Biologia Molecular Livro-Texto Unidade III

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Unidade III
Unidade III
Esta unidade tratará sobre a transcrição, a tradução e o controle da expressão gênica.
7 TRANSCRIÇÃO DO RNA
A expressão de um gene inclui a sua transcrição em um RNA, a tradução do transcrito mRNA (RNA 
mensageiro) em uma cadeia polipeptídica (proteína) e como a célula controla todo este processo.
Para que a informação contida no gene seja traduzida, ou seja, chegue ao produto final, síntese da 
proteína, é necessária a formação de um produto intermediário, o mRNA. A transcrição, portanto, é o 
processo pelo qual são sintetizados todos os RNAs das células, que inclui os RNA mensageiro (mRNA), 
RNA ribossomal (rRNA), RNA transportador (tRNA) e outros RNA menores a partir de um molde de DNA. 
Todos os RNAs estão envolvidos ativamente no processo de síntese de proteínas.
 Lembrete
Cada molécula de DNA cromossômico contém muitas regiões funcionais 
que são denominadas de genes.
O gene, seja ele procarioto ou eucarioto, é um segmento de DNA que possui todos os nucleotídeos 
necessários para a síntese de um mRNA (RNA mensageiro), que poderá ser traduzido em uma proteína 
(cadeia polipeptídica) ou em um RNA estável, como, por exemplo, o rRNA (RNA ribossomal) e o tRNA (RNA 
transportador). Os RNAs chamados estáveis (rRNA, tRNA e RNA menores) são transcritos, mas não serão 
traduzidos, portanto, somente o mRNA poderá ser traduzido em uma sequência polipeptídica (proteína).
7.1 Estrutura do RNA 
Os RNAs são classificados de acordo com a localização e a sua função na célula. Existem duas 
classes de RNAs. Os que codificam as proteínas são chamados de mRNA, e os RNAs estáveis são os que 
participam de vários processos celulares (tRNA, rRNA, snRNA, siRNA, miRNA). A seguir, a função de cada 
um deles.
• RNA mensageiro (mRNA) – tem a função de transferir a informação genética do DNA para a síntese 
de proteínas. Representa cerca de 1 a 5% da quantidade total de RNA encontrados na célula.
• RNA transportador (tRNA) – é responsável por transportar os aminoácidos até o ribossomo (local 
onde ocorre o processo de síntese de proteínas). Representa cerca de 10 a 15% da quantidade 
total de RNA encontrados na célula
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• RNA ribossomal (rRNA) – é o principal componente do ribossomo. Representa cerca de 75% da 
quantidade total de RNA encontrado na célula.
• Pequenos RNA nucleares (snRNA) – faz parte de um sistema que processa os RNA transcritos 
nas células eucarióticas.
• MicroRNA (miRNA) – possui papel na regulação da quantidade de proteínas que são produzidas 
nas células eucarióticas.
• RNA de interferência (siRNA) – ajuda a proteger a integridade do genoma de plantas e animais.
7.2 Uma das fitas da dupla fita do DNA é usada como molde
Em um gene, apenas um dos filamentos da dupla hélice de DNA é usado como molde para a 
transcrição (síntese do RNA). O sentido da transcrição começa sempre da ponta 3’ do molde de 
DNA. O RNA recém-sintetizado terá sempre o sentido de 5’ para 3’ e será, portanto, complementar 
à fita de DNA que serviu de molde (3’ para 5’), essa fita é chamada de fita molde ou antissenso. A 
outra fita de DNA que tem a sequência idêntica ao do RNA transcrito, exceto por T (timina) no lugar 
de U (uracila) é chamada de fita codificadora ou senso. 
 Lembrete
A molécula do DNA é composta por dois filamentos que estão dispostos 
em sentidos opostos; uma fita está no sentido de 5’ para 3’ e a outra fita 
no sentido de 3’ para 5’. A fita do RNA é sintetizada no sentido de 5’ para 3’. 
A fita do DNA chamada de fita molde pode variar de acordo com o gene, mas o sentido da transcrição 
não muda, ou seja, inicia a transcrição na ponta 3’ do DNA que está servindo como molde, e o RNA 
sempre será transcrito no sentido de 5’ para 3’ (figura a seguir).
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Unidade III
Os genes podem ser transcritos em sentidos diferentes, portanto, utilizam 
filamentos opostos do DNA como molde
Fita molde do genes B
Gene A
Gene B
Gene CRNA
RNA RNA
3’
3’
3’3’
3’ 5’
5’
5’5’
Fita molde dos genes A e C
Figura 40 – A figura mostra que os genes podem ser transcritos em sentidos diferentes
7.3 Transcrição em procariotos
A transcrição é mediada em todas as células através de uma enzima com várias subunidades (duas 
betas b e b’, duas alfa a e omega w) que podem ser chamadas de núcleo ou cerne da enzima e o fator 
sigma s (figura a seguir).
RNA - polimerase de procariotos
Fator sigma
Núcleo da 
enzima
b
a a
s
w
b'
Figura 41 – Esquema da estrutura da enzima RNA-polimerase (RNAP). Esta enzima possui 
um fator sigma e o núcleo que compreende 5 subunidades
As RNA-polimerases (RNAP) desempenham todas as atividades necessárias para o processo de 
transcrição. Segue a descrição dessas atividades:
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• As RNAPs reconhecem e ligam-se à sequência específica do DNA (região promotora).
• Desnaturam o DNA, ou seja, abrem a dupla fita do DNA.
• Mantêm as fitas separadas na região onde está ocorrendo o processo de transcrição.
• Mantêm estável o duplex DNA-RNA formado na região da transcrição.
• Restauram o DNA, ou seja, fecham a dupla fita após a síntese do RNA.
• Sozinha, ou com o auxílio de uma proteína específica, termina o processo de transcrição.
Embora a RNAP possa sintetizar o RNA a partir de nucleotídeos livres, as RNAPs necessitam de 
proteínas acessórias, chamadas de fatores de transcrição, que auxiliam o início do processo. 
Existem diferenças no processo de transcrição de células procarióticas e eucarióticas e, devido a este 
fato, primeiro será estudado o processo das células procarióticas e depois o de células eucarióticas.
Uma diferença básica é que o processo de transcrição em procariotos ocorre no citoplasma, já que 
essas células não possuem núcleos, enquanto, nas células eucarióticas, o processo de transcrição ocorre 
no núcleo da célula.
O processo de transcrição pode ser subdividido em 3 etapas: início, alongamento e término.
7.3.1 Início do processo de transcrição em procariotos
Em E. coli e outras bactérias, a RNA polimerase se liga a uma sequência específica do DNA chamada 
promotor, que está próxima ao início da região que será transcrita. O promotor faz parte da região 
reguladora do gene. Por convenção, a primeira base do DNA a ser transcrita é chamada de sítio de 
início e recebe o valor de +1 (figura a seguir).
Gene
Promotor TérminoSequência codificadora do gene5’
5’
3’
3’
-10 -5 +5+1
a montante a jusante
Figura 42 – Esquema da região promotora do gene, região codificadora (aquela que será transcrita) 
e a região de término do gene. O sítio de início está localizado na posição +1
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Sequências anteriores ao sítio de início (+1) são chamadas de montante (upstream, em inglês) sendo 
que as bases progridem a partir do +1 negativamente (-1, -2, -3, -4, -5...).
Sequências localizadas após o sítio de início são chamadas de jusante (dowstream, em inglês) e 
progridem positivamente a partir do +1 (+2, +3, +4, 5...).
Como existe apenas uma RNAP na bactéria E. coli, havia uma probabilidade de as regiões 
promotoras serem semelhantes; baseados nesta hipótese, os cientistascomparam as regiões a 
montante (antes) do sítio de início da síntese de proteínas com o objetivo de identificar quais 
eram as regiões promotoras desta bactéria. Com essa análise e com o sequenciamento total do 
genoma de várias bactérias, pode-se chegar a um consenso quanto à localização da região do 
promotor na bactéria E. coli. 
Duas regiões se destacam, são as regiões -10 e -35, essas regiões recebem este nome porque ficam 
localizadas respectivamente a 10 e 35 pares de bases antes do início da transcrição (+1), como observa-se 
na figura a seguir. A região -10 recebe o nome de TATA Box.
ATCCG TTGACAT A......AGTGT...TAAATT GTGC TATAAT GGTGTGCTC A GTCA
TAGGC AACTGTA T......TCACA...ATTTAA CACG ATATTA CCAGACGAG T CAGT
+1
-35 -10
Região promotora de E. coli.
Figura 43 – Sequência consenso para a maioria dos promotores da bactéria E. coli. 
As regiões dos promotores de E. coli são denominadas região -10 e -35. O número 
negativo (-10) significa que ele está a 10 pares de bases antes do sítio de início 
(chamado de +1). O mesmo ocorre com a região -35, ou seja, esta região está 
localizada 35 pares de bases antes do sítio de início (+1)
Existem milhares de promotores nos genomas de cada bactéria, os quais têm eficiências diferentes. 
Para iniciar o processo de transcrição, a holoenzima RNA polimerase (RNAP) reconhece e se liga à 
região promotora. A primeira subunidade da holoenzima que se liga na região promotora (-10 e -35) 
é o fator sigma (s); posicionando a holoenzima na posição correta, o núcleo da RNAP liga-se logo em 
seguida ao fator sigma (figura a seguir). 
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Núcleo RNAP
Promotor
Fator 
sigma
5’ 3’
3’ 5’
Figura 44 – A ligação do fator sigma reconhece a região promotora do gene posicionando as outras subunidades 
(núcleo da holoenzima) para que haja uma iniciação correta do processo de transcrição
A partir deste ponto, a RNAP desenrola a dupla hélice do DNA à sua frente, formando uma 
abertura na dupla fita do DNA. Essa abertura é chamada de bolha de transcrição (figura a seguir).
 
Bolha de transcrição
RNAP (fator sigma + núcleo)
Promotor
5’ 3’
3’ 5’
+1
Figura 45 – A RNA polimerase (RNAP) reconhece e se liga à região do promotor do gene, 
desenrola a dupla hélice e forma a bolha da transcrição
7.3.2 Alongamento
Após a abertura da bolha de transcrição, a subunidade sigma (s) da enzima RNAP se separa do 
núcleo. O núcleo se move ao longo da fita do DNA, desenrolando a dupla fita a sua frente e adicionando 
os ribonucleotídeos (nucleotídeos de RNA) à fita do RNA nascente. Essa incorporação ocorre quando a 
RNAP adiciona os nucleotídeos complementares aos nucleotídeos que está na fita molde do DNA. Neste 
momento, forma-se o híbrido DNA-RNA, ou seja, enquanto o DNA estiver pareado com o RNA, há a 
formação do híbrido.
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A partir do momento que a RNAP sintetiza o RNA, ela percorre a fita do DNA, enrolando novamente 
atrás de si, portanto, a bolha somente fica aberta no momento da síntese do RNA (figura a seguir). 
Bolha de transcrição
Núcleo da RNAP
Promotor
5’ 3’
3’
5’
5’
RNA
Figura 46 – O fator s (sigma) da RNA polimerase (RNAP) se separa do núcleo da enzima. Logo após esta separação, o núcleo 
percorre a fita do DNA molde adicionando os ribonucleotídeos à fita do RNA recém-sintetizado. Formação do híbrido DNA-RNA
 Observação
O híbrido DNA-RNA formado durante o processo de transcrição é o 
pareamento temporário que há entre o DNA e o RNA recém-sintetizado 
durante a sua síntese.
Durante o alongamento, a velocidade da transcrição (velocidade em que o RNA é sintetizado) é 
controlada através de pausas. Quando ocorre a parada durante algum tempo do processo de transcrição 
e depois a retomada deste processo, ou seja, durante a síntese do RNA, ocorrem algumas paradas 
(chamadas de pausas) que determinam o controle do tempo em que o RNA é formado.
7.3.3 Término do processo de transcrição
A síntese do RNA continua até que a RNAP reconheça uma sequência específica do DNA chamada 
de região de término. Esta região sinaliza que a transcrição, ou seja, a síntese do RNA está chegando ao 
fim. Existem dois mecanismos principais de término em E. coli e outras bactérias, que são chamados de 
independente de rho (intrínsecos) e dependentes de rho (rho-dependentes). 
A terminação geralmente é determinada por pausas e seguida pela separação (dissociação) do 
híbrido RNA-DNA.
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7.3.3.1 Terminação independente de rho ou intrínsecos
Este tipo de terminação ocorre na maioria dos genes de bactérias. Na terminação independente de 
rho (proteína rho), há uma região no final do gene (na fita do DNA molde) em que há uma fileira de oito 
A (Adeninas) e, consequentemente, a fita do RNA tem oito U (Uracila). Nessa região, forma-se uma alça 
em forma de um grampo. 
Neste tipo de terminação, o RNA formado participa ativamente da terminação do processo.
 Lembrete
Lembre-se de que o pareamento entre A-T ou A-U possui 2 pontes de 
hidrogênio, enquanto G-C tem 3 pontes de hidrogênio, portanto, a ligação 
entre A-U é menos estável, sendo, assim, mais fácil se romper.
Acredita-se que a RNA polimerase (RNAP) faz uma pausa na síntese da sequência de uracila, 
formando uma região do híbrido DNA-RNA pouco estável (ligação fraca), portanto, neste momento a 
ligação entre o DNA e o RNA é rompida e há a liberação da fita do RNA, fechando novamente a dupla 
fita do DNA (figura a seguir).
Etapa 2 - Liberação da enzima RNAP e do mRNA do molde de DNA e o fechamento da dupla fita do DNA
Promotor
5’
5’
3’
3’
5’RNA
Etapa 1 - Formação do grampo de terminação
Figura 47 – O mecanismo do término do processo de transcrição de forma independente de rho ou intrínseco ocorre 
com a formação de uma alça em forma de grampo (etapa 1) seguida da liberação da enzima RNA polimerase, 
do RNA e do fechamento da dupla fita do DNA (etapa 2)
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7.3.3.2 Terminação dependente de rho
Este é o segundo tipo de terminação que pode ocorrer; neste caso, é necessária a presença de uma 
proteína chamada de fator rho, que reconhece a região de terminação da síntese do RNA. Os RNA que 
são terminados com o fator rho não apresentam as sequências de uracilas e não formam o grampo 
de terminação.
A proteína rho se liga ao RNA nascente, formando um anel em torno do RNA. Esta proteína chega 
à região de término da transcrição, desestabiliza o híbrido RNA-DNA, provocando a parada do processo 
de transcrição e a liberação da fita do RNA recém-sintetizado (figura a seguir).
Fator rho
(proteína rho)
Promotor
Promotor
5’
5’
5’
3’
3’
3’
3’
3’
5’
5’
5’
RNA
mRNA
Etapa 2 - Liberação da enzima RNAP e do mRNA do molde de DNA e o fechamento da dupla fita do DNA
Etapa 1 - Ligação da proteína rho na fita do RNA nascente
Figura 48 – O mecanismo do término do processo de transcrição de forma dependente de rho começa com a ligação da proteína rho 
ao RNA nascente. Esta proteína percorre a fita do RNA até encontrar a região de término (etapa 1) e, em seguida, desestabiliza 
o híbrido DNA-RNA, promovendo a liberação da enzima RNA polimerase, do RNA e o fechamento da dupla fita do DNA (etapa 2)
7.4 Transcrição em eucariotos
O genomados organismos eucarióticos possui mais genes a serem transcritos do que o de um 
procarioto. O DNA eucariótico possui também mais regiões que não são codificadas (que não serão 
traduzidas). Os genes dos eucariotos são geralmente mais afastados uns dos outros quando comparados 
aos procariotos.
Para a transcrição dos genes eucarióticos, há 3 RNA polimerases diferentes:
• RNA polimerase I – transcreve os genes dos rRNA (RNA ribossomais), exceto o 5S rRNA.
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• RNA polimerase II – transcreve os mRNAs, ou seja, todos os genes codificadores de proteínas e 
snRNA.
• RNA polimerase III – transcreve o tRNA (RNA transportador), alguns snRNA e 5S rRNA.
Para que ocorra o processo de transcrição nos genes eucarióticos, é necessário que várias proteínas 
chamadas de fatores gerais de transcrição (GTF) sejam ligadas ao promotor antes da ligação da 
RNA-polimerase à região promotora.
A diferença básica entre um eucarioto e um procarioto é a existência do núcleo somente nas células 
eucarióticas. Enquanto nos organismos procariotos a informação contida no RNA é traduzida (síntese de 
proteínas) imediatamente, nas células eucarióticas o RNA é transcrito no núcleo, onde está localizado o DNA, 
e transportado para o citoplasma, onde ocorre a síntese das proteínas, ou seja, onde o transcrito é traduzido.
Antes de o RNA transcrito ser transportado para o citoplasma, ele deverá passar por algumas 
modificações chamadas de processamento do RNA.
O processo de transcrição em eucariotos também será dividido em etapas: início, alongamento, 
processamento do RNA.
7.4.1 Início da transcrição em eucariotos
Nas células eucarióticas, os fatores gerais de transcrição (GTF) reconhecem a região promotora 
(sequência específica do DNA) e ligam-se a ela. Esses GTF (denominados TFIIA, TFIIB etc.) são responsáveis 
por atrair o cerne ou núcleo da enzima RNA-polimerase II e posicioná-la no sítio (região) correta para 
dar início ao processo de transcrição. 
Núcleo da RNAP II
Fator gerais de 
transcrição (GTF)
Promotor
5’ 3’
3’ 5’
Figura 49 – Os fatores gerais de transcrição (GTF) são responsáveis por atrair o cerne ou núcleo da enzima 
RNA-polimerase II (RNAPII) e posicioná-la no sítio (região) correta para dar início à transcrição do RNA
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Quando a enzima RNA-polimerase II se une aos fatores gerais de transcrição, há a formação do PIC 
(complexo pré-iniciação).
Núcleo da RNAP II
Fator gerais de 
transcrição (GTF)
Promotor
5’ 3’
3’ 5’
Figura 50 – Formação do complexo pré-iniciação (PIC) – nesse momento, a enzima RNA polimerase II 
é posicionada e pronta para dar início ao processo de transcrição
Após a transcrição ter sido iniciada, os fatores de transcrição (GTF) se separam da enzima 
RNA-polimerase II; com esta separação o cerne da enzima pode começar o processo de transcrição 
propriamente dito.
7.4.2 Alongamento, término e processamento do RNA
O alongamento ocorre dentro da bolha de transcrição (da mesma forma que ocorre na transcrição 
em procariotos). A diferença é que o RNA que é sintetizado nas células eucarióticas será processado, ou 
seja, sofrerá modificações, antes de ser traduzido.
Em células eucarióticas, o RNA recém-sintetizado é chamado de pré-mRNA ou RNA primário. No 
início, acreditava-se que o processamento do RNA ocorria após o término da síntese do RNA primário, 
entretanto, hoje, evidências demonstram que o processamento ocorre durante a síntese do RNA, ou 
seja, à medida que o RNA é sintetizado, ele já sofre as modificações (processamento) necessárias para 
torná-lo um mRNA maduro.
7.4.2.1 Etapas do processamento do RNA: adição do cap na ponta 5’ do RNA primário 
A RNA polimerase II tem um papel fundamental neste processo, é ela quem coordena todo o 
processo da transcrição do mRNA. À medida que a ponta 5’ do RNA esteja sintetizada, uma estrutura 
de revestimento chamada de cap é adicionada na ponta 5’ do RNA. O cap ajuda a proteger o RNA da 
degradação (figura a seguir).
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Núcleo da RNAP II
RNA
Cap 5’
Promotor
5’ 3’
3’ 5’
Figura 51 – Adição do cap na ponta 5’ do RNA recém-sintetizado 
7.4.2.2 Adição de nucleotídeos de adenina – cauda poli (A) na ponta 3’ do RNA primário
Após o término do processo de transcrição, é adicionada na posição 3’ do RNA primário uma 
sequência de 150 a 200 nucleotídeos de adenina (A), esta sequência é chamada de cauda poli (A) 
(figura a seguir).
Cap
5’ 3’
AAAAAAAAA
Promotor
5’ 3’
3’ 5’
Figura 52 – Adição da cauda poli (A) na ponta 3’ da RNA 
7.4.2.3 Splicing 
Neste processo há a remoção dos íntrons do RNA primário, que ocorre ainda durante o processo de 
transcrição, logo após a adição do cap. Com a retirada dos íntrons, ocorre uma reunião ou recomposição 
da molécula, ou seja, os éxons são unidos. A recomposição dos éxons (região codificadora) é chamada 
de splicing, desta maneira, a sequência do RNA que contém somente os éxons é chamada de sequência 
codificadora, que será usada para formar uma proteína. Os íntrons devem ser removidos com precisão 
e os éxons corretamente unidos. 
A remoção dos íntrons e a união dos éxons são catalisadas por moléculas de RNA. Em eucariotos, 
os pequenos RNA nucleares chamados de snRNA e mais de 100 proteínas adicionais fazem parte do 
spliceossomos, responsáveis por remover os íntrons e unir os éxons durante o processo de splicing.
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Cap
mRNA
5’
5’
Somente os éxons
3’
íntron
éxons éxons
íntron íntron AAAAAAAAA
AAAAAAAAA
Promotor
RNA primário
5’ 3’
3’ 5’
3’
Figura 53 – Processo de splicing – remoção dos íntrons e união dos éxons
 Lembrete
O número de íntrons encontrados em um gene pode variar muito de 
um gene para o outro e de espécie para espécie.
DNA
RNA 
imaturo
RNA 
maduro
E1
E1
E1
E2
E2
E2
E3
E3
E3
E4
E4
E4
Proteína
Figura 54 – Remoção dos íntrons (I) e união dos éxons (E)
Exemplos de organismos que apresentam íntrons:
As leveduras possuem íntrons, mas apenas 200 dos 6.300 genes possuem íntrons.
Nos mamíferos, a maior porcentagem do DNA é de íntrons, ou seja, a região dos íntrons pode ter 
cerca de 2.000 nucleotídeos e a dos éxons cerca de 200 nucleotídeos, por exemplo, o gene da distrofia 
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humana, da distrofia muscular de Duchenem, com 79 éxons e 78 íntrons em seus 2,5 milhões de pares 
de bases de DNA. Quando os 79 éxons são recompostos (ou religados), produzem um mRNA de 14.000 
nucleotídeos. Os íntrons que foram removidos do RNA correspondem à maioria dos nucleotídeos (cerca 
de 2,5 milhões de pares de bases).
7.4.2.4 Splincig ou processamento alternativo
 Um gene pode codificar várias proteínas, isto ocorre quando há diferentes combinações de éxons, 
produzindo mRNAs diferentes e, consequentemente, proteínas diferentes. Em plantas este processo é 
raro, mas nos genes humanos, mais de 70% dos genes são recompostos de maneira alternativa. 
 Saiba mais
Leia o artigo sobre splicing alternativo e sua aplicação:
FARDILHA, M.; SILVA, O. A. B. da C.; SILVA, E. F. da C. A importância do 
mecanismo de “splicing”alternativo para a identificação de novos alvos 
terapêuticos. Acta Urológica, n. 25, v. 1, p. 39-47, 2008.
8 TRADUÇÃO E CONTROLE DA EXPRESSÃO GÊNICA
8.1 Código genético
 O código genético foi decifrado em 1966 e é uma tabela que mostra a correspondência entre uma 
sequência de nucleotídeos e a sequência de aminoácidos.
 A relação entre a sequência de bases no mRNA e a sequência correspondente de aminoácidos, na 
proteína, é chamada de código genético. 
O código genético é composto por 64 combinações de 3 bases nucleotídeos (trincas) totalizando 64 
trincas, ou seja, combinações.
Características do código genético:
1 – Todos os aminoácidos que compõem uma proteína são codificados por uma combinação de 3 
bases de nucleotídeos, chamada de códons. O códon está presente na sequência de mRNA e cada códon 
determina qual aminoácido será colocado durante o processo de síntese de proteínas (tradução).
Códon – é a sequência de 3 nucleotídeos que corresponde a um determinado aminoácido.
2 – Existem 3 códons específicos que são chamados de códon de terminação ou stop, UAA, UAG e UGA. 
Esses códons não codificam para nenhum aminoácido, portanto, funcionam como sinal de término para a 
síntese de proteína (figura a seguir). 
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Unidade III
AUG AUC CUC AAA UAA
Met Ile Leu Lys Fim
Figura 55 – Cada códon que está presente na sequência de mRNA determina qual aminoácido, exceto 
o códon de terminação (em vermelho), sinaliza o final do processo de tradução
Segunda base
U C A G
Pr
im
ei
ra
 b
as
e
U
UUU
UUC
UUA
UUG
UCU
UCC
UCA
UCG
UAU
UAC
UAA
UAG
UGU
UGC
UGA
UGG
U
C
A
G
Te
rc
ei
ra
 b
as
eC
CUU
CUC
CUA
CUG
CCU
CCC
CCA
CCG
CAU
CAC
CAA
CAG
CGU
CGC
CGA
CGG
U
C
A
G
A
AUU
AUC
AUA
AUG
ACU
ACC
ACA
ACG
AAU
AAC
AAA
AAG
AGU
AGC
AGA
AGG
U
C
A
G
G
GUU
GUC
GUA
GUG
GCU
GCC
GCA
GCG
GAU
GAC
GAA
GAG
GGU
GGC
GGA
GGG
U
C
A
G
Phe
Asp
AspN Ser
His
Tyr Cys
Leu
Glu
Lys Arg
GliuN
Leu
Vaf Ala Gly
Thr
Pro Arg
Ser
Ileu
Met ou 
inicial
terminal 
terminal
terminal 
Trp
Figura 56 – Código genético 
3 – Um mesmo aminoácido pode ser definido por mais de um códon, chamado de códon degenerado 
ou redundante. Para o códon ser chamado de degenerado ou redundante, o aminoácido precisa ser 
codificado por pelo menos dois ou mais códons diferentes.
Exemplo:
O aminoácido leucina (Leu) pode ser codificado pelos códons a seguir:
UUA
UUG
CUU
CUC
CUA
CUG
LEU
Figura 57 
O códon AUG, que codifica para o aminoácido Metionina (Met), geralmente é o primeiro 
códon a ser traduzido, sendo chamado de códon de terminação. O códon AUG pode também ser 
encontrado no meio da tradução; neste caso, ele será um códon traduzido como qualquer outro 
do código genético.
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8.2 Síntese de proteínas
A síntese de proteínas ocorre no citosol (citoplasma) das células. Para que ocorra a síntese, são 
necessários o RNA mensageiro (mRNA), o RNA transportador (tRNA) e o ribossomo. 
Antes de descrever o processo de síntese de proteínas, iremos descrever as funções dos mRNA, tRNA 
e do ribossomo.
• RNA transportador (tRNA): 
O RNA transportador (tRNA) possui forma de trevo, em que existe uma alça na região central que 
possui 3 nucleotídeos complementares, chamados de anticódons, que são complementares ao códon 
(mRNA). 
O códon, no mRNA, e o anticódon, no tRNA, ligam-se através de bases de RNA com RNA.
Região da 
fixação do 
aminoácido
Anticódon
Figura 58 – Estrutura do RNA transportador (tRNA) 
Os aminoácidos são ligados ao tRNA através de enzimas específicas denominadas 
aminoacil-tRNA sintetases. Existem mais de 20 enzimas dessas na célula, uma para cada um 
dos 20 aminoácidos. Há uma enzima específica para cada um dos 20 aminoácidos padrão. O 
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Unidade III
processo de ligação do aminoácido com o tRNA é realizado por um grupo de enzimas denominadas 
aminoacil-tRNA sintetases. Essa enzima possui uma função de correção de erro para evitar a 
incorporação de um aminoácido incorreto ao tRNA. 
A reação de ativação dos aminoácidos está representada em 2 passos.
1º passo 
ATP + aa → aminoacil – AMP + PPi 
2º passo 
aminoacil – AMP + tRNA → aminoacil – tRNA + AMP 
Resumindo: para que o aminoácido se ligue ao tRNA, é necessário o gasto de energia e a ação da 
enzima aminoacil-tRNA.
RNAt
+
Aminoácido
AA
AA
Figura 59 – Ligação do aminoácido ao tRNA formando o aminoacil tRNA 
Existem duas propriedades importantes presentes em todos os tRNAs:
• São capazes de representar somente um aminoácido, ligando-se covalentemente a ele.
• Contêm uma sequência de 3 nucleotídeos, o anticódon, que é complementar ao códon do mRNA 
e que representa o aminoácido.
• Ribossomos:
Em todos os organismos, o ribossomo é constituído por RNA ribossomal (rRNA) mais proteínas 
e é dividido em duas subunidades (parte), uma pequena (subunidade menor) e outra grande 
(subunidade maior). Cada subunidade é composta por três tipos de rRNA e até 50 proteínas. Os 
rRNA ajudados por suas proteínas ribossomais efetuam a maioria das etapas importantes da síntese 
de proteínas (figura a seguir).
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Região de 
síntese da 
proteína
RNAm
Subunidade menor
Subunidade maior
Região de saída 
de proteína
Figura 60 – Estrutura do ribossomo. O ribossomo contém a subunidade menor e a subunidade maior
O ribossomo completo de E. coli tem um coeficiente de sedimentação de 70S e apresenta uma 
estrutura assimétrica, sendo composto por uma região basal e outra contendo a cabeça ou protuberância. 
Na subunidade 30S (menor), as proteínas que compõem essa subunidade recebem a denominação 
S1 a S21. 
Na subunidade 50S (maior), as proteínas que compõem essa subunidade recebem a denominação 
de L1 a L34.
No ribossomo há 3 sítios chamados de sítio A (de aminoacil), sítio P (peptidil) e sítio E (se saída). Os 
sítios A e P estão diretamente relacionados com a síntese de proteínas. 
• Sítio A – liga-se preferencialmente ao aminoacil-tRNA e localiza-se na subunidade 50S.
• Sítio P – liga-se tanto ao fMet-tRNA como ao peptidil-tRNA e localiza-se na subunidade 30S. 
• Sítio E – é o sítio de saída das novas proteínas sintetizadas no ribossomo. Localiza-se distante do 
sítio A e P.
O processo de síntese proteica é dividido em 3 fases: início, alongamento e término.
8.2.1 Início da tradução
A síntese de uma proteína se inicia quando um ribossomo (subunidade menor) se associa com o códon 
AUG do mRNA. O códon AUG é chamado de códon iniciador do processo de tradução, ou seja, a maioria da 
síntese de proteína inicia-se com o códon AUG, que corresponde ao aminoácido metionina (met).
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A principal tarefa do início do processo de tradução é colocar o primeiro aminoacil-tRNA (tRNAmet) no sítio 
P do ribossomo e, deste modo, permitir a leitura correta do mRNA. Este tRNAmet é um tRNA especial, chamado 
de iniciador, cujo símbolo modifica-se com a colocação da letra i (iniciador). O tRNA fMET ou tRNAmet i (tRNA 
iniciador)liga-se ao complexo de iniciação – formação da ligação códon-anticódon do tRNAi no sítio P.
 A primeira metiniona que é adicionada sofre uma modificação com a adição de um grupo formil e 
passa a ser chamada de fmet –tRNA, ou seja, a formação do tRNA transportador que carrega a primeira 
metionina que será adicionada no processo de tradução, como mostra a figura a seguir.
Figura 61 – Mostra a formação da fmet –tRNA, ou seja, a formação do tRNA transportador que carrega a primeira 
metionina que será adicionada no processo de tradução. Esta metionina é modificada (metionina formilada)
O RNA transportador que possui o anticódon UAC (parea com AUG) é responsável por levar o aminoácido 
metionina (met) para o sítio do ribossomo, como mostra a figura a seguir. Para que este pareamento 
(códon – anticódon) ocorra, são necessárias proteínas adicionais chamadas de fatores de iniciação (IF1, IF2 e IF3).
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Figura 62 – Pareamento do códon de início AUG (localizado no mRNA) com o anticódon 
UAC (do tRNA que carrega a metinina inicial – fMet –tRNA)
Após o alinhamento do códon AUG com o tRNA iniciador, o complexo de iniciação é unido à subunidade 
60S para formar o ribossomo 70S. Os fatores de iniciação (IF) ajudam na montagem do ribossomo. 
No sítio A, o próximo códon se posiciona para que o tRNA que possui o anticódon correspondente 
leve o segundo aminoácido que será adicionado.
Figura 63 – Formação do complexo de iniciação do processo de transcrição 
8.2.2 Alongamento
No processo de alongamento, o ribossomo funciona como uma linha de produção de uma fábrica, ou 
seja, a cadeia de aminoácidos vai aumentando e formando a proteína. Nessa fase, os dois aminoácidos 
que estão dentro do ribossomo precisam ser ligados entre si através de uma ligação covalente, chamada 
de ligação peptídica.
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Unidade III
 Lembrete
A ligação entre os aminoácidos é chamada de ligação peptídica.
Durante o processo de síntese da cadeia polipeptídica (proteína), o ribossomo permanece parado, 
permitindo que o aminoácido (fMet) ligado ao tRNA e localizado no sítio P seja transferido para o 
aminoacil-tRNA no sítio A, onde ocorre a ligação peptídica entre os dois aminoácidos (figura 64, A e 
B). A enzima responsável pela ligação peptídica é a peptidil-transferase. Após a formação da ligação 
peptídica, ocorre o processo de translocação, avançando 3 nucleotídeos no mRNA (figura 64, C e D). O 
tRNA que está sem o aminoácido será liberado do complexo.
 O sítio A agora possui um novo códon, expondo assim uma nova trinca, que receberá um outro tRNA 
(aminoacil –tRNA). Este processo se repete como em uma linha de produção de fábrica. Cada códon 
exposto no sítio A significa mais um aminoácido introduzido à cadeia polipeptídica recém-formada 
(sequência de aminoácidos ligados através de ligação peptídica). 
Figura 64 – A figura A mostra a ligação peptídica entre os aminoácidos. A enzima responsável pela ligação peptídica é a 
peptidil-transferase. A figura B mostra a saída do tRNA após a ligação peptídica. C e D mostram o processo de translocação, 
o mRNA avança 3 nucleotídeos para expor o próximo códon. Esse processo continua até códon de término
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O ciclo continua até o códon do sítio A ser um dos três códons terminação, fim ou stop (UGA, UAA 
ou UAG). Não há nenhum tRNA que reconheça esses códons, portanto, não há nenhum aminoácido que 
corresponda a essas sequências. 
Há proteínas chamadas de fatores de liberação, que reconhecem os códons de terminação, separam 
as subunidades do ribossomo e liberam a sequência de proteína formada. A sequência primária da 
proteína está formada.
Em casos que o mRNA é uma fita longa, pode ocorrer simuntaneamente a síntese de várias proteínas, 
já que vários ribossomos podem se fixar ao longo do mRNA, traduzindo várias cadeias polipeptídicas ao 
mesmo tempo (figura a seguir).
Subunidades ribossômicas
Início do RNAm Fim do RNAm
Proteína completaProteína em formação
Figura 65 – Vários ribossomos podem se fixar ao longo do mRNA, traduzindo várias cadeias polipeptídicas ao mesmo tempo 
8.3 Controle da expressão gênica em procariotos
Apesar de as bactérias apresentarem simplicidade na sua forma, elas precisam regular a expressão 
dos seus genes como os organismos mais complexos.
As bactérias precisam de compostos importantes para a sua sobrevivência, tais como açúcares, 
aminoácidos e nucleotídeos. Alguns desses compostos elas produzem, e outros podem obter no meio 
ambiente em que se encontram. Para produzir esses compostos, há um gasto de energia, e para elas 
economizarem energia, sintetizam enzimas específicas para a produção de certos compostos apenas 
quando não houver outra opção, ou seja, quando não estiverem disponível no meio.
A bactéria Escherichia coli tem um genoma com aproximadamente 4,6 Mb, apresentando mais de 
4.200 genes identificados. Somente uma fração desses genes é expressa, ou seja, transcrita em um 
determinado momento. 
A célula é capaz de bloquear ou ativar a expressão de diferentes genes como resultado de resposta a 
estímulos internos e externos, este processo é chamado de regulação da expressão gênica. 
A regulação da expressão gênica ocorre através de mecanismos que regulam o processo de transcrição, 
ou seja, regulam a sintetize do RNA, e, posteriormente, a sua tradução para a produção de proteínas. 
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As bactérias desenvolvem sistemas reguladores que acoplam a expressão gênica a um sistema que 
é capaz de detectar o composto no meio ambiente onde ela se encontra. A regulação de açúcares é 
um exemplo, existem vários tipos de açúcares que a bactéria pode usar: a glicose, a lactose, galactose 
e xilose. É necessário um conjunto diferente de enzimas para processar esses diferentes açúcares. Se 
a bactéria fosse produzir todas as enzimas necessárias para metabolizar todos os tipos diferentes de 
açúcares, ela gastaria muita energia. 
Para regular esses processos, a célula possui mecanismos que desligam (reprimem) a transcrição dos 
genes que codificam as enzimas necessárias para o metabolismo de certo açúcar que não está presente 
no momento e mecanismos que ligam (ativam) e codificam as enzimas necessárias para outro açúcar 
que está presente.
Um dos exemplos mais citados para explicar a regulação da expressão gênica dos procariotos é a 
regulação da lactose.
A regulação da transcrição depende principalmente de dois fatores: o DNA e proteínas. A estrutura 
do DNA precisa ter um promotor (P), o operador (O), os genes repressores e os genes que codificam 
as enzimas específicas para metabolizar a lactose. Quanto à proteína, são necessárias para a transcrição, 
como a RNA polimerase e outras envolvidas na transcrição e tradução.
Muitos genes procariotos são regulados em unidades chamadas de operons.
Operons – o nome refere-se a dois ou mais genes adjacentes que estão sob o controle de um mesmo 
promotor, ou seja, são dois ou mais genes que ocupam posições vizinhas que codificam proteínas com 
funções relacionadas (exemplo: proteínas que participam de uma mesma via metabólica). 
O operon da lactose (operon lac) está representado na figura a seguir.
P I P O Z Y A
Figura 66 – Estrutura do operon da lactose em E. coli
• O gene I – codifica o repressor lac com o seu promotor àesquerda. O repressor lac pode bloquear 
a expressão dos genes da lactose, ou seja, os genes Z, Y e A.
• P – promotor – sítio localizado no DNA onde se liga a RNA-polimerase. 
• O – operador – sítios de ligação de proteínas repressoras da transcrição. 
• Os genes Z, Y e A codificam as enzimas: b- galactosidase, permease e transacetilase, 
respectivamente.
O operon lac atua de forma coordenada, ou seja, a síntese de várias enzimas relacionadas com a 
mesma rota metabólica (figura a seguir).
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Lactose é 
adicionada a 
uma cultura de 
E. coli
Enzimas 
sintetizadas
Enzimas envolvidas 
no transporte 
e utilização da 
lactose
• b-galactosidade
• Permease
• Transacetilase
Figura 67 – Indução coordenada: todas as enzimas do operon da lactose são transcritas e traduzidas simultaneamente
A reação da quebra do dissacarídeo lactose está representado na figura a seguir. Os produtos obtidos 
após a quebra são a galactose e a glicose.
Figura 68 – Quebra do dissacarídeo da lactose pela enzima beta-galactosidadase
8.3.1 Controle negativo da transcrição
A regulação por meio de uma proteína repressora bloqueia a transcrição, sendo referida como 
regulação negativa. 
Na ausência do indutor (lactose), a proteína repressora da lactose (repressor lac) liga-se ao sítio seu 
operador e impede a transcrição do operon lac. Isso ocorre porque a RNA polimerase não consegue se 
ligar ao promotor enquanto estiver ocorrendo esse bloqueio (figura a seguir). Consequentemente, os 
genes do operon da lactose (genes Z, Y e A) não serão transcritos.
i pP z y y
Repressor ligado ao sítio operador coíbe 
a transcrição de z, y e a
mRNA do i
Figura 69 – A expressão coordenada dos genes Z, Y e A está sob o controle negativo do repressor lac. 
Quando o repressor se liga ao operador (O), não há trasncrição
Na presença da lactose, o indutor (lactose) liga-se ao repressor, fazendo com que ele se dissocie 
do operador (O), proporcionando, assim, a transcrição dos genes do operon lac. É dito, então, que a 
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transcrição desses genes foi induzida (figura a seguir). Consequentemente os genes do operon da lactose 
(genes Z, Y e A) não serão transcritos.
iP P O z y a
mRNA do i mRNA do lac
Indutor
Complexo 
repressor-indutor
não se liga ao DNA
b-galactosidade Permease Transacetilase
Figura 70 – Na presença do indutor (lactose), a própria lactose liga-se ao repressor, fazendo com 
que ele se dissocie do operador (O), proporcionando, assim, a transcrição dos genes do operon lac 
8.3.2 Controle positivo da transcrição
O exemplo mais estudado é o controle positivo em E. coli. É o efeito da glicose na expressão dos 
genes que codificam as enzimas envolvidas na quebra (catabolismo) de outros açucares (incluindo a 
lactose), os quais constituem fontes alternativas de carbono e energia. 
Desde que esteja disponível, a glicose é preferencialmente usada no metabolismo de bactéria. 
Um exemplo:
Mesmo com a presença do indutor (lactose), o operon lac não é transcrito em altos níveis quando 
há a presença de glicose no meio.
Em bactéria, a enzima adenil-ciclase converte o ATP em AMP cíclico (cAMP), isto é regulado de tal 
forma que os níveis de cAMP aumentam quando os níveis de glicose diminuem.
↑ cAMP ↓ glicose
Este efeito da glicose é mediado por um controle positivo, o qual está acoplado aos níveis de cAMP. 
O cAMP liga-se a uma proteína reguladora transcricional chamada de proteína ativadora de catabólito 
(CAP), e essa ligação está situada a 60pb (pares de bases) antes do início do sítio da transcrição. Nesse 
momento, o CAP interage com a RNA-polimerase (na subunidade a), facilitando a ligação da enzima ao 
promotor, ativando, assim, a transcrição.
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A indução do operon lac requer tanto a presença de lactose (indutor) para inativar o repressor 
quanto a ausência de glicose para aumentar a concentração de cAMP e permitir que a CAP se 
ligue ao DNA.
Portanto, CAP é um elemento regulador positivo, que responde aos níveis de glicose, enquanto o 
repressor lac é um elemento regulador negativo, que responde aos níveis de lactose. 
 Resumo
A expressão de um gene inclui a sua transcrição em um RNA, a tradução 
do transcrito mRNA em uma proteína e como a célula controla todo 
esse processo. O processo de transcrição ocorre no citoplasma de células 
procarióticas e no núcleo em células eucarióticas.
Para que a informação contida no gene seja traduzida, ou seja, chegue 
ao produto final, síntese da proteína, é necessária a formação de um 
produto intermediário, o mRNA. A transcrição, portanto, é o processo pelo 
qual são sintetizados todos os RNAs das células.
Em um gene, apenas um dos filamentos da dupla hélice de DNA é usado 
como molde para a transcrição (síntese do RNA). O sentido da transcrição 
começa sempre da ponta 3’ do molde de DNA. O RNA recém-sintetizado 
terá sempre o sentido de 5’ para 3’. A enzima responsável pelo processo de 
transcrição é a RNA polimerase. 
A enzima RNA polimerase reconhece a região promotora do gene, 
liga-se a esta região, desnatura o DNA, ou seja, abre a dupla fita do 
DNA e mantém as fitas separadas na região durante a transcrição. 
Durante a síntese do RNA, forma-se um duplex híbrido DNA:RNA. Logo 
após a síntese do RNA, o DNA é restaurado, ou seja, há o fechamento 
da dupla fita do DNA. A enzima ainda possui a capacidade de, sozinha 
ou com o auxílio de uma proteína específica, terminar o processo de 
transcrição, que pode ocorrer de forma dependente ou independente 
da proteína rho.
A diferença básica entre uma célula eucariótica e uma procariótica 
é a existência do núcleo somente nas células eucarióticas. Enquanto 
nos organismos procariotos a informação contida no RNA é traduzida 
(síntese de proteínas) imediatamente, nas células eucarióticas o RNA 
é transcrito no núcleo, onde está localizado o DNA, e transportado 
para o citoplasma, onde ocorre a síntese das proteínas, ou seja, onde o 
transcrito é traduzido.
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Nas células eucarióticas, antes do RNA transcrito ser transportado 
para o citoplasma, ele deverá passar por algumas modificações chamadas 
de processamento do RNA, ou seja, o mRNA é processado antes de ser 
transportado para o citoplasma, onde será posteriormente traduzido. 
Nesse processo, são adicionados o cap na ponta 5’ e uma cauda poli (A) 
na ponta 3’. Os introns são removidos e os éxons são unidos, esse processo 
é chamado de splicing. O splicing alternativo também ocorre quando há 
arranjo diferente entre os éxons, formando novas composições de mRNA e, 
consequentemente, diferentes proteínas.
A tradução ou síntese de proteínas é realizada pelos ribossomos, 
movendo-se ao longo do mRNA no sentido de 5’ – 3’. Um conjunto 
de tRNA leva os aminoácidos para o ribossomo, e seus respectivos 
anticódons se pareiam com os códons dos mRNA, que estão expostos nos 
sítios do ribossomo. O aminoácido que está no sítio do ribossomo liga-se 
covalentemente ao outro aminoácido, formando a ligação peptídica. A 
cada códon exposto no sítio, um aminoácido é acrescentado à cadeia 
polipeptídica, essa síntese cresce até que o códon de terminação 
seja exposto no sítio. Esse códon determina a parada do processo de 
tradução, já que não há nenhumtRNA e aminoácidos correspondentes 
a estes códons.
A regulação da expressão gênica ocorre através de mecanismos que 
regulam o processo de transcrição, ou seja, regulam a síntese do RNA, e, 
posteriormente, sua tradução para a produção de proteínas. 
A maioria dos genes procariotos estão organizados na forma de 
operons, os quais referem-se a dois ou mais genes adjacentes que 
estão sob o controle de um mesmo promotor, ou seja, são dois ou 
mais genes que ocupam posições vizinhas que codificam proteínas 
com funções relacionadas (exemplo: proteínas que participam de uma 
mesma via metabólica). 
Um dos exemplos mais citados para explicar a regulação da expressão 
gênica dos procariotos é a regulação da lactose.
 Exercícios
Questão 1. Denominamos transcrição o processo no qual uma molécula de RNA é produzida. 
Sabemos que para que esse processo aconteça é necessário um “molde”. Sobre a transcrição, marque a 
alternativa correta.
A) Uma molécula de RNA é utilizada como molde para a síntese de outra molécula.
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B) As duas fitas do DNA serão utilizadas no processo de síntese de RNA.
C) O DNA funciona como um molde para a transcrição do RNA.
D) Durante a transcrição, as fitas de DNA permanecem completamente unidas.
E) Duas fitas de RNA são produzidas no final de cada transcrição.
Resposta correta: alternativa C.
Análise das alternativas
A) Alternativa incorreta. 
Justificativa: a molécula de RNA é sintetizada a partir da fita de DNA.
B) Alternativa incorreta. 
Justificativa: apenas uma fita de DNA será utilizada no processo de síntese de RNA.
C) Alternativa correta. 
Justificativa: o DNA é o molde para a formação de uma molécula de RNA. O trecho que contém o 
gene a ser transcrito abre-se e a síntese inicia-se naquele ponto. Somente uma fita de DNA é usada na 
transcrição.
D) Alternativa incorreta. 
Justificativa: durante a transcrição, as fitas de DNA se separam.
E) Alternativa incorreta. 
Justificativa: apenas uma fita de RNA é produzida no final de cada transcrição.
Questão 2. (UERJ, 2013) As características a seguir são referentes aos processos de replicação, 
transcrição e tradução que ocorrem em seres vivos:
I – A síntese de proteínas tem início antes mesmo do término da transcrição.
II – A grande maioria dos genes contém íntrons, retirados antes da tradução.
III – A síntese de proteínas sempre ocorre em ribossomos livres no citoplasma.
IV – O processo de replicação possui uma única origem.
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Unidade III
As características I, II, III e IV estão associadas, respectivamente, aos organismos indicados em:
A) Eucariotos – eucariotos – procariotos – eucariotos.
B) Eucariotos – procariotos – eucariotos – procariotos.
C) Procariotos – eucariotos – procariotos – procariotos.
D) Procariotos – procariotos – eucariotos – procariotos.
E) Eucariotos – eucariotos – eucariotos – eucariotos.
Resolução desta questão na plataforma.
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FIGURAS E ILUSTRAÇÕES
Figura 1
1283/01.PNG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_1283/01.
png>. Acesso em: 21 nov. 2015.
Figura 3
IMAGEM274.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9694/
imagem274.jpg>. Acesso em: 21 nov. 2015. 
Figura 4
A) IMAGEM275.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9694 
/imagem275.jpg>. Acesso em: 21 nov. 2015.
B) IMAGEM276.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9694/
imagem276.jpg>. Acesso em: 21 nov. 2015.
Figura 11
IMAGEM280.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9694/
imagem280.jpg>. Acesso em: 21 nov. 2015. 
Figura 12
IMAGEM134.JPG. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9643/
imagem134.jpg>. Acesso em: 21 nov. 2015. 
Figura 14
NELSON, D. L.; COX, M. Lehninger: princípios de bioquímica. 3. ed. São Paulo: Sarvier, 2002. p. 267. 
Figura 15
NELSON, D. L.; COX, M. Lehninger: princípios de bioquímica. 3. ed. São Paulo: Sarvier, 2002. p. 258.
Figura 19
036_0.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9643/036_0.
gif>. Acesso em: 21 nov. 2015.
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Figura 22
HARVEY, R. A.; FERRIER, D. R. Bioquímica Ilustrada. 5. ed. São Paulo: Artmed, 2012. p. 400.
Figura 26
HARVEY, R. A.; FERRIER, D. R. Bioquímica Ilustrada. 5. ed. São Paulo: Artmed, 2012. p. 404.
Figura 28
NELSON, D. L.; COX, M. Lehninger: princípios de bioquímica. 3. ed. São Paulo: Sarvier, 2002. p. 169.
Figura 29
154_0.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9643/154_0.
gif>. Acesso em: 21 nov. 2015.
155_0.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9643/155_0.
gif>. Acesso em: 21 nov. 2015.
Figura 33
NELSON, D. L.; COX, M. Lehninger: princípios de bioquímica. 3. ed. São Paulo: Sarvier, 2002. p. 270.
Figura 40
GRIFFITHS, A. J. F. et al. Introdução à genética. 10. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. p. 249.
Figura 54
145_0.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9643/145_0.
gif>. Acesso em: 21 nov. 2015.
Figura 56
143_0.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9643/143_0.
gif>. Acesso em: 21 nov. 2015.
Figura 58
147_0.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9643/147_0.
gif>. Acesso em: 21 nov. 2015.
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Figura 59
148_0.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9643/148_0.
gif>. Acesso em: 21 nov. 2015.
Figura 60
149_0.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9643/149_0.
gif>. Acesso em: 21 nov. 2015.
Figura 61
RICHARD, A. H; DENISE, R. F. Bioquímica ilustrada. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2012. p. 438. 
Figura 62
RICHARD, A. H; DENISE, R. F. Bioquímica ilustrada. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2012. p. 440. 
Figura 63
150_0.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9643/150_0.
gif>. Acesso em: 21 nov. 2015.
Figura 64
151_0.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9643/151_0.
gif>. Acesso em: 21 nov. 2015.
Figura 65
152_0.GIF. Disponível em: <http://www.objetivo.br/conteudoonline/imagens/conteudo_9643/152_0.
gif>. Acesso em: 21 nov. 2015.
Figura 68
STRYER, L; BERG, J, M.; L. TYMOCZKO, J. Bioquímica. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014. p. 
1024.
Figura 69
STRYER, L; BERG, J, M.; L. TYMOCZKO, J. Bioquímica. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014. p. 1027.
Figura 70
STRYER, L; BERG, J, M.; L. TYMOCZKO, J. Bioquímica. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014. p. 1027.
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REFERÊNCIAS
ANDRADE, R. O.; GUIMARÃES, M. Pesquisas sobre o reparo de DNA levam o prêmio Nobel. Pesquisa 
Fapesp, ed. on-line, 8 out. 2015. Disponível em: <http://revistapesquisa.fapesp.br/2015/10/08/pesquisas-
sobre-reparo-de-dna-levam-o-nobel-de-quimica/>. Acessoem: 23 dez. 2015.
FARDILHA, M.; SILVA, O. A. B. da C.; SILVA, E. F. da C. A importância do mecanismo de “splicing” alternativo 
para a identificação de novos alvos terapêuticos. Acta Urológica, n. 25, v. 1, p. 39-47, 2008.
GRIFFITHS, A. J. F. et al. Introdução à genética. 10. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013.
HARVEY, R. A.; FERRIER, D. R. Bioquímica ilustrada. 5. ed. São Paulo: Artmed, 2012.
NELSON, D. L.; COX, M. Lehninger: princípios de bioquímica. 3. ed. São Paulo: Sarvier, 2002.
PESQUISA FAPESP, ed. especial Dupla Hélice 50 Anos, abr. 2003. Disponível em: <http://revistapesquisa.
fapesp.br/2003/04/01/folheie-o-especial-dupla-helice-50-anos/>. Acesso em: 15 dez. 2015.
RICHARD, A. H; DENISE, R. F. Bioquímica ilustrada. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2012.
SILVA, G. K. et al. O julgamento da mutação. Genética na Escola, v. 8, n. 1, 2013. Disponível em: <http://
media.wix.com/ugd/b703be_3cfa3635e544400fbb3e74ada4301e1a.pdf>. Acesso em: 23 dez. 2015.
STRYER, L; BERG, J, M.; L. TYMOCZKO, J. Bioquímica. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.
THIEMAN, O.H. A descoberta da estrutura do DNA: de Mendel a Watson e Crick. Química Nova na 
Escola, n. 17, maio 2013.
Exercícios
Unidade I – Questão 1: INSTITUTO NACIONAL DE ESTUDOS E PESQUISAS EDUCACIONAIS ANÍSIO 
TEIXEIRA (INEP). Exame Nacional de Desempenho dos Estudantes 2008: Prova de Biologia. 
Questão 21. Disponível em: <http://download.inep.gov.br/download/Enade2008_RNP/BIOLOGIA.
pdf>. Acesso em: 23 dez. 2015. 
Unidade I – Questão 2: INSTITUTO NACIONAL DE ESTUDOS E PESQUISAS EDUCACIONAIS ANÍSIO 
TEIXEIRA (INEP). Exame Nacional de Desempenho dos Estudantes 2008: Prova de Biologia. 
Questão 23. Disponível em: <http://download.inep.gov.br/download/Enade2008_RNP/BIOLOGIA.
pdf>. Acesso em: 23 dez. 2015.
Unidade II – Questão 1: FUNDAÇÃO GETÚLIO VARGAS. Prova de Biologia. Questão 54. 2008. Disponível 
em: <http://www.etapa.com.br/gabaritos/resolucao_pdf/gab_2004/01_fgv_sp/fase1econ/fgv2004a2b.
pdf>. Acesso em: 23 dez. 2015.
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Unidade II – Questão 2: PONTIFÍCIA UNIVERSIDADE CATÓLICA DO RIO DE JANEIRO – PUC-RIO. Prova 
objetiva de biologia e língua estrangeira: grupo 2. Questão 3. Disponível em: <http://www.puc-rio.
br/vestibular/repositorio/provas/2010/download/provas/VEST2010PUCRio_GRUPO2_18102009.pdf>. 
Acesso em: 23 dez. 2015.
Unidade III – Questão 1: MUNDO EDUCAÇÃO. Execícios sobre a molécula de DNA. Questão 1. 2015. 
Disponível em: <http://exercicios.mundoeducacao.bol.uol.com.br/exercicios-biologia/exercicios-sobre-
molecula-rna.htm>. Acesso em: 23 dez. 2015.
Unidade III – Questão 2: UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO. Exame de Qualificação. Questão 34. 
2013. Disponível em: <http://www.revista.vestibular.uerj.br/questao/questao-objetiva.php?seq_questao=1361>. 
Acesso em: 23 dez. 2015.
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Informações:
www.sepi.unip.br ou 0800 010 9000