebelar médio Mesencéfalo: pedúnculo cerebelar superior. Vérmis: liga os hermisférios cerebelares. A superfície do cerebelo apresenta sulcos de direção transversal que delimitam as folhas do cerebelo. Existem também sulcos mais aparentes: fissuras do cerebelo que delimitam os lóbulos. Substância branca: interna. Corpo medular do cerebelo. Irradiam as lâminas brancas do cerebelo. Árvore da vida. Substância cinzenta: Externa. Córtex cerebelar. Tonsilas: evidentes na face inferior do cerebelo- projetam-se medialmente sobre a face dorsal do bulbo – em casos de hipertensão craniana, as tonsilas podem comprimir o bulbo. Núcleos centrais do cerebelo: Denteado: maior núcleo. Localiza-se lateralmente e se assemelha ao núcleo olivar inferior. Emboliforme: Localiza-se entre o núcleo fastigial e o denteado. Assemelha-se ao núcleo globoso. Núcleo interpósito: núcleo emboliforme + núcleo globoso. Globoso: Localiza-se entre o núcleo fastigial e o denteado. Assemelha-se ao núcleo emboliforme. Fastigial: Localiza-se próximo ao plano mediano em relação com o ponto mais alto do teto do terceiro ventrículo. Dos núcleos centrais saem fibras eferentes do cerebelo e chegam axônios das células de Purkinje. Parte histológica: Camada molecular: Externa. Tem poucos neurônios e muitas fibras nervosas amielínicas. Células de Purkinje: apresenta só uma fileira de células. São células maiores. Camada granulosa: Interna. São os menores neurônios e estão em grande quantidade. Cada célula apresenta entre 3 e 6 dendritos e um axônio. Apresenta células de Golgi. Cerebelo - fisiologia Isabella Rayane GT 5 – Ics – 2ºp Conexões intrínsecas do cerebelo: As fibras que penetram no cerebelo se dirigem ao córtex e são de dois tipos, ambas glutamatérgicas: Fibras musgosas: representam a terminação dos demais feixes de fibras que penetram no cerebelo; emitem ramos colaterais ao nível do cerebelo, que fazem sinapses excitatórias com os neurônios dos núcleos centrais. Fibras trepadeiras: são axônios de neurônios situados no complexo olivar inferior; terminam enrolando em torno das células de Purkinje. Divisões do Cerebelo Divisão funcional – longitudinal: A- Zona medial: os axônios das células de Purkinje projetam-se para os núcleos fastigial e vestibular lateral. B- Zona ímpar: corresponde ao vérmis. C- Zona intermediária: de cada lado. Os axônios das células de Purkinje projetam-se para o núcleo interpósito. D- Zona lateral: correspondendo a maior parte dos hemisférios; não se separa na zona intermédia por nenhum elemento visível na superfície do cerebelo. Os axônios das células de Purkinje da zona lateral projetam-se para o núcleo denteado. Divisão do cerebelo funcional: A- Vestibulocerebelo: compreende o lobo floculonodular e tem conexões com o núcleo fastigial e os núcleos vestibulares. B- Espirocerebelo: compreende o vérmis e a zona intermédia dos hemisférios e tem conexões com a medula. C- Cerebrocerebelo: compreende e a zona lateral e tem conexões com o córtex cerebral. O corpo medular do cerebelo é consumido de substância branca e formado por fibras mielínicas, que são principalmente as seguintes: a) fibras aferentes ao cerebelo — penetram pelos pedúnculos cerebelares e se dirigem ao córtex, onde perdem a bainha de mielina. b) fibras formadas pelos axônios das células de Purkinje — dirigem-se aos núcleos centrais e, ao sair do córtex, tornam-se mielínicas. Conexões extrínsecas Chegam ao cerebelo do homem alguns milhões de fibras nervosas, trazendo informações dos mais diversos setores do sistema nervoso, as quais são processadas pelo órgão, cuja resposta, veiculada através de um complexo sistema de vias eferentes, vai influenciar os neurônios motores. O cerebelo influencia os neurônios motores de seu próprio lado: duplo cruzamento – homolaterais. Isso faz com que a lesão de um hemisfério cerebelar dá sintomatologia do mesmo lado, diferente do cérebro. Conexões aferentes As fibras aferentes do cerebelo terminam no córtex como: Fibras trepadeiras: originam-se no complexo olivar inferior e distribuem-se a todo o cerebelo Musgosas: Distribuem-se a áreas específicas do cerebelo e originam-se fundamentalmente de três regiões: os núcleos vestibulares, a medula espinhal e os núcleos pontinos. Cerebelo - fisiologia Isabella Rayane GT 5 – Ics – 2ºp Fibras aferentes de origem vestibular Chegam ao cerebelo pelo fascículo vestibulocerebelar. Tem origem nos núcleos vestibulares e se distribuem ao labo floculonodular. Trazem informações originadas da parte vestibular do ouvido interno sobre a posição da cabeça, importantes para manutenção do equilíbrio e da postura básica. Fibras aferentes de origem medular São representadas principalmente pelos tratos: Espino-cerebelar anterior. Penetram no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar superior Espino-cerebelar posterior. Penetram no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar inferior. Terminam no córtex do paleocerebelo. Pelo trato espinocerebelar posterior, o cerebelo recebe sinais sensoriais originados em receptores proprioceptivos e, em menor grau, de outros receptores somáticos, o que lhe permite avaliar o grau de contração dos músculos, a tensão nas cápsulas articulares e nos tendões, assim como as posições e velocidades do movimento das partes do corpo. As fibras do tratoespinocerelar anterior são ativadas principalmente pelos sinais motores que chegam à medula pelo trato corticoespinhal, permitindo ao cerebelo avaliar o grau de atividade nesse trato. Fibras aferentes de origem pontina As fibras pontinas, também chamadas ponto-cerebelares, têm origem nos núcleos pontinos, penetram no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar médio, distribuindo-se principalmente ao córtex do neocerebelo. Fazem parte da via cortico-ponto-cerebelar através da qual chegam ao cerebelo informações oriundas do córtex de todos os lobos cerebrais. Conexões eferentes Através de suas conexões eferentes, o cerebelo exerce influência sobre os neurônios motores da medula. Entretanto, ele não age diretamente sobre esses neurônios, mas sempre através de relês intermediários, situados em áreas do tronco encefálico, do tálamo ou das próprias áreas motoras do córtex cerebral. Conexões Eferentes da Zona Medial Os axônios das células de Purkinje da zona medial (vermis) fazem sinapse nos núcleos fastigiais, de onde sai o tracto fastigiobulbar com dois tipos de fibras: Cerebelo - fisiologia Isabella Rayane GT 5 – Ics – 2ºp Fastígio-vestibulares: fazem sinapse nos núcleos vestibulares, a partir dos quais os impulsos nervosos, através do tracto vestíbuloespinhal, se projetam sobre os neurônios motores. Fastígio-reticulares: terminam na formação reticular, a partir da qual os impulsos atingem, pelo trato retículo-espinhal, os neurônios motores. Conexões Eferentes da Zona Intermédia Os axônios das células de Purkinje da zona intermédia fazem sinapse no núcleo interpósito, de onde saem fibras para o núcleo rubro e para o tálamo do lado oposto. O cerebelo influencia os neurônios motores pelo trato rubro-espinhal, constituindo-se a via interpósito-rubro- espinhal. Já os impulsos que vão para o tálamo seguem para as áreas motoras do córtex cerebral (via interpósito-tálamo- cortical),onde se origina o trato córtico- espinhal. Conexões Eferentes da Zona Lateral Os axônios das células de Purkinje da zona lateral do cerebelo fazem sinapse no núcleo denteado, de onde os impulsos seguem para o tálamo do lado oposto e daí para as áreas motoras do córtex cerebral (via dento-tálamocortical), onde se origina o trato córtico-espinhal. Através desse trato, o núcleo denteado participa da atividade motora, agindo sobre a musculatura distai, responsável por movimentos delicados. Entretanto, o papel do núcleo denteado na organização da atividade motora voluntária é diferente do exercido pelo núcleo interpósito. Aspectos funcionais Manutenção do equilíbrio e da postura: Se fazem basicamente pelo arquicerebelo e pela zona medial (vermis), que promovem a contração adequada dos músculos axiais e proximais dos membros, de modo a manter o equilíbrio e a postura normal, mesmo nas condições em que o corpo se desloca. A influência do cerebelo é transmitida aos neurônios motores pelos tractos vestíbulo- espinhal e retículo-espinhal. Controle do tônus muscular Os núcleos — em especial o denteado e interpósito — mantêm, mesmo na ausência de movimento, um certo nível de atividade espontânea. Essa atividade, agindo sobre os neurônios motores via tratos córtico-espinhal e rubro-espinhal, é importante para a manutenção do tônus. Controle dos movimentos voluntários Cerebelo - fisiologia Isabella Rayane GT 5 – Ics – 2ºp Ataxia: Lesões no cerebelo causam uma grave falta de coordenação dos movimentos voluntários decorrente de erros na força, extensão e direção do movimento. O cerebelo controla o movimento: 1- Planejamento do movimento: • elaborado no cerebrocerebelo, a partir de informações trazidas, pela via córtico-ponto-cerebelar, de áreas do córtex cerebral ligadas a funções psíquicas superiores (áreas de associação) e que expressam intenção do movimento. • plano motor será enviado às áreas motoras de associação do córtex cerebral pela via dento-tálamo-cortical. • as áreas pré-motoras e motora suplementar associam os dados do plano motor no cerebelo com seus próprios dados, resultando em um plano motor comum que é colocado em execução através da ativação dos neurônios da área motora primária. • neurônios da área motora primária ativam os neurônios motores medulares através do trato corticoespinhal. • o movimento iniciado então, passa a ser controlado pelo espinocerebelo. • o trato espinocerebelo, através de inúmeras aferências sensoriais, é informada das características do movimento em execução. 2- Correção do movimento já em execução: • através da via interpósito-tálamo- cortical, o cerebelo promove as correções devidas, agindo sobre as áreas motoras do trato corticoespinhal. • o espinocerebelo compara as características do movimento em execução com o plano motor, promovendo as correções e ajustamentos necessários. Aprendizagem Motora Quando executamos uma mesma atividade motora várias vezes, ela passa a ser feita de maneira cada vez mais rápida e com menos erros. Ex: apertar parafusos em uma esteira rolante – filme Tempos Modernos. O cerebelo participa desse processo através das fibras olivo-cerebelares, que chegam ao córtex cerebelar como fibras trepadeiras e fazem sinapses diretamente com as células de Purkinje. Há evidência de que essas fibras podem modular a excitabilidade das células de Purkinje, em resposta aos impulsos que elas recebem do sistema de fibras musgosas e paralelas. Correlações anatomoclínicas Sintomas de lesão: A- Incoordenação dos movimentos (ataxia). Manifesta-se nos membros - marcha atáxica (instável) do doente do cerebelo, na qual há também perda do equilíbrio. As coordenações motoras podem manifestar-se ainda na articulação das palavras levando o doente falar com voz arrastada. B- Perda do equilíbrio: diante da dificuldade para se manter em posição ereta, o doente tende a abrir as pernas para ampliar sua base de sustentação. C- Diminuição do tônus da musculatura esquelética (hipotonia), que Cerebelo - fisiologia Isabella Rayane GT 5 – Ics – 2ºp frequentemente ocorre em lesões do cerebelo. Frequentemente há envolvimento global, resultando no aparecimento de todos os sintomas. A aparência do indivíduo assemelha com a embriaguez aguda, a exceção do quadro psíquico. Esse fato resulta do efeito tóxico exerce sobre as células de Purkinje. Determinadas patologias do cerebelo (tumores), lesam áreas isoladas do órgão, produzindo conjunto de sintomas que permitem definir síndromes específicas. Síndromes cerebelares Síndrome do Arquicerebelo Ocorre com uma certa frequência em crianças de menos de 10 anos e, em geral, é devida a tumores do teto do IV ventrículo, que comprimem o nódulo e o pedúnculo do flóculo. Nesse caso há somente perda de equilíbrio, e as crianças não conseguem se manter em pé. Não há nenhuma alteração do tônus muscular e, quando elas se mantêm deitadas, a coordenação dos movimentos é praticamente normal. Síndrome do Paleocerebelo Ocorre como consequência da degeneração do córtex do lobo anterior no alcoolismo crônico. Manifesta-se por perda do equilíbrio, o que leva o paciente a andar com a base alargada, e ataxia dos membros inferiores. Síndrome do Neocerebelo As lesões do neocerebelo causam como sintoma fundamental uma incoordenação motora (ataxia), que pode ser testada por vários sinais: Dismetria: consiste na execução defeituosa de movimentos que visam atingir um alvo, pois o indivíduo não consegue dosar exatamente a quantidade' de movimentos necessária para isso. Teste da ponta do nariz. Decomposição: os movimentos complexos que normalmente são feitos simultaneamente por várias articulações são decompostos, ou seja, realizados em etapas sucessivas por cada uma das articulações. Disdiadococinesia: é a dificuldade de fazer movimentos rápidos e alternados. Ex: tocar a ponta do polegar com os dedos indicador e médio. Rechaço: verifica-se esse sinal mandando o paciente forçar a flexão do antebraço contra uma resistência que se faz no pulso. No indivíduo normal, quando se retira essa resistência, a flexão para por imediata ação dos músculos extensores coordenada pelo cerebelo. No doente, essa coordenação não existe, os músculos extensores custam a agir e o movimento é muito violento, levando quase sempre o paciente a dar um tapa no próprio rosto. Tremor: tremor característico, que se acentua ao final do movimento ou quando o paciente está prestes a atingir um Cerebelo - fisiologia Isabella Rayane GT 5 – Ics – 2ºp objetivo, como, por exemplo, apanhar um objeto. Nistagmo: movimento oscilatório rítmico dos bulbos oculares, que ocorre especialmente em lesões do sistema vestibular e do cerebelo. CURIOSIDADES A localização de tumores cerebelares, distinguem-se em dois quadros patológicos do cerebelo: lesões do vérmis e lesões dos hemisférios Lesões dos hemisférios: manifestam-se nos membros do lado lesado e dão sintomatologia neocerebelar relacionada à coordenação dos movimentos. Lesões do vérmis: manifesta-se principalmente por perda do equilíbrio com alargamento da base de sustentação e alterações na marcha (marcha atáxica). O cerebelo tem uma notável capacidade de recuperação funcional quando há lesões de seu córtex, particularmente em crianças ou quando as lesões aparecem gradualmente. Pois o seu córtex ter uma estrutura uniforme, permitindo que as áreas intactas assumam pouco a pouco as funções das áreas lesadas. Entretanto, a recuperação não ocorre quando as lesões atingem os núcleos centrais.
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