Neurológica Ilustrada cap 1 Biologio ilustração do sistema nervoso

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Introdução ao 
Sistema Nervoso eà 
Neurofisiologia Básica
1 
VISAO GERAL
O sistema nervoso e o que nos permite perceber e interagir como nossoam 
biente. O encefalo regula a funçao oluntaria e nvoluntária. permite-nos estar
atentos e recepivos e possibilnta que resp0ndamos Tsica e emOcionalmerite ao 
mundo A Tunçao cerebral e o que nos torna a pessoa que somos 
O sistema nervoso pode ser dividido em sistema nervoso central (SNC). 
composto pelo encetalo e pela medula espinal, e sistema nervoso perlté 
rico (SNP). composto de todos os nervos e seus componentes fora do SNCP 
5ISTEMA NERVOSO 
Sistema 
voO peerico
Sistema 
nervoso 
central (SNC) 
Sistema
ervoso periferico 
Neuroni0 Neuronios 
ecepentransrnilem 
para o Sc 
namtem
no SNC para a perferia 
Cocet Outputs
Gilindulas salvares Dho 
Mbmico Orelha 
Ganglios sersonaise 
gustativas edule 
esninal 
Nervos motores 
Musculo esqueietioo 
evo onOn 
visceras 
Nervos gangios ECerionedua epina Nervose ganigios
Figura 1.1 
Visao geral dos inputs e outputs do sistema nervoso central.
2 Krebs, Woinborg & Akesson 
(Fg.1.1).A informação pode fluir em duas direçoes gerais: da perferia para 
o SNC (aferente) ou do SNC para a periferia (eferente). As informações afe 
rentes. ou sensoriais. incluem inputs de órgãos sensoriais (oiho. oreiha. nariz 
das visceras. As informaçôes eterentes, ou motoras, tém origem no sistema 
nervoso central e vào em direção às glándulas. ao musculo liso e ao muscuo 
esqueletco (Fig. 1.1). 
. cOMPONENTES CELULARES DO SISTEMA NERVOSO
As celulas do sistema nervoso sao a base construtora para as complexas 
unçoes que ele desempenha. uma visao geral oesses componentes celu 
ares e mostrada na Figura 1.2. Mais de T00 mihoes de neuronios preen 
chem o sistema nervos0 humana Cada neuronio tem contato com mais de 
mil outros neurónios. Os contatos neuronais são organizados em circutoa
csete erentedoenefatdmr inaA 
população de celulas, as chamadas células gliais, tem a ftunção de apoiare 
proteger os neuronios. AS celuilas gliais, ou ga, tem processos mais cuntos
çao da ga val alem de um simpies papel Oe apora A ceulias gliais tamoe 
participam da atividade neuronal, formam um reservatório de células-tronco 
no interior do sistema nervoso e propiciama resposta imunologica a ntiama
es e lesoes. 
A. Neurónlos 
Os neuronios sao as celulas excitaveis do sistema nervoso. Os sinais sao 
ii ernal Os neurónios comunicam-se uns com os 
outros por sinapses, formando redes funcionais para o processamento 
e afmazenamento das nomacoes. Uma Sinapse rem res compone 
tes. O temina axona oe uma celuia, o oenerito da Ccelula receplora e 
um processo de celula glial. A fenda sináptica ê o espaço entre esses
componenentes.
1. Organização funcional dos neurónios: Há muitos tpos de neu- 
ronos no ntenot 0o Sisteina nervo50. mas Too0s Tem coponenies 
estruurais que ines pernem processar a mbrmaca0 Oma visa0
gerai desses componentes e uBtrada na Fgura 3. 0008 05 neu 
ronlos tem um corpo celular, ou soma (tambem chamado de perica
rio). que contem o nucleo da celula, onde sao produzidos todos os 
culo endoplasmatico (RE) pode ser encontrado ao redor do nucleo 
atestando a aita taxa metabolica dos neurónios. Esse RE colore-se 
mtersamente de azul na coloracao oe Nissi e e comumente cha 
transportadas para as sinapses perifericas por uma rede de micro 
tubulos O transporte do pericario ao longo do axónio ate a sinapse
e denomirnado transporte anterogrado, peio qual sao transporta: 
longo dos microtubulos tambem pode se dar do terminal sinaptico ao 
pericario, o que se chama de transporte retrogrado. Elee essen-
cial para o vaivem dos tatores trohicos, em especial a neurotrotina. 
Neurociencias hiuad 
Ventriculo 
o000000e0000 
Epndima 
00000o00000000o00000000000 
Veuronio 
Vaso 
rocito 
Oligodendroglia 
Bainha de 
mieina 
Microglia 
Célula NG2 
NEropo 
Figura 
Hesumo dos componentes celulares do sistema nervoso central. 
do neurónio-alvo na periferia para o soma. Os neurônos dependem 
das substancias troficas tornecidas por seus alvos perilericos para 
a sobrevivencia. E uma especie de mecanismo de retroalimenta 
Alguns virus que intectam neuronios como o do herpes. também 
aproveitam esse mecanismo de transporte retrógrado. Depois que 
m 
Sao apannados pela Terminagao nervosa, Sdo lEvados por iranspor 
Te retrogrado 30 gericano, onoe podem permanecer donmente ae 
se auvauus putsapuc pard u neu Oee pn 
paimente nos dendritos. NesSe loca, as pequenas espinhas den- 
driticas sao saliencias onde ocorrem os contatos sinapticos com os 
neurotransmissores e os canais de ions, conforme mostra a Figura 
3. AEm dsso, cadd neuronio tem um axonio, cujas teir 
Tazem contatos sinapucos com ouros neuronios. Esses processOS 
cinaricosSurgem eua area especializada chamada Cone axo 
nal ou segmento inicíal e podem estar envolitos por uma camada 
protetora chamada mielina. O cone axonal de um axonio e o local 
rOb, Wonberg & Akosson 
Dendritos 
no 
Nücleo 
Dendrito 
Nucleolo 
hubstancia de Nissl 
Corpo c 
(6oma) 
elulare 
Bainhia 
one AxOna 
-Axorio Axorio 
Regão náo 
No neurofbroso 
Schwarn 
Regiao 
mieirnuzao A Axorilo 
de Schw 
Cola Fbra muncular 
Jurnço neuromuscuar 
Fibra náo mielinizada Fibra mielinizada 
Figura 1.3 
iBtologla do neurónio 
onde se somam todos 0s inputs de um neurornio, tanto excifatonios 
cial de ação para a próxima sinapse 
2pos de neuronios: Exstem diversos tipos de neurónios no sN 
Podem ser ciassiticados de acordo com seu tamanho, sua morfologia 
O 
DAsICa Teleie-se a mono0ga, como mosabo na Figura 1. 
ne 
os neuotransfmib50l es que utlizam. A classificação mais 
a. Neuronios mulupoiares: Tpo mais atbundante n0 Sislerma ner 
vos0 central, sao encontrados no encetalo e na medula espinal 
Os dendritos ramificam-se diretamente do corpo celular, e um 
axonio unico surge a partir do cone axonal. 
Neuroclonicias listrada 
D.NeuroniO8 paeudounpolnresO euroio euoounoe Neuronio multipolar 
um ramo periterico do axonio que recebe a informação sensorial 
da pernena e a ervia parn a meduia espinal, Bem passa pexo core 
Do celuiar euronio8 pseudounpoes rense ano 
maçao sensoniai oe um receptOr pernienco ao SN 5em modlncar 
O sinal. Contudo, os neuronios bipolares na retina e no epitello 
oIalorlo integram muitplos inputs e. em seguida. pasSam essa 
Dendritos 
-Corpo celular 
Axdnio
C. Neurónios bipolares: Os neurónios bipolares sao encontrados 
principalmente na retina e no epitelio otatorio. Apresentam um 
unico dendrito principal, o qual recebe o input oinaptico, que, por 
sua vez, e transportado para o corpo da célula e dai para a cama- Neurónio mais abundante do SNG 
da de celila une vi axo A ee n euon 
a quantdalde de prOes saneO
Neuronio pseudounipolar 
que ocorre em cada um deles. 
3. Tipos de sinapses: Uma sinapse e o contato entreduas celulas 
neuronals. Os potenciais de ação codificam a informação. que e pro 
rico essa inilornagao e uaninida ae urm neuronio para ouo tr .) 
Corpoa. Sinapses axodendrfticas: Os contatos sinapticos mais comuns
o SNC OCorrem entre um axonio e um dendrito, as chamads 
Axonio sinapses axodendriticas. A arvoreoerndriuica de um da0o neuro
ehnio alcance olimiar (ver a se- 
guir) e gere um sinal eletrioo. ou potencial de açho A arquitetura 
da arvore dendritica e um fafor-chave no calculo da covergencia 
de sinais eletricos no tempo o no espaço (chamado de somação Neurdnio bipolar
temporoespaciai. ver a seguir). 
b. Sinapses axossomaticas: Um axónio tambem pode contatar 
outro neurônio diretamente na soma da celula, 0 que e chamado 
de sinapse axossomatica. Esse tpo de siiap0e e muito enos 
conmum to sistemal nervoso centralee um poderoso sinal muito
mais próximo do cone axonal, no qual um novo potencial de ação 
pOde se originar. Corpo c 
Sinapses axoaxönicas: Ouando um axónio contata outro, ocor 
re a chamada sinapse axoaxonica Esas sunapoesmutasvezes
acontecem no cone axonal ou proximo a ie, onde podem causar
efeitos mutopoderos0s, Inclusive produzir um potencial oe açao 
C. 
Axorio 
ou inibir um que, de outra brma, teria sido desencadeado 
1etina
B. Glla 
Por multos anos, as celulas da glla (grego para cola) toram consideraFigura 1.4 
das apenas o andaime que mantém os neuronios unidos. sem uma fun Tpos de neurónios. SNC istemia riervos0 
cao especinca propra o enano, not5 Copee 
e eonios em numera e a proporção das primeiras em 
relação aos segundos e maior em vertebrados do que em invertebrados. 
Os seres humanos e os goiinnos tem uma poporeao partca nene 
elevada de células gliais em relação aos neurónios (10:1 ou mais). Oua 
do os cientistas estudaram o cérebro de Albert Einsteln, uma das unicas 
6 Krebs. Weinborg & Akesson 
diferenças mortologicas encontradas fol uma proporçao maior do que o 
A Sinapse axodendritic 
ponente essencial da funçao do SNC. As ollgodendroglias e as células 
de schwann ajudama dispor a bainha de miellina em torno dos axónios 
eostase eonsnas Tungoes numvasA Da tamDem iem unçoes 
unicas de sinalização e modificação de sinal. As celulas NG2 (poliden-
droctos) sao outro tpo de celula glial que constitui a reserva de celulas 
DAnapee OSSOmca neurónios novos Por fim. as microalias sao ae cea 
encéfalo, porque a barreira hematencefalica separa o encetalo das célu Cone B 
las imunes do Sangue (rig. .0) 
. Astrocto: Os astroctos podem ser subdvididos em fibros09 e pro 
otn Dsnc oranc e cnenta, tos 
principal e apoiar e estimular os neurónios. Eles ocupam e reciclam o 
xcesso oe neuroransmissores da sinapse e mantem a nomeostase 
Oe ons ao redor dos neuronio Por exermpo, nas sinapses excitato 
nas, os astrocitos captam o glutamato e o converterm em glutamina, napee BOAONic 
que e devolvida aos neurônios como um precursor do glutamato. Tudo 
I5SO permite a transduçao de sinal eficiente na sinapse. Os pés-termi- 
parte da barreira hematencefalliea o snar 
nervoso Desempenham um papel importante na manutenção da ho 
novnoo esso a para a coenie sanguinea 
Alem dessa Tunçao oe apoio, o5 astrocitos tambem tem um papel de 
SiNa aao e modiicação d0 Sinal. Hoye em dla, sabe-se que os as 
trocitos sao o terceiro parceiro na sinapse. Para valorizar sua impor 
Tancia ha sinapse, ntoouziu-se O termo sinapse triparite (heuronio 
dem oerar oeurotransmssores na feoda snant e reorcaro sinal 
daquela sinapse. Alem dis60, eles tambem tém receptores de neu- 
ntraceuar propagadas de um astrocito a outro ao longo das Junçoes
comunicantes. Durante o desenvolvimento, a célula glial radial, uma 
igura 1.5 
Tos de sinapses. subpopulaçao de astroctos, tornece a direção e o apolo a migração e 
a begmentaçao do axonio 
2. Olgodendroglla: As olgodendrogias são as celulas mielinizantes 
para ornecer uma camada i5olante e proletora. um ougodendrocito 
pode mielinizar muitiplos axonlos. A bainha de mielina tem interaçóes 
mporanescom o axoos ue a fo0lam rorneceSupore troco 
buição de canais de ions ao longo do axonio. A espessura da bainha 
de mieilina esta intimamente relacionada com o diametro do axonio 
LACunas na banha oe melna ocofrem em nervalos reguiares para 
perinir a passagenm de ions, essas acunas sao chamadas de nos 
neurofibrosos" (Fig. 1.6) 
3. Celulas de Schwann: São as celulas mielinizadoras do SNP Sua 
urgaoe semeihante a oesempenhada por olgodendroglias e astroc 
tos no SNC. Entretanto, ao contrario das oligodendroglias, uma celula 
N. de H.T.. Nos neurofbrosos são os nodulos de Hanvier.
Neurocidnicias luatrada 2 
Oe cwar pode nenZAr apenas u unico axonio, Tanoem pooe Oligodendroglias e céludas de Schwann 
lua oligodenddrogha tora. Na Junção neuromuscular-contato entre um nervo motor e 
uma fibra muscular, a ceila de Schwanin ira captaro excesso de 
neurotransmissores e manter a homeostase de lons a fim de tacilitar 
Nucleo 
Cioplasma 
a transduçho eticiente do sinal 
4. Microgla: Essas celulas gliais sao derivadas da linhagem monoc euronor tos-mactotagos e migram para o SNC durante o deserolvimento. As 
microglias são as celulas imunes do SNC. São pequenas, apresen 
e05 pces0eso anpu po000 An 
croglia e ativada pela liberaçao de moleculas intlamatorias, como as 
citocinas, de modo semelhante as vias de ativação dos macrótag0s 
transportados pelo sangue. Quando ativadas, as microglias sào re 
crutadas para as areas de esao neuronal, onde ragoctam 0s Oetritos 
eurolen 
Banha de riearha 
arha 
novamen Asto 
te de modo semelhante aos macrotaoos de san 
5. Celulas NG2 (poldendritos): ESsa populaçao de celulas gliais fo roBos 
descoberta muito recentemente. Uma de suas funçoes principais e 
atuar como as celuila-tronco oentro do encetaio podendo gerar 1an 
desmielinizantes. pois seu recrutamento e sua ativação como células 
precursoras de olgooendroglias sao o primeiro passo na remieliniza 
çao. As ceuias NGc uampem podem receber nputo sinaptcos oiretos 
pen 
sinalizaçao neuronal e a rede glhal, A descoberta de que as celulas 
gliais recebem inputs sinápticos diretos revoluclonou nossa com 
redes gliais paralelas As implicaçoes ftuncionalis disso permanecem 
sendo especulaçóes 
gura 1.6 pOs 0e celulas glais 
6. Celulas ependimarias: Essas celulas do epitelio revestem os ventri-
células ependimárias tém uma função especializada dentro dos ven 
tricuios como parte ado plexo coroide. Oplexo coroide produz LCS. 
ver o Capitulo 2. Visao Geral do Sistema Nervoso Central. para ob 
er oetalnes
C. Berrelra hematencefalica 
SNC preCisa oe um ambiente perertamente regulado para funcionar 00 
modo correto Essa homeostase deve ser preservada e nao pode ser in 
fluenciada por flutuações em nutrientes, metaboltos ou outras substâncias 
transportadas pelo sangue. A barreira hematencefalica, ilustrada na Figura 
tadas. Aiem disso. os processos dos astrocitos (pes-terminais) contatam o 
vaso pelo laoo do neuropia Iss0 eretivamente separa o compartimernto de 
ange 00 coprento oo neuropuo ansporte raves on Datrura 
hematencetalica pooe se dar por ditusao ae pequenas moleculas lipot 
licas, agua e gas Todas as outras substancias devem usar o transporte 
ativo. Isso é relevante do ponto de vista clinico. pols limita os fármacos que 
3 Krebs. Weberg AS 
pa 
aeno d Ouoos erceralicos a nque 
IL. NEUROFISIOLOGIA BÁSICA 
Neurofsjologia eo estudo dos movimentos de ions araves de uma mem 
potenciais de ação O estudo da neurofisiologia tambem inclui a ação dos neu 
rotransmissores 
A. Movimentos de 1ons 
Um neuróno e rodeado por uma membrana com bicamada fosfolipidica 
que mantem concentraçoes derencais de ions entre o espaço ntra e 
extraceluiar, como mostrado na Figura 18. O movimento de ions afraves 
oessa emorans gera um graoente eietico pata cao 0n, A 50ma de 
todos esses gradientes e o potencial de membrana. também chamado 
Figura 1.7 
aeta hemalencetaica. 
concentraçao de ions diterente no espaço intra e extracelular. Entretanto 
os neuronios e mubculos sao as unicas celulas capazes de orviar siniais ao 
ongo de sua superticie ou de expiorar essas diferenças ionicas para gerar 
sinais eletnicos (Tab. 1.1). 
itaceluar 120 m K etraceludar 35 mM 
1. Potencial de equilbrio- equação de Nernst: As concentraçóes d 
ferenciais de ions intra e extracelulares såo mantidas pela membrana 
ceiuiar, A Fgura 18nUstra o movimento oe iOng ate atingrem um es 
ooesCOnano. Ces ve movem a vor oe um graoene de COnce 
açao Particulas niacO cartegadas se movetao atraves da membra 
na ate que a mesma concentração seja atingida em ambos Os lados 
(difusáo). Uma vez que os ions sáo cartegados eletricamente, seu 
macueles com a mesnacaraa na membana Contormese mo. 
vem atraves da membrana a tavor de um gradiente de concentração. ee 
turceao
an coneea para 
s e ma mee 
Ocore um Bcumulo de calgia. o ue ipeoeue mis ons 5e mova 
trvesoemorna.Foreemp0. a Cocenacooe A nraceu
0) (720 mM) e maior do que a extraceluar (e) i3.5 mM). O 1on K se 
moverá a favor do graadiente de concentração através da membrana
para o exterior dia celuia e ievara com ele a carpa positiva. O potecialacea cautard peda iqusa 
2 mome procs gas 
meio extracelular O fuxo liquido e que o meio ntracelular está per 
dendo ions Contorme esses ions K se movem, geram um gradiente 
do potencia eietnco. ou graoiente eletnco. atraves da niembraha 
Em algum ponto, esse gradiente impedira o movimento adicional do radienteiradiente de 
concentr 
120 mMa 35 mM 
K.a5sim como a carga positiva que se acumula no outro lado da 
membrana repelirá as cargas positivas. impedindo-as de atravess 
a Atinge-se, então, o potencial de equilibrio (também chamado 
Tabela 1. 
Concentraçóes de lons Intra e extracelular 
etroaemoe rca andu esteum Potencial de 
qulibrio (m) Extcelular (mM) ntracelular (mM) 
95 
igura 1.8 
120 
owmentos de ions 
eurocecaas INusTadia 
de equilibrio eletroguimico Esse potecial de euibno pode ser Equagao 0e etns 
fisicas e o gradiente de ions, ou concentração de ions, intra e extrace 
uiar. para determnar o potenciai em que nao havera mas movimento 
iquido de ions. Como mostra a Fgura 1.9. o potencia de equibno 
onstans 
In -para Ok 
Potencial de repouso da membrana-equaçáo de Goldmann: Ob- 
Viamente, um neurónio náo contem apenas K . mas tambem outr0S 
95 m e oe- 
2. 
atate 
ons. Cada um tem unma concentraçao itra e extraceiuar dterente.e 
à permeabilidiade dia membranià e dterenle parà càda ion A Permea 
bilidade da membrana determna a tacidaoe com que um ion pooe atravessa-la. A fim de determinar o potencial de repouso da mem- 
Drana. e preciso considerar a concentraç�o rtra e extraceluiar de d- 
emw og 
um. Esse potencial de repouso da membrana pode ser descrito pela 
equação de Goldmann. contorme mostra a Figura 1.10 p npanoR 
As diterentes concentraçóes de ions intra e extracelulares são man 
dio) para tora da célula, em troca de K. Essa atvidade de permuta 
GOT oe a ik e mostrada na hgura 1.11. Tal como o nome implica. 
esss bomibs nica5 OEpEroem Ga energa soo a td oE teostao 
gu 
Equaçao de Nernst 
oe adenoSina AP) para runCoriar. A 00mbd so pooe Tunc0nar na 
presença de ATP, que e hidrolisada em difostato de adenosina (ADP) 
para liberar energia. Os canais könicos sáo proteinas de membrana
Equação de Goldmann 
V-6t log N,+PICL 
Os 
aminoacidos no poro regularão qual ion pode atravessar. A abertura 
ou o fechamento dos canais iónicos são regulados por diferentes me 
canismos contorme detahado na hgura 1.12.
mecansmo subjacente do potencial de ação. e ooncenração de cada um A soma aso 
a. Canals lónicos voltagem-dependentes: Esses canas são regu 
ados pelo poencia e memoran Uma aheracao no potencial de 
nais e o canal de Na voem-eceeresSa aena coos 
ui a base para o inicio de um potencial de ação (ver Fig. 1.124) 
canais onicos lgante-dependentes: Eses canais sao regua 
doS por uma molecula especithca que se ga ao cana onco iss 
neurotransmissores pos-sinapticos såo canais iónicos dependen 
tes de igantes (ver Fig. 1.128).
Canals lonicos mecano-dependentes: O poro nesses canais e 
Figura 1.10 
Equaçao de Goldmann. 
b. 
Sorbes 
C. 
nados mecanicamente. Esses canais se abrem por uma deflexão 
mecanica que abre o canal (ver Fig. 1.12C).
Figura 1. 
Bombas ionicas ATP Intollink 'er an paginas 72 e73 em Lippincome ilurated Revie Bochemay trtostato de adenosi
na. ADP atstalo oe aoeriosina 
10 Krebs, Weinberg & Akesson 
d. Canals ionicos termo-dependenies: Es9es canais sao reguiados 
A Canais voftagemdependenes 
uma mudanca na temoeratura ahreo noro doeal 0 
ma mudaga na vemperarua nore o poro do anal (vet g D 
B. Potenclal de ação 
pote teraçe po 
tencial da membrana, aue percorrem a superficie de um neurhio O 
para dnerentes lons, prelramene 
comunicação entre os heurónlos. 
canismo subjacente ao PA è a alteração na permeabilidade da membrana 
o Na, quando se inicia um PA, 
Membrana 
e. em seguida. para o K na fase de recuperação. Os PAS sao o melo de 
Poro 
1. Geragão de um potencial de açáo: As alteraçoes sequenclais na 
permeablldade da membrana ao Na eR que caUsam as modihica 
çoes no potencial de membranae constituem a base o0s PAS estao 
lustradas na Figura 1.13.Uma ateração no poterncial de membrarna 
durante um PA e decorrente de um aumento da permeabilidade da 
Citosol 
BReceptores llgante-dependentes 
membrana ao Na .Esse aumento temporano e decorrente da aber 
celular, Ouando os canais de Na se atprem, o Na lui para dentro 
do neurónio, e o potencial de repouso da membrana muda de pro- 
ximo do equilibnio para oK para proximo do equlbrio para o Na 
Ligante 
uragao. a que os Canais oe Na 5e ecnam novamene e a mem 
DYana se torma mais permeavel ao K .anda mais do que quando em Citoso 
repouso enomenO conhecido como undershoot 
ou pos-potencial 
CCenais mecano-dependentes PeponEane, 
Os canais de Na que se abrem quando um PA e geradosao de pendentes de voitagem, abrindo apenas quando a membrana des 
n 
polariza a um potenclal limiar Uma vez atnglao, ese iia, 
gerado como uma respoaoe 0u ente ou "ausente.A 
transduçao do sinal via potencial de ação e como o sistema oino 
Os 08 PAS em urma determinada populaç no de neuronios apresen 
Depois de cada PA, os canais de Na entram em um periodo refrata
que os computadores usam para codiicarniormagoesu 0 
Poro 
am as mesmas magnifude e duraçao.
Isso corresponde a tase do pon-potenclal hiperpolarizante (P 
aeno peneaooade 
o e tem oos ereios prncIpais o 
unero A que pooe percorer um xoo oo ea aevao
do poternial de açao e determinada. O PA não ira em direção a canais 
D Cenels termo-dependent 
refratarios (para tras), mas para ienie, para o canais, O proximo PAe gerado quanoo 05 Canais esuverem pron 
Du TecompOBIO8 
A geraçao de potenicials de açao tem um custo energetico: e neces 
Bario ATP para restaurar a homeostase ionaca. Ao inal de um poten
cial de ação, as bombas lonica P dade dessas bombas homeose de ATP em ADP para liberar energa
Citosol 
Pós-potencial hiperpolarzante (PPH)-do inges after hipeerpolarizahorn ou N de R. T 
unaeranoo igura 1.12 
CAnais ionicos
Neurociercias l 
2 Propagação dos potenciais de ação: A transmissão efetiva de 
um sinal eletrico ao longo de um axonio e limitada pelo tato de que horte 
atremeste na pa conforme a carga e perdida. O PA tem uma maneira de contorma 
vazamento da membrana neuronal: Sinais eletricos ao longo de um 
axonio sao propagados por fluxo de corrente tanto passiva quanto 
ativa, conmo ustrado na rigura t.19. 
a. co dida res ( A) e 
movimento da carga ou de ions. A quantidade de trabalho neces 
sário para mover a carga e descrita como voltagem (tensão). 
Senao nedlian em vons).A amcuoe oe se move os onse 
chamada de resiatencia, que e medida em ohms (). A Condu 
tancia e a facilidade de movimentar ionse e medida em siermens 
(S).A corrente de um ion especihco depende da permeabilidade 
Epiessopea iet OEnm, que 
está resumida na Figura 15. 
cãc 
A corrente passiva é um varvém de carga, parecido com o fuxo 
de eletricdade ao longo de um no. Na corrente pagsiva, nao ha mo 
dne Naatre de ean ie er Fi14Aa 
Pe Caras ionico 
ção de um PA depende tanto do fuxo de corrente passiva quant 
o doenura dos canas 0E Na.A Corente pa5sva ira causar una 
aireraçao nO porencial0e memprana. que apnra os canas de Na 
rente passiva gerada por esse PA viajard ao longo da membrana
mente o PA, evita-se o vazamento da membrana neuronar o00000o00 
b. Condugao continua: Em axonios nao mielinizados, o fuxo de 
erte passvaen 
corrente passiva u ao longo do axonio e abre continuamente 
Os canais de Na (corrente atva) que estao inseridos ao longo 
o 
condugão continua e esta ilustrada na Figura 1.10. 
A egenergao continua 
do 
todo o die 
Fgura 1.14 
rentes ativa e passivaC.Condugao saltaloria: tm axonios melin2a008, O5 Canars oe 
Na estão acumulados nas lacunas da bainha de mielina (nós 
i de Ohm 
mento de axönios mielinizados. No nó neurofibros0. a altera
ermeabstdate Potenpal
a membran
ção no potencial de membrana provoca a abertura dos canais de 
ce "saltar de no em no. o que e chamado de condugáo saltato-
3.Velocidade do polencial de ação: A velocidade de um potencial de 
egui Na e com 1550. a regeneraçao do PA O potencial oe açao pare 
ria e pode ser visto na Figura 1.17. 9. -E 
ação é determinada pelo fluxo de corrente passivae ativa. Para au 
mentar avelociodde00 PA. E neCEssanio tacitar esse UxO Os Oos 
principals O0Stdcuios a serem urapassad0S sao a resistencia 00 axo 
nio e a capacitancia da membrana, resumidos na Figura 1.18.
ara um t 
a.Resistencla: A resisténcia descreve a diticuldade de mover ions ote onpende de permeatsa 
ee medida em ohms (1). Os axonios de grande diámetro tem 
baixa resistencla e fluxo de corrernte passiva rapido. Quanto maior 
diametro de um axonio, mais tacil e mover os lons. Os axonios 
Figura 1.15 
Lei de Ohm. 
12 Krebs Weinberg & Aess 
de maior diámetro tèm l esisténcia IUxO rente passia ipido inteizmente o com a 
diámetro do axónio indefinidamente para elevar a velocidade de 
cnoutancit.O oiaeo o0 ax0nio necessaro para acomoaara 
ta veioco0e 0e conoutancia essencial para longas astancias 
seria grande demais para caber em nossos nervos periftenicos 
eu PAe er a 
b. Capacitincia: Um capacitor é composto por duas regióes con- 
f O00 
dutoras. separadas por um isolante. Nos neurónios, os fuidos 
exre intraceuldres Sao separddos peid memorand celuiar A 
membrand celukar e O 501ante, e os Tuio0s extra e nraceluires 
SaO a5 Cuas egioes Conduroras. A carga e reunida em um OS 
lados da membrana. que repele as cargas semelhantes e atrai 
as opostas no outro lado. Assim, o capacitor aparta e acumula 
a 
pars os pemes caras e 
ativa). No entanto. antes que isso possa acontecer, a capacitancia 
da membrana celular (ou carga repelente acumulada na membra 
a celuiar) Oeve ser speraa 
Figura 1. 
conduçao continua. 
.eocdade da corrente passiv A velocidade dO e cor 
mentar o dametro do axonio ira diminuir a resistencia e acelerar 
a corrente passiva. Outra torma de acelerar a velocidade dessa 
corrente e solar a membrana com mielina, que diminuira a dissi 
paçao de corrente (vazamento) atraves da membrana, 
Os potencas e o sáo regereradoe ros 
o c pea aberua e caais de 
ors a ayes Sesses earan 
ia 
Meina 
0000oooosooeooooe ooooooooaoo 
Na 
No neuroftroso 
cornente passva fu de no em no A datåncia ente os nos 
pende do dameno ao ainio iqe nfuenca a ressnència) 
a de meina gue mpeo 
ura onduçao safatoria. 
Neurocibnciin luntrada 
d. elocidade da corrente ativa: A velocidade do TlUxo de corente 
Resisténcia 
superação da carga repelente acumulada na membrana celular, 
mais rapldo os ions podem mover-se atraves dela. Uma reduçao permatna a propagiçac mais rapisa aa cornente. 
area da superficie da membrana ou a area liqulda total em que 
as taxas repelentes podem ser acumuladas. Diminuir o tamanho 
do axónio, no entanto. aumentarla a resisténcia para o fluxo de 
uma vez mielinizada, a membrana não e mais capaz de atuar 
coenO un apaco eana te acmuar Carg. A ocsvantagem 
Capacitancia 
memtrana e macr, aumentanao a capacitanca oua 
uara e arga acumaiada ra menorara 
os 1ons Na nao podem passar atraves delaA im de ter um fuxo 
ativo, e necessano que haja intervalos (chamados de n0s neuro 
fibrosos) na mielina, que permitam ao Na passar pela membra 
dos nesses nos. A capacitância da membrana deve ser superada
em cada um deles, mas trata-se apenas de uma pequena area 
Se comparada com a supeicle o0 axonio mieiro ver 95. 1.0 
..A Corente pasva percorne a dstanca enire os0s e aDie 
0s canais de Na voltagem-dependentes no intervalo seguinte na 
mielina. A distância entre os ns (distäncia entrenó) depende do 
diametro do axonio que delemina a resistencia encontrada peia 
coEne pasSIva.
Em resumo. 0s PAs são o melo de comunicação no sistema ner- 
VOso central. Quando um PA percorre um axónio. deve ser 
1. Unidirecional; Isso e alcançado pelo periodo refratario. 
2. Rapido A diminuiçao na capacitancia (pela mielina) e ressten 
eeiae can encka e capacitancia. 
ci pelo aumenio no aameuo do aonio) da menioana ajuaa 
a aceleraoA 
. Eticiente Os PAS sao gerados apenas nos nos neurofibrosos, 
não ao longo de todoo comprimento do axônio. poupando
energia.
4 Simples:O PAe uma resposta de tudo ou nada, um sistema
C. Transmissão sináptlca 
A Transmissao sinaptica pooe ocofrer tanto por Sinapses elenicas quiano
1. Sinapses eletricas: Dois neuronios podem ser acoplados eletnca 
mEne um ao outro por meo oE Jungoes comunicantes. uma Junçao
comunicante e um complexo de poro e proteina (conexina) que per 
mite que os lons e outras moleculas pequenas se movam entre as 
encontrados em áreas nas quais as populaçðes neuronais precisam 
estar sincronizadas, coma, por exemplo, no centro respiratorno ou nas 
regioes secretoras de homónio do hipotalanmo. 
2. Sinapses quimica ma sinapse u 
Fio. 1.198). As cargas e os ions não se movem diretamente entre as 
cetulas. A comunicação se dá por neurotransmissores (ver adiante). 
14 Krebs. Woinberg & Akosson 
A Sinapse elétrica acoplada por junções comunicantes BSinapse quimica com neurdnios pré e pós-ainápticos 
citoplasma 
a celula1 Conexinas Terminal 
(elemento 
pre-np 
BXONal 
(neuro 
J,D nm 
itoplasm Espago Hecoplored 
da celula 2 nacienas lamia intercelular 
moléculas das células por poros em 
os Dendnto poB-sinaptco 
cAda memea 
iqura 1.1 
Snapses eletricas e quimicas 
3. Transdução do sinal sinaptico: A cascata de eventos que leva a 
transduçáo do sinal na sinapse é mostrada na Figura 120. Um PA 
chega ao temina pie-Sinapico, 0ue az os Canais de (caici0 
ae eheias de neurotransmissores se fundirem com a membranae 
difundirem o neurotransmissor para a fenda sináptlca. O neurotrans 
missor sega dos receprores po-5acos, e Ds Cansns 
abrem. Otipo de canal ionico aDerto dereninara se e inuzido um 
potencial pos-sinaptico inibitorio (PPsI) ou excitatorno (PPSE) 
Um intluxo de Na Pproduz um PPSE e taz a membrana chegar mais 
perto do ima,Como isio na igura 2A Um nuxooecoreto
ilustrado na Figura 1.21B. Os neurotransmissores sáo especificos 
para a produção de PPSis ou PPSEs (ver Tab. 1.2). 
a. Somagão temporoespaclal: O neuronio pos-sinapbco disparara 
um PA CUando o potencii umia erSO0 agoma unica s 
tico do limiar com um unico potencial sinapticamente evocado 
Apenas o efeto cumukatvo de mihares de siiapses em um aado 
Onpur oevem estar proxis0 A eeDe ESO 
neuronio po8-sinapucoprovocain uAA Bipses quee 
momento (Flg. 1.228). o que e denominado somaçao temporo
espacial. A Figura 1 22 mostra como potenciais EvOcados sinap
neurbnio do limiar, resultando na o de um PA. 
Um PA e uma resposta de tudo ou nada, mas um potencia evo 
cado sinapticamente e graduado em magnitude. O aumento na 
Neurociencins liustrada 15 
xbnio 
tte Ca 2Ca 
vo 
Vesiculia 
m sores se m gom 
Receptor do neuroransmissorecanai dnico 
Jensidade posnpa 
FIgura 1 
Transduçao do sinal sinaptico. 
20 
A PPSE 
mpuo 
regstrad egstrado 
Moleculas de Moleculas de 
neurotranamissor Fenda neurotransmis00r Fenda 
sindplica L naa 
Canas ncos conados p0 Canais ioncos aconados 
DrcAnsisaores POr neuroanahissores 
PPSE 
65 mV 
2 
mpo osd o potencia d0 o presinaplco tm Tempo desde o potencisl de aglo pré-sindpioo (ms) 
Figura 1.21 
Potenciais p08-sinápticos excitatórios (PPSEs) e inibitorios (PPSls). 
16 Krebs, Weinberg & Akass0 
quantidade de neurotransmissores na fenda sináptica resulta em 
malor ativaçao do receptor. por sua vez, mais 1orns Tuem para 
enro 0o leiminal pos-sinapuco 
D. Receptores jonotropicos: Os receptores pos-sinaptica0s podem 
ser ionoropicos ou metaboiropicos. Nos primeiros, um recep 
tor de neurotransmissor e acoplado a um canal iónico. Quando o 
neurotransmissor se liga ao receptor, uma alteração conformacio 
registraao 
pode alterar o potenclal de membrana da celula pos-sinaptica, 
aproximando-o (pela abertura dos canals de Na )ou atastando-o 
0 pe aponur dos canas de Assin, 03ecopiores 
onoopcos tem um oleto alreto 500re o8movinento6 0e 1ons, 
afetando diretamente um canal iónico(Fig. 1.23). 
C. Receptores metabotróplcos: Nesses receptores. um recepto 
de neurotransr e acopiado a caBcatas oe siraizaça0 inra 
ceuiaes us vezes por ecanisnos o acopiameo a pro 
en eauenicine cnvove0 EIas),1550 tEra u ieto 
indireto sobre os movimentos de ions pela modulação dos canais
pós-sinápticos ou abertura ou fechamento seletivo dos canais 
(ver Fig.1 123).
V.egatauo 
Neurotransmissores 
Os neurotransmissores sao moleculas liberadas pelos neuronios pre 
canal iônico (receptores ionotrópicos) ou a um processo de sinalização 
intaceluia (rEcEporeS melabolropicos. 0s nEurotransnissores Sao es 
pecitica nos neuronios pos-sinapticos. resultando em um sinal excitatorio 
Ou inibitono (Tab. 1.2).
Figura 1.22 
Omação temporoespacial. 1. Glutamato: O glutamato é o neurotransmissor exctatorio mais co 
mum no sNG. Ele pode se ligar a receptores ionotropicos de glutama
res de AMPA (a-amino--hidroiob-metil-4-150xazoie-propionato) e 
receptores de cainato. Esses receptores sao nomeados de acordo
com os agonistas (além do glutamato) que se ligam especificamente 
ee entor de NMDA m 
pouco diferente do AMPA e do cainato, pois seu poro e bloqueado 
por um lon Mg.a menos que a membrania poS-sinaptica 5eja des 
ozaO a ver despoqueaooo cana eDeeve nao 50 ao 
Na, mas também a grandes quantidades de Ca .Um excesso de 
influxo de Ca pode resulfar em uma cascata de eventos que pode 
levar a morte celular. 
O glutamato também pode se ligar a uma familia de receptores me 
taDoopi0 de gutnto auR, quecia a siagao
tracelular capaz de modular os canals ionicos pos-sinapticos ind 
retamente. I5s0 costuma aumentar a excitabilidade dos neuronios 
pos-sinápticos 
o glutamatoé sintelizado nos neurónios pelos precursores da gluta
mina, a qual e fornecidia pelos astrocitos, que a prodiuzem a partir do 
glutamato captado na fenda sináptica 
Neurociencins lhuntrndn 17 
Tebela 1. 
Resumo de alguns neurotransmissores do SNC eceptores eco Caral iónicoo 
Eleito po-inapuce 
mssor 
Veurotranan 
Reeect 
AEO TTiobutnco(aABA nDrono 
nibitorio 
nibitorio (via receptores D2 
Excitatório 
Excitatório 
Proteina 
Noradrenalina 
Adrenalina 
Serotonina 
Histamina 
EXCItatorio ou inibitorio 
xcitatório 
Excitatórioineuromodulador 
eecepo Enzima ifostato de adenosina (ATP) 
Substancis P 
Metencetai 
Opiokdes 
drenocorticotropina 
Puninas 
Neuropeptideos Exctatoo 
Inibitorio 
Inibitorio 
Exoitatório Proteina Ga 
2. GABA e glicina: O dcido y-aminobutirlco (GABA) e a glicina são 
0s neurotransmissores inibitórios mais importantes do SNC. Cerca de Receptores onotrop 
metade de o0as as sinapses inibiorias na meduia espina unza gl 
cina. A glicina se liga a um receptor ianotropico, que permite o infiuxo saor 
A maioria das outras sinapses inibitorias do SNC utiliza GABA. O 
GABA pode se ligar a receptores ionotrópicos GABA (GABA, e GA 
BA). que nduzem um intluxo de C quando atlvados. Esse intluxo 
evia a um aCumuio de carga negatva, que atasta opoencial de mem 
Drana de seu imiar (ou seja. o neuronio e inibido). o aABA recepio 
metabotropico do GABA) ativa os canais de K e bloqueia os de Ca 
resultando em perda liquda da carga posifiva, o que tambem conduz 
apepoaagao ua ceuposaapuca 
gura 1 
pO Oe receptores 
3. Acetilicolina: A acetiicolina (ACh) e o neurotranemissor utilizado no 
Sstma 
iotor vIScera) e SNG (cerebro). Tambem 
é utilizado na junção neuromuscular (ver Capitulo 3, Visão Geral do 
Sistema NervosoPeriterico ). 
Existem dos ipos de receptores de ACh: 1) Os receptores nicot
canal de cation nào seletivo, 2) 0s receptores muscarinicos de Ach 
cosoen so tecepoes oOropicose cso cpdosau
compreendem uma familia de receptores metabotrôpicos ligada a 
vias mediadas pela proteina G. 
Não ha mecanismo de recaptação de Ach pelaa fenda ainaptica. Sua 
depuraçao depende da enzima acetilcollnesterase, que hidrollsa 
neurotransmissor e o desativa. 
4. Aminas blogénicas: São um grupo de neurotransmissores com 
um grupo amina em sua estrutura. Compreendem as catecolam 
nas doparmina, noradrenalina e adrenalina, bem como a histamina e 
a serotonina 
18 Krobs, Weinberg & Aonson 
a.Dopamina: A dopamina está envolvida em muitos circultos do 
cerebro associados a emoçoes, motivação e recompensa. Atua 
em receptores acoplados a proteina G sua açao pode ser tanto 
oxcitatoria (via recoptores D,) quanto Inibiioria (ia receptores D,) 
b. Noradrenalina: A noradrenalina (tamDem connecida oo 
estado de vigilia e atençáo. Atua nos receptores metabotrópicos 
a-adrenérgcos e -adrenérgicos. ambos excitatórios. A adrena 
ina (tambem conhecida como epinefrina) afua sobre os mesmos 
receptores. mas sua concentraçao no sSNC e muto mais baixa 
que a de noradrenalina. 
C.Histamina: A histamina se liga a um receptor metabotróplco exe 
citatório. No SNG, esta envovida na vigilia. 
d. Serotonina: A serotonina pode ter tanto efeito6 excitatórios 
quanto inibtórios. Esta envolvida em uma infindade de vias que 
ia dos receptores de serotonina é do tipo metabotrópica. Existe 
apenas unm receptor onotropwco, que o um canai de calons nao 
selelivo, sendo, portanto, excitatorio. 
5. ATP OATP emais conhecido como a fonte de energla dentro das 
eomo um neurotranamigsor. Por ser muitas vezes liberado junto com 
outros neurotransmissores, é chamado de cotransmissor. Na fenda 
Sinapnca, A pOOESer quebtoo em adeno5ina. una purna que 
Se Wga e &anva 05 mesmos recepiores que oA ESses receprores 
cos (P2Y). Os ionotrópicos são acoplados a canais catiónicos não 
metaboopicos agem em vias de 
purinergicos podem ser tanto ionotropicos (P2x) como metabotrop 
inali
sinaizagao 8copidas a 
OAIPe as purinas sao neuromoduladores, Uma vez que sa0 libera 
dos junto com outros neurotransmissores, o grau de ativação do P2x 
Ou P2Y modulará a resposta ao outro neurotransmissor secretado, 
aumentando sUa ação ou nibindo-o 
6. Neuropeptideos: O8 neuropeptideos sao um grupo de peptideos 
envolvidos na neurotransmissao. Ihluem as molecuias envolvidas na 
percopaomoudiagao oa ao, Comoa uStancia as metence 
falinas e os oploides. Outros neuropeptideos estão envolvidos na 
resposta neural ao estresse, como o hormónlo liberador da cortico
uona e o nomono narenocorucouroco. 
Infolink Ver as péáginas72 e 73 em Lippincot's lustrated Review of Biochemistry. 
Neurocincis lhustrnda 19 
APLICAÇÃOo CLÍNICA 1.1 
EBClerose mupa 
A esclerose multipla (EM) e uma doença neurologica crónica que afeta 
adultos jovens. A lesão subjacente é a perda da bainha de mielina em 
tomo dos axónios, um processo chamado de desmielinizagão, e a per 
da de axon0s (neurodegeneragao) Obgerva-se namagao prave nas 
reds oe 0esmenizacao, eacedna-se que seja umecanism Su 
jacente para a desmielinização e neurodegeneraçao. A desmielinizaç�o 
pode ser vista como pontos claros na ressonáncia magnetica, conforme 
mostrado na nigura 
Manchas ipodentas na MN so indcavas das Aroas desmieinizadas vistas ra EM 
Ressonáncia magnética (RMN) na esclerose 
mulbpla (EM). 
A desmielnzaçao prejuaica o runcionamento 0o Sisterma nervoso central 
SNG).A Petda da Dainna ode melina eva a un bioqueio na condugao 
no Interior desse axónio. Um axonio mielinizado conduz os potenciais de 
ação (PAs) pela condução saltatoria. Sem a bainha de mielina, os grupos 
eeina nt 
Na s0do 
r atado 
inserir canais de Na ao lonoo do axonio desmieinizado para permitir a 
condução continua não saltatória. Os canais de Na que são inseridos 
no entanto, Tem uma dinamica rerente e Causam mais inmuxo oE Na 
para o axonio.orocador de Nia a (caici0) nao e mas capaz oe ma 
se. Em alguns casos, a inserção de canais de Na no axónio desmielini 
zado e bem-sucedida, estabelece-se condutancia continua, e o PA pode 
Ser propagaoo, embora em muo mais enio. 
funcã 
zagao do aKONO. AS Olgooendroglas sa0 8s ceukas mieliniza00r8s oo 
20 Krebs, Wainberg & Akess0n 
SNC. A im de iniciar a remielinização, as celulas NG2 (polldendrocitos) 
dendroglias. podem iniciar o processo de remielinizacão Os macrotagos 
removemdetritos de mielina da área afetada, pois, aparentemente, estes 
ioem amaruração das ceuas N em olgodendrog as. ma vez au 
relação entre o axónio e sua bainha de mielina nao tenha sido restabe 
lecida. No encéfalo saudavel, a espesaura da bainha de mielina e ngida 
mente corelacionada ao diametro do axoniO e a distancia entrenos para 
remielinização, a funçao é restaurada, mas não e tão rapida e efticiente. 
A perda e mielina na EM conduzirá a um bloqueio de condução nos axo- 
nios afetados e, com isso, a uma perda aguda da funçho. A perda de mie 
ina tambem afetara o solamento do axonio. Em circunstancias normais,. 
a corrernte em um axoO nao alea a sinizacao em unaxOnO ojaente
devido aos efeltos de isolamento da mielina. Ouand0 a bainha de mielina
perdida, pode ocorrer "comunicação cruzada" entre os axónios, o que 
pode resultar em paresteslas ou sensaçóes anormais. 
A perda funclonal permanente da EM e causada pela perda axonal e 
pela morte nouronal. Es8a perdd axonai e oviGE do piejuizo no pae ae 
incanacidade de temielinizarina, inserção de canais de Na deflicientes e 
Resumo do capitulo
O sistema nervoso é dividldo em sistema nervos0 periferico e central 
(SNC). Permite-nos perceber e interagir com o mundo que nos r000la. 
Alem disso, o SNC e a sede de todas as funçoes cognitvas superores. 
Os componentes celulares do sNC podem ser divididos em neuronwos 
e células liais. Os neurónios sáo celulas excitaveis e estao organiza
dos em redes e vias que processam toda a informação consciernte e 
inconsciente. As glias são as celulas de apoio do sistema nervoso e 
tem varias funçóes.Algumas sao celuias mielinizates, como as ougo 
Aeeastrocitos tem varios papéis, que Incluem a marutenção da 
homeostasla ionica e de neurotransmissores no espaço extracelula,
bem comoo transporte de nutnerntes e de precursores cde neurouan 
sor para os neuronios. AS microglias sao as celulas
do Sistema 
oN on rupo 
ecem-oenucado oe celulas, as celulas
NG2, são a população de células-tronco do SNC:, curiosamente. re 
cebem input sinapbco oos neuo a o celulas epiteliais 
que revestem o sistema ventriculare tormam o plexo coroide dentro
dos ventriculos, que secreta liquido cerebrospinal. 
O SNC separadodo corpo pela barreira hematencetalica. Essa bar 
reira compreende as celulasepitelias justapostasnos vaos sangu 
neos e on processos astrocitários. Todas as substancias que afraves 
Sm a Darrera nematencealica deverm usar um transporte ativo 
Toda comunicação no sistema nervoso se da por sinais eletricos, 06 
u a 
edad0 pelos movimentOs do lon5. Cm repoubo, o hovi 
mento de ions está em equlibrio, sendo expresso pela equação de 
Nemst para um ion unico e pela equação de Goldmann para a soma 
de todos os ions que afravessama membrana plasmatca Os 1ons se 
moem aaves os memorans por derenes upo05 OE Cansis nicos 
Omeio de comunicaaco entre os neuronios e o potencia oe açao. Um 
porencia e a0e geraoo peid abeurd canais oe N oge 
dependentes. Quando uma celula acumula carga postva suficiente 
poao Depos oe uma abertura de 
0e cura duragao. o Ea a ceuia, evanoo a niper 
polarização0. 
A corrente eletrica é medida em amperes (A) e descreve o movimento 
de carga ou de ions. A quantdade de trabaiho necessano para mover 
a carga e descrta como voltagem (tiensao). sendo medida em vots ( 
A Omiculoia0e oe over os onsecranaci oe resisteneae medid em 
onms (12). Condutancae a tacidade de movimentar ions, sendo med 
da em siemens (S) 
por corrente passiva e atva. A corente passiva e o valvem de car 
de um axonio e abre canais de Na ao longo do caminho (corrente ati- 
va), eetuano0 uma regeneraçao continuia do PA.A conduao saitatoria 
Ocore em axonos menzoos, nos quais a corene pa5Sa se mOve 
ao longo da parne mielinizada do axono e abre canais de Na em inter 
valos na mielina (noS neurotibrosos).A velocidade de um PA depende 
da veioco80e ds corenes avepssiva.A coEne passive po0e 
no diámetro do axonio e pela diminuição no vazamento de corrente 
pela mielinização. A comrente ativa pode ser acelerada pela redução da 
capacitáncia da membrana. quer pela redução do diámetro do axónio,
quer peia meinzagao. 
Os neuronios se comuncam uns com os outros por sinapses. As St 
napses eetncas sao tormadas por unçoes comunicantes de dos neu 
rönios. Os ions filuem por essas junções e despolarizam diretamente 
esses neurónios em sincronia. 
As sinapses quimicas são o tipo mais comum de sinapse do SNC. 
Compreendem um terminal pré-sinaptico. uma lenda sináptca. um ter 
al eanalis de Ca se abrem eo 
infuxo de Ca faz as vesiculas cheias de neurotransmissores se fun- 
direm a membrana, litberando neurotransmissores na tenda sinaptica 
xstem mutos tipos de neurotransm.ssores, cada um deles se liga a 
um recepioepecico e tem um eO especinc
O neurotransmissor se liga a um receptor neurotransmissor, que pode 
estar copado um cana nco eceptores ionoropc05) ou uma 
cascata de sinaizaç�o intracelular (receptores metabotrópicos). O flu- 
sináptica, o resuitado é um potencial pos-sináptico exctatório. Quando
0ns careg8o05 negatamente (ue. nuxo oe tuem para a celula 
pos-sináptica ou catons deixam a celula (Le., efiuxo de K' ). o resultado 
e um potencial pos-sinapbco inibitor 
Quando um numero sunciente oe potencias pos-siniapncos exctatonos 
se reune no tempo e no espaço (somação temporoespacial). a célula 
pós-sináptica despolarizao suficiernte para alcançaro limiar e é gerado
um polencal oe açao. 
2 Krebs, Woerberg & Akess0 
Ouestoes para estudo 
Escoha a esposta cofe 
Resposta cometa=C.Um potencial de ação é gerado pela abertura de 
enciais de ação Os potenciais de açio säo gerados por qua 
scão não podem ser oerados o u eketivamenae inpede a propagacko 
do ainal de dor A ADertura de canass de Ca lcakxo) 
c Aera d . 
D Aberura de canas de K (potasso) 
MEOg sa05 Ceuias esannas o Sena nevoso 
centra no ssteanenvoso osrte as clilias de Schwan oarem no ssema 
NG2 
Epdnd 
s astrocitos pcodem secretar neurotranimussores 
As células ependimánas são parte da barteita 
taica. 
atence- 
3 Qual das seguinies afmagoes meihor descreve a membrana 
indo e acumulando cargas opostas em cada um de seus iados. Ess 
A Ame ceua annarena cagas m oe acinar o 
novwneO 
w 
ga. 0 qe otcuta o mo 
C A membrana celuar ga ons a sua supertice. perrmtindo 
ons 
E. A membrana celuar bloqueia seletvamente o movimento 
1Um pacente e aagnostcado com sinarome de ullan-sare. 
ma siorone Des ante 00Ero penenco Ee pr 
senta dethats sensonas e motores erm seus brapos eperas. 
para aiguns de seus sintomas? 
A Um detcrt na tunçao das oligodendrogias keva à desme 
sistema nervoso pertirico (SNP). A mielina diminui a capacitincia de 
ntaça0 aueta capacanoa da me na, ai cargas tao 
e acão P 
celuias de Schwann meinzam apenas axönios motores
a bainha de mielina e de tagocitose dos segmento 
neio sanque. sindrome de Guillain-Bané e 
snOma mas Cnum ea age mscula. porquea 
wids davido à de o. As carcas so pedcas peio vazamento 
s axp- 
P 
as. ado por conente ativa 
prosimo grupo de canais de Na 
15 A barreira hematencefalca isola o ambente neuronal de pa- 
togenos e substáncias transportadas peso sange s0p pode 
olncunta a aonsagao 0e taacos *9 Sistena nervoso
pae COmponenes 
da barteira hema 
Respostacometa C.As celas erdotalas erteo gdas umas as ouras 
undam a parede do vaso lsan efatbete
A Endoteli e microghia 
B Membrans basal e endotelio. 
Enooeio e astoctos
D Membrana basal e ogooenOrogas