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1 Manu Lamas (155) CURIOSIDADE: O aumento da musculatura por exercício deve-se à formação de novas miofibrilas, com aumento do diâmetro das fibras musculares. O crescimento por aumento de volume das cél. é hipertrofia e a proliferação delas é hiperplasia. Resumo de CHG – Tecido Muscular Manu Lamas (155) ~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~ CONSIDERAÇÕES GERAIS SOBRE O TECIDO MUSCULAR: Constituído por células alongadas, com grande quantidade de filamentos citoplasmáticos de proteínas contráteis, que geram força para a contração do tecido, gastando o ATP contido. As células musculares possuem origem mesodérmica. Distingue-se em: Músculo Estriado Esquelético: feixes de células cilíndricas muito longas e multinucleadas perifericamente. Estriações transversais. Contração rápida, forte e voluntária. Tríades (2RS + 1 túbulo T). Célula: miônio. Músculo Estriado Cardíaco: fibras formadas pela união de cél. alongadas e ramificadas, unidas por discos intercalares, possuindo estrias transversais. Contração involuntária, vigorosa e rítmica. Célula: cardiomiócito. Músculo liso: aglomerado de células fusiformes sem estrias transversais. Contração lenta e involuntária. Célula: leiomiócito. Nomenclatura de estruturas das células: Sarcolema = membrana celular; Sarcoplasma = citosol; Retículo sarcoplasmático = REL; MÚSCULO ESQUELÉTICO: Miócito: células de até 30cm, cilíndricas, multinucleadas e que contém muitos filamentos. Citoplasma rico em miofibrilas (feixes de filamentos de actina e miosina) O diâmetro das fibras musculares estriadas esqueléticas é variável. Essas fibras originam-se da união dos mioblastos no embrião. Os numerosos núcleos estão na periferia, nas proximidades do sarcolema (permite distinção do músculo cardíaco, pois nele os núcleos são centrais). Organização do músc. esquelético: Em certos músc., as fibras estão organizadas em grupos de feixes, 2 Manu Lamas (155) CURIOSIDADE: A força de contração do musc. pode ser regulada pela variação do número de fibras estimuladas pelo nervo. CURIOSIDADE: A proteína distrofina liga filamentos de actina a proteínas do sarcolema. Para quem é afetado pela distrofia muscular de Duchenne (doença ligada ao X), a distrofina é inexistente ou então sua molécula é defeituosa. Assim, ocorrem lesões progressivas das fibras musculares e é comum a morte prematura. sendo eles envolvidos por epimísio (conj. denso). Dessa camada, partem finos septos chamados perimísio que entram no músc. e separam os feixes (fascículos). Mas cada fibra do feixe do perimísio é envolvida pelo endomísio. É o tec. conj. que mantém as fibras musculares unidas, possibilitando a força de contração atuando no músc., e também transmite a força de contração para tendões, ossos e outros músc. (conj. frouxo). Vasos sanguíneos penetram o músc. através dos septos de tec. conj., formando rede de capilares. Possui vasos linfáticos e nervos. Organização das fibras musculares esqueléticas: Possuem estriações transversais, devido à repetição da unidade sarcômero. A miofibrila tem disposição longitudinal de actina (filamentos finos) e miosina (filamentos grossos). Suas bandas são: Banda A – A de anisotrópica. Faixa escura. Filamentos finos e grossos. Banda H – Zona mais clara no centro da Banda A. Apenas filamentos grossos. Desaparece na contração. Banda I – Faixa clara é isotrópica. Apenas filamentos finos. Reduz na contração. Linha Z – linha transversal escura no centro de cada banda I. Dela partem os filamentos de actina até a borda externa da banda H. Delimita o sarcômero. Linha M – centro da Banda H. Ligações laterais entre filamentos grossos adjacentes. Proteína creatinoquinase. Principais proteínas da miofibrila são: miosina (filamentos grossos), actina, tropomiosina e troponina (as três últimas encontradas nos filamentos finos). Pontes transversais entre filamentos finos e grossos. RS e Sist. de Túbulos Transversais: A contração muscular depende do Ca2+. O retículo sarcoplasmático armazena e regula o fluxo dos íons Ca2+. O RS é uma rede de cisternas do REL, que envolve grupos de miofilamentos, separando-os em feixes cilíndricos. Cisternas terminais: armazenam Ca. Túbulos: reabsorvem Ca ativamente. Quando a membrana do RS é despolarizada (inicia-se na placa motora) por estímulo nervoso, os canais de Ca2+ se abrem, e esses íons, depositados na cisterna do retículo, difundem-se passivamente. Então, atuam na troponina, possibilitando a 3 Manu Lamas (155) OBSERVAÇÃO: O filamento grosso tem elevado número de cabeças de miosina, mas em cada momento da contração, apenas um pequeno número de cabeças alinha-se com os locais de combinação de actina. . . formação de pontes entre a actina e a miosina. Quando cessa a despolarização, a membrana doRS, por transp. ativo, leva Ca2+ para as cisternas, interrompendo a contração. Placa motora: junção mioneural na superfície da fibra musc (ver Inervação). Sist. de túbulos transversais ou Sist. T é responsável pela contração uniforme de cada fibra muscular esquelética. Ele é constituído por uma rede de invaginações tubulares da membrana plasmática (sarcolema) da fibra muscular, cujos ramos envolverão bandas A e I. Mecanismo de contração: Sarcômero em repouso: filamentos finos e grossos com sobreposição parcial. Durante o ciclo de contração, os dois filamentos conservam os comprimentos originais. A contração deve-se ao deslizamento de uns filamentos sobre outros, aumentando a zona de sobreposição entre filamentos e diminuindo o tamanho do sarcômero. Sequência da contração Uma única contração musc. é o resultado de milhares de ciclos de formação e destruição de pontes de actina-miosina. A atividade contrátil contínua até a remoção do Ca2+. Inervação: Placa motora ou junção mioneural: no local de contato com a fibra muscular, o ramo final do nervo perde sua bainha de mielina e forma uma dilatação que entra em uma depressão da superfície da fibra muscular. Nesse local, o axônio é recoberto por uma delgada camada de citoplasma das cél. de Schwann. O terminal axônico apresenta numerosas mitocôndrias e vesículas sinápticas com o neurotransmissor acetilcolina. Na junção, o sarcolema forma dobras juncionais. Quando uma fibra do nervo motor recebe um impulso, o terminal axônico libera acetilcolina, que se difunde pela membrana sináptica e prende-se aos receptores situados no mov. remo 4 Manu Lamas (155) CURIOSIDADE: As pontes antigas de actina-miosina se desfazem quando a miosina se une à nova ATP. Logo, não existindo ATP, o complexo actina-miosina se estabiliza, gerando a rigidez muscular observada logo após a morte. sarcolema das dobras juncionais. A ligação com o neurotransmissor torna o sarcolema mais permeável ao sódio, resultando em despolarização. A acetilcolina é hidrolisada para evitar contato prolongado do neurotransmissor com os receptores do sarcolema. A despolarização propaga-se ao longo da membrana através dos túbulos transversais. Em cada tríade, o sinal despolarizador passa para o retículo sarcoplasmático, liberando Ca2+, iniciando o ciclo de contração. Com o fim da despolarização, o Ca2+ retorna ativamente para as cisternas e a fibra muscular relaxa. Fusos musculares e corpúsculos tendíneos de Golgi: Fusos musculares: receptores que captam modificações no próprio músc.. Presente em todos os músc. estriados esqueléticos. São constituídos por uma cápsula de tec, conj. que delimita um espaço que contém fluido e fibras intrafusais (fibras musc. modificicadas) Fibras nervosas sensoriais penetram os fusos musculares, ondedetectam modificações de comprimento das fibras musculares intrafusais. Corpúsculos tendíneos de Golgi: Próximo à inserção muscular, os tendões apresentam feixes de fibras colágenas encapsuladas nas quais penetram fibras nervosas sensoriais. Sistema de produção de energia: Cél. adaptada para prod. de trab. mec. intenso e descontínuo. Energia de ATP e fosfocreatina acumuladas (formados a partir da glicose e de ác. graxos). Energia nos depósitos sarcoplasmáticos de glicogênio. Pode haver metabolismo anaeróbico da glicose excesso de ác. lático pode gerar cãibras e dor muscular. Tipos de fibras esqueléticas: Fibra branca ou tipo IIB: muito RS, poucas mioglibina e mitocôndrias, grande, contração rápida e pouco resistente. Fibra vermelha ou Tipo I: vermelho-escura, pequena, pouco RS, muitas mitocôndrias e mioglobina, pouco RS, contração resistente e lenta. Fibra intermediária ou tipo IIA: diâmetro médio, muito RS, média quant. de mioglobina e mitocôndrias, muito RS, rápida, resistente. Oxidação rápida. 5 Manu Lamas (155) LEMBRANDO: Tríades do músc. esq.: formadas por um túb. T e duas cisternas do ret. sarcoplasmático. CURIOSIDADE: Os grânulos das cél. do músc. cardíaco são de lipofuscina, pigmento que aparece nas cél. que não se multiplicam e têm vida longa. CURIOSIDADE: Na gravidez, ocorre hiperplasia (aumento do número) e hipertrofia (aumento do tamanho) das fibras musc. do útero. MÚSCULO CARDÍACO: Constituído por células alongadas (cardiomiócito) que se prendem por junções intercelulares complexas. Apresentam estriações transversais, possuem apenas um ou dois núcleos centrais. As fibras são circundadas por delicada bainha de conj. (equivalente ao endomísio). Discos intercalares: suas linhas transversais são fortemente coráveis e aparecem em intervalos irregulares ao longo da célula. São complexos juncionais encontrados na interface de células musculares adjacentes. Possuem aspecto de linha reta ou de escada (parte transversal e lateral). Ocorrem três especializações juncionais: Zônula de adesão: principal especialização. Ancoram filamentos de actina dos sarcômeros terminais. Desmossomos: garantem união durante a contração. Junções comunicantes: partes laterais. Continuidade iônica entre cél. musc. adjacentes (onda de contração). Estrura e função das proteínas contráteis praticamente aas mesmas do músc. esquelético. As exceções: Sist. T: nos ventrículos, os túbulos T são maiores. Localizam-se na altura da banda Z (o esquelético está na junção das bandas A e I). Retículo sarcoplasmático: menos desenvolvido e distribui-se irregularmente. Região anastomosada. Tríades exclusivas do músc. esq.: túb. T se associam apenas a uma expansão lateral do retículo sarcoplasmático. Por isso, caracterizam-se as díades no ME. Rico em mitocôndrias, armazena ác. graxos (forma de triglicerídeos em gotículas lipídicas), podem apresentar grânulos. Fibras cardíacas possuem grânulos secretores recobertos por membrana. Mais abundantes no átrio esquerdo. Contém a mol. precursora do hormônio atrial natriurético (atua nos rins aumentando eliminação de sódio e água Abaixa a prssão arterial Efeito contrário ao do aldosterona). Rede de cél. musc cardíacas modificadas: contração sequencial de átrios e ventrículos. MÚSCULO LISO: Associação de cél. longas (leiomiócito), mais espessas no centro e afinadas nas extremidades com núcleo único e central. Cél. revestidas por lâmina basal e unidas por fibras reticulares, tornando a contração simultânea de certo grupos de cél. na do músc. inteiro. Pode sintetizar col. III (fibras reticulares), fibras elásticas e proteoglicanos. 6 Manu Lamas (155) CURIOSIDADE: Essas cél. contém miosina II, mol. que ficam enrodilhadas, exceto quando combinadas com radical fosfato (que causa estiramento). Nas outras, é a miosina I, que permanece estirada. CURIOSIDADE: Nas lesões do coração, como nos infartos, as partes destruídas são invadidas por fibroblastos que produzem fibras colágenas, formando uma cicatriz de tec. conj. denso. LEMBRANDO: Pericitos são cél. mesenquimais indiferenciadas. Atuam no reparo de tecido danificado. Não existe ret. sarcoplasmático, responsável pelo depósito de cálcio. Cavéolas: depressões com aspecto e dimensões de vesículas de pinocitose. Presentes em grandes quantidades no sarcolema. Elas contém íons de Ca2+, usados na contração; Corpos densos: estruturas densas aos elétrons presentes em eletromicrografias. Presentes principalmente no sarcolema. Importantes para a função contrátil. Comparáveis à linha Z. Considerações sobre o mecanismo contrátil: Também depende de deslizamento de filamentos de actina e miosina. Não existem sarcômero ou troponina. Filamentos de miosina só se formam no momento de contração. Sequência de contração: 1. Sob estímulo do Sist. Nerv. Autônomo, íons Ca2+ migram do meio extracelular para o sarcoplasma pelos canais de membrana especializados. 2. Íons de cálcio combinam-se com calmodulina (proteína com afinidade para o íon). Esse complexo ativa a enzima quinase da Miosina II, que lhe fosforila. 3. Após a fosforilação, a Miosina II toma a forma filamentosa, descobrindo os sítios de atividade ATPAse e combinando- se com a actina. 4. A combinação libera energia do ATP, que promove deformação da cabeça da Miosina II e deslizamento dos filamentos de actina e miosina (prot. motoras). 5. Essas prot. motoras estão ligadas à desmina e vimentina que, por sua vez, prendem-se aos copos densos da cél., provocando contração. A contração pode ser promovida por aumento de AMP no sarcoplasma e por hormônios sexuais. O músc. liso recebe fibras do sist. nerv. simpático e parassimpático, porém não exibe placas motoras (exclusivas do músc. esq.). REGENERAÇÃO DO TECIDO MUSCULAR: No adulto, possuem diferentes capacidades regenerativas, Músculo cardíaco: não se regenera. Músculo esquelético: embora os núcleos não se dividam, há uma pequena capacidade de reconstituição. Acredita-se que as células satélites ou mioblastos quiescentes (mononucleadas, fusiformes, paralelas às fibras musc.) sejam as responsáveis. São consideradas mioblastos inativos. Após lesão ou estímulo, ativam-se, proliferam-se e fundem-se para formar fibras musc. esq.. Elas também entram em mitose em exercício intenso, fundindo-se a fibras preexistentes e contribuindo para a hipertrofia. Músculo liso: resposta mais eficiente. Existem cél. musc. lisas que podem entrar em mitose. Na regeneração da parede de vasos sang., há participação de pericitos, dando origem a novas cél. musc. lisas.
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