Embriologia do sistema nervoso

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Embriologia do sistema nervoso
	A formação do sistema nervoso inicia por volta da terceira semana de gestação, logo após a fase da gastrulação. Esse sistema tem sua formação iniciada a partir da notocorda e passa por vários estágios de desenvolvimento.
FOrmação da notocorda
	A notocorda é uma das mais importantes estruturas que participam da formação do Sistema Nervoso.
	Tudo inicia com a formação da linha primitiva durante a terceira semana, estimulada pela expressão do gene FGF8. Essa linha primitiva surge da região caudal em direção cranial até que sofre uma dilatação formando o Nó primitivo, estimulado pelo gene Nodal. 
Figura 1- Linha primitiva e nó primitivo.
	A partir do nó primitivo haverá a proliferação de células e sua migração para a fosseta primitiva (um pequeno orifício que se localiza no centro do nó primitivo). Por meio da fosseta, as células do epiblasto entram no espaço entre o epiblasto e o hipoblasto, criando a processo notocordal, a qual segue em direção cranial.
Figura 2- Processo notocordal.
Ao mesmo tempo em que ocorre a formação da notocorda, ocorre também a gastrulação , onde o epiblasto irá se diferenciar na ectoderme , e dará origem a mesoderme e endoderme (a endoderme irá substituir as células do hipoblasto, as quais sofreram apoptose). 
As células do processo notocordal irão proliferar-se pela linha média do embrião até alcançar a placa precordal. As células da região inferior do processo notocordal, bem como as do endoderma imediatamente abaixo sofrem apoptose, e, subsequentemente, as bordas do processo notocordal se unem formando um tubo fechado chamado notocorda. 
Figura 3- Finalização da formação da notocorda.
Formação da placa neural e fechamento do tubo neural
	A notocorda irá emitir sinalizações químicas que irão ativar o gene SHH, que irá participar da diferenciação das células do ectoderma imediatamente a cima da notocorda. Essa região ectodermática sofrerá um espessamento, formando a placa neural, estrutura que originará o Sistema Nervoso.
	Por volta do final da terceira semana de gestação as bordas da placa neural começam a se sobre-erguer, formando as pregas neurais. Eventualmente as pregas irão se unir formando o tubo neural (um tubo fechado que originará o Sistema nervoso central).
Figura 4- Fechamento do tubo neural (em azul escuro) e separação da crista neural (em azul claro)
	É importante salientar que conforme as pregas neurais se aproximam algumas de suas células vão se desprendendo e formando a crista neural, que originará os gânglios do Sistema nervoso periférico.
	O fechamento do tubo neural ocorre, inicialmente nas porções mais ao centro do embrião, e então vai se fechando tanto em sentido cranial quanto caudal. Os pontos em que o tubo ainda não fechou são chamados neuróporos, havendo um neuróporo rostral (Cranial) e neuróporo Caudal. O neuróporo rostral se fecha completamente no 25° dia de gestação enquanto que o caudal se fecha cerca de 48 horas depois.
Vesículas encefálicas
	Com o fechamento completo do tubo neural, nota-se que nas regiões craniais há três dilatações, as chamadas vesículas encefálicas primárias, e logo após elas o resto tubo neural. Essas estruturas irão originar, respectivamente o encéfalo e a medula espinal.
Vesículas encefálicas primárias
	São três: o Prosencéfalo, o Mesencéfalo e o Rombencéfalo. O prosencéfalo é o mais cranial de todos, e o rombencéfalo o mais próximo à medula.
Figura 5- Vesículas primárias a esquerda e secundarias a direita.
Vesículas encefálicas secundárias
	São formadas a partir das vesículas primárias.
	 O prosencéfalo irá se dividir no Telencéfalo e diencéfalo (os quais juntos formam o cérebro). O mesencéfalo permanecerá o mesmo, existindo ainda na fase adulta. Já o Rombencéfalo ira se dividir em Metencéfalo, o qual se desenvolverá e originará a ponte e o cerebelo, e no mielencéfalo, o qual originará o bulbo.
neuroeptélio
	Quando o tubo neural se fecha, as células que o formam irão compor o chamado neuroepitélio, o qual originará as células do tecido nervoso. Esse neuroepitélio é pseudo-estratificado, logo todas as células tocam a membrana limitante externa.
Figura 6- Neuroepitélio em microscopia eletrônica.
 
Figura 7- as três camadas do neuroepitélio 
	O neuroepitélio se divide em em três zonas: a zona ventricular, a zona intermedia, e a zona marginal.
	A zona ventricular é a mais interna das três. Nela há muitas células em mitose, se multiplicando de forma acelerada, as quais migram para a camada intermedia.
	A zona intermédia, também chamada de manto, recebe as células da zona ventricular. Nessa camada, as células se diferenciam em neuroblastos (precursores de neurônios) e nos precursores das células gliais.
	Já na zona marginal, localizada na periferia do tubo neural, há células da glía, bem como os axônios dos neurônios localizados na zona do manto.
	Na medula espinal a zona intermedia origina a substância cinzenta, enquanto a zona marginal dá origem a substância branca. Já no encéfalo, os neuroblastos migram para a periferia, logo, a substância cinzenta se localizará no córtex.
Medula espinal
	O espessamento do neuroepitélio originam duas placas de substância cinzenta: a placa alar e a placa basal.
placa alar
	Localizada na porção dorsal da medula, contem neurônios que irão se diferenciar em neurônios sensoriais. A placa alar de diferencia nos cornos dorsais da medula espinal.
Placa basal
	Localiza-se na parte ventral da medula espinal. Os neurônios da placa basal se diferenciam em neurônios motores. A placa basal origina os cornos ventrais da medula espinal. 
	A diferenciação dos neurônios em sensoriais ou motores contam com grande participação dos genes PAX3 e PAX7 além do SHH.
Figura 8- Placa Alar (Azul) e placa basal (vermelho)
As meninges
	As meninges podem ser dividas em na paquimeninge, que compreende a Dura-máter, e na leptomeninge, que compreende a aracnoide e a pia-máter.
	A paquimeninge é originada pelo mesoderma presente em volta do tubo neural. Já a leptomeninge será formada por uma junção as células do mesoderma com células provenientes da crista neural.
	Partes das células da pia-máter também migram pra o interior do tubo neural para formar os plexos coroides do sistema ventricular do encéfalo.
Figura 9- Meninges