Aula 3 - Espermatogênese

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Espermatogênese 
à espermatogênese é o processo de formação e 
desenvolvimento das células germinativas (gametas). Os 
gametas são as únicas células que sofrem meiose (divisão 
celular com diminuição do número cromossômico), sendo 
que são altamente especializadas. 
A formação (citodiferenciação 
morfológica) do espermatozoide 
ocorre na luz dos túbulos seminíferos 
no testículo, esses que são envolvidos 
e separados por septos de tecido 
conjuntivo. Depois de formados 
seguem pela rede testicular e chega 
ao epidídimo, local que ocorre 
maturação funcional, concentração, 
armazenamento e proteção dos 
espermatozóides. Por fim, os 
espermatozoides ficam reservados na 
cauda do epidídimo, seguindo pelo 
ducto deferente, uretra e saindo para 
o meio externo durante a ejaculação. 
Fases da espermatogênese 
1) Origem extra-embrionária das células e migração 
para as gônadas 
As células germinativas primordiais (gonócitos), essas que 
são iguais nos dois sexos, se diferenciam em 
espermatogônia após migrarem para o embrião, vindo da 
parede do saco vitelínico. Sabe-se que, antes da 
gastrulação, os precursores dos gonócitos saem do corpo 
do embrião e migram para a parede do saco vitelínico, para 
que não sofram alterações durante o desenvolvimento do 
embrião. Depois, as células germinativas primordiais 
migram de volta para a parede dorsal do embrião para 
povoar a crista genital, onde as gônadas estão se 
diferenciando. 
 
Em aves as células germinativas primordiais originam-se na 
extremidade cefálica do embrião e chegam ao seu destino 
via vasos sanguíneos, deixando a corrente sanguínea no 
intestino posterior para migrar em direção às cristas 
genitais. 
 
Para que essas células migrem para o local de 
desenvolvimento das gônadas é preciso que sejam 
promovidos estímulos para elas chegarem ao local correto. 
Assim, ocorre uma produção de proteínas específicas pelas 
gônadas, como tenascina C, integrina 2, laminina, SDF1 e 
CXCR4, essas que sinalizam a migração. 
Ocasionalmente algumas células germinativas primordiais 
podem, acidentalmente, se desviarem do seu caminho, 
fixando em sítios extragonadais e formando TERATOMAS, 
esses que podem ser incompatíveis com a vida. Isso ocorre, 
pois, se proliferam de modo não controlado com estruturas 
variadas em sua composição, já que as células não são 
diferenciadas, podendo originar qualquer estrutura. 
2) Mitose para aumento da quantidade de células 
germinativas 
Uma vez que chegam até a gônada, ainda no período 
embrionário, essas células precisam se proliferar para ter a 
quantidade suficiente de gonócitos para gerar um indivíduo 
saudável. Esse aumento do número de células ocorrerá por 
mitose, sem alterar a ploidia. Essas mitoses nos homens 
acontecem já no período embrionário, mas se intensificam 
na puberdade (pico de testosterona que estimula a divisão) 
e continuam até a morte. Já no sexo feminino, elas ocorrem 
apenas no período embrionário. 
 
3) Meiose para redução do número cromossômico 
Até chegar na fase da 
puberdade tem-se apenas 
espermatogônia fazendo mitose. 
Após esse evento, uma 
espermatogônia diploide passa 
a duplicar seu material genético 
e, posteriormente, formar quatro 
células haploides (sofrendo 
crossing over e aumentando a 
variabilidade genética). 
A espermatogônia cresce e se 
diferencia em espermatócito 
primário (muito maior que a espermatogônia), esse que irá 
sofrer a meiose I, formando dois espermatócitos 
secundários (cada um com metade do número 
cromossômico), sofrendo a segunda meiose e formando 
quatro espermátides haploides. Assim elas sofrem 
espermiogênese (DIFERENCIAÇÃO DA ESPERMÁTIDE 
EM ESPERMATOZOIDE), se transformando em um 
espermatozóide maduro com estrutura adequada. 
Espermatogônia (2n)
Espermatócito 
primário (2n)
Espermatócito 
secundário (n)
Espermátide (n)
Túbulos 
seminíferos nos 
testículos
Epidídimo 
Ducto deferente 
Uretra
Meio externo
 
A meiose é importante para manutenção do número 
cromossômico da espécie e segregação aleatória e 
independente dos cromossomos maternos e paternos. Além 
disso, ocorre o processo de crossing over, que auxilia na 
variedade de gametas para produzir indivíduos diferentes. 
Para garantir que sempre tenha espermatozoide sendo 
produzido, no homem, a espermatogônia se divide pode 
formar, por mitose, uma do tipo A e do tipo B. A 
espermatogônia do tipo B SEMPRE entra em meiose, 
enquanto que a do tipo A se diferencia em A e B, e assim 
sucessivamente, agindo como células-tronco no testículo, 
que garante a produção ‘incessante’ de gametas 
masculinos, de modo que o homem não tem menopausa. 
 
 
Quando as fases imaturas do espermatozoide se dividem 
elas ainda ficam juntas por uma ponte citoplasmática, essa 
que faz a sintonização durante a espermatogênese 
garantindo que todas as células da espermatogônia se 
dividam ao mesmo tempo. Todavia, essas pontes são 
perdidas na espermiogênese para que os espermatozoides 
sejam liberados de modo individual. 
4) Maturação estrutural e funcional 
A maturação estrutural garante que a forma do 
espermatozoide esteja pronta para fecundar o ovócito, 
enquanto que a funcional garante que o espermatozoide 
saiba reconhecer o ovócito e como agir no momento da 
fecundação. Na espermiogênese a espermátides se 
transformam em espermatozoides maduros. Os principais 
eventos são: 
 Condensação cromossômica para proteger o material 
genético, essa que é feita pelas protaminas, que tem a 
capacidade de condensar MUITO o material genético 
 Perda significativa de citoplasma, perdendo também 
organelas desnecessárias, para ser mais leve e facilitar 
sua movimentação. 
 Formação do acrossomo (bolsa cheia de enzimas na 
frente do núcleo), essencial para o processo de 
fertilização. Ele é derivado do complexo de Golgi e tem 
enzimas hidrolíticas. 
 
 Desenvolvimento do flagelo, que cresce a partir de um 
par de centríolo e é responsável pela movimentação do 
espermatozoide. Tem-se uma peça intermediária com 
acúmulo de mitocôndrias para auxiliar no batimento 
flagelar. 
Partes do espermatozoide 
O acrossomo é a parte importante para a fecundação, já 
que é uma bolsa cheia de enzimas. Também se tem um 
núcleo com material genético altamente compactado. O 
colo ou pescoço promove a conexão da cabeça com a 
cauda, onde estão os centríolos que originarão o axonema, 
esses que tem dineína, uma proteína motora que auxilia no 
batimento flagelar. A peça intermediária da cauda possui 
microtúbulos organizados em axonema com mitocôndrias 
que fornecem ATP pro batimento flagelar. A peça principal 
da cauda não possui mitocôndrias, só axonema, esse que 
pra funcionar precisa do ATP produzido pelas mitocôndrias 
na peça intermediária. A peça terminal da cauda não tem 
mais axonema, só citoplasma envolto por membrana 
plasmática. 
 
A espermatogênese vai de fora do túbulo seminífero para a 
luz, num processo centrípeto, já que o fato deles estarem 
mais perto da luz facilita para que sejam liberados durante a 
espermiação, indo pro epidídimo. 
 
No túbulo seminífero, além das células germinativas tem-se 
as células de Sertoli, que são grandes células somáticas 
presentes no epitélio germinativo. Vai desde a base até a 
luz do túbulo seminífero, aderida à lâmina basal, sendo bem 
grande e envolvendo todas as células germinativas. Tem 
núcleo piramidal e evidente na porção basal do túbulo 
seminífero. 
A fusão do prolongamento de duas células de Sertoli forma 
a barreira hematotesticular. Quando a espermatogônia 
começa a espermatogênese ela passa por essa barreira pra 
que ela possa se diferenciar protegida de agentes, como o 
sistema imunológico, por ser uma célula estranha (haplóide) 
ou até mesmo medicamentos e substâncias tóxicas. Essa 
célula tem a população estabelecida APENAS na 
puberdade, não se multiplicando posteriormente. Além 
disso, tem função de: 
 Nutrição (passa nutrientes para células germinativas por 
difusão) e sustentação das células germinativas (apoio 
físico); Secreta um fluido nos testículos, a fim de que os 
espermatozóides possam se mover até o epidídimo; 
 Secreta hormônio INIBINA, que faz feedback com FSH 
para produzir gonadotrofinas da maneira adequada; 
 Produz e secreta o hormônio antimulleriano, que no 
período embrionário impede formação de estruturas 
femininas; 
 Faz fagocitose, como dos restos citoplasmáticos 
liberados na espermiogênese; 
 Produção e secreção de proteína ligadora de 
andrógeno, que se liga à testosterona e mantém os 
níveis desse hormônio mais altos no túbulo seminífero 
em relação ao restante do corpo. Sem a testosterona a 
espermatogênese ocorre de maneira insuficiente. 
O compartimento 
basal é o local entre 
túbulo seminífero 
abaixo da barreira 
hematotesticular onde 
se localizam as 
espermatogônias. Para 
cima tem-se o 
compartimento 
adluminal, que tem a 
presença de células 
espermatogênicas em 
diferentes estágios de 
maturação. Essa barreira hematotesticular não é estática, se 
moldando de acordo com as necessidades da diferenciação 
das células germinativas. 
Entre os túbulos seminíferos tem tecido intersticial composto 
por fibroblastos, tecido conjuntivo, vasos sanguíneos, 
macrófagos, células de Leydig, entre outros. 
Células de Leydig: 
especializadas na produção de 
hormônio masculino 
(testosterona), para estimular a 
diferenciação de 
espermatogônia em 
espermatozoide. Citoplasma 
acidófilo, como REL e mitocôndrias. Ela precisa estar 
cercada de vasos sanguíneos para jogar a testosterona no 
sangue, mas elas estão expostas a danos, podendo 
influenciar na produção de espermatozoide. 
Onda espermatogênica: cada parte do túbulo seminífero 
está em um estágio diferente da espermatogênese, 
garantindo que sempre 
tenha produção de 
espermatozóide. 
No epidídimo, órgão 
acoplado ao testículo, 
acontece a maturação 
final do espermatozóide. 
Acontece a aquisição da 
motilidade de 
reconhecimento de ovócito e o transporte até a cauda, para 
que vá para o tubo deferente durante a ejaculação. Além 
disso, promove a concentração, proteção e armazenamento 
temporário. É onde o espermatozoide ‘aprende’ a agir no 
momento da fecundação, com base em ganho de proteínas 
em sua superfície. É uma rede de um túbulo seminífero 
altamente enovelado. 
Podem haver algumas alterações espermáticas, como: 
baixa produção espermática (oligospermia), ausência de 
espermatozoide no ejaculado (azoospermia) ou presença 
de grande número de espermatozóides defeituosos, 
dificultando e até impossibilitando a fecundação. Se 
conseguir fecundar, provavelmente o embrião não será 
viável (teratospermia). 
Fatores que alteram a espermatogênese 
 Níveis alterados de hormônio: testosterona, FSH, LH, 
etc); 
 Temperaturas elevadas (criptoquirdia): locais 
anormais de posicionamento do testículo; 
 Desnutrição: principalmente proteica; 
 Alcoolismo: atrapalha a produção de espermatozoides; 
 Drogas: principalmente a maconha, apresentando 
aumento de teratospermia e baixa motilidade, além de 
induzir apoptose de células de Sertoli; 
 Varicocele: plexo pampiniforme junto com a artéria 
testicular rouba calor da artéria para deixar a 
temperatura mais baixa. Se esses vasos se dilatam, o 
fluxo sanguíneo fica mais lento e a temperatura 
aumenta, atrapalhando a espermatogênese.