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- Sinais bons (ajuda na alimentação) e sinais ruins (mecanismo de defesa). - Também é um meio de comunicação – feromônios, importantes sinais para comportamentos reprodutivos e podem ser usados para marcação de território, identificação... – importante em outros animais. ÓRGÃOS DO OLFATO Nós não cheiramos com o nariz. Cheiramos com uma pequena e fina camada de células no alto da cavidade nasal, denominada epitélio olfativo, que possui três tipos de células – receptoras olfativas (os locais de transdução, e são neurônios), células de suporte (similares à glia, auxiliam na produção de muco), células basais (fica na lâmina basal e ajuda na formação de novos receptores). – Glândulas olfatórias de BOWMAN – secreta muco na superfície da membrana olfatória, dissolve odores, permitindo a transdução. - Estímulos químicos no ar, os odorantes, dissolvem-se na camada de muco (célula de suporte – solução aquosa com mucopolissacarídeos, proteínas (anticorpos) e sais) antes de atingirem as células receptoras. Neurônios receptores olfativos Têm um único dendrito fino, que termina com uma pequena dilatação na superfície do epitélio. Nessa dilatação, tem vários cílios longos e finos que vão pra dentro do muco. – as substâncias se ligam na superfície dos cílios e ativam o processo de transdução. No lado oposto dos receptores olfativos, há um axônio muito fino e não-mielinizado. Coletivamente, os axônios olfativos constituem o nervo olfativo (I) - Os axônios olfativos não se juntam todos em um único feixe como os outros nervos cranianos. Ao contrário, quando deixam o epitélio, pequenos grupos de axônios penetram em uma fina placa óssea denominada placa cribiforme e, então, rumam para o bulbo olfatório. Lesões derivadas de um traumatismo pode causar anosmia. - As células olfatórias são inervadas por ramos do nervo facial (VII), que é estimulado por certas substâncias químicas. Os impulsos nesses nervos estimulam as glândulas lacrimais nos olhos e as glândulas mucosas, no nariz. O resultado são as lágrimas e a coriza nasal após inalação de substancias como pimenta, cebola ou vapores da amônia doméstica MEMÓRIA OLFATIVA - Como os impulsos se propagam para o sistema límbico, certos odores podem desencadear intensas respostas emocionais ou afluxo de memórias; - REFEIÇÃO RUIM: o aprendizado aversivo para o odor resulta em uma forma de memória associativa. Ela é mais efetiva para estímulos alimentares e requer pouca experiência para adquirir, isto é, apenas uma experiência ruim pode ser suficiente para gerar um trauma por até 50 anos. VIA OLFATIVA Todas as moléculas de transdução estão nos cílios. A via olfativa pode ser resumida assim: Substância odorífera > Receptores da membrana > Estimula proteína GS > adenilato ciclase > forma AMPc > fosforilação > abre os canais > despolariza membrana - Além do Na+, o canal iônico regulado por AMPc permite que razoáveis quantidades de Ca2+ entrem no cílio. Por sua vez, o Ca2+ ativa canais de cloreto que podem amplificar o potencial do receptor olfativo. - A resposta olfativa pode terminar por várias razões. Substâncias odoríferas difundem-se para longe, enzimas na camada de muco podem hidrolisá-las, e o AMPc pode ativar outras vias de sinalização que encerram o processo de transdução (GI). - a resposta do receptor em si se adapta à substância odorífera em cerca de um minuto. A diminuição da resposta, apesar da presença continuada de um estímulo, é chamada de adaptação – é estranho quando você vai na casa de alguém e tem um cheiro estranho mas quem mora na casa não percebe. OBS: a perda do olfato está associada ao problema nas fossas nasais, dificultando a estimulação do epitélio olfatório. O ar não chega ao local onde estão as células receptoras olfativas por alguma obstrução no caminho, como em casos de desvio de septo, rinite alérgica, sinusite, gripes. Vias centrais do olfato - Os neurônios receptores olfativos projetam seus axônios para os dois bulbos olfatórios – A camada que recebe os sinais em cada bulbo contém cerca de 2000 estruturas esféricas chamadas glomérulos olfativos – dentro de cada gromérulo 25 mil terminais de axônios olfativos primários convergem e fazem contado com dendritos de cerca de 100 neuronios de segunda ordem. Sistema nervoso Pedro Arthur Rodrigues Medicina – PROBLEMA 6 @arthurnamedicina Sistema nervoso Por fim, parece que cada glomérulo recebe sinais de apenas um tipo determinado de células receptoras. Isso signifi ca que o arranjo dos glomérulos dentro do bulbo é um mapa muito ordenado dos genes de receptores expressos no epitélio olfativo e, por consequência, um mapa da informação odorífera. - A informação olfativa é modificada por interações inibitórias e excitatórias dentro e entre os glomérulos e entre os dois bulbos. - Os neurônios nos bulbos também estão sujeitos a modulação pelos neurônios de áreas superiores do encéfalo; - Os axônios de saída dos bulbos olfatórios estendem-se através dos tractos olfatórios e se projetam para vários alvos. Entre elas, o córtex olfativo e outras estruturas vizinhas no lobo temporal. - Essa anatomia torna o olfato muito singular. Todos os outros sistemas sensoriais passam primeiro pelo tálamo antes de se projetarem ao córtex cerebral. O arranjo olfativo resulta em uma influência incomumente direta e distribuída sobre partes do prosencéfalo que têm algum papel na discriminação do odor, na emoção, na motivação e em certos tipos de memória. -E diferentemente da gustação que precisa passar pelo tálamo para chegar no córtex cerebral, a olfação não precisa; - O trato olfatório também se projeta para a amígdala, ligada diretamente ao sistema límbico; - uma via que vai do tubérculo olfatório ao núcleo medial dorsal do tálamo e, daí, para o córtex orbitofrontal (situado logo atrás dos olhos) – PERCEPÇÃO CONSCIENTES DE ODORES. TRANSMISSÃO DO SINAL PARA O SNC - Para o bulbo olfatório: O bulbo olfatório (dilatação bulbosa) reside sobre a placa cribriforme, que separa a cavidade encefálica da parte superior da cavidade nasal. - A placa cribriforme tem várias perfurações pequenas através das quais uma mesma quantidade de pequenos nervos passa superiormente da membrana olfatória, na cavidade nasal, para entrar no bulbo olfatório, na cavidade craniana. - Os axônios curtos das células olfatórias terminam em estruturas globulares múltiplas dentro do bulbo olfatório, chamadas glomérulos. - Cada bulbo tem milhares de glomérulos onde cerca de 25.000 terminais axonais olfativos primários convergem e fazem contato com dendritos de cerca de 100 neurônios de segunda ordem, transmitindo sinais para o SNC. - Pesquisas tem mostrado que glomérulos respondem a diferentes odores. É possível que glomérulos específicos sejam a verdadeira pista para a análise de diferentes sinais olfatórios transmitidos para o SNC. - Cada glomérulo também é sítio para terminações dendríticas de aproximadamente 25 CÉLULAS MITRAIS grandes e cerca de 60 CÉLULAS EM TUFO pequenas, cujos corpos celulares residem no bulbo olfatório superior ao glomérulo. - Os dendritos fazem sinapses com os neurônios das células olfatórias, e as células mitrais e em tufo enviam axônios através do trato olfatório, transmitindo sinais olfatórios para níveis superiores do SNC. - Glomérulos respondem a diferentes odores. - Cada glomérulo também é sitio para terminações dendríticas de aproximadamente 25 células mitrais grandes e 60 células em tufo pequenas. - Os dendritos fazem sinapse com os neurônios das células olfatórias, e as mitrais e tufo enviam axônios através do trato olfatório transmitindo sinais pros níveis superiores do SNC. - Elas terminam sobre uma grande quantidade de células granulares pequenaslocalizadas entre as células mitrais e células em tufo no bulbo olfatório. - As células granulares enviam sinais inibitórios para as células mitrais e em tufo. Acredita-se que essa RETROALIMENTAÇÃO INIBITÓRIA pode ser uma maneira de refinar a habilidade especifica de os indivíduos distinguirem um odor do outro. SISTEMA OLFATÓRIO MUITO ANTIGO a área olfatória medial - Consiste em um grupo de núcleos localizados na porção médio-basal do encéfalo, imediatamente anterior ao hipotálamo. - Os mais visíveis são os NÚCLEOS SEPTAIS, localizados na linha média, e que se projetam para o hipotálamo e outras partes primitivas do sistema límbico. É a área encefálica mais relacionada ao comportamento básico. - A importância dela é entendida quando se considera o que acontece quando as áreas olfatórias laterais são removidas – isso dificilmente afeta as respostas mais primitivas da olfação, com lamber os lábios, salivação e outras respostas relacionadas a alimentação provocadas pelo cheiro de comida ou por impulsos emocionais primitivos associados à olfação. Ao contrário, os deixa mais complexos. Sistema olfatório menos antigo A área olfatória lateral - É composta principalmente pelo córtex pré-piriforme, córtex piriforme e pela porção cortical do núcleo amigdaloide. - A partir dessas áreas, as vias neurais penetram em quase todas as partes do sistema límbico, especialmente nas porções menos primitivas tais como o hipocampo, que parece ser o mais importante para o aprendizado relacionado ao gostar ou não de certos alimentos. - Muitas vias neurais também se projetam diretamente para uma parte mais antiga do córtex cerebral, chamada de PALEOCÓRTEX, na porção ântero-medial do tobo temporal. Esta é a única área de todo córtex cerebral em que os sinais passam diretamente para o córtex sem passar primeiro através do tálamo. VIA RECENTE - Passa através do tálamo para o núcleo talâmico dorsomedial e, então, para o quadrante póstero-laeteral do córtex órbito-frontal. NERVO OLFATÓRIO (I) Origem aparente: Bulbo olfatório Emergência: lâmina crivosa do etmoide Origem real: Córtex olfativo: Piriforme, amígdala, córtex entorrinal Trajeto: 1. Algumas dessas fibras continuam para o núcleo olfatório anterior, situado no trato olfatório, e em seguida cruzam para o lado oposto do cérebro, enquanto outras fibras simplesmente continuam pelo trato olfatório. 2. As que formaram sinapse no núcleo olfatório anterior continuam para o trígono olfatório, no qual elas formam sinapses em três diferentes núcleos, o principal sendo o núcleo do trato olfatório lateral. É ali que os trajetos das fibras aferentes se separa. 3. As fibras do trato olfatório lateral continuam lateralmente para o corpo amigdaloide e ali formam sinapses terminais. 4. O restante das fibras que formam sinapse no trígono olfatório e no tubérculo olfatório cursam cranialmente e passam através das estrias olfatórias mediais. Elas terminam formando sinapse na comissura anterior. EFERENTE 1. O nervo eferente primário emerge da comissura anterior. 2. Ele cursa através do trato olfatório. 3. Forma sinapse no bulbo olfatório contralateral e na célula nuclear interna. Essas células são excitadas por células mitrais e inibidas por células Tuft, sobre as quais as fibras das células nucleares internas se ligam. 4. As fibras das células mitrais e das células de Tuft continuam então para formar sinapse com fibras do nervo olfatório no glomérulo olfatório. 5. As fibras nervosas olfatórias convergem para feixes e atravessam primeiramente a dura-máter e em seguida a placa cribriforme (o nervo olfatório deixa o crânio através da placa cribriforme). 6. Eles ultrapassam a submucosa e terminam na mucosa olfatória (epitélio escamoso estratificado não queratinizado) como células olfatórias, no teto da cavidade nasal. 7. Existe ainda um gânglio eferente secundário que emerge do trígono olfatório e continua ao longo do mesmo trajeto que o gânglio eferente primário. CODIFICAÇÃO quando apresentamos um odor cítrico, as células receptoras não podem distingui-lo de outros estímulos, entretanto, examinando a combinação da resposta das três células, o encéfalo pode distinguir o odor floral, da hortelã e da amêndoa. CODIFICAÇÃO TEMPORAL NO SISTEMA OLFATIVO → Um odor gera uma ampla faixa de padrões temporais de picos de potenciais em vários neurônios olfativos centrais. A informação do odor é codificada por número, padrão temporal, ritmo e sincronia célula a célula dos picos de potencial. Neurotransmissores clássicos (noradrenalina, serotonina, dopamine, acetilcolina, histamina), óxido nítrico, estrógeno e neuropeptídeos (particularmente ocitocina e vasopressina) https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/cranio https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/cavidade-nasal
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