Resumo fisiologia, histologia e anatomia báscida do tecido muscular

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Resumo fisiologia, histologia e anatomia básica do tecido muscular
TECIDO MUSCULAR
As células musculares têm origem mesodérmica, e sua diferenciação ocorre na síntese de proteínas filamentosas e pelo alongamento de suas células. O tecido muscular é subdividido em 3 grupos: tecido estriado esquelético, estriado cardíaco e liso. 
· Músculo estriado esquelético: formado por feixes de células longas e cilíndricas multinucleadas que apresentam estrias transversais. Apresenta fibras de contração rápida mediante contração voluntária.
· Músculo estriado cardíaco: formado por feixes de células alongadas e ramificadas, também ligadas por estrias transversais, que se unem a partir dos discos intercalares (estrutura exclusiva do músculo cardíaco). Sua contração é involuntária, vigorosa e rítmica. 
· Músculo liso: formado por um aglomerado de células fusiformes que não apresentam estrias transversais. Sua contração é lenta e involuntária. 
Determinadas estruturas das células musculares recebem nomes diferentes dos comumente estudados. A membrana celular é chamada de sarcolema, o citosol é chamado de sarcoplasma, e o retículo endoplasmático liso é chamado de retículo sarcoplasmático. Do mesmo modo, as mitocôndrias são chamadas de sarcossomas. 
FUNÇÕES DO TECIDO MUSCULAR
A. Efetuação de movimentos corporais: os movimentos do corpo todo como correr, andar, pular, necessitam da participação conjunta dos músculos, ossos e articulações. 
B. Estabilização das posições do corpo: os músculos trabalham continuamente para promover a estabilidade e manter posições eretas e posturais mesmo sem percebermos. 
C. Armazenamento e movimentação de substâncias pelo corpo: o armazenamento é mantido a partir de um músculo liso chamado esfíncter que se fecha mantendo, por exemplo, a urina na bexiga, e o alimento no estômago. Movimentando substâncias pelo corpo, pode-se citar a contração do músculo cardíaco que bombeia sangue pelos vasos sanguíneos. As contrações dos músculos lisos movimentam alimentos e substâncias como a bile e enzimas digestivas, mobilizam os gametas pelo sistema genital e impulsionam a urina. Também, a contração dos músculos esqueléticos é responsável pelo fluxo do linfa e ajuda no retorno do sangue venoso para o coração. 
D. Geração de calor: a cada contração o músculo dissipa um pouco de energia na forma de calor, processo chamado termogênese. Esse calor geralmente é usado para manter a temperatura corporal. 
Além disso, os músculos apresentam algumas propriedades específicas necessárias para manter a homeostasia: excitabilidade elétrica, contratilidade, extensibilidade e elasticidade. 
MÚSCULO ESQUELÉTICO
Esse tecido esquelético é formado por feixes de células muito longas (até 30cm), cilíndricas e multinucleadas (núcleos localizados nas periferias das fibras, próximas ao sarcolema) e que contém muitos filamentos, as miofibrilas. Essas fibras se originam no embrião pela fusão de células alongadas chamadas mioblastos.
ORGANIZAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO
Existe uma camada de tecido conjuntivo que funciona como uma tela, separando os músculos do contato com a pele, servindo de armazenamento de muitas substâncias e trabalhando como barreira que evita danos físicos ao músculo. A fáscia é uma camada longa de tecido conjuntivo que reveste as paredes corporais e os membros. Da fáscia se estendem três camadas de tecido conjuntivo: epimísio, perimísio e endomísio. 
As fibras musculares estão organizadas em grupos de feixes, sendo o conjunto de feixes envolvidos por uma camada de tecido conjuntivo chamada epimísio que recobre o músculo todo. Do epimísio partem septos que separam os feixes denominado perimísio. De maneira análoga, cada fibra é envelopada por uma ‘’bolsa’’ chamada endomísio, que é formada pela lâmina basal da fibra muscular e por fibras reticulares. Esse tecido conjuntivo que envolve o músculo é de extrema necessidade visto que colabora para a contração muscular, pois nem todas as células vão de um lado ao outro e ele mantêm-nas unidas. 
Noutro viés, o tecido conjuntivo que atua junto ao músculo é de fundamental importância, pois é por ele que passa vasos e capilares sanguíneos responsáveis pela irrigação muscular e é ele que transmite a força de movimento aos tendões e ossos. 
 
ORGANIZAÇÃO DAS FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS
Ao microscópio óptico, é notória a presença de estrias transversais pela alternância de faixas claras e escuras ao longo das fibras musculares. A faixa escura é chamada Banda A (por ser anisotrópica ao microscópio de polarização), já a faixa clara é chamada Banda I (por ser isotrópica). No centro de cada Banda I, existe uma linha escura chamada Linha Z, que divide duas extremidades formando as unidades da fibra chamadas sarcomeros. O conjunto de sarcomeros contínuos é chamado de miofibrila.
Compondo as miofibrilas, existem milhares de filamentos finos de actina e filamentos grossos de miosina dispostos longitudinalmente ao longo da miofibrila. 
Banda I: formada somente por filamentos finos
Banda A: formada por filamentos finos e grossos
Banda H: formada somente por filamentos grossos
Os músculos, são formados, basicamente, por quatro tipos de proteínas miosina, actina, tropomiosina e troponina. Sendo os filamentos grossos formados apenas por miosina e os filamentos finos formados pelas três restantes.
RETÍCULO SARCOPLASMÁTICO E SISTEMA DE TÚBULOS TRANSVERSAIS 
A contração muscular depende da disponibilidade de íons Ca2+, e é o retículo sarcoplasmático o responsável pelo seu armazenamento no músculo. Esse retículo é uma rede de cisternas que envolve grupos de miofilamentos separando-os em feixes cilíndricos. Um túbulo transverso e duas cisternas terminais formam uma tríade. Quando a membrana do retículo é despolarizada pelo estímulo nervoso, canais de cálcio se abrem e esses íons são lançados passivamente atuando na troponina, possibilitando a formação de uma ponte entre a actina e a miosina fazendo com que o músculo exerça uma contração. Quando essa despolarização se cessa, o cálcio é bombeado de volta ao retículo sarcoplasmático, por processo ativo, fazendo com que encerre a contração muscular. 
O sistema de túbulos transversais (sistema T), é responsável pela contração e relaxamento uniforme dos músculos, pois suas fibras se estendem ao longo das fibras musculares fazendo com que todas as membranas dos retículos sarcoplasmáticos recebam o estimulo neural ao mesmo tempo, se não, as fibras periféricas se contrairiam ou relaxariam mais rapidamente que as internas, em músculos de grande volume. 
CONTRAÇÃO: sai Ca2+ do retículo sarcoplasmático
DISTENÇÃO: entra Ca2+ no retículo sarcoplasmático
MECANISMO DE CONTRAÇÃO MUSCULAR 
O sarcômero em repouso, consiste na sobreposição parcial dos filamentos de actina e miosina. No ciclo de contração, os dois tipos de filamentos deslizam um sobre o outro (teoria do deslizamento dos miofilamentos de Huxley), fazendo com que o comprimento do sarcômero diminua visto que os comprimentos dos filamentos não são alterados. 
Durante a contração, a actina e a miosina interagem da seguinte maneira: durante o repouso a ATP liga-se com a ATPase das cabeças da miosina. Para atacar a moeda energética e liberar energia, a miosina necessita da actina que age como cofator. Quando há disponibilidade de Ca2+, o ATP é convertido em ADP + fosfato inorgânico + energia, este íon combina-se com o complexo TnC da troponina, fazendo se afastar a tropomiosina e revelar o sitio ativo na molécula da actina e, com a liberação do Pi, criar uma força de atração com a cabeça da miosina ocorrendo a formação de pontes transversas entre elas. Depois disso, ocorre a deformação na cabeça e de parte do bastão da miosina, aumentando ainda mais a curvatura da cabeça, e é esse movimento responsável por empurrar o filamento de actina, promovendo seu deslizamento sobre o filamento de miosina. 
Mesmo que exista um número bastante elevado de cabeças da miosina, só algumas fazem efetivamente a combinação e empurram a actina. Na medida em que as cabeças de miosinaempurram a actina, novos espaços para a formação de pontes aparecem, e as pontes antigas só desaparecem e voltam para sua posição primitiva quando houver, novamente, a disponibilidade de ATP. Não existindo ATP, o complexo actina-miosina se torna estável (músculo rígido – rigor mortis). A atividade contrátil só cessa quando os íons Ca2+ são bombeados de volta para o interior do retículo sarcoplasmático, fazendo desaparecer as pontes actina-miosina e reaparecer o complexo troponina-tropomiosina. 
As contrações musculares podem ser isotônicas (onde os tônus, força, permanece praticamente constante ao passo que o músculo se alonga ou se encurta) ou isométricas, no qual o músculo não gera força suficiente para mover o objeto e mantém o seu comprimento constante.
ENERVAÇÃO MUSCULAR
A contração é controlada por neurônios somáticos motores que se ramificam do perimísio. No local de contato do neurônio com a fibra, ele perde a bainha de mielina e forma uma dilatação que penetra a superfície da fibra muscular (geralmente no meio da fibra). A essa estrutura, dá-se o nome de placa motora ou junção mioneural. O terminal do axônio apresenta numerosas mitocôndrias e vesículas sinápticas com o neurotransmissor acetilcolina. Na junção, o sarcolema forma dobras juncionais e o sarcoplasma, logo abaixo dessas dobras, contém vários núcleos de fibras musculares. 
Quando a fibra do nervo recebe o impulso nervoso, libera-se acetilcolina nas dobras juncionais que é imediatamente percebido pelos receptores do sarcolema. Isso faz com que o sarcolema trone-se permeável ao sódio e seja despolarizado. Essa despolarização iniciada pela placa motora é transmitida através do sistema de túbulos transversais e se difunde por todas as fibras do músculo, fazendo com que o retículo sarcoplasmático seja, também, despolarizado e libere Ca2+, fazendo com que o ciclo de contração se inicie.
Importante que não existe um meio termo na questão da contração. Ou a fibra se contrai totalmente ou não se contrai. A diferença perceptível na intensidade da contração muscular macroscópica se dá a partir do número de fibras que estão sendo estimuladas a se contrair naquele determinado momento. 
JUNÇÕES MIOTENDINOSAS
Os componentes associados às fibras musculares estriadas esqueléticas são contínuos com o tendão ao qual o músculo está fixado. Nas extremidades das fibras o sarcolema se torna altamente pregueado e as fibras colágenas do tendão penetram profundamente nessas pregas do sarcolema e se tornam continuas com as fibras do endomísio. Desse modo os miofilamentos são ancorados de tal forma que a força de contração seja transmitida às fibras colágenas do tendão. 
FUSOS MUSCULARES E CORPÚSCULOS TENDÍNEOS DE GOLGI
Todos os músculos estriados esqueléticos apresentam receptores que captam modificações no próprio músculo denominados fusos musculares. Ela é composta por uma capa de tecido conjuntivo que delimita seu espaço, somado a fluidos e fibras musculares modificadas chamadas fibras intrafusais. Fibras nervosas sensoriais penetram essa estrutura onde detectam modificações e transmitem a informação para a medula espinhal. É nesse local que são ativados diversos mecanismos de reflexo que atuam sobre alguns grupos musculares. 
Já nas proximidades da inserção muscular, os tendões apresentam ramificações de feixes de fibras colágenas as quais penetram fibras nervosas sensoriais constituindo os corpúsculos tendíneos de Golgi. Essa estrutura responde a diversas tensões e é responsável por mandar sinais ao sistema nervoso central e participa no controle das forças necessárias para o movimento. 
SISTEMA DE PRODUÇÃO DE ENERGIA 
A célula muscular esquelética é adaptada para a produção de trabalho mecânico intenso e descontínuo necessitando, assim, de compostos ricos em energia. A energia que pode ser mobilizada com mais facilidade é a acumulada em ATP e fosfocreatina, ambos compostos ricos em energia nas ligações fosfato, que são armazenados na célula muscular. O sistema de energia fosfogênico, pode fornecer energia por um total de 9 segundos de atividade muscular máxima (3 segundos para o ATP e 6 segundos para a fosfocreatina). Existe também energia nos depósitos sarcoplasmáticos de glicogênio, podendo ser utilizado de maneira anaeróbica (glicólise ou sistema glicogênio-ácido lático), que pode fornecer cerca de 90 a 100 segundos de energia máxima de contração e aeróbica, que utiliza a dieta normal para suprir a produção de ATP. O sistema aeróbico não é capaz de sustentar a contração muscular máxima, mas é capaz de suprir a atividade muscular normal indefinidamente se a ingestão de alimentos é mantida e os nutrientes persistem no organismo. 
 O tecido muscular obtém energia para formar ATP e fosfocreatina a partir dos ácidos graxos e da glicose. As moléculas de ácidos graxos são rompidas pelas enzimas da β-oxidação, localizadas na matriz mitocondrial. O acetato produzido é oxidado pelo ciclo do ácido cítrico, sendo a energia resultante armazenada em ATP. Quando o músculo exerce atividade intensa, pode haver insuficiência de oxigênio, e a célula recorre ao metabolismo anaeróbio da glicose (glicólise), com produção de ácido láctico. O excesso de ácido láctico pode causar cãibras, com intensa dor muscular.
De acordo com sua estrutura e composição as fibras podem ser divididas em dois tipos: tipo I e tipo II.
· Fibras do tipo I: são fibras oxidativas lentas (OL). Essas fibras são vermelho-escuras, e ricas em sarcoplasma contendo mioglobina. Elas são adaptadas a contrações continuadas e utilizam como fonte energética, principalmente, ácidos graxos que são metabolizados pelas mitocôndrias. Durante a atividade muscular prolongada, entretanto, há a utilização do sistema aeróbico de produção de energia.
· Fibras do tipo IIa: (intermediárias) são fibras glicolíticas oxidativas rápidas (OGR). Possuem numerosas mitocôndrias e, também, grandes quantidades de mioglobina. As fibras do tipo II, contêm grandes quantidades de glicogênio e são capazes de realizar a glicólise anaeróbica. São mais resistentes a fadiga, assim como as do tipo I. Presente em atletas corredores de 400m a 800m, nadadores de médias distâncias.
· Fibras do tipo IIb: são fibras glicolíticas rápidas (GR). Possuem menores quantidades de mitocôndrias e menores quantidade de mioglobina, sendo essa fibra comumente chamada de branca. Exibem alta atividade enzimática anaeróbica e armazenam quantidades consideráveis de glicogênio. São unidades de contração rápida muito propensas a fadiga. A velocidade de reação da enzima ATPase é muito rápida nessa fibra, porém a produção de ácido lático também se dá de maneira acelerada. 
Quando há indisponibilidade de algum composto de uma dessas vias metabólicas o músculo se sobrecarrega e deixa de suprir as necessidades demandadas para contração e o relaxamento, o que chamamos de fadiga. 
A quantidade de cada tipo de fibra depende muito do tipo de exercício e tensão ao qual esse músculo é submetido, podendo variar, em proporção, nas diferentes pessoas. 
LOCAIS DE ORIGEM E INSERÇÃO MUSCULAR
Os músculos esqueléticos conseguem realizar movimentos exercendo força nos tendões, os quais tracionam ossos e outras estruturas. Quando um músculo se contrai, ele movimenta uma articulação. Grande parte das vezes, um dos dois ossos tracionados pelo músculo se mantém na sua posição original.
Comumente, a fixação de um tendão muscular ao osso estacionário é chamada origem, enquanto a fixação de outro tendão muscular ao osso móvel é chamada inserção.
ORGANIZAÇÃO DOS FASCÍCULOS 
TORTORA, Gerard. J.; DERRICKSON, Bryan. Princípios de Anatomia e fisiologia. 14. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016
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GARTNER, Leslie P. Tratado de histologia. 4. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017
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