Desenvolvimento embrionário

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EMBRIOGÊNESE 
Chama-se embrião até a 8ª semana após a gestação; 
 
Após a secreção hipotalâmica de LH e FSH, o folículo 
de Graaf liberará o oócito II para as tubas uterinas. 
Aumento brusco de LH estimula a atividade de colage-
nase, digerindo as fibras colágenas que circundam esse 
folículo, rompendo-o. 
Aumento no nível de prostaglandinas causa contrações 
na parede ovariana, causando a expulsão do oócito! 
Obs.: Surto ovulatório! 
A ovulação é acompanhada de graus variados de dor ab-
dominal, sendo este um sinal secundário do evento. 
O ligeiro aumento da temperatura basal corporal, se-
guido do aumento da viscosidade e opacidade do muco 
cervical vaginal, acompanhado pela mudança de posi-
ção do colo uterino. 
Corpo Lúteo 
Sob influência e ação do LH, a formação do corpo lúteo 
acontece. Ele surge a partir dos restos foliculares per-
tencentes ao folículo ovulatório. 
É responsável pela produção de progesterona – em 
maior quantidade – e estrogênio – em menor. 
A progesterona: estimula as glândulas endometriais a 
secretarem e prepararem o endométrio para a implanta-
ção de um (ou mais) blastocisto. 
O corpo lúteo permanece ativo por 20 semanas. Ele vai 
garantir a produção endócrina de progesterona até o de-
senvolvimento placentário. 
Durante a oocitação, as fímbrias uterinas se aproximam 
do ovário para que o oócito entre na tuba, e, por peris-
talse e movimentos ciliares da mucosa, o oócito é levado 
pela extensão da tuba, até o seu terço distal, onde ele se 
encontrará com o espermatozoide. 
Após o coito, o homem ejacula na vagina, liberando o 
sêmen rico em espermatozoides neste local. 
Ali, cerca de 300 milhões de espermatozoides são libe-
rados, porém, nessa saga de morte e destruição, apenas 
alguns sortudos (300 a 500) conseguem atingir a parte 
superior do útero e suas tubas, e apenas um encontra o 
oócito! 
Isso acontece porque o percurso é longo e tortuoso. 
Além de precisar fazer essa longa jornada até o terço 
distal da tuba, os espermatozoides precisam enfrentar a 
acidez vaginal, as tortuosidades do colo uterino e as in-
tempéries do tecido endometrial, até chegarem aos epi-
télios ciliados uterinos. 
Nesse caminho, os espermatozoides são orientados, des-
tarte, quimicamente. Além da contração peristáltica das 
tubas, existe a quimiotaxia e a termotaxia, que são res-
postas biológicas que são capazes de dizer ao esperma-
tozoide: “ei, o oócito tá aqui!”. 
Esse processo de fertilização chega a durar até 24h, po-
rém, que é o tempo de vida médio dos oócitos, porém, 
os espermatozoides podem permanecer no ambiente 
uterino por até 48h. 
Espermatozoide: célula haploide masculina. 
Componentes: 
Cabeça: comporta o núcleo e o acrossomo, sendo este 
uma vesícula para conteúdo enzimático que desinte-
grará a zona pelúcida do óvulo. 
Corpo: comporta parte do flagelo e as mitocôndrias. É a 
região que mais produz energia na célula, energia essa 
usada para movimentação do flagelo. 
Flagelo: complexo proteico oriundo da diferenciação de 
microtúbulos e filamentos de tubulina. Garante a loco-
moção do espermatozoide por todo o trato reprodutor 
feminino até o encontro com o oócito. 
Oócito: Célula haploide com histologia específica e 
complexa. 
Componentes: 
Corona radiata: região formada por um conjunto de cé-
lulas foliculares residuais do folículo ovulatório, riquís-
sima em ácido hialurônico. 
Zona pelúcida: uma região glicoproteica acelular espe-
cializada, que responderá ao conteúdo enzimático 
acrossomático, permitindo o acesso do espermatozoide 
à região perivitelínica, que abriga o oócito propriamente 
dito e o 1º corpúsculo polar. 
• As glicoproteínas estão dispostas em três tipos 
(ZP1, ZP2 e ZP3), estando associadas à acro-
sina, que será desintegrada pelo conteúdo do 
acrossomo. 
Região cortical: área membranosa do óvulo que é rica 
em grânulos corticais especializados, cuja função é, ao 
ser tocado pela membrana do espermatozoide, fundir es-
sas duas para que os núcleos se encontrem e assim 
forme o zigoto. 
• Esse estímulo químico também estimula a hi-
drólise das proteínas ZP2 e modificação das 
ZP3 para restauração da zona pelúcida, a fim de 
impedir a entrada de novos espermatozoides. 
Resposta discursiva prova 1º bim.: 
A oocitogênese demora porque, possui três fases: ger-
minativa, de crescimento e de maturação. 
Esses dois primeiros acontecem antes mesmo do nasci-
mento da mulher, e demoram praticamente toda a sua 
gestação. Eles são interrompidos (dictióteno) e retoma-
dos apenas na puberdade, quando a mulher produz seus 
próprios hormônios. 
Além disso, ainda é necessário um tempo, regulado por 
secreção de hormônios do eixo hipotálamo-hipófise-
ovário, para maturação dos folículos e formação do 
corpo lúteo. 
1. Espermatozoide encontra o oócito; 
2. Secreção de hialuronidase para digestão da co-
rona radiata; 
3. Rompimento do acrossomo para liberação do 
conteúdo enzimático e reação com as proteínas 
ZP1 para rompimento da zona pelúcida; 
4. Espermatozoide entra na região perivitelínica; 
5. Receptores de membrana da região cortical do 
óvulo fundem as membranas gaméticas para en-
contro dos núcleos; 
6. Fusão dos núcleos; 
7. Formação do zigoto; 
8. Início da clivagem. 
Evento 1: clivagem do zigoto. 
Evento 2: formação do blastocisto. 
Evento 3: início da implantação endometrial. 
Zigoto: célula diploide totipotente, com alto potencial 
mitótico. 
Clivagem 
Após sua formação, é levado por peristalse e movimen-
tos ciliares ao útero, enquanto já sofre diversas cliva-
gens. Cada unidade celular é denominada blastômero. 
Após 72h, a clivagem está chegando ao fim e dando iní-
cio à compactação. 
Compactação 
Já existe diferenciação celular nesse emaranhado de cé-
lulas chamado mórula. 
Essa fase corresponde à organização e compactação das 
células, formando o maciço celular externo e o interno, 
ambos delimitados pela zona pelúcida. 
Blastogênese 
Formação do blastocisto! Compreende também a fase 
de pré-decidualização, que corresponde à preparação do 
tecido endometrial para vindoura nidação. 
Fibroblastos trabalharão na secreção de glicogênio e li-
pídios para nutrir o blastocisto. 
O blastocisto: 
Emaranhado de células composto por duas regiões: o 
trofoblasto e o embrioblasto. Entre os dois existe a blas-
tocele, uma cavidade desenvolvida pela mórula e que é 
preenchida por fluido. 
Esse blastocisto permanece livre e suspenso nas secre-
ções uterinas por cerca de 2 dias até a formação com-
pleta do tecido endometrial. Quando começa a nidação, 
o trofoblasto já começa a se diferenciar em duas cama-
das: o citotrofoblasto e o sinciciotrofoblasto. 
O citotrofoblasto é a camada mais interna de células, 
enquanto o sinciciotrofoblasto é uma camada externa, 
que consiste numa massa protoplasmácita multinucle-
ada formada por fusão de células. 
Evento 1: Implantação definitiva do blastocisto. 
Evento 2: Formação do disco bilaminar, cavidade am-
niótica e saco vitelino. 
Evento 3: Desenvolvimento do saco coriônico. 
A implantação 
Concluída durante a segunda semana, o sinciciotrofo-
blasto invade ativamente o tecido endometrial, ao 
mesmo tempo em que o blastocisto se aprofunda nele. 
Para essa erosão tecidual acontecer, o tecido endome-
trial sofre apoptose para facilitá-la. 
Formação do disco bilaminar 
Com a diferenciação do blastocisto, haverá a for-
mação de duas massas celulares, uma externa (tro-
foblasto) e outra interna (embrioblasto), que se di-
ferenciarão em sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto, 
hipoblasto e epiblasto, respectivamente. 
Esses dois últimos comporão o disco bilaminar/em-
brionário. 
Esse disco possui diferenças entre suas células. O 
hipoblasto possui células cúbicas, em camada fina, 
que ficam em contato diretamente com a cavidade 
exocelômica (que originará o celoma), enquanto o 
epiblasto possui células cilíndricas, em camada es-
pessa, que estão emcontato direto com a cavidade 
amniótica! 
A porção do epiblasto que está em contato com o 
citotrofoblasto se diferenciará em amnioblastos! 
Formação do saco vitelino 
O epiblasto forma o assoalho da cavidade amnió-
tica e se continua perifericamente com o âmnio, já 
o hipoblasto forma o teto da cavidade exocelômica 
e se continua com as células que migraram do hi-
poblasto para formar a membrana exocelômica. 
A membrana e cavidade exocelômicas se modifi-
cam e formam o saco vitelino primário. Após a 
formação desse saco, do âmnio e do disco bilami-
nar, formam-se lacunas no sincício. Essas lacunas 
rapidamente são preenchidas com sangue oriundo 
do rompimento de capilares uterinos. Aí começa a 
primeira circulação uteroplacentária. 
Formação da cavidade amniótica 
Os amnioblastos, formados por estímulo do citotro-
foblasto, formarão a cavidade amniótica, que será 
preenchida pelo âmnio. É o precursor da bolsa am-
niótica. 
No 10º dia, o sinciciotrofoblasto se expandirá e for-
mará lacunas que formarão as redes lacunares. 
Concomitante a isso, os capilares sinusoides serão 
erodidos e rompidos pelo sincício, o que ocasionará 
no início da circulação uteroplacentária. 
Formação da cavidade coriônica 
Entre o citotrofoblasto e a membrana exocelômica, 
forma-se o mesoderma extraembrionário, que se di-
ferenciará em dois tecidos: o mesoderma esplânc-
nico e o mesoderma somático. 
Esse mesoderma não circundará a totalidade, pois 
formará pedúnculo embrionário, que é o precursor 
do cordão umbilical! 
Reação decidual: preparação do endométrio para 
nutrir o embrião! 
Células do endométrio ficam poliédricas, são pre-
enchidas com glicogênio e lipídeo! 
Citotrofoblasto forma digitações, que darão origem 
às vilosidades coriônicas placentárias. 
Evento 01) Gastrulação 
Evento 02) Neurulação 
Evento 03) Desenvolvimento de somitos 
Evento 04) Desenvolvimento do celoma intraem-
brionário 
Evento 05) Desenvolvimento inicial do sistema 
cardiovascular 
Evento 06) Desenvolvimento das cavidades coriô-
nicas. 
Gastrulação: Formação das Camadas Germina-
tivas! 
É o processo no qual o disco bilaminar é convertido 
em disco trilaminar. É o início da morfogênese, já 
que há formação dos três folhetos germinativos! 
Linha primitiva: na região dorsal do disco embri-
onário, essa banda linear espessada resulta da pro-
liferação e migração das células do epiblasto para o 
plano mediano do disco embrionário. 
Garante a identificação dos eixos anatômicos! 
Conforme essa linha se alonga por meio da adição 
de células à extremidade caudal, a extremidade cra-
niana prolifera e forma o nódulo primitivo, que será 
local de finalização de uma invaginação que for-
mará a fosseta primitiva. 
A linha primitiva forma ativamente o mesoderma! 
Em seguida, sua produção desacelera e oblitera-se 
numa estrutura insignificante da região sacrococcí-
gea. 
 
 
Processo Notocordal: após a migração de células 
mesenquimais, do nó e fosseta primitivos formar-
se-á na região mediana, o processo notocordal. 
Logo após, formar-se-á um lúmen, o canal noto-
cordal. Esse processo crescerá medialmente entre 
o ectoderma e endoderma, até atingir a placa pré-
cordal, que será importante organizador da região 
cefálica. As camadas fusionadas do ectoderma e do 
endoderma formarão a membrana orofaríngea. 
Algumas dessas células migram cranialmente para 
formar o mesoderma cardiogênico (o qual, na área 
cardiogênica, onde o primórdio cardíaco se desen-
volverá). 
Caudalmente, há uma área que indica o futuro local 
do ânus, a membrana cloacal. 
Notocorda: haste celular que define o eixo do em-
brião e o enrijece; serve como base para o desen-
volvimento axial do esqueleto; indica o futuro local 
dos corpos vertebrais. 
A coluna vertebral se forma em torno da notocorda, 
que se obliterará e se reduzirá ao núcleo pulposo 
dos discos intervertebrais. 
O ectoderma embrionário que fica sobreposto é in-
duzido a engrossar e formar a placa neural. 
Obs.: Alantoide: anexo embrionário que é pouco 
desenvolvido em humanos, mas que possui função 
de armazenamento de excretas nitrogenados em 
aves e répteis (ovos). 
Não é funcional, mas é importante. Na 3ª e na 5ª 
semanas é responsável pela produção de células 
sanguíneas, até que se oblitera e se transforma no 
úraco, uma estrutura fibrosa que atua como liga-
mento umbilical. 
Além disso, será importante para a formação dos 
vasos sanguíneos do cordão umbilical! 
Neurulação: formação do tubo neural 
Inclui a formação da placa e dobras neurais, se-
guida de dobras para formação do tubo neural. 
Placa neural: formada a partir do alongamento das 
células neuroepiteliais e espessamento do ecto-
derma embrionário sobrejacente. Seu ectoderma 
forma o SNC e a retina. 
Tubo neural: 18º dia. A placa neural sofre uma in-
vaginação longitudinal mediana, que apresenta do-
bras neurais de cada lado. Essas dobras são 
precursoras do cérebro e ao final da terceira semana 
começam a se mover em conjunto e a se fusionar, 
completando a transformação da placa em tubo 
neural: o primórdio das vesículas cerebrais e da 
medula. 
O tubo se separa do ectoderma superficial à medida 
que as dobras se encontram. 
Formação da Crista Neural 
Formada entre a epiderme primitiva e o tubo neu-
ral, a crista é uma massa irregular achatada que 
logo se separam em duas. Ela será responsável por 
formar o sistema nervoso autônomo, os gânglios 
dos nervos cranianos (V, VII, IX e X), além das ba-
inhas dos nervos periféricos, a pia-máter e a arac-
noide. 
Desenvolvimento dos somitos: 
Os somitos são originários da diferenciação do me-
soderma para-axial, que se forma da proliferação 
do mesoderma intraembrionário. 
Esses somitos são corpos cuboides proeminentes 
organizados em pares, de cada lado do tubo neural 
em desenvolvimento. Eles formam a maior parte do 
esqueleto axial, sua musculatura associada e à 
derme cutânea. 
Desenvolvimento do celoma intraembrionário: 
É a cavidade do corpo e aparece primeiro como es-
paços celômico lateral e cardiogênico. Esses dois 
se fundem para formar o celoma intraembrionário. 
O celoma divide o mesoderma lateral em duas ca-
madas: 
• Camada somática/parietal (somatopleura): 
contínua com o mesoderma que cobre o âm-
nio. 
• Camada esplâncnica/visceral (esplancno-
pleura): contínua com o mesoderma extra-
embrionário que cobre a vesícula umbilical. 
Desenvolvimento inicial do sistema cardiovascu-
lar: 
Inicia-se com a vasculogênese, no mesoderma ex-
traembrionário do saco vitelino, pedúnculo e cório. 
Termina ao fim da terceira semana, na qual a circu-
lação uteroplacentária está completa. 
 
 
Vasculogênese: 
• As células mesenquimais se diferenciam 
em precursores das células endoteliais (an-
gioblastos), para se aglomerar e formar as 
ilhas de sangue. 
• Formam-se cavidades oriundas de fissuras 
intercelulares que serão contornadas pelos 
angioblastos achatados. 
• Esse achatamento consiste na formação do 
endotélio primordial, cuja agregação for-
mará as redes de canais endoteliais. 
Angiogênese: ocorrerá um brotamento na camada 
endotelial em áreas não vascularizadas, fundindo-
se com outros vasos. 
Células sanguíneas só serão produzidas no embrião 
a partir da terceira semana, na vesícula umbilical e 
alantoide. O sangue propriamente dito só será pro-
duzido a partir da quinta semana. 
Os grandes vasos e as veias se formam a partir de 
células mesenquimais na área cardiogênica. Os tu-
bos cardíacos do endocárdio se desenvolvem e se 
fusionam para formar o tubo primordial cardíaco. 
O coração tubular é formado e se une aos vasos, 
pedúnculo, cório e vesícula umbilical. 
Esse conjunto de fatores formará o sistema cardi-
ovascular primitivo. Os batimentos já são audí-
veis a partir da quarta semana. 
Desenvolvimento das vilosidades coriônicas 
Já começa lá na segunda 
semana, quando ser for-
mam as vilosidades pri-márias. Estas, após dife-
renciação e crescimento 
do mesênquima* cobrirão 
toda a superfície do saco 
coriônico, tornando-se vi-
losidades secundárias. 
Células do interior dos vasos primitivos já se dife-
renciam em células sanguíneas. Quando há diferen-
ciação celular e surgimento dos capilares, já temos 
aí as vilosidades terciárias. 
Esses capilares agregar-se-ão para formar as redes 
arteriocapilares do coração fetal. Os nutrientes, ex-
cretas e oxigênio fluem dos vasos fetais, através do 
espaço interviloso, para as paredes das vilosidades. 
Obs.: Vilosidades de ancoragem são aquelas que 
aderem ao tecido materno através da capa citotro-
foblástica. Vilosidades terminal são aquelas que 
crescem lateralmente às de ancoragem. 
Acontece a organogênese! 
Dobramento do Embrião 
O disco trilaminar se dobra e forma uma estrutura 
embrionária mais ou menos cilíndrica. Isso ocorre 
por causa do rápido crescimento do embrião (encé-
falo e medula). 
Esse dobramento acontece para que haja o estabe-
lecimento da forma humanoide do embrião! 
O dobramento das extremidades cefálica, caudal e 
lateral do embrião ocorrem simultaneamente. 
Dobramento cefálico e caudal: 
O dobramento cefálico forma o primórdio do en-
céfalo, enquanto o coração primitivo e a membrana 
bucofaríngea se deslocam para a superfície ventral 
do embrião. 
O dobramento caudal resulta do crescimento da 
parte distal do tubo neural. 
Dobramentos laterais: 
Resulta do crescimento dos somitos. 
Durante esse dobramento, parte do endoderma do 
saco vitelino é incorporada ao embrião, formando 
o intestino anterior. 
Após o dobramento, a ligação entre intestino e saco 
vitelino é reduzida ao canal onfoentérico, anterior-
mente chamado de pedúnculo vitelino. 
Derivados das camadas germinativas 
1. Ectoderma 
1.1. Neuroectoderma 
→ Crista neural 
 Gânglios e nervos cranianos e sensiti-
vos; 
 Medula da suprarrenal; 
 Células pigmentares; 
 Cartilagens dos arcos faríngeos; 
 Mesênquima e tecido conjuntivo da ca-
beça; 
 Cristas bulbares e conais do coração. 
*Mesênquima: 
tecido mesodér-
mico embrionário 
que origina os te-
cidos conjuntivos 
nos adultos. 
→ Tubo neural 
 Sistema Nervoso Central; 
 Retina; 
 Parte posterior da hipófise; 
1.2. Ectoderma superficial 
→ Epiderme, pelos, unhas e glândulas cu-
tâneas e mamárias. 
2. Mesoderma 
2.1.Mesoderma lateral 
→ Tecido conjuntivo e músculo; 
→ Membranas serosas da pleura, pericár-
dio e peritônio. 
→ Coração primitivo; 
→ Sangue e células dele; 
→ Baço; 
→ Córtex suprarrenal; 
2.2. Mesoderma intermediário 
→ Sistema urogenital, gônadas, ductos e 
glândulas acessórias. 
2.3. Mesoderma para-axial 
→ Músculos da cabeça, músculo estriado 
esquelético, esqueleto (exceto crânio), 
derme cutânea e tecido conjuntivo. 
2.4. Cabeça 
→ Crânio, tecido conjuntivo da cabeça e 
dentina. 
3. Endoderma 
→ Partes epiteliais de traqueia, brônquios e 
pulmões; 
→ Epitélio do trato gastrointestinal, fígado, 
pâncreas, bexiga e úraco. 
→ Partes epiteliais de faringe, tireoide, cavi-
dade timpânica, tuba faringotimpânica, ton-
silas e paratireoides. 
Controle do desenvolvimento embrionário 
Dá-se pela perfeita sincronia entre expressão gê-
nica e resposta aos estímulos ambientais e propria-
mente genéticos. 
QUINTA SEMANA! Ocorrem pequenas mudan-
ças na forma do corpo, mas o crescimento da ca-
beça excede o cresci-
mento das outras regiões. 
O aumento da cabeça é 
causado pelo rápido cres-
cimento do encéfalo e 
das proeminências faci-
ais. 
 
SEXTA SEMANA! 
Notam-se as contrações do tronco fetal e de seus 
membros. 
O feto já é responsivo ao toque, o que demonstra os 
primórdios de seus reflexos. 
Começa a formação dos raios digitais, que compo-
rão a estrutura da mão. 
Percebe-se a formação dos membros inferiores 4 a 
5 dias após o desenvolvimento completo dos supe-
riores. 
Percebe-se a formação das saliências auriculares, 
que formarão o pavilhão auditivo. 
Sua cabeça – ainda desproporcional ao corpo – co-
meça a se curvar sobre a proeminência cardíaca. 
Surge a herniação umbilical, que é absolutamente 
comum e normal, uma vez que a caixa abdominal 
está pouco desenvolvida e não consegue acompa-
nhar o desenvolvimento entérico. Isso acontece 
para comportar o intestino fetal que se desenvolve 
vertiginosamente. 
SÉTIMA SEMANA! 
Completo desenvolvimento dos membros. 
Formação das placas das mãos. 
Surgimento do canal onfaloentérico, cuja “função” 
é a comunicação entre o intestino primitivo e o saco 
vitelino. Surge lá dos dobramentos laterais! 
OITAVA SEMANA! 
Dedos das mãos separados e desenvolvidos, mas 
separados por uma membrana interdigital. 
Formação do plexo vascular do couro cabeludo. 
Surgimento dos primeiros movimentos coordena-
dos. 
Nota-se o início da ossificação femural. 
Desaparecimento completo da eminência caudal. 
As características humanas já são nítidas e presen-
tes, mas a cabeça ainda é desproporcional em rela-
ção ao corpo. 
As genitálias já estão desenvolvidas, sejam mascu-
lina ou feminina, porém, não é possível sua identi-
ficação por exame de imagem. 
 
Obs.: Parturiente: 
mulher que entrou 
em trabalho de 
parto (prematuro 
ou não).