Embriologia do sistema musculoesquelético

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– é 
Somitos 
À medida que a notocorda e do tubo neural se 
formam na terceira semana, o mesoderma 
intraembrionário lateral a estas estruturas se 
espessa de modo a formar duas colunas 
longitudinais de mesoderma paraxial. 
Mesoderma paraxial → Somitos: 
• Se diferencia, se condensa e começa a se 
dividir em corpos cuboides pareados. 
• Formam os somitos 
• Somitos são formados em uma sequencia 
craniocaudal. 
• No final da terceira semana. 
Período somítico do desenvolvimento humano: 
• Período em que se desenvolve cerca de 38 
pares de somitos (dias 20 a 30). 
Os somitos aparecem como arredondadas ao 
longo da superfície dorsolateral do embrião. 
O tamanho e a forma dos somitos são 
determinados pelas interações celulares. 
OBS: os somitos são bem proeminentes durante 
a quarta e a quinta semana, eles são utilizados 
como um dos vários critérios para determinação 
da idade do embrião. 
Os somitos surgem primeiro na futura região 
occipital da cabeça do embrião e dão origem à 
maior parte do esqueleto axial e à musculatura 
associada. 
A formação dos somitos a partir do mesoderma 
paraxial envolve: 
• Expressão dos genes da via de sinalização 
Notch, dos genes HOX e outros fatores de 
sinalização. 
• Expressão de fatores de transcrição 
forkhead FoxC1 e FoxC2, e o padrão 
segmentar craniocaudal dos somitos é 
regulado pela via de sinalização Delta-
Notch. 
 
Cada somito se diferencia em duas partes: 
• Esclerótomo (parte ventromedial); suas 
células formam as vertebras e as costelas. 
• Dermomiótomo (parte dorsolateral); células 
do miótomo formam os mioblastos (células 
musculares primordiais), e as provenientes 
do dermátomo formam a derme 
(fibroblastos). 
 
 
 
Embriogênese dos 
ossos 
O mesênquima, tecido frouxo, com capacidade de 
forma os ossos, aparecem no final da quarta 
semana por meio das células do esclerótomo. 
 
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Os ossos, aparecem como condensações de células 
mesenquimais que formam moldes ósseos. 
A formação dos ossos pode ocorre de duas 
maneiras: 
• Formação óssea membranosa 
(intramembranosa): desenvolve a maioria 
dos ossos chatos no mesênquima dentro de 
bainhas membranosas preexistentes. 
• Formação óssea endocondral: os modelos 
mesenquimais da maioria dos ossos dos 
membros são transformados em modelos 
ósseos de cartilagem, que mais tarde se 
tornam ossificados. 
Reguladores endógenos da condrogênese e do 
desenvolvimento do esqueleto: 
• Proteínas codificadoras de HOX 
• Proteínas morfogenéticos ósseas (BMP5 e 
BMP7). 
• Fator de crescimento GDF5 
• Membros da superfamília do fator de 
crescimento transformador ß (TGF-ß) 
• Outras moléculas de sinalização 
Os níveis de ß-catenina, determina o 
comprometimento da linhagem de células 
percursoras ósseas em condrócitos e 
osteoblastos, portanto ela desempenha um 
papel critico na formação de cartilagem e de 
osso. 
Histogênese da cartilagem 
A cartilagem se desenvolve a partir do 
mesênquima durante a quinta semana. 
O mesênquima na área de desenvolvimento da 
cartilagem se condensa e forma os centros de 
condrificação. 
Nos centros de condrificação vai ocorre a 
diferenciação, por meio das células mesenquimais, 
dos pré-condrócitos em condroblastos, que 
secretam fibrilas colagenosas e substâncias 
fundamental (matriz extracelular). 
As fibras de colágenos e elastina ou ambas, são 
depositadas na substância intercelular ou 
matriz, a qual vai definir qual das três 
cartilagens serão formadas, podendo ser: 
• Cartilagem hialina 
• Fibrocartilagem 
• Cartilagem elastina 
Células do tecido ósseo 
Matriz extracelular: 
• Formada por cerca de 15% de água 
• 30% de fibras colágenas 
• 55% de sais minerais cristalizados 
O sal mineral mais encontrado é o fosfato de 
cálcio, que se combina com outro sal mineral, o 
hidróxido de cálcio, para formar cristais de 
hidroxiapatita. 
Conforme os sais são depositados na estrutura 
formada pelas fibras de colágenos da matriz 
extracelular, eles cristalizam e o tecido 
endurece, no processo de calcificação iniciado 
pelos osteoblastos. 
A solidez do osso depende de sais minerais 
inorgânicos cristalizados e sua flexibilidade 
depende das fibras de colágeno. 
Células osteogênicas (osteoprogenitoras): 
• São células-tronco ósseas não especializadas 
derivadas do mesênquima. 
• São as únicas células ósseas que sofrem 
divisão celular. 
• São encontradas ao longo da parte interna 
do periósteo, no endósteo e nos canais 
internos ósseos que contem vasos 
sanguíneos. 
Osteoblastos: 
mesenquima
centro de condrificação
pré-condrócito 
condroblasto
matriz 
 
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• São células formadoras de osso. 
• Ela sintetiza a parte orgânica, colágeno tipo 
I, proteoglicanos e glicoproteínas, na matriz 
óssea. 
• Ela sintetiza também osteonectina, que 
facilita a deposição de cálcio, e osteocalcina, 
que estimula a atividade dos osteoblastos. 
• Dispõem-se sempre na superfície ósseas, 
lado a lado, em um arranjo que lembra um 
epitélio simples. 
• A matriz óssea recém-formada, adjacente 
aos osteoblastos ativos e que não está 
ainda calcificada, recebe o nome de osteoide. 
Osteócito: 
• São células encontradas no interior da 
matriz óssea, ocupando as lacunas das quais 
partem canalículos. 
• Cada lacuna contém apenas um osteócito que 
estabelece contato por meio de junções 
comunicantes, dentro dos canalículos, com 
outros osteócitos, por onde podem passar 
pequenas moléculas e íons de um osteócito 
para o outro. 
• Responsáveis pelo metabolismo ósseo diário, 
como troca de nutrientes e resíduos como o 
sangue. 
 
Osteoclastos: 
• Células moveis, gigantes, multinucleadas e 
extensamente ramificadas. 
• É derivada da fusão de cerca de 50 
monócitos, que se concentram no endósteo. 
• A membrana plasmática do osteoclasto 
apresenta dobras profundas, formando uma 
borda pregueada. 
• Libera poderosos ácidos e enzimas 
lisossômicas que digerem os componentes 
minerais e proteicos da matriz extracelular 
óssea subjacente. 
• Realiza a reabsorção, e parte do 
desenvolvimento, da manutenção e do reparo 
ósseo. 
Histogênese do osso 
O osso se desenvolve essencialmente em dois 
tipos de tecido conjuntivo, o mesênquima e a 
cartilagem. 
O osso é composto de células e uma matriz 
óssea que compreende fibrilas de colágeno 
incorporadas em um componente amorfo. 
Ossificação intramembranosa: 
• Ocorre no mesênquima e produz tecido óssea 
som formação anterior de cartilagem 
1. Desenvolvimento do centro de ossificação: 
→ Condensação do mesênquima, que forma o 
centro de ossificação, onde vai ocorre a 
diferenciação de células em osteoblastos 
que iram secretar a matriz extracelular. 
2. Calcificação: 
→ A secreção de matriz extracelular cessa e 
ocorre a formação dos osteócitos que 
estarão presentes em lacunas. 
→ Em poucos dias, o cálcio e outros sais 
minerais são depositados e a matriz 
extracelular endurece ou calcifica. 
3. Formação das trabéculas: 
→ Formação das placas de osso compacto, 
por meio do desenvolvimento das lamelas 
concêntricas em torno dos vasos 
sanguíneos, formando os ósteons (sistema 
de Havers). 
→ Alguns osteoblastos permanecem na 
periferia do osso em desenvolvimento e 
continuam a depositar lamelas. 
 
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4. Desenvolvimento do periósteo: 
→ Entre as placas de ossos compactos, se 
encontra o osso esponjoso, conste em 
lamelas dispostas em um padrão 
irregular de finas colunas chamadas 
trabéculas. 
→ Nos interstícios do osso esponjoso, o 
mesênquima se diferencia em medula 
óssea. 
• Hormônios e citocinas regulam o 
remodelamento do osso pela ação coordenada 
de osteoclastos e osteoblastos. 
Ossificação endocondral: 
• Formação óssea que ocorre em modelos 
cartilaginosos preexistentes. 
1. Desenvolvimento do modelo de cartilagem: 
→ O desenvolvimento de condroblastos que 
secretam matriz extracelularcartilaginosa, formando o modelo de 
cartilagem. 
→ É o pericôndrio, se desenvolve em torno 
do modelo de cartilagem. 
2. Crescimento do modelo de cartilagem: 
→ Os condroblastos imersos na matriz 
extracelular cartilaginosas passa a ser 
chamados de condrócitos. 
→ Os condrócitos se dividem, causando o 
crescimento do modelo de cartilagem. 
→ Os condrócitos começam a hipertrofiar 
na diáfise e a matriz extracelular 
cartilaginosa circundante começa a 
calcificar. 
→ Os espaços deixados pelos condrócitos 
mortos formam pequenas cavidades 
chamadas de lacunas. 
3. Desenvolvimento do centro de ossificação 
primário: 
→ A ossificação primaria ocorre para 
dentro, a partir da superfície externa do 
osso. 
→ A artéria nutrícia penetra no pericôndrio 
e no modelo de cartilagem, estimulando 
as células osteoprogenitoras no 
pericôndrio a se diferenciar em 
osteoblastos. 
→ O pericôndrio começa a forma a formar 
osso, passa a ser chamado periósteo. 
→ Os osteoblastos começam a depositar 
matriz extracelular óssea sobre os 
remanescentes da cartilagem calcificada, 
formando trabéculas de ossos 
esponjosos. 
→ A ossificação primaria se espalha. 
4. Desenvolvimento da cavidade medular: 
→ Os osteoclastos degradam a parte das 
recém-formadas trabéculas de osso 
 
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esponjoso, deixando na diáfise uma 
cavidade medular. 
→ Grande parte das paredes da diáfise é 
substituída por osso compacto. 
5. Desenvolvimento dos centros de ossificação 
secundários: 
→ Quando ramos da artéria epifisial 
penetram na epífise, são desenvolvidos 
centros de ossificação secundaria. Os 
ossos esponjosos permanecem no inteiro 
da epífise. 
6. Formação da cartilagem articular e da 
lâmina epifisial (de crescimento): 
→ A cartilagem hialina que reveste as 
epífises se torna cartilagem articular. 
→ Antes da idade adulta, a cartilagem 
hialina permanece entre a diáfise e as 
epífises como lâmina epifisial (de 
crescimento), região responsável pelo 
crescimento em comprimento dos ossos 
longos. 
• A ossificação dos ossos dos membros começa 
no fim do período embrionário (56 dias após 
a fecundação). 
• No nascimento, as diáfises estão em grande 
parte ossificada, mas a maioria das epífises 
ainda são cartilaginosas. 
• As mulheres gravides são aconselhadas a 
manter uma ingestão adequada de cálcio e 
fósforo para preservar os ossos e os dentes 
saudáveis. 
 
 
 
 
 
Raquitismo 
Doença em criança causada pela deficiência de 
vitamina D. 
A vitamina D é necessário para a absorção de 
cálcio pelo intestino. 
A deficiência de cálcio e de fosforo resultante 
produz distúrbio na ossificação das placas de 
cartilagem epifisária, porque elas não são 
adequadamente mineralizadas e há 
desorientação das células da metáfise, 
promovendo a formação de membros encurtados 
e deformados. 
O raquitismo, pode atrasar o fechamento das 
fontanelas dos ossos cranianos em crianças. 
O raquitismo hereditário por resistência à 
vitamina D resulta de mutações no receptor de 
vitamina D. 
Embriogênese das 
articulações 
As articulações começam a se desenvolver com o 
aparecimento de mesênquima denso na zona 
intermediária da articulação durante a sexta 
semana, e até o final da oitava semana, elas 
assemelham-se às articulações adultas. 
As articulações são classificadas como: 
• Articulações fibrosas 
• Articulações cartilaginosas 
• Articulações sinoviais 
 
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As articulações com pouco ou nenhum movimento 
são classificados de acordo com o tipo de 
material que mantém os ossos unidos. 
Grupos de células progenitoras que expressam o 
receptor 2 de TGF- ß no local das futuras 
cartilagens contribuem para a formação de 
articulações sinoviais e cartilagens articulares. 
Embriogênese dos 
músculos 
O sistema muscular desenvolve-se a partir do 
mesoderma, exceto: 
• Os músculos da íris do olho, que se 
desenvolve a partir do neuroectoderma. 
• Os músculos do esôfago, que se desenvolvem 
por transdiferenciação de musculo liso. 
As células musculares embrionárias, os 
mioblastos, são derivadas do mesênquima, tecido 
conjuntivo embrionário. 
Miogênese é o nome dado ao processo de 
formação de músculo. 
Existem três tipos de músculos, que são 
formados durante o período embrionário: 
• liso 
• Esquelético 
• Cardíaco 
O MYOD, da família de fatores de regulação 
miogênica, ativa a transcrição de genes musculo 
específicos, sendo considerado um importante 
gene regulador para a indução de diferenciação 
miogênica que depende do grau de diferenciação 
das células mesenquimais. 
A maior parte do mesênquima da cabeça é 
derivada da crista neural, particularmente os 
tecidos derivados dos arcos faríngeos. No 
entanto, o mesênquima original nesses arcos da 
origem à musculatura da face e do pescoço. 
Desenvolvimento do musculo esquelético 
Os músculos dos membros e axiais do tronco e da 
cabeça se desenvolvem por transformação 
epitélio-mesenquimal de células percursoras 
miogênicas. 
As células percursoras miogênicas, originam-se a 
partir do mesoderma somático e do 
dermomiótomo ventral dos somitos em resposta 
a sinais moleculares a partir de tecidos 
adjacentes. 
A primeira indicação de miogênese é o 
alongamento dos núcleos e dos corpos celulares 
de células mesenquimais ao se diferenciarem em 
mioblastos. 
As células musculares primordiais logo se 
fundem para forma miotubos → estruturas 
alongadas, multinucleadas e cilíndricas. 
No nível molecular, estes eventos são precedidos 
por ativação e expressão de genes da família 
MYOD de fatores de transcrição basic Helix-
loop-helix musculo específicos nas células 
percursoras miogênicas. 
Tem sido sugerido que moléculas de sinalização 
do tubo neural ventral e da notocorda e outras 
do tubo dorsal e do ectoderma sobreposto 
regulam o início da miogênese e a indução do 
miótomo. 
O crescimento muscular no feto resulta da 
fusão continua de mioblastos e miotubos. 
Durante ou após a fusão dos mioblastos, os 
miofilamentos se desenvolvem no citoplasma do 
miotubos, assim como miofibrilas. 
Os miotubos se desenvolvem e se tornam 
revestidos com lâmina externas (camadas), que 
os separam do tecido conjuntivo circundante. 
O fibroblasto produz as camadas do perimísio e 
epimísio da bainha fibrosa do musculo. 
O endomísio é formado pela lâmina externa e por 
fibras reticulares. 
A maior parte dos músculos esqueléticos se 
desenvolve antes do nascimento, e quase todos 
 
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os músculos restantes são formados até o final 
do primeiro ano. 
Os músculos aumentam em comprimento e 
largura para se desenvolverem com o esqueleto. 
O seu tamanho final depende da quantidade de 
exercício que é realizado. 
Miótomos: 
• Cada parte típica do miótomo de um somito 
se ramifica em divisão epaxial e uma divisão 
hipoaxial ventral. 
• Cada nervo espinal em desenvolvimento se 
divide e envia um para cada divisão de 
miótomo. 
→ O ramo dorsal primário supre a divisão 
epaxial, e o ramo principal ventral inerva 
a divisão hipoaxial 
• Os mioblastos que formam os músculos 
esqueléticos do tronco são derivados do 
mesênquima das regiões dos miótomos dos 
somitos. 
• Os mioblastos das divisões epaxial dos 
miótomos formam os músculos extensores do 
pescoço e da coluna vertebral. 
• Os músculos extensores embrionários 
derivados dos miótomos sacrais e coccígeos 
degeneram, seus derivados no adulto são os 
ligamentos sacrococcígeos dorsais. 
• Mioblastos da divisão hipoaxial dos miótomos 
cervicais formam os músculos escaleno, pré-
ventral, gênio-hióideo e infra-hioide. 
• Os miótomos torácicos formam os músculos 
flexores lateral e ventral da coluna 
vertebral. 
• Miótomos lombares formam o musculo 
quadrado lombar. 
• Miótomos sacrococcígeos formam os músculos 
do diafragma pélvico e, provavelmente, os 
músculos estriados dos ânus e dos órgãos 
sexuais.Musculo dos arcos faríngeos: 
• Os mioblastos derivados dos arcos faríngeos, 
forma os: 
→ Músculos da mastigação 
→ Expressão facial 
→ Faringe 
→ Laringe 
• Esses músculos são inervados por nervos do 
arco faríngeo. 
Músculos oculares: 
• As células mesenquimais próximas à placa 
pré-cordal da origem a três miótomos pré-
ópticos. 
• Grupos de mioblastos, cada um inervado pelo 
próprio nervo, formam os músculos 
extrínsecos do olho. 
Musculo da língua: 
• Inicialmente há 4 miótomos occipitais (pós-
ópticos). 
• O primeiro par desaparece. 
• Os 3 restantes formam os músculos da 
língua, que são inervados pelo nervo 
hipoglosso. 
Musculo dos membros: 
• Desenvolve a partir de mioblastos que 
cercam os ossos em desenvolvimento. 
• Os mioblastos formam uma massa de tecido 
no aspecto dorsal (extensores) e ventral 
(flexores) dos membros. 
• As células percursoras miogênicas nos brotos 
dos membros se originam dos somitos. 
 
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Desenvolvimento do musculo liso 
Fibras musculares lisas se diferenciam a partir 
do mesênquima esplâncnico em torno do 
endoderma do intestino primitivo e seus 
derivados. 
O mesoderma somático fornece músculo liso 
para as paredes de muitos vasos sanguíneos e 
linfáticos 
O primeiro sinal de diferenciação do músculo liso 
é o desenvolvimento de núcleos alongados em 
mioblastos fusiformes. 
Durante o desenvolvimento posterior, a divisão 
de mioblastos existentes gradualmente 
substitui a diferenciação de novos mioblastos na 
produção de novo tecido muscular liso. 
Conforme as células musculares lisas se 
diferenciam, elementos contrateis filamentosos, 
mas não sarcoméricos, se desenvolvem em seu 
citoplasma, e a superfície externa de cada célula 
adquire uma lâmina externa circundante. 
Com o desenvolvimento de fibras musculares 
lisas acontece em camadas ou feixes, elas 
recebem inervação autonômica. 
As células musculares e fibroblastos sintetizam 
e depositam fibras colágenas, elásticas e 
reticulares. 
Desenvolvimento do músculo cardíaco 
O musculo cardíaco se desenvolve a partir do 
mesoderma esplâncnico lateral, que dá origem ao 
mesênquima em torno do tubo cardíaco em 
desenvolvimento. 
Os mioblastos cardíacos se diferenciam do 
miocárdio primordial. 
O musculo cardíaco é reconhecível na quarta 
semana. 
Estudos sugerem que as proteínas PBX 
interagem com o fator de transcrição HAND2 
promovendo a diferenciação do musculo cardíaco. 
Fibras musculares cardíacas surgem por 
diferenciação e crescimento de células isoladas. 
O crescimento das fibras musculares cardíacas 
resulta da formação de novos miofilamentos 
Os mioblastos aderem uns aos outros e nessa 
área de adesão dão origem aos discos 
intercalares (locais intercelulares de fixação das 
células musculares cardíacas). 
No final do período embrionário, feixes especiais 
de células musculares se desenvolvem a partir 
do miocárdio trabecular original que possui 
junções comunicantes de rápida condução, com 
relativamente poucas miofibrilas e diâmetros 
relativamente maiores do que as fibras típicas 
do músculo cardíaco. 
As células musculares cardíacas atípicas (fibras 
de Purkinje) formam o sistema de condução do 
coração. 
Diferenciar os tipos de 
tecido ósseo 
Características Esponjoso Compacto 
 
Localização 
Entre os ossos 
compactos 
Abaixo do 
periósteo de 
todos os ossos 
Ósteons Não Sim 
 
 
Lamelas 
Disposta em 
um padrão 
irregular de 
finas colunas, 
trabéculas 
Concêntricas 
distribuídas ao 
redor de um 
canal de 
Havers 
Preenchido por 
medula óssea 
Sim Não 
Peso Mais leve Mais pesado 
Canais de 
Volkmann 
(vasos 
sanguíneos e 
nervoso) 
 
 
Não 
 
 
Sim 
 
 
 
 
 – é 
Diferenciar os tipos de 
tecido muscular 
característi
cas 
Muscular 
esquelétic
o 
Muscular 
liso 
Muscular 
cardíaco 
Estrias Sim Não Sim 
Funciona de 
que maneira 
Voluntaria, 
em geral. 
Involuntá
ria, em 
geral. 
Involuntár
ia 
Fibras com 
ramificaçõe
s 
Não Não Sim 
Núcleo Muitos 
localizados 
nas 
periferias 
Apenas um 
localizado 
no centro 
Apenas um 
localizado 
no centro 
Discos 
intercalados 
Não Não Sim 
Localização Presos a 
ossos 
Nas 
paredes 
das 
estrutura
s internas 
ocas 
Apenas no 
coração 
Função Movimenta
ção do 
corpo 
Controla o 
diâmetro 
dos vasos, 
movimento 
de 
conteúdos 
em órgãos 
ocos. 
Bombeame
nto do 
sangue 
 
Diferenciar os tipos de 
articulação 
Classificação quanto a estrutura 
característica Articulação 
fibrosa 
Articulação 
cartilaginosa 
Articulação 
sinoviais 
Cavidade 
articular 
Não Não Sim 
Ossos 
mantidos por 
 
Tecido 
conjuntivo 
denso não 
modelado e 
rico em 
fibras de 
colágeno 
 
 
 
 
Cartilagem 
Tecido 
conjuntivo 
denso não 
modelado de 
uma cápsula 
articular e 
por 
ligamentos 
acessórios 
 
Classificação funcional 
Sinartrose Anfiartrose Diartrose 
Articulação 
imóvel 
Articulação 
discretamente 
móvel 
Articulação 
livremente móvel