Controle da Função Motora

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CONTROLE DA FUNÇÃO 
MOTORA 
Geanne Matos de Andrade 
Departamento de Fisiologia e Farmacologia 
Figura 11.1. Diagrama de blocos descritivo do sistema motor. As cores de cada bloco diferenciam as estruturas 
efetoras, ordenadoras, controladoras e planejadoras. As setas mostram as principais conexões do sistema.
A organização básica do Sistema Motor 
Figura 12.2. Os diferentes feixes medulares, entidades anatômicas que alojam as vias descendentes dos ordenadores motores, 
ocupam regiões específicas da substância branca medular. No funículo lateral situam-se os feixes córtico-espinhal lateral e 
rubro-espinhal, ambos componentes do subsistema motor lateral. No funículo ventromedial ficam os demais feixes, 
componentes do subsistema medial (ou ventromedial). Na figura, os feixes estão representados apenas de um lado da medula 
para simplificar o esquema e facilitar a compreensão. 
Os feixes medulares do sistema motor 
Figura 12.1. Os ordenadores 
do sistema motor atingem os 
motoneurônios espinhais 
a t r a v é s d a s v i a s 
descendentes. À esquerda 
estão aqueles que compõem 
o subsistema ventromedial, e 
à direita os que compõem o 
su b s i s t e ma l a t e ra l . O 
pequeno encéfalo indica o 
plano do corte coronal à 
direita, e a luneta indica o 
ângu lo de observação 
( d o r s a l ) d o s t r o n c o s 
encefálicos desenhados na 
parte de baixo. A figura não 
mostra os núcleos dos nervos 
cranianos e suas vias. 
Ordenadores do 
Sistema Motor 
Sistemas motores de vias 
descendentes- lateral 
Feixe Função 
Córtico-espinhal lateral Mov. apendiculares 
voluntários 
Rubro-espinhal Mov. apendiculares 
voluntários 
Figura 12.4. As vias 
descendentes do sistema 
lateral originam-se no 
córtex cerebral e no 
mesencéfalo. Os feixes 
c ó r t i c o - e s p i n h a i s 
o r i g i n a m - s e 
principalmente na área 
motora primária, mas só o 
maior deles (o lateral) 
cruza na decussação 
piramidal antes de atingir a 
medula (o feixe córtico-
espinhal medial não está 
ilustrado na figura). O feixe 
rubro-espinhal origina-se 
no núcelo rubro e cruza no 
tronco encefálico alto. Os 
desenhos representam 
c o r t e s t r a n s v e r s o s 
n u m e r a d o s e m 
correspondência com os 
níveis representados no 
pequeno encéfalo do 
quadro. 
Vias descendentes - 
 Lateral 
Figura (Quadro 12.1). Os axônios do feixe piramidal (em vermelho) formam as 
pirâmides bulbares na superfície ventral do tronco encefálico, e cruzam na 
decussação piramidal, também visível a olho nu. 
 
Foto de Rafael Prinz, do Departamento de 
Anatomia, Instituto de Ciências Biomédicas da UFRJ.
Sistemas motores de vias 
descendentes- medial 
Feixe Função 
Córtico-espinhal medial Mov. axiais voluntários 
Tecto-espinhal Orientação sensório-motora 
da cabeça 
Retículo-espinhal pontino Ajustes posturais 
antecipatórios 
Retículo-espinhal bulbar Ajustes posturais 
antecipatórios 
Vestíbulo-espinhal lateral Ajustes posturais para a 
manutenção do equilíbrio 
corporal 
Vestíbulo-espinhal medial Ajustes posturais da cabeça 
e do tronco 
Figura 12.3. As vias descendentes do sistema medial se originam de diferentes regiões do tronco encefálico. . Os feixes 
retículo-espinhais originam-se de neurônios da formação reticular pontina e da formação reticular bulbar, e os axônios 
projetam para motoneurônios do mesmo lado da medula. . Os feixes vestíbulo-espinhais originam-se dos núcleos 
vestibulares situados no bulbo, e projetam a ambos os lados da medula. O feixe tecto-espinhal origina-se no colículo 
superior, e seus axônios cruzam para o lado oposto antes de chegar à medula. Os desenhos representam cortes transversais 
do tronco encefálico, numerados em correspondência com os níveis representados no pequeno encéfalo do quadro.
A
B
C.
Vias descendentes - Medial 
Medula espinhal 
Organização da medula espinhal 
para a execução da função motora 
 Motoneurônios alfa 
 axônios emergem das raízes ventrais 
medulares (fibras do tipo A), inervam a 
maioria das fibras musculares comandam a 
contratilidade muscular. 
 Motoneurônios gama 
 inervam fibras musculares intrafusais (A) 
que fazem parte dos receptores sensoriais, 
controle indireto da contração muscular, 
monitoração do comprimento muscular 
 Interneurônios 
 misturados aos motoneurônios, podem ser 
excitatórios (locomoção), inibitórios 
(reflexos) 
Medula espinhal 
Corte da medula espinhal 
Unidade motora 
Os receptores musculares 
 Fusos musculares 
 função- detectar as variações do comprimento 
muscular e da velocidade de variação do seu 
comprimento e alertar os centros superiores 
destas variações (cerebelo, córtex, tronco 
cerebral). 
 papel na atividade motora- amortecimento 
 Órgãos tendinosos de Golgi 
 função- detectar as variações da tensão 
muscular e da velocidade de variação da 
tensão 
 papel na atividade motora- evitar dano ao 
músculo ou tendão 
Fusos musculares 
Os fusos neuromusculares ficam inseridos no interior do músculo, sendo inervados 
por fibras aferentes sensoriais (Ia e II) e eferentes motoras ( e β) 
Órgão tendinoso de Golgi 
O órgão tendinoso de Golgi fica inserido na transição entre o músculo e o tendão. É um 
órgão encapsulado com fibras colágenas no seu interior, inervado por fibras aferentes. 
Tabela 11.3 
Classificações dos principais reflexos 
 Quanto ao estímulo de 
orígem 
Quanto ao principal tipo de 
músculo envolvido 
Quanto à natureza da 
estimulação 
Quanto ao circuito neural 
Reflexos miotáticos 
ou de estiramento 
-Mandibular 
-Patelar 
-Bicipital 
-Aquileu 
-Outros 
De origem muscular 
 
Extensores Profundos Monossinápticos 
Reflexos miotáticos 
inversos 
De origem tendinosa Flexores Profundos Dissinápticos 
Reflexos de retirada 
-Do membro superior 
-Do membro inferior 
-Outros 
De origem cutânea Flexores Superficiais Multissinápticos 
 
Principais reflexos 
Reflexo 
miotático ou de 
estiramento 
Aplicações clínicas do reflexo de 
estiramento 
 Determinar a excitação basal ou tônus, que 
o cérebro está enviando para a medula 
espinhal. 
 - detectar a presença ou ausência de 
espasticidade muscular, após lesão nas 
áreas motoras corticais (AVC, tumor), 
bulborreticular, cerebelar 
Reflexo miotático 
inverso ou 
tendinoso de 
Golgi 
Reflexo 
flexor ou de 
retirada 
 
Receptores- 
nociceptores, 
táteis 
Reflexo 
extensor 
cruzado 
Outros reflexos medulares 
 Reflexos locomotores e posturais 
 - sustentação, endireitamento, 
passada, marcha, galope 
 Reflexo de coçar 
 Reflexos que causam espasmo 
muscular 
 - fratura óssea, peritonite, cäimbras 
 Reflexos autonômicos 
 - calor ou frio (vascular), sudorese, 
intestino-intestinais, peritônio-
intestinais, evacuação (bexiga e cólon) 
Tronco Cerebral 
TRONCO CEREBRAL 
Funções motoras: Equilíbrio, Mov. oculares. 
 
Sustentação do corpo de pé contra a 
gravidade 
 Núcleos reticulares –Pontinos (excitam) e bulbares 
(inibem) os músc. antigravitários da coluna 
vertebral e músc. extensores dos membros 
 Núcleos vestibulares (excitam) os músculos 
antigravitários 
 
Núc. Bulbares- estimulados pelo córtex, núcleos 
vermelhos, núcleos da base 
Animal descerebrado- rigidez espástica, não tem a via 
inibitória superior e sofre oposição do reflexo de 
estiramento 
 
APARELHO VESTIBULAR 
Mácula- órgão sensorial do utrículo e 
do sáculo 
 Função- detecção da orientação da 
cabeça com relação à gravidade, 
manutenção do equilíbrio estático e 
aceleração linear 
 Mácula do utrículo- orientação quando 
se está de pé 
 Mácula do sáculo- orientação quando 
se está deitado 
 
 
 
APARELHO VESTIBULAR 
Canais semicirculares 
Ampola- órgão sensorial dos canais 
semicirculares 
Função 
 Alerta o SNC sobre variações na 
velocidade e na direção da rotação da 
cabeça nos três planos espaciais 
(aceleração angular), função preditiva 
na manutençaõ do equilíbrio 
 
Figura6.13.
A
B
C
 O mecanismo de transdução audioneural ocorre nas células receptoras da cóclea, cuja estrutura é mostrada 
em . Quando ocorre a vibração da membrana basilar, os estereocílios são defletidos, ocorrendo despolarização ou 
hiperpolarização do receptor ( ), segundo o sentido da deflexão. Sendo uma vibração, a deflexão dos estereocílios ora se 
dá para um lado, ora para o outro, e essa alternância é acompanhada pelo potencial receptor, mostrado em .
Figura 6.14. O órgão 
receptor da audição e o do 
equilíbrio compartilham o 
mesmo sistema de túbulos 
ósseos e membranosos (os 
labirintos), incrustados 
dentro do osso temporal 
( ) . O s c a n a i s 
semicirculares cheios de 
endolinfa apresentam 
uma dilatação (ampola), 
onde estão as células 
ciliadas que respondem à 
aceleração angular 
(setas vermelhas) 
que resulta de vários 
movimentos do pescoço. 
De modo parecido, os 
órgãos otolíticos (sáculo e 
utrículo) apresentam uma 
região (mácula) que aloja 
células ciliadas ( ). O peso 
dos otólitos ajuda a defletir 
os estereocílios a cada 
ace le ração l inear da 
cabeça (seta vermelha), 
i n c l u s i v e a p r ó p r i a 
gravidade. 
A
C
( ) 
da 
cabeça 
B
Figura 6.15. . A deflexão dos cílios nos órgãos otolíticos é provocada pelo movimento dos otólitos, e este 
pela ação da gravidade e pela aceleração linear da cabeça. A inércia da perilinfa causa o seu deslocamento 
“atrasado” em relação ao da cabeça, no início do movimento. No final do movimento dá-se o contrário: a 
perilinfa continua a “arrastar” os otólitos quando a cabeça pára. . Já nos canais semicirculares, a deflexão 
dos estereocílios é causada pela inércia da cúpula, que se desloca em sentido contrário às rotações da 
cabeça.
A
B
APARELHO VESTIBULAR- Equilíbrio 
 Reflexos posturais vestibulares 
 Mecanismos para a estabilização dos 
olhos 
 sinais dos canais semicirculares- 
rotação dos olhos na direção igual e 
oposta á rotação da cabeça. 
 Outros fatores relacionados ao 
equilíbrio 
 - informação dos proprioceptores do 
pescoço 
 - informação visual na manutenção 
do equilíbrio 
 
 
APARELHO VESTIBULAR 
Conexões do aparelho vestibular com o 
SNC 
 Feixe vestíbulo-espinhal e retículo-
espinhal- equilíbrio 
 Lobo floculonodular- alterações na 
direção dos movimentos 
 Fascículo longitudinal medial- mov. 
corretivo dos olhos 
 Feixe vestíbulo-espinhal medial- mov. 
da cabeça e pescoço. 
 
Figura 12.5. Alguns dos 
circuitos posturais têm 
o r i g e m n o s ó r g ã o s 
vestibulares (à direita), 
o u t r o s n o s f u s o s 
musculares dentro dos 
músculos. Desses dois 
ó r g ã o s r e c e p t o r e s 
emergem as vias aferentes 
(em azul). As principais 
estruturas que comandam 
as reações posturais são 
os núcleos vestibulares, 
q u e c o m a n d a m a 
musculatura do corpo, e os 
núcleos motores do globo 
ocular, que comandam a 
musculatura extra-ocular. 
Por simplicidade, só estão 
ilustradas (em vermelho) 
as vias eferentes do 
c e r e b e l o , n ú c l e o 
abducente e núcleos 
vestibulares. 
Circuitos posturais 
Figura 12.6. Os axônios de comando dos movimentos oculares originam-se nos núcleos dos nervos motores do globo ocular, com um 
padrão específico de inervação. À esquerda estão representados cortes transversos do tronco encefálico, cuja vista dorsal está 
representada à direita. Os movimentos de estabilização do olhar são comandados a partir de informações veiculadas pela retina aos 
núcleos pretectais, que por sua vez emitem projeções até os núcleos dos nervos cranianos correspondentes. Observar que apenas o 
núcleo troclear emite projeções cruzadas. 
Comando dos 
movimentos oculares 
Grupo Tipos Circuitos
Vestíbulo-oculares Labirinto  Núcleos vestibulares 
Núcleos motores ocularesEstabilização
do olhar Optocinéticos Retina  Núcleos pretectais  Oliva
inferior  Cerebelo  Núcleos
vestibulares  Núcleos motores oculares
Sacádicos
Córtex frontal e Núcleos da base 
Colículo superior  Formação reticular
 Núcleos motores oculares
Conjugados
De
seguimento
Córtex visual  Núcleos pontinos 
Cerebelo  Núcleos vestibulares 
Núcleos motores oculares
Convergentes
Desvio do
olhar
Disjuntivos
ou de
vergência
Divergentes
Formação reticular mesencefálica 
Núcleos motores oculares
Movimentos oculares 
F i g u r a 1 2 . 8 . O s 
movimentos sacádicos 
são comandados pelo 
córtex frontal e pelo 
c o l í c u l o s u p e r i o r 
(neurônios vermelhos) 
através da formação 
reticular pontina do lado 
oposto. Os neurônios 
desta (em azul) projetam 
aos núcleos motores do 
globo ocular. 
Movimentos 
sacádicos 
O ALTO COMANDO MOTOR 
 Áreas corticais 
 Córtex motor primário (área 4) 
 direção, força e velocidade do mov., ex. controle 
dos músc. da mão, fala, tronco, pernas, 
 Área pré-motora (área 6) 
 antecipação (facilitação) do ato motor complexo, 
tarefas específicas- ex. posicionar ombros e 
braços, formação de palavras 
 Área motora suplementar (área 6 e 8) 
preparo de atos complexos, que requerem esforço 
consciente, ex. tarefas bimanuais complexas, 
fechamento e rotação das mãos, mov. dos olhos, 
bocejo, vocalização 
 Córtex parietal posterior (área 5,7) 
 motivação e ação (lesão- Negligência) 
Figura 12.9. As áreas motoras corticais estão representadas em tons de azul. As áreas representadas em tons de verde 
conectam-se com as primeiras, mas não fazem parte do sistema motor. O desenho de cima ilustra a face lateral do hemisfério 
esquerdo, e o desenho de baixo ilustra a face medial do hemisfério direito. Todas as áreas representadas, entretanto, existem em 
ambos os hemisférios. Abreviaturas no texto. Os números referem-se à classificação citoarquitetônica de Brodmann.
Córtex parietal
posterior
Área 4Área 6
Área 5 Área 7
MS PM M1 S1
S2
Campo ocular
frontal 
(Área 8)
Córtex
prefrontal
MC
(Área 24)
© CEM BILH ES DE NEUR NIOS Õ Ô by Roberto Lent
As áreas motoras corticais 
F i g u r a 1 2 . 1 0 . A 
s o m a t o t o p i a é u m 
importante princípio de 
organização de M1. . A 
estimulação elétrica de 
partes do giro pré-central 
permite ideal izar um 
h o m ú n c u l o q u e 
representaria o “mapa 
motor” do corpo humano 
na superfície cortical. . 
Os experimentos feitos no 
cérebro de macacos 
indicaram que cada ponto 
estimulado pode provocar 
a ativação de vários 
músculos. O desenho de 
baixo representa uma 
ampliação do desenho de 
cima, e os campos em 
preto representam as 
partes do corpo do macaco 
que se movem quando 
cada ponto do córtex é 
estimulado eletricamente. 
A
B
Modificado de Woolsey e 
c o l a b o r a d o r e s ( 1 9 5 1 ) . 
Research Publications of the 
Association for Research in 
Nervous and Mental Diseases, 
30: 238-264.
A Somatotopia - o mapa motor do corpo humano na superfície cortical 
CÓRTEX MOTOR 
Áreas motoras especializadas 
(pré-motora e suplementar) 
 Área da Broca 
 formação das palavras, movimento da 
boca e língua, respiração. 
 Movimento voluntários dos olhos, 
pálpebras (piscar) 
 Rotação da cabeça 
 Habilidades manuais (lesão- apraxia 
motora) 
 
Figura 12.12. Imagem de ressonância magnética funcional de um indivíduo durante o 
movimento do polegar direito. Aparecem ativas as áreas motora primária 
(M1) e somestésica primária (S1), e a área motora suplementar (MS). S1 é 
ativada porque o próprio movimento causa estimulação somestésica. E = hemisfério 
esquerdo; D = hemisfério direito. Imagem cedida por Jorge Moll Neto, Grupo Labs - Rede D’Or.
lateralmente 
medialmente 
F i g u r a 1 2 . 1 5 . 
Planejamento e comando 
motor envolvem áreas 
d i f e re n tes do cór tex 
cerebral. . O movimento 
simples de um dedo 
provoca a ativação de M1 e 
S1 no hemisfério esquerdo. 
. U m m o v i m e n t o 
complexo envolvendo 
vários dedos em seqüência 
provoca a ativação de 
várias áreas em ambos os 
hemisférios. . Pensar no 
movimento anterior, sem 
fazê-lo, ativa apenas a 
região de planejamentomotor. 
A
B
C
Modificado de Roland 
(1993). Brain Activation. Wiley-
Liss, New York, EUA.
O planejamento motor 
Figura 12.16. O experimento de Passingham. Enquanto o indivíduo tenta descobrir a 
seqüência correta de movimentos ( ), as áreas ativadas são diferentes de quando ele a 
descobre ( ). 
A
B Modificado de Jenkins e colaboradores (1994) 14: 3775-3790.Journal of Neuroscience
O experimento de Passingham 
O Cerebelo 
Figura 12.17. O cerebelo 
possui um córtex na 
superf ície, e núcleos 
profundos no seu interior. 
. Vista dorsal do cerebelo 
(indicada pela luneta no 
pequeno encéfalo acima e 
à direita), com os núcleos 
profundos desenhados 
“por transparência”. . 
Vista ventral do cerebelo 
(pequeno encéfalo abaixo 
à d i r e i t a ) , c o m o s 
pedúnculos cerebelares 
cortados. 
A
B
O Cerebelo 
Figura 12.18. .A
B.
 Do ponto de vista das suas conexões, o cerebelo é subdividido em três regiões: verme, hemisférios intermédios e 
hemisférios laterais. Os núcleos profundos recebem aferentes seletivos de cada subdivisão. As subdivisões conectivas do cerebelo 
são também funcionais, e se relacionam com os subsistemas motores, definindo o vestíbulo-cerebelo, o espino-cerebelo e o cérebro-
cerebelo. Os diagramas de blocos representam os aferentes e os eferentes de cada subdivisão funcional. 
O cerebelo e suas conexões 
Figura 12.19. Uma pequena fatia do córtex cerebelar (detalhe acima, à esquerda) é representativa de todas as regiões. 
representa as fibras aferentes do cerebelo (em vermelho). representa as fibras eferentes do córtex cerebelar, que emergem 
das células de Purkinje (em vermelho). ilustra os interneurônios principais (também em vermelho). 
A
B
 C Modificado de Martin (1996). 
. Appleton & Lange: Stamford, EUA.Neuroanatomy
A citoarquitetura do cerebelo 
Funções do cerebelo 
• Controle dos movimentos posturais e de 
equilíbrio (junto com a ME e TC) 
• Controle por feedback dos movimentos 
distais 
 - Planejamento do curso temporal e o 
sequenciamento do movimento sucessivo 
 - Coordenação da contração dos músculos 
agonistas e antagonistas 
 - Controle on line da execução dos movimentos 
(antes e durante a sua execução), planejamento 
dos moviemntos sequenciais 
 - Amortecimento dos movimentos, evitar movim. 
excessivos 
 - Controle dos movimentos balísticos 
- Predição extramotora 
Sinais e sintomas da lesão cerebelar 
• Perda do equilíbrio 
• Dismetria e ataxia 
• Ultrapassagem 
• Disdiadocinesia 
• Disartria 
• Tremor de intenção 
• Nistagmo 
• Rebote (perda do reflexo de 
estiramento) 
• Hipotonia 
Sinais e sintomas da lesão cerebelar 
Nistagmo 
Os Núcleos da base 
Tabela 12.3 
Os núcleos da base 
Origem Complexo Núcleos Abreviaturas 
Nu. Caudado Cd 
Nu. Putâmen Pu 
Nu. Acumbente* Ac 
 
Corpo 
Estriado 
 Tubérculo Olfatório* TO 
Externo GPe 
Interno GPi 
 
 
 
 
Telencéfalo 
 
 
 
Globo Pálido 
 Ventral* GPv 
Diencéfalo Nu. Subtalâmico ST 
Parte compacta SNc Substância 
Negra Parte reticulada SNr 
 
Mesencéfalo 
 
 
 
 
Área Tegmentar 
Ventral* 
ATV 
 
 
 
Figura 12.20. Os núcleos 
da base (em verde) ficam 
no interior do encéfalo, e 
são atravessados pela 
cápsula interna (em azul). 
. Representação “por 
transparência” dos núcleos 
da base, atravessados por 
dois dos feixes da cápsula 
interna. A figura indica o 
plano de corte utilizado em 
B. . Representação do 
corte indicado em A, 
mostrando também os 
núcleos da base em 
relação à cápsula interna. 
A
B
 Núcleos da Base 
Funções dos Núcleos da Base 
• Controlar padrões complexos da 
atividade motora 
 Iniciar e parar o movimento 
• Controle do curso temporal e a escala 
da intensidade dos movimentos (em 
associação com o córtex parietal) 
•Planejamento cognitivo das 
combinações de padrões motores 
seqüenciais e paralelos para atingir 
objetivos conscientes específicos 
Conexões de entrada e de saída nos 
Núcleos da Base 
Figura 12.21. . A
B
O corpo estriado (Caudado + Putâmen) recebe a maioria dos aferentes 
dos núcleos da base, provenientes do córtex cerebral e da substância negra. . O globo 
pálido (Globo Pálido externo + Globo Pálido interno) recebe do estriado e do núcleo 
subtalâmico, e envia eferentes ao tálamo. 
Conexões normais nos Núcleos da Base 
Sinais e sintomas da lesão dos 
Núcleos da Base 
• Hipercinesia 
• Hipocinesia 
Discinesias 
Perda do controle motor voluntário 
e de sua regulação 
Sinais e sintomas da lesão dos 
Núcleos da Base 
• Coréia 
 Coréia de Huntington 
• Atetose 
• Balismo 
• Distonia 
 Distonia de Torção Idiopática (DTI) 
 Torcicolo espasmódico 
•Tiques 
Discinesia Hipercinética 
F i g u r a 1 2 . 2 3 . A
B
C
D
. 
R e p r e s e n t a ç ã o d o s 
circuitos dos núcleos da 
base em um indivíduo 
normal, com os neurônios 
inibitórios representados 
e m v e rm e lho , e o s 
excitatórios em azul. . 
N o s d o e n t e s 
parkinsonianos, neurônios 
n e g r o - e s t r i a d o s 
d eg e ne ra m. . No s 
pacientes com balismo, 
degeneram os neurônios 
subtalâmico-pálidos, e nos 
pacientes com doença de 
Huntington ( ), são os 
neurônios espinhosos 
médios do corpo estriado 
que degeneram. Alguns 
dos sintomas dessas 
doe nça s pod em ser 
explicados analisando os 
circuitos (veja o texto). 
Abreviaturas como na 
Figura 12.21.
Doença de Huntington 
Balismo 
Sinais e sintomas da lesão dos 
Núcleos da Base 
• Doença de Parkinson 
Hipocinético 
Doença de Parkinson