AULA 03 Sistema de Transferência de Energia - Sistema Glicolítico

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FISIOLOGIA EXERCÍCIO 
Sistema de Transferência de Energia - Sistema Glicolítico
Prof.: Felipe Tamer Filizzola L. Garcia
Introdução
Uma célula pode ser vista como uma cidade pequena e movimentada. Proteínas transportadoras movem substâncias para dentro e para fora da célula, proteínas motoras transportam ativamente suas cargas ao longo das trilhas dos microtúbulos e as enzimas metabólicas atarefadamente quebram e constroem macromoléculas.
Mesmo que não fossem, isoladamente, favorecidos energeticamente (liberadores de energia ou exergônicos), tais processos continuariam animadamente enquanto houvesse energia disponível (como os negócios, que numa cidade, continuam enquanto houver dinheiro fluindo). No entanto, se a energia acabar, as reações vão parando, e a célula começará a morrer.
Função da ATP
ATP é uma molécula carreadora de energia. Moléculas carreadoras de energia armazenam a energia proveniente do processo de oxidação das moléculas dos alimentos — seja em um grupo químico, que será posteriormente transferido, ou em elétrons energizados — e transportam-na até o local em que será utilizada pela célula. Além do ATP, também são moléculas carreadoras de energia a NADH e a NADPH. No entanto, a ATP é a principal delas.
Estrutura do ATP e hidrólise
Trifosfato de adenosina, ou ATP, é uma molécula pequena e relativamente simples. Ela pode ser considerada a principal moeda de energia das células, tanto quanto o dinheiro é a moeda econômica das sociedades humanas. A energia liberada pela hidrólise (quebra) do ATP é utilizada para alimentar muitas reações celulares que requerem energia.
Reação de hidrólise da ATP
ATP é uma molécula que armazena energia, liberando-a, quando necessário, por uma reação de hidrólise (em que ocorre a quebra de uma molécula em moléculas menores com a participação da água). Nessa reação ocorre a liberação do íon fosfato inorgânico, aqui representado por Pi, após a adição de uma molécula de água na ligação de fosfato terminal, além de energia (reação exergônica). 
Os produtos finais da reação de hidrólise da ATP são a ADP (adenosina difosfato), Pi e energia, como pode ser observado na equação a seguir:
ATP+H 2O⇋ADP+Pi + energia
Nota: P representa um grupo de fosfato inorgânico 
Síntese de ATP
Após a hidrólise da ATP, essa molécula pode ser regenerada pela fosforilação da molécula de ADP.
Os organismos estão constantemente utilizando as moléculas de ATP na obtenção de energia para as mais diversas reações, sendo necessária uma reposição constante. A ATP é uma molécula que pode ser regenerada com a fosforilação (adição de fosfato) da molécula de ADP em reações endergônicas (nas quais ocorre o consumo de energia)
Visão geral do metabolismo
As células estão constantemente realizando milhares de reações químicas necessárias para manter as células, e seu corpo como um todo, vivos e saudáveis. Essas reações químicas estão geralmente conectadas em cadeias ou vias. Todas as reações químicas que ocorrem dentro de uma célula são coletivamente chamadas de metabolismo da célula.
Para ter uma ideia da complexidade do metabolismo vamos olhar o diagrama metabólico abaixo. Para mim, essa bagunça de linhas parece um mapa de um sistema de metrô muito grande ou uma complexa placa de circuito. Na verdade, é o diagrama das principais vias metabólicas de uma célula eucariótica, como as que formam o corpo humano. Cada linha é uma reação e cada círculo é um reagente ou produto
Quais as etapas da respiração celular
Glicólise
A glicólise é a quebra da glicose em porções menores, fazendo com que a energia seja liberada. Essa é uma etapa metabólica que acontece no citosol das células, enquanto as etapas seguintes acontecem no interior das mitocôndrias.
Quando a glicose (C6H12O6) é quebrada, ela resulta em duas outras moléculas de ácido pirúvico (C3H4O3).
Esse processo acontece em diferentes reações de oxidação. Primeiro, os fosfatos de moléculas de ATP se ligam à molécula de glicose, num processo chamado de ativação, que a deixa instável. Por causa disso, ela se rompe, dando origem a moléculas de ácido pirúvico.
Quando essa quebra acontece, são produzidas novas moléculas de ATP, resultando em saldo positivo de energia. No processo, também há liberação de elétrons, além de íons H+. Então, as moléculas de NAD (dinucleotídeo de nicotinamida-adenina) se ligam a esse H+, dando origem ao estado reduzido NADH.
Quais as etapas da respiração celular
Ciclo de Krebs
O ciclo de Krebs é a segunda etapa da respiração celular aeróbica. Nele, cada piruvato (ácido pirúvico) produzido na etapa de glicólise entra nas mitocôndrias e dá origem a uma sequência de reações que vai resultar em mais ATP.
De início, o piruvato reage com a coenzima A, produzindo uma molécula chamada Acetil-CoA e gás Carbônico (CO2). Aqui também existe NAD, que captura os elétrons e íons liberados no processo, se transformando em NADH (Nicotinamida Adenina Dinucleotídeo).
Quais as etapas da respiração celular
Ciclo de Krebs
Então, as moléculas de Acetil-CoA passam por uma reação de oxidação, dividindo-se em coenzima A e CO2. São exatamente essas reações que chamamos de Ciclo de Krebs! Mais detalhadamente, as fases são as seguintes:
o Acetil-CoA reage com o ácido oxalacético formando ácido cítrico e coenzima A;
ocorrem a perda de elétrons (oxidação) e de carboxilas (descarboxilação), gerando ácido cetoglutárico, NADH, H+ e CO2;
o ácido cetoglutárico sofre descarboxilação oxidativa e dá origem a ácido butanodióico, NADH+ e produz ATP;
o ácido butanodióico é oxidado e dá origem ao ácido fumárico;
o ácido fumárico forma ácido málico por meio de hidratação. Esse último vai ser oxidado ao final e voltar ao ácido oxaloacético, prontinho para recomeçar o ciclo!
Quais as etapas da respiração celular
Fosforilação Oxidativa
A última etapa é chamada de fosforilação oxidativa. É nela que ocorre a maior parcela de produção de energia do processo.
Aqui, acontece a transferência de elétrons a partir dos hidrogênios originados nas etapas anteriores. Água e ATP são produtos das reações dessa etapa.
Respiração celular anaeróbica
Quando falamos de respiração anaeróbica, estamos tratando sobre uma série de reações de quebra de açúcar para obter energia sem a utilização de O2. Podemos citar dois exemplos clássicos dessa forma de respiração celular: a fermentação e a glicólise.
A respiração anaeróbica acontece sempre no citoplasma das células e não é uma forma muito eficaz de gerar ATP. Isso porque, no final do processo, a energia gerada é bem pouca — mais especificamente, um mol de glicose vai gerar somente dois mols de ATP.
Respiração celular anaeróbica
A principal forma de respiração anaeróbia, para produção de ATP, acontece por fermentação. Sendo essa a opção em nossas células musculares, submetidas a um ritmo frenético do metabolismo (contração e relaxamento), em que o fornecimento de oxigênio não supre o esforço requerido, podendo, assim, causar fadiga muscular.
A respiração anaeróbia dos atletas maratonistas e a exaustão muscular (fermentação lática).
Fermentação
Fermentação lática é o processo metabólico constituído por uma série de reações químicas no qual heterolática.
Em seus músculos o ser humano também pode promover a fermentação da glicose, em uma situação de demanda de energia e carência de oxigénio. Este é um mecanismo de compensação, uma maneira de obter energia. O ácido lático gerado no processo se acumula nas fibras musculares, o que pode gerar certos desconfortos.
Metabolismo anaeróbio lático: sistema glicolítico
O processo de glicólise anaeróbia envolve a degradação incompleta de uma das substâncias alimentares mais presentes nesse processo, que são os carboidratos, com a sua transformação em compostos de açúcares simples – monossacarídeos, nesse caso, a glicose –, capazes de atuar na ressíntese de ATP, produzindo energia livre para a realização da contração muscular e, consequentemente, os movimentos. A glicose representa aproximadamente 99% de todos os açúcarescirculantes no sangue, sendo originária da digestão e da síntese dos carboidratos, que também podem ser convertidos na forma de moléculas de glicogênio e armazenados no fígado e nos músculos.
Metabolismo anaeróbio lático: sistema glicolítico
A glicólise anaeróbia representa também um dos principais fornecedores de ATP durante atividades de alta intensidade e de curta duração, como corridas de 400 e 800 metros, e provas de 50 e 100 metros na natação. Essas atividades dependem maciçamente do sistema do fosfagênio e da glicólise anaeróbia, e são denominadas atividades anaeróbias. Na glicólise aeróbia, o piruvato adentra a mitocôndria por meio dos transportadores monocarboxílicos (MCT), ao passo que, na glicólise anaeróbia, o piruvato é convertido em ácido lático pela ação da enzima lactato desidrogenase (LDH). Na realidade, esse sistema pode ser extremamente eficaz, porque os músculos apresentam uma alta capacidade de degradar rapidamente a glicose e de produzir grandes quantidades de ATP durante curtos períodos de tempo.
 Anaeróbio Alático
A fosfocreatina é armazenada nas células musculares. Ela é semelhante ao ATP por também possuir uma ligação de alta energia no grupo fosfato.
A quantidade de ATP disponível a partir do sistema fosfagênio equivale a uma quantidade entre 5,7 e 6,9 kcal, não representando muita energia para ser utilizada durante o exercício.
Ex.: As reservas de fosfagênio nos músculos ativos serão esgotadas provavelmente após apenas 10 segundos de exercício extenuante, como ao dar um pique de 80 metros.
O sistema do fosfagênio representa a fonte de energia disponível mais rápida do ATP para ser usado pelo músculo:
1) não depende de uma longa série de reações químicas;
2) não depende do transporte do oxigênio que respiramos para os músculos que estão realizando trabalho;
3) tanto o ATP quanto CP estão armazenados diretamente dentro dos mecanismos contráteis dos músculos.
Diferença de ácido lático e de lactato
Assim, destaca-se que o lactato e o ácido lático são substâncias parecidas, tendo como referencial bioquímico o fato de que os ácidos são capazes de doar prótons, enquanto as bases são substâncias capazes de recebê-los. A diferença entre o lactato e o ácido lático está na presença de um átomo de hidrogênio (H+) a mais na estrutura desse último. O fato de o hidrogênio se ligar ou não à estrutura da molécula depende do pH – se mais ou menos ácido – em que ele se encontra. Nesse caso, para que a molécula de ácido lático se forme, ou seja, para que o hidrogênio se ligue à estrutura da molécula formando um ácido, a musculatura humana teria de apresentar um pH igual a 3,2, ou seja, muito ácido. Isso se torna praticamente impossível, pois as proteínas contidas nos músculos e nas enzimas existem apenas no pH igual a 7,4. Por esse motivo, a musculatura produz lactato como produto final, e não ácido lático, como é apresentado em diferentes situações, inclusive na mídia especializada em esportes (IDE; LOPES; SARRAIPA, 2010).
Diferença de ácido lático e de lactato
Composição química do ácido lático e do lactato
 Fonte: IDE; LOPES; SARRAIPA, 2010, p. 92.
Produção de ácido lático e de lactato
No caso de exercícios de baixa intensidade, aumenta a necessidade de energia, incrementando, assim, a velocidade da glicólise anaeróbia; logo, é formada grande quantidade de piruvato como produto final, e a necessidade de energia para a realização da contração muscular é determinada pela demanda energética do exercício.
Produção de ácido lático e de lactato
Quando a oxidação do lactato iguala sua produção, o nível sangüíneo de lactato se mantém estável, apesar de um aumento na intensidade do exercício e no consumo de oxigênio. Para as pessoas sadias, porém destreinadas, o lactato sanguíneo começa a acumular-se e sobe de maneira exponencial para aproximadamente 55% de sua capacidade máxima para o metabolismo aeróbico. A explicação habitual para um acúmulo do lactato sangüíneo durante o exercício pressupõe uma hipoxia (falta de oxigenação da musculatura) tecidual relativo.
Quando o metabolismo glicolítico predomina, a produção de nicotinamida adenina dinucleotídio (NADH – coenzima envolvida na transferência de energia) ultrapassa a capacidade da célula de arremessar seus hidrogênios (elétrons) através da cadeia respiratória, pois existe uma quantidade insuficiente de oxigênio ao nível tecidual. O desequilíbrio na liberação de oxigênio e a subsequente oxidação fazem com que o piruvato (substrato final da degradação da glicose; muito importante para a formação do lactato) possa aceitar o excesso de hidrogênios, o que resulta em acúmulo de lactato.
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O que acontece com o ácido lático e como é o 
processo de sua remoção.
O ácido lático é removido do sangue e dos músculos durante a recuperação após um exercício exaustivo. Em geral, são necessários 25 minutos de repouso-recuperação para remover a metade do ácido lático acumulado.
A fadiga surge após os exercícios nos quais se acumularam quantidades máximas de ácido láctico, a recuperação plena implica remoção desse ácido tanto do sangue quanto dos músculos esqueléticos que estiveram ativos durante o período precedente de exercícios.
Em geral, pode-se dizer que são necessários 25 minutos de repouso-recuperação após um exercício máximo para se processar a remoção de metade do ácido lático acumulado. Isso significa que cerca de 95% do ácido lático serão removidos em 1 hora e 15 minutos de repouso-recuperação, após um exercício máximo.
O termo repouso-recuperação se dá pelo fato que o ácido lático é mais velozmente removido se a recuperação ativa em baixa intensidade for empregada após o exercício, do que se o indivíduo permanecer em repouso (inativo) logo após o exercício.
Existem quatro destinos possíveis para 
o ácido lático:
Excreção na Urina e no Suor – Sabe-se que o ácido lático é excretado na urina e no suor. Entretanto, a quantidade de acido lático assim removida durante a recuperação após um exercício é negligenciável.
Conversão em Glicose e/ou Glicogênio
- Já que o ácido lático é um produto da desintegração dos carboidratos (glicose e glicogênio), pode ser transformado de novo em qualquer um desses compostos no fígado (glicogênio e glicose hepáticos) e nos músculos (glicogênio muscular), na presença de energia ATP necessária. Contudo, e como já dissemos, a ressíntese do glicogênio nos músculos e no fígado é extremamente lenta, quando comparada com a remoção do ácido lático. Além disso, a magnitude das alterações nos níveis sanguíneos de glicose durante a recuperação também é mínima. Portanto, a conversão do ácido lático em glicose e glicogênio é responsável apenas por uma pequena fração do ácido lático total removido.
Existem quatro destinos possíveis para 
o ácido lático:
Conversão em Proteína – Os carboidratos, incluindo o ácido lático, podem ser convertidos quimicamente em proteína dentro do corpo. Entretanto, também foi demonstrado nos estudos que apenas uma quantidade relativamente pequena de ácido lático é transformada em proteína durante o período imediato de recuperação após um exercício.
Oxidação/Conversão em CO2 e H2O – O ácido lático pode ser usado como combustível metabólico para o sistema do oxigênio, predominantemente pelo músculo esquelético, porém o músculo cardíaco, o cérebro, o fígado e o rim também são capazes dessa função. Na presença de oxigênio, o ácido lático é transformado, primeiro, em ácido pirúvico e, a seguir, em CO2 e H2O no ciclo de Krebs e no sistema de transporte de elétrons, respectivamente. É evidente que o ATP é ressintetizado em reações acopladas no sistema de transporte de elétrons.
Recuperação Ativa
Regulação e inibição da glicólise
A via glicolítica tem um papel duplo, que é a degradação da glicose para gerar ATP e o fornecimento de substratos para reações de síntese de algumas substâncias. A velocidade de conversão de glicose à piruvato é regulada para atender essas duas principais necessidade. A glicólise é provavelmente regulada cuidadosamenteem todas as células, de modo que a energia é liberada a partir dos carboidratos somente na medida em que é necessária. Isto é confirmado pelo efeito do O2. Na glicólise, as reações catalisadas pela hexocinase, fosfofrutocinase e piruvato cinase são virtualmente irreversíveis: portanto espera-se que tenha papel regulador além de catalítico.
Regulação e inibição da glicólise
HEXOQUINASE
       O passo inicial na utilização de glicose na glicólise é a sua fosforilação por ATP para fornecer glicose-6-fosfato, esta reação é irreversível nas condições intracelulares e é catalisada pela hexoquinase. A reação de hexoquinase utiliza uma ligação do ATP de alto poder energético e forma um composto de baixo poder energético, que é a glicose-6-fosfato. Por apresentar uma inibição pelo produto, a hexoquinase para de funcionar logo que uma quantidade significativa de glicose-6-fosfato é produzida e permanece inativa até que o nível dessa molécula reduz como resultado de seu uso por outras reações.
Pode-se inferir que a hexoquinase é uma enzima reguladora, na qual a glicose-6-fosfato é tanto o substrato como o regulador alostérico.
Regulação e inibição da glicólise
FOSFOFRUTOCINASE
           É um importante sítio de regulação metabólica porque a atividade desta enzima pode ser aumentada ou reduzida por um certo número de metabólitos comuns. Tais efeitos são do tipo alostérico, pois são resultados de uma interação entre o metabólito e o catalisador protéico em um sitio diferente daquele onde ocorre a catálise. Por outro lado, o AMP, ADP e frutose-6-fosfato estimulam a enzima, fazendo papel de efetores positivos. Quando a relação ATP/ADP for alta a atividade da enzima fosfofrutoquinase é severamente inibida, no entanto quando esta mesma relação é baixa a fosfofrutoquinase tem sua atividade acelerada. Como em condições aeróbicas a relação ATP/ADP é alta, a velocidade da reação da fosfofrutoquinase é reduzida e consequentemente a glicólise também é reduzida. Dependendo do nível de Acetil CoA, o nível de intermediários do ciclo de Krebs pode aumentar.
Portanto, a inibição alostérica da fosfofrutoquinase, principalmente pelo ATP, é o principal mecanismo regulador da glicólise.
Regulação e inibição da glicólise
PIRUVATO CINASE
          A reação da piruvatoquinase é um ponto de controle secundário na glicólise. É também uma enzima alostérica. Em altas concentrações de ATP, a afinidade aparente da cinase do piruvato pelo fosfoenolpiruvato é relativamente baixa e a velocidade da reação será igualmente baixa em concentrações normais de fosfoenolpiruvato. A cinase do piruvato é inibida também por Acetil CoA e por ácidos graxos de cadeia longa, ambos importantes combustíveis do Ciclo de Krebs. Assim, sempre que a célula já dispõe de uma concentração de ATP alta, a glicólise é inibida pela ação da fosfofrutoquinase ou da piruvato cinase. Por outro lado, em baixas concentrações de ATP, a afinidade aparente da piruvato cinase pelo fosfoenolpiruvato aumenta, este comportamento capacita a enzima a transferir o grupo fosfato do fosfoenolpiruvato para o ADP.
EXERCÍCIO
Sobre o processo de respiração anaeróbia, marque a alternativa incorreta:
a) A respiração anaeróbia é um processo de obtenção de energia em que a glicose é quebrada parcialmente.
b) A desnitrificação é um processo anaeróbio.
c) A respiração anaeróbia ocorre na ausência de oxigênio.
d) A fermentação é um processo anaeróbio.
e) A respiração anaeróbia ocorre no interior das mitocôndrias.
EXERCÍCIO
(UFAM) Após correr 34 km na maratona de São Paulo, um atleta foi obrigado a parar em virtude de uma fadiga muscular. Esse fato foi decorrente:
a) do excesso de oxigenação dos músculos, aumentando o nível de mioglobina.
b) de uma oxigenação insuficiente dos músculos, levando à fermentação e ao acúmulo de ácido láctico nos músculos.
c) do acúmulo de ATP, devido ao excesso de conversão aeróbica da lactose.
d) do excesso de ácido láctico e ATP, resultante da transformação aeróbica da glicose.
e) do acúmulo de neurotransmissores nos músculos, devido à sobrecarga de estímulos nervosos.
EXERCÍCIO
Use C para o item correto e E para o errado.
Cada atividade exige percentuais diferentes dos três sistemas de energia, dependendo das exigências fisiológicas específicas para os músculos envolvidos na produção de força ou potência. A fonte de energia para a ativação muscular é a molécula de ATP, que é composta de:
( ) Adenosina.
( ) Ribose.
( ) Fosfatos.
( ) Creatina.
( ) Glicerol.
A sequência correta é:
A.C,E,C,E,C.
B.E,E,E,C,C.
C.C,C,C,E,E.
D.E,C,C,C,C.
E.E,C,E,C,C.
EXERCÍCIO
Suponha que um homem de 35 anos de idade, que nunca fez qualquer exercício físico, chega na sua academia determinado a mudar de vida e a iniciar um programa de exercícios físicos para melhorar sua qualidade de vida. Quais orientações, das apresentadas abaixo, você colocaria no seu planejamento e prescrição de atividade física para o seu novo aluno?
A.Treinar numa faixa de 60-80% da FC de reserva ou 70-85% da FC máxima.
B.Realizar repetições de 1 repetição máxima (RM) para membros inferiores (MMII) e 2 RM para membros superiores (MMSS) na primeira e na segunda semana.
C.Focar num treino inicial intervalado de alta intensidade, pelo menos cinco dias por semana, com duração de 50 a 70 minutos.
D.Iniciaria com 15 minutos de esteira em velocidade correspondente a 90% do seu VO2máx, intervalando com treinamento de força cujo substrato energético principal seja a creatina fosfato.