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BIOQUÍMICA E BIOENERGÉTICA APLICADA AO EXERCÍCIO UNIVERSIDADE GAMA FILHO PÓS-GRADUAÇÃO Nível: LATO SENSU Curso: FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO Professor Drndo. Antônio Carlos Pereira Arruda Bom Dia!!! FORMAÇÃO ACADÊMICA Mestre em Bioquímica e Fisiologia Especialista em Fisiologia do Exercício Graduado em Educação Física UFPE Atividades Profissionais Bioquímica • Objetivos da aula: 1.Estudar as estruturas das moléculas encontradas no nosso organismo 2.Estudar a função biológica destas moléculas 3.Estudar os mecanismos de síntese e degradação BIOENERGÉTICA, METABOLISMO DE CARBOIDRATOS E LIPÍDEOS Homeostasia • Manutenção das condições constantes, ou estáticas, do meio interno. (Guyton) ENERGIA Tipo de energia 1. Química 2. Mecânica 3. Térmica 4. Luminosa 5. Elétrica 6. Nuclear PROCESSO PELO QUAL A ENERGIA LUMINOSA É TRANSFORMADA EM ENERGIA QUÍMICA E ARMAZENADA NAS MOLÉCULAS DE ATP. FOTOTRÓFICOS QUIMIOTRÓFICOS Fotossíntese VISÃO DO METABOLISMO • Carbono • Oxigênio • Nitrogênio • Hidrogênio O CARBONO • A química dos organismos vivos é organizada em volta deste elemento • Forma ligações com hidrogênio, oxigênio e nitrogênio • MUITA habilidade em formar ligações com outros carbonos, formando ligações muito estáveis • Cada C se une a até 4 outros Cs OU 2 duplas ligações • Graças a essa propriedade, o C pode se unir para formar muitos tipos de estrutura (lineares, ramificadas, cíclicas...) • Constitui esqueleto de muitas moléculas orgânicas ENERGIA Composto Fosfatado Quantidade de energia liberada (Kcal) Fosfoenolpiruvato 14,8 3-fosfogliceroilfosfato (3-fosfoglicerato + Pi) 11,8 Fosfocreatina 10,3 ATP (ADP + Pi) 7,3 ADP (AMP + Pi) 7,3 AMP (adenosina + Pi) 3,4 Glicose 1-fosfato 5,0 Frutose 6-fosfato 3,8 Glicose 6-fosfato 3,3 Glicerol 1-fosfato 2,2 Fonte: Lehninger (2004) A BUSCA DA CÉLULA PELO ATP! ADENOSINA TRIFOSFATO TRIFOSFATO DE ADENOSINA ATP De onde vem o ATP? • Combustão dos Carboidratos • Combustão das Gorduras • Combustão das Proteínas carboidratos gorduras proteínas MOEDA BIOLÓGICA ATP ATP PRA QUÊ? • Síntese de componentes celulares; • Contração Muscular; • Transporte Ativo; • Secreção Glandular; • Condução Nervosa; TRABALHO MECÂNICO / OSMÓTICO / QUÍMICO ENERGIA FORMAÇÃO DO ATP 1. Sistema anaeróbio • ATP-CP • Glicolítico 2. Sistema aeróbio a. Oxidação dos carboidratos b. Oxidação dos lipídeos METABOLISMO “É uma atividade celular altamente coordenada, com propósitos determinados, e na qual cooperam muitos sistemas multienzimáticos (vias metabólicas).” (LEHNINGER, 2004) “É a soma de todas as reações químicas que ocorrem em um organismo vivo.” (HOUSTON, 2001) Funções do metabolismo 1. Obter energia química pela degradação dos nutrientes 2. Converter as moléculas dos nutrientes em unidades fundamentais precursoras das macromoléculas celulares 3. Reunir e organizar estas atividades fundamentais precursoras das macromoléculas celulares 4. Sintetizar e degradar biomoléculas necessárias as funções especializadas das células Lehninger, 2004 ANABOLISMO E CATABOLISMO DIVISÕES DO METABOLISMO ANABOLISMO • Processo pelo qual precursores simples, formam moléculas maiores; Reações Anabólicas necessitam de energia para sintetizar as macromoléculas • Glicose + Glicose • Ác. Graxo + Glicerol • Aminoácido + Aminoácido Energia Energia Energia Glicogênio Gordura Proteína CATABOLISMO • Fase degradativa do metabolismo, moléculas maiores produzem Energia e metabólitos; Reações Catabólicas liberam energia para fracionar as macromoléculas • Glicogênio • Gordura • Proteína Glicose + energia Ác. Graxos + Glicerol+ energia Aminoácidos+ energia Relação entre as Vias Metabólicas ONDE TUDO ACONTECE... Carnitina REGULAÇÃO METABÓLICA INTERAÇÃO ENERGÉTICA As vias metabólicas são catalisadas por sistemas enzimáticos seqüências • Proteína com atividade catalítica específica. • São designadas pelo sufixo ASE, anexado ao tipo de reação. • Todas as reações metabólicas corporais são dependentes de enzimas. FORMAS DE REGULAÇÃO DAS VIAS 1. Enzimas: São capazes de estimular outras vias de catabolismo e anabolismo De acordo com o que tem de nutrientes, determinadas enzimas atuam mais ou menos As vias metabólicas são catalisadas por sistemas enzimáticos seqüências A B C D E E1 E2 E3 E4 REGULAÇÃO ALOSTÉRICA • Alteração. na conformação tridimensional como resultado de sua ligação com uma molécula menor, inibindo ou estimulando sua atividade E um pouco de curiosidade!!! Um pouco de revisão... ENZIMAS • Proteínas • Possuem um sítio de ligação (especificidade) • São Biocatalisadoras • Trabalham em um pH ótimo • Trabalham em uma temperatura ótima • Funcionam em solução aquosa • Podem necessitar de um cofator (íon metálico ou molécula orgânica) Como funcionam as enzimas? E = Enzima S = Substrato ES = Complexo enzima-substrato EP = Complexo enzima-produto P = Produto Enzimas como marcadores clínicos Enzimas no plasma da atividade enzimática Lesão tecidual, acompanhada por elevação da liberação de enzimas intracelulares Essas alterações são utilizadas para fins diagnósticos Coração Fígado Músculo esquelético Outros tecidos Champe e Harvey, 1996 Algumas enzimas usadas como ferramentas diagnósticas • LDH (lactato desidrogenase) • CK (creatina quinase) • Transaminases (Aminotransferases) – TGO ou AST – TGP ou ALT LDH Isoenzimas IAM CK • Creatina quinase catalisa a transferência do fosfato da N-fosforil creatina (PCr) para o ADP • Homeostase energética PCr Cr ADP ATP Isoenzimas CK CK 1 = BB CK 2 = MB CK 3 = MM Cérebro Híbrida Músculo Cada isoenzima é um dímero composto por 2 polipeptídeos (denominados subunidades B e M), associados em 1 de 3 combinações (Champe e Harvey, 1996) IAM Músculo miocárdico é o único tecido que contém mais de 5% da atividade total de CK como CK 2 (MB). O surgimento desta isoenzima híbrida no plasma é virtualmente específico para o infarto agudo do miocárdio. LDH vs. CK no IAM A atividade da LDH também está elevada no plasma após o IAM, atingindo o pico de atividade com mais de 24 horas (± 36-40 h) A atividade da LDH é de maior valor diagnóstico para pacientes admitidos com mais de 24 horas após IAM. Champe e Harvey, 1996 Transaminases As duas principais Transaminases para diagnósticos clínicos são: • TGO ou AST • TGP ou ALT TGO/AST • Esta enzima catalisa a seguinte reação: L-aspartato + α-cetoglutarato oxaloacetato + L-glutamato Encontra-se em diversos órgãos Fígado Coração (Miocárdio) Músculo esquelético Pâncreas Rins Eritrócitos Está presente no citoplasma e também nas mitocôndrias, portanto, sua elevação indica um comprometimento celular mais profundo. TGP/ALT • Esta enzima catalisa a seguinte reação: Sua origem é predominantemente citoplasmática, fazendo com que se eleve rapidamente após uma lesão hepática Encontra-se em: Fígado Coração (Miocárdio) Músculo esquelético Rins Pequenas quantidades Sensível marcador da função hepática L-alanina + α-cetoglutarato piruvato + L-glutamato FORMAS DE REGULAÇÃO DAS VIAS 2. Secreção hormonal: diferentes hormônios podem desencadear sinais celular determinados TECIDO ESPECÍFICO METABOLISMO = PROCESSO ECONÔMICO • Economia máxima • Velocidade geral do catabolismo é controlada pelas necessidades celulares de energia • Produção = necessidade É a quantidade mínima de energia gasta para a manutenção das funções vitais. Gasto energético necessário para digerir, absorver, sintetizar e estocar nutrientes. 10% GET Energia utilizada para realização de movimentos voluntários e involuntários. 15% à 30% do GET GEAF nível de aptidão física Composição corporal Eficiência mecânica Intensidade, frequência e duração Calorimetria Direta Água Duplamente Marcada Gold StandardSTATEN et al, 2001 Princípio – a produção de CO2 pode ser estimada pela diferença nas taxas de eliminação de H e O2 corporais. Água marcada com óxido de deutério (2H2O) Oxigênio-18 (H2 18O) Cálculo do Gasto energético Basal (GEB) 1. SBAN/OMS (1990) Idade Homem Mulher 18-30 15,3 x P + 679 14,7 x P + 496 30-60 11,6 x P + 879 8,7 x P = 829 >60 13,5 x P+487 10,5 x P + 596 2. OMS (1998) P = kg Idade Fórmula 10-18 16,6P + 77A + 572 18-30 15,4P – 27A + 717 30-60 11,3P + 16A + 901 > 60 8,8P + 1128A - 1071 Idade Fórmula 10-18 7,4P + 482A + 217 18-30 13,3P + 334A + 35 30-60 8,7P - 25A + 865 > 60 9,2P + 637A - 302 P = kg e A= m Cálculo do Gasto energético Basal (GEB) 3. Harris Bennedict (1919) GEB (Homem) = 66 + (13,7 x P) + (5 x A) – (6,8 x I) GEB (Mulher) = 655 + (9,6 x P) + (1,7 x A) – (4,7 x I) GEB (crianças até 10 anos) = 22,10 + (31,05 x P) + (1,16 XA) Cálculo da Necessidade Energética Total (NET) 3. OMS para Bebês e crianças (1998) Idade Necessidades Energéticas Nível seguro de ingestão protéica Meses Kcal/kg g/kg 3-6 100 1,85 6-9 95 1,65 9-12 100 1,50 Anos 1-2 105 1,20 2-3 100 1,15 3-5 95 1,1 ♂ ♀ 5-7 90 85 1,00 7-10 78 67 1,00 Cálculo da Necessidade Energética Total (NET) 4. OMS para Adolescentes (1998) Idade GEB Nível seguro de ingestão protéica ♂ Kcal/kg g/kg 10-12 36,5 1,00 12,14 32,5 1,00 14-16 29,5 0,95 16-18 27,5 0,90 ♀ Kcal/kg g/kg 10-12 33 1,00 12,14 28,5 0,95 14-16 26,5 0,9 16-18 25,5 0,8 Cálculo da Necessidade Energética Total (NET) 4. OMS Fator Atividade para Adolescentes (1998) Atividade Meninos Meninas Leve 1,6 1,5 Moderada 2,5 2,2 Pesada 6,0 6,0 Sexo Idade Equação para cálculo do TMB em kcal/dia masculino 0 – 3 (60,9 x peso) + 54 3 – 10 (22,7 x peso) +495 10 – 18 (17,5 x peso) + 651 18 – 30 (15,3 x peso) + 679 30 – 60 (11,6 x peso) + 879 > 60 (13,5 x peso) + 487 feminino 0 – 3 (61,9 x peso) + 51 3 – 10 (22,5 x peso) + 499 10 – 18 (12,2 x peso) + 746 18 – 30 (14,7 x peso) + 496 30 – 60 (8,7 x peso) + 829 > 60 (10,5 x peso) + 596 (RDA, 1989) CÁCULO DA TAXA METABÓLICA BASAL (TMB) ATIVIDADES POR CATEGORIA FATORES DE ATIVIDADE BASAL: Dormindo, Descansando... MUITO LEVE: Atividades sentado ou em pé, pintando, dirigindo, trabalhando em laboratório, digitando, costurando, passando, cozinhando, jogando baralho,tocando um instrumento musical LEVE: Caminhando no plano com intensidade leve (4 a 5 km/h), trabalhando em garagem, serviço elétricos, carpintaria, serviço de restaurante, limpeza de casa, cuidar de criança, velejar, tênis de mesa. Fator. x 1,0 Fator. x 1,5 Fator. x 2,5 GASTO APROXIMADO DE ENERGIA PARA VÁRIAS ATIVIDADES EM RELAÇÃO AS NECESSIDADES BASAIS PARA HOMENS E MULHERES DE TAMANHO MÉDIO MODERADO: Caminhada intensa (6 a 7 km/h), capinando e cavando com enxada, carregando cargas, andando de bicicleta, esquiando, jogando tênis, dançando PESADO: Subindo montanha com carga (peso), cortando árvores, trabalho braçal pesado, jogando basquete, escalando montanhas, jogando futebol Fator. x 5,0 Fator. x 7,0 (RDA, 1989) Exemplo de cálculo Gasto Energético Total (GET) Sexo: feminino Peso: 95 kg Estatura: 1,55 m Data da avaliação: 22/09/09 Idade: 16 anos TMB = (12,2 x 95) + 746 = 1905 Kcal/dia Dorme: 8 horas ou 480 min. x 1,0 = 480 Atividades dia a dia: 16 horas ou 960 min. x 1,5 = 1.440 480 + 1.440 = 1920/60 = 32/24 = 1,33 GET = TMB x Fator de atividades GET = 1905 x 1,33 = 2533 kcal/dia Calorimetria Indireta Teste Direto mensura aquilo a que se propõe. Teste Indireto mensura algo relacionado aquilo a que se propõe. Calorimetria Indireta “Todas as reações que liberam energia no corpo necessitem em última análise da utilização de oxigênio. Com a mensuração da captação de oxigênio da pessoa em repouso e sob condições de exercício em ritmo estável, é possível obter uma estimativa do metabolismo energético, pois o rendimento energético anaeróbio é extremamente pequeno nessas condições” McARDLE, 2003 carboidratos gorduras proteínas 4,28 Kcal 1 MET MANEIRA DE QUANTIFICAR A APTIDÃO CARDIORESPIRATÓRIA Teste de esforço de carga crescente, onde são medidos de forma Direta os gases espirados: •Volume de ar expirado; •Consumo de oxigênio; •Produção de dióxido de carbono Ergômetro: equipamento que tem a propriedade de expressar um esforço em unidade física. Carga crescente Carga máxima Consumo de Oxigênio: O volume de O2 por unidade de tempo que um Indivíduo consegue captar, transportar e utilizar. Valor Absoluto: L/min Valor Relativo: ml/Kg/min ATP CO2 O2 Mito Músculo Coração e sangue Circulação periférica Circulação pulmonar Pulmões VO2 VCO2 Carga crescente VO2 VO2 máx. VO2 max - O volume máximo de O2 por unidade de tempo que um Indivíduo consegue captar, transportar e utilizar. Principal padrão de referência da aptidão cardiorespiratória Valor Absoluto: L/min Valor Relativo: ml/Kg/min > 60 ml/Kg/min – atletas < 30 ml/Kg/min - cardiopatas LIMIAR ANAERÓBIO 1 - É o momento, em relação à intensidade do esforço físico ou consumo de oxigênio, quando a produção de ATP é suplementada pela glicólise anaeróbia, com formação de ácido lático. 2 - É a intensidade do exercício onde ocorre a transição do metabolismo aeróbio para anaeróbio. LIMIAR ANAERÓBIO 3 - É a mais alta intensidade do esforço físico mantida plenamente pelas vias aeróbias. 4 - É caracterizado quando existe um equilíbrio dinâmico máximo entre a produção e reconversão do ácido lático. TAMPONAMENTO DO ÁCIDO LÁTICO PELO BICARBONATO DE SÓDIO H-LACTATO + NaHCO3 Na-LACTATO + H2CO3 H2O + CO2 Tem como pressuposto a estimativa do gasto energético pela determinação da quantidade de oxigênio consumido e do dióxido de carbono produzido (quociente respiratório QR) Calorimetria Indireta Esta técnica permite ainda definir o tipo de substrato que está sendo utilizado QR= VCO2 VO2 Carga crescente QR 1,0 QR = VCO2 / VO2 0,8 QR AGL CHO 0,82 40% 60% 0,75 83% 17% 0,94 20% 80% 1,00 0% 100% 1,20 Intensidade da atividade Duração da atividade Consumo de O2 da atividade Ex: 15 ml/Kg/min 1500 ml/min 1,5 L/min 1,5 L/min X 30’ 45 L 1L 4,28 Kcal 45L X Kcal Kcal = 45 x 4,28 Kcal = 192,6 GEAF =192,6 Kcal Q.R = 0,75 85% lip. 15% CHO 192,6 100% 85%X 163,71 Kcal - lipideos 28,89 Kcal- cho Reserva de energia (Amido e Glicogênio). Componentes estruturais de parede celular vegetal e bacteriana (Quitina e Celulose). São unidades para a formação de DNA (ácido desoxirribonucléico) e RNA (ácido ribonucléico). “Biomoléculas mais abundantes na face TERRA”. CARBOIDRATOS Biossíntese Fotossíntese CO2 e H2O Algas e Plantas superiores (autótrofos) Amido e Celulose Glicose Animais superiores (heterótrofos) Fonte C CO2 Algumas Funções Poliiidroxi Poliiidroxi Radical Cetona Radical Aldeído C C C OH HHO H H O C OHH CH2OH C OHH C C CH2OH O HHO C OHH C OHH CH2OH Poliidroxialdeído (Glicose) Poliidroxicetona (Frutose) Classificação química dos Carboidratos Fórmula empírica dos Carboidratos:(CnH2On)n São poliidroxialdeído ou poliidroxicetona ou compostos que por hidrólise geram estes produtos. Pelo tamanho Monossacarídeos glicose frutose galactose Glicose (Dextrose) • açúcar Natural do Alimento • digestão de Carboidratos Complexos • gliconeogênese glicose + galactose forma natural = leite Dissacarídeos sacarose lactose maltose glicose + frutose Beterraba, cana de açúcar, açúcar mascavo, mel glicose + glicose Derivados do malte e cereais em fases de germinação. Polissacarídeos amido/celulose Oligossacarídeos 3 a 7 monossacarídeos + de 10 monossacarídeos Qual a diferença entre carboidratos simples e carboidratos complexos? • A absorção dos carboidratos simples é muito rápida e a conseqüência disso é há um, aumento da taxa de glicose circulante no sangue (diabéticos - evitar).Ex: balas, chocolates, refrigerantes etc. • A absorção dos carboidratos complexos é mais lenta devido as suas ligações químicas, assim a glicose vai sendo absorvida e entrando no sangue aos poucos, não causando tanto impacto na taxa de glicose que circula no sangue. Ex: pães, macarrão, verduras, frutas. Cadeia cíclica CH2OH OH H OH H OH H H OH H O Pirano 1 23 4 5 6 α-D-Glicopiranose O OH CH2OH HO H H HO H CH2OH 1 2 34 5 6 Furano α-D-Frutofuranose Cadeia linear C C C OH HHO H H O C OHH CH2OH C OHH D-Glicose C C OH HHO H C OHH CH2OH C OH CH2OH D-Frutose Existem ALDOSES e CETOSES para cada um destes comprimentos de cadeia Podem ser subdivididos por dois critérios básicos Glicose (C6H12O6) OH OH OHHO CH2OH OH 1 23 4 5 6 O Aldose Grupo aldeído Grupo Funcional C H O CH2OH C OHH C CH2OH O CH2OH Cetose Grupo cetona Número de Carbonos 3 (C): trioses --- Gliceroaldeído 4 (C): tetroses --- Eritrose 5 (C): pentoses --- Ribose 6 (C): hexoses --- Glicose C6H12O6 Hexose Glicose Frutose Fórmula Nº Carbonos Aldose Cetose Para representar a estrutura dos açúcares de forma tridimensional no papel:planas, lineares, acíclicas 4 ligantes diferentes Estereoisomeria Os monossacarídeos, exceto a diidroxiacetona, possuem um ou mais átomos de carbonos assimétricos (quiral) e podem ser classificados de acordo com a projeção de Fisher em D e L. Permitindo a existência de isômeros C H O CH2OH OHH C D-gliceraldeído C H O CH2OH HHO C L-gliceraldeído 2n, sendo n o número de átomos de C assimétricos “Os açúcares da série D são os mais abundantes na natureza”. Açúcares Fontes Importância D-ribose Ácidos nucléicos ou por derivação da glicose Componentes dos nucleotídeos energéticos (ATP, GTP, UTP...) e dos ácidos nucléicos D-glicose Hidrólise do amido, glicogênio, sacarose, maltose, lactose Principal combustível celular para a produção de energia D-frutose Frutas, mel, sacarose Convertido em glicose e utilizado como combustível celular D-galactose Leite Convertido em glicose e utilizado como combustível celular Alguns monossacarídeos de interesse biológico FERREIRA, C. P. et al. (2003) DERIVADOS DE MONOSSACARÍDEOS Açúcares aminados Açúcares que apresentam em sua estrutura o grupo amina CH2OH OH H OH H NH2 H H H OH O D-glicosamina Oxidação do 6C Açúcares carboxilados H OH OH H OH CH2OH OH H H H O D-glicose H OH OH H OH COOH OH H H H O Ácido D-glicurônico Glicuronidação Açúcares que sofrem oxidação e formam o ácido urônico Osteoartrite Monossacarídeos Polialcoois Glicose Sorbitol Manose Manitol Galactose Ductiol Frutose Sorbitol Polióis (Polialcoois) Polióis de importância comercial como adoçantes em chicletes e doces dietéticos São açúcares que, por hidrólise, fornecem duas moléculas de monossacarídeos iguais ou diferentes entre si. Condensação α- D- Glicose (C6H12O6) H OH OHHO CH2OH O 1 23 4 5 6 O α- D- Glicose (C6H12O6) H OH OH CH2OH OH 1 23 4 5 6 OH H2O Broto de cerveja, Levedura de cerveja e digestão do amido Ligação glicosídica Glc(α1→4)Glc Ligação glicosídica entre o C1 da 1º molécula de glicose e o C4 da 2º molécula de glicose. Da onde vem a denominação α ou β? α: hidroxila para baixo do plano do anel β: hidroxila para cima do plano do anel. Depende da posição da OH do C1 que compõe o anel localizado a esquerda. α- D- Glicose H OH OHHO CH2OH O 1 23 4 5 6 O CH2OH O CH2OH HO H 6 2 43 1 H HO H 5 β- D-Frutose Glc(α1→2)Fru Açúcar de cana β- D- Galactose H OH OHHO CH2OH O1 23 4 5 6 O α- D- Glicose H OH OH CH2OH OH 1 23 4 5 6 OH Gal(β1→4)Glc Leite Doçura inferior a sacarose e a glicose DIGESTÃO: Dissacaridase produzida por células que compõem o epitélio intestinal LACTASE 1) Deficiência congênita da enzima; 2) Diminuição enzimática secundária a doenças intestinais; 3) Deficiência primária ou ontogenética; INTOLERÂNCIA A LACTOSE É a incapacidade de digerir a lactose, resultado da deficiência ou ausência da enzima intestinal chamada lactase. Esta enzima possibilita decompor o açúcar do leite em carboidratos mais simples, para a sua melhor absorção. Lactose Glicose e Galactose Absorção intestinal Lactase SGLT1 Fígado Lactose Lactase Fermentação intestinal Gases, ácidos cólica abdominal flatulência, distensão abdominal, diarréia Pdção Sintomas São compostos de alto peso molecular que ao serem hidrolisados liberam mais de 10 unidades de monossacarídeos. É a forma na qual a maioria dos carboidratos são encontrados na natureza. O que difere os polissacarídeos? 1)Identidade das unidades monossacarídicas; HeteropolissacarídeosHomopolissacarídeo Não ramificada Não ramificada RamificadaRamificada 3) Presença ou ausência de ramificação; 2)Tipo de ligação que as une; α β 4) Comprimento da cadeia; ► POLISSACARÍDEOS: • Amido: • É um polissacarídeo de reserva energética dos vegetais; • Aparecem na forma de grânulos no citoplasma das células; • Para ser aproveitado é preciso digeri-lo, o que ocorre no nosso tubo digestivo, com adição de água (hidrólise) e com a participação de enzimas; • Principais Fontes: • Sementes, milho, vários grãos dos pães, cereais, espaguetes, massas, ervilhas, feijões, batatas e nas raízes (onde o amido funciona como um depósito de energia. FONTES ENERGÉTICAS Metabolismo dos Carboidratos ► POLISSACARÍDEOS: • Amilose: FONTES ENERGÉTICAS Metabolismo dos Carboidratos ► POLISSACARÍDEOS: • Amilopectina: FONTES ENERGÉTICAS Metabolismo dos Carboidratos ► POLISSACARÍDEOS: • Fibras: • Não contém amido e é extremamente rica em Celulose; • Corpo Humano não tem a enzima “celulase” que quebra a celulose para absorver sua energia; • Existem exclusivamente nas plantas, formam a estrutura das folhas, troncos, raízes, sementes e cascas das frutas; • Implicações para a Saúde: • Relação entre grande ingestão de fibras e menor ocorrência de obesidade, diabetes, hipertensão, doenças intestinais e doenças cardíacas. FONTES ENERGÉTICAS Metabolismo dos Carboidratos ► POLISSACARÍDEOS: • Fibras – Atuação: FONTES ENERGÉTICAS “tamanho” dos resíduos alimentares (40-100% o peso e volume das fezes) Retém H2O Raspagem das células da Parede Intestinal Fixa ou dilui substâncias químicas prejudiciais ou inibe sua atividade Encurta o tempo de trânsito para os resíduos alimentares (e possivelmente materiais carcinogênicos) Metabolismo dos Carboidratos ► POLISSACARÍDEOS: • Fibras – Necessidades Diárias: • Cinco porções diárias de frutas e vegetais. • Aproximadamente 30 g fibras/dia • Fibras – Excesso: • Pode provocar uma redução da absorção intestinal dos principais minerais, cálcio, fósforo e ferro. FONTES ENERGÉTICAS Metabolismo dos Carboidratos TIPO DE FIBRA ALGUMAS FONTES USUAIS Celulose Vegetais e plantas comestíveis Hemicelulose Grãos de cereais e plantas comestíveis Beta glicanas Grãos (aveia, cevada, centeio) Pectinas Frutas (maça, limão, laranja), vegetais, legumes e batata Frutanos Alcachofra, cevada, centeio, cebola Amido Resistente Banana verde e batata (cozida e resfriada) Quitina/Quitosana Fungo, levedura, exoesqueleto de lagostas, caranguejos... Rafinose/estaquiose/verbascose Cereais, legumes e tubérculo Lignana Plantas maduras Ágar Algas vermelhas marinhas Goma Xantana Microorganismos Goma-guar Semente de planta Goma arábica Exsudato de planta TIPOS DE FIBRAS E FONTES USUAIS Adaptado: COZZOLINO, S. (2005) cellulose H O OH H OHH OH CH 2OH H O H OHH OH CH2OH H O H H O O H OHH OH CH2OH H H O H OHH OH CH2OH H H OHH O O H OHH OH CH2OH H O H H H H 1 6 5 4 3 1 2 β (1→4) Enzimas digestivas HOMOPOLISSACARÍDEO: Composto apenas por unidades de D-glicose CADEIA LINEAR: Diferente do glicogênio e doamido UNIDADES DE D-GLICOSE: Ligações do tipo β (1→4) FONTES: Parede celular dos vegetais,particularmente raízes, troncos galhos, parte lenhosa... CELULOSE FIBROSA, RESISTENTE E INSOLÚVEL EM ÁGUA DESTINO: composição do bolo fecal e pela redução do tempo de trânsito no IG, tornando a eliminação fecal mais fácil, rápida, e diminuindo o risco do aparecimento de hemorróidas, CA de cólon, entre outras doenças. ► POLISSACARÍDEOS: • Glicogênio: • É o polissacarídeo de armazenamento encontrado no músculo e no fígado de mamíferos; • Consiste em um grande polímero polissacarídeo com formato irregular e ramificado; • É sintetizada através da glicose, durante a glicogênese; • A síntese de glicogênio ocorre pelo acréscimo de unidades individuais de glicose a um polímero do glicogênio existente. FONTES ENERGÉTICAS Metabolismo dos Carboidratos ► POLISSACARÍDEOS: FONTES ENERGÉTICAS Metabolismo dos Carboidratos ► PAPEL DOS CARBOIDRATOS NO CORPO: 1. Preservação de proteínas: São "poupadores" das proteínas porque, ao suprir as necessidades de energia, economizam as proteínas para outras funções específicas, como manutenção, reparo e construção dos tecidos. 2. Função energética: Agem também como combustíveis do sistema nervoso central, sendo essenciais para o funcionamento do cérebro, cuja única fonte energética é a glicose, e dos nervos. 3. Ativação metabólica: São "ativadores" do metabolismo das gorduras. Se a quantidade de carboidratos é insuficiente devido a uma dieta inadequada ou pelo excesso de exercícios, o corpo mobiliza mais gorduras para o consumo energético. Isso pode resultar no acúmulo de substâncias ácidas (corpos cetônicos), prejudiciais ao organismo. FONTES ENERGÉTICAS Metabolismo dos Carboidratos ► DIGESTÃO DOS CHO: • Inicia-se logo que penetra na boca • Glândulas Salivares Localizadas ao longo da parte inferior da maxila, secretam substâncias mucosas lubrificantes que se combinam com as partículas alimentares durante a mastigação. • AMILASE SALIVAR (PTIALINA): • Ataca o amido e o reduz a moléculas menores de glicose e maltose; • Quando a mistura “alimento-saliva” penetra no estômago mais ácido, a digestão dos CHO é interrompida pois a amilase salivar é desativada nas condições de baixo pH. DIGESTÃO DOS CARBOIDRATOS Metabolismo dos Carboidratos ► DIGESTÃO DOS CHO: • No Intestino Delgado, o ambiente é alcalino e encontra-se a enzima “amilase pancreática” liberada pelo pâncreas; • AMILASE PANCREÁTICA: • Completa a hidrólise do amido para cadeias menores de moléculas de glicose; • Os dissacarídeos são clivados em monossacarídeos simples; • Enzimas específicas completam a digestão dos CHO em monossacarídeos; DIGESTÃO DOS CARBOIDRATOS Metabolismo dos Carboidratos ► DIGESTÃO DOS DISSACARÍDEOS: DIGESTÃO DOS CARBOIDRATOS Metabolismo dos Carboidratos ► ABSORÇÃO DOS CARBOIDRATOS: CARBOIDRATOS Metabolismo dos Carboidratos Metabolismo dos Carboidratos ► ABSORÇÃO DOS CARBOIDRATOS: • Glicose e Galactose Co-transporte (SGLT-1 2Na/ 1g) e GLUT-2 • Frutose GLUT-5 CARBOIDRATOS Metabolismo dos Carboidratos ► ABSORÇÃO DOS CARBOIDRATOS: • Os monossacarídeos são absorvidos do intestino delgado e lançados na corrente sanguínea, sendo transportados por capilares até a veia hepatoportal no fígado; • Fígado (GLUT-2) remove a maior porção de glicose e quase toda a frutose e galactose absorvida; • A glicose residual é absorvida (insulina) pelos tecidos periféricos. CARBOIDRATOS BOCA DIGESTÃO DOS CARBOIDRATOS CARBOIDRATOS Amilase salivar pH 6,8 Parótida Bolo alimentar SALIVA AMILASE SALIVAR MALTOSE E OUTROS POLÍMEROS COM 3 A 9 MOLÉCULAS DE GLICOSE ESÔFAGO ESTÔMAGO Ação enzimática depende do tempo de exposição, da superfície de contato. Bolo alimentar Digestão continua até que o bolo alimentar misture com a secreção gástrica inativando a amilase salivar uma vez que o pH caia para valores inferiores a 4,0 30 a 40% do amido é convertido a maltose INTESTINO DELGADO PÂNCREAS Bolo alimentar QUIMO Amilase pancreática pH 8,2 JEJUNO Lactose, Maltose, Sacarose, Dextrina DUODENO Lactase, Maltase, Sacarase, α Dextrinase Sintetizadas por enterócitos que revestem as vilosidades intestinais Glicose, Galactose, Frutose Absorção intestinal Fígado DIGESTÃO E ABSORÇÃO Velocidade de Absorção •Frutose •Glicose •Galactose 0,7 mmol/min 1 mmol/min 1,1 mmol/min ÍNDICE GLICÊMICO Proposto pelo Dr. David Jenkins, em 1981. Ele representa a velocidade que o carboidrato consumido será disponibilizado no sangue Baixo IG (<55) Alto IG (>70) Lento aumento da glicemia Rápido aumento da glicemia Fonte de energia gradual e por longo tempo Fonte de energia imediata e por pouco tempo PARÂMETROS PARA A CLASSIFICAÇÃO DOS ALIMENTOS QUANTO AO ÍNDICE GLICÊMICO G li co se G li co se Tempo Tempo CHO de baixo índice glicêmico CHO de alto índice glicêmico Ex: RefinadosEx: Integrais Assim o índice glicêmico se refere a ingestão do alimento isolado quando ingeridos com outros grupos alimentares seu índice glicêmico poderá ser alterado. Parâmetros de classificação dos alimentos quanto ao IG Adaptado: University of Sidney, GI web site, 2003 ALIMENTO IG ALIMENTO IG ALIMENTO IG Bolos 87 Damasco Seco 44 Feijão de Soja 23 Biscoitos 90 Banana 83 Spaguete 59 Crackers 99 Kiwi 75 Batata Cozida 121 Pão Branco 101 Manga 80 Batata Frita 107 Sorvete 84 Laranja 62 Batata Doce 77 Leite Integral 39 Suco de Laranja 74 Inhame 73 Leite Desnatado 46 Pêssego Enlatado 67 Chocolate 83 Iogurte com Sacarose 48 Pêra 54 Pipoca 79 Iogurte sem Sacarose 27 Cuscus 93 Amendoim 21 All Bran 60 Milho 98 Sopa de Feijão 84 Corn Flakes 119 Arroz Branco 81 Sopa de Tomate 54 Musli 80 Arroz Integral 79 Mel 104 Aveia 78 Arroz Parboilizado 68 Frutose 32 Mingau de Aveia 87 Tapioca 115 Glicose 138 Trigo Cozido 105 Feijão Cozido 69 Sacarose 87 Farinha de Trigo 99 Feijão Manteiga 44 Lactose 65 Maça 52 Lentilhas 38 Suco de Maça 58 Ervilhas 68 Metabolismo dos Carboidratos GLICOGÊNIO Localização Peso (g) Energia (Kcal) Glicose Sanguínea 3 ~12 Glicogênio Hepático 100 ~400 Glicogênio Muscular 400 ~1600 TOTAL Aprox. 503 ~2012 Fonte: Mcardle et al. 2003 GLICOGÊNIO MUSCULAR De acordo com Costill, 1981 o treinamento pode aumentar a capacidade de armazenamento de glicogênio muscular. DINÂMICA DO GLICOGÊNIO DIÁRIO DISTRIBUIÇÃO DÉBITO CARDÍACO Músculo 21% 47% 72% 88% pele 8.5% 16% 11% 2.5% Fonte: LEHNINGER, 2004 Via metabólica secundária (metabolismo secundário) GLICOGÊNESE/GLICOGENÓLISE GLYKYS (doce) LYSIS (quebra) VIA CENTRAL DO CATABOLISMO DA GLICOSE Principal fonte energia eritrócitos, cérebro e esperma FASE PREPARATÓRIA CONSUMO ENERGIA-ATP FASE PAGAMENTO SÍNTESE ENERGIA-ATP GLICÓLISE Fonte: LEHNINGER, 2004 GLICÓLISE Fonte: LEHNINGER, 2004 PARA ONDE VAI O PIRUVATO??? GLICOSE Glicólise C C CH3 O O-O PIRUVATO 2Fermentação do ácido láctico 2 LACTATO Condições anaeróbias 1º Fermentação alcoólica 2 ETANOL + 2CO2 Condições anaeróbias 2º 2 Acetil-CoA Condições aeróbias Ciclo de Krebs 4CO2 + 4H2O 3º C C CH3 O O-O PIRUVATO 2 GLICOSE Glicólise Lactato desidrogenase NADH+ + H+ NAD+ C C CH3 H O O- LACTATO 2 HO CORRENTE SANGÜÍNEA NEOGLICOGÊNESE GLICOSE Eritrócitos TRANSPORTE E UTILIZAÇÃO DOS CARBOIDRATOS NO ORGANISMO Insulina e atividade física A ação da insulina envolve dois processos: A ligação da insulina a um receptor localizado na superfície da célula Eventos intracelulares aumentando o transporte de glicose e estimulação de reações enzimáticas Silveira Neto, 2000 TRANSPORTE E UTILIZAÇÃO DOS CARBOIDRATOS NO ORGANISMO As proteínas transportadoras de glicose para dentro da célula possuem o nome de GLUT. Cada GLUT é específico para um tipo de tecido Para entender melhor, vamos ver um vídeo!!! GLUT 1 • Eritrócitos • Neurônios • Coração • Músculos esqueléticos• Adipócitos • Placenta • Barreira hematocefálica • Rins • Intestino Captação BASAL de glicose GLUT 1 • Obs. A GLUT 1 possui Km para glicose de 1mM, e GLUT 3 com Km menor que 1mM. • Isto quer dizer que mesmo com baixos níveis de glicemia (por ex. 20 mg/dL) haveria ainda assim 50% de saturação de GLUT 1 e mais do que isso de GLUT 3. GLUT 2 • Fígado • Célula β-pancreática • Rins (túbulos proximais) • Intestino (enterócitos) GLUT 3 • Transportadores com alta afinidade •Cérebro •Placenta •Rins •Músculos fetais Devido seu baixo Km, promove intensa captação de glicose Portanto, mesmo com níveis muito baixos de glicemia estes tecido estarão sempre protegidos pela sua facilidade de saturação GLUT 4 • Músculo esquelético • Músculo cardíaco • Tecido adiposo Apresenta atividade insulino-dependente associada a elevada captação de glicose Sua população na membrana é alta devido a translocação de reservatórios oriundo do aumento da atividade contrátil METABOLISMO DA GLICOSE NAS CÉLULAS DO TECIDO ADIPOSO =GLUT 4 Glicose (2) Acetil CoA Glicose-6-fosfato Via das pentoses fosfato (2) Piruvato CO2 Gordura METABOLISMO DA GLICOSE NAS CÉLULAS DOS MÚSCULOS CARDÍACOS E ESQUELÉTICOS Glicose = GLUT 4 Glicose-6-fosfato Via das pentoses fosfato (2) Piruvato CO2 Glicogênio (2) Acetil CoA Lactato + H+ CAT H2O + CO 2 GLICEMIA Padrões Glicêmicos 0 20 40 60 80 99 125 Glicemia (mg%) NORMAL (JEJUM – 8 hs) Sinais neurológicos súbitos: raiva GLUCAGON, ADRENALINA, CORTISOL Sudorese e tremor Letargia Convulsão, coma Lesão permanente cerebral Morte Metabolismo dos Carboidratos Resistência (JEJUM – 8 hs) + 200 Diabetes (JEJUM – 8 hs) Fonte: ADA-2003. Uma curiosidade... Jonk, 2007 CALORIAS Objetivos da adequação calórica: • Manutenção do peso corporal • Adequação da composição corporal • Maximizar os resultados do treinamento • Manter a saúde CALORIAS Conseqüências das dietas hipocalóricas: • Perda da massa muscular • Disfunção hormonal • Maior índice de fadiga • Lesão e doenças • Menor ingestão de nutrientes importantes na recuperação Recomendações: 1,5 à 1,7 vezes a energia produzida ou variação de 30 à 50 Kcalorias/ Kg de peso/dia (RDA – National Research Council – 98) Redução de 10 a 20 % da ingestão calórica: alteração na composição corporal sem induzir à fome e fadiga • Fracionamento mínimo de 5 refeições / dia CALORIAS OS CARBOIDRATOS NA VIA METABÓLICA • Fonte de energia • Preservação das proteínas • Ativador metabólico CARBOIDRATOS • Principal forma de energia para o músculo • Baixo consumo entre atletas • Principais mecanismos de síntese de glicogênio muscular estão relacionados a presença de glicose e resposta da insulina (ALSE et al, 2001) CONTRIBUIÇÃO DA GLICOSE NO EXERCÍCIO McArdle et alli, 1991 A INFLUÊNCIA DO CARBOIDRATO NO METABOLISMO PROTÉICO McArdle et al., 1991 CARBOIDRATOS Objetivos da adequação de ingestão • Manter a glicemia e maximizar os estoques de glicogênio; • Aumentar massa muscular; CARBOIDRATOS Recomendações • 60 à 70% do total de calorias diárias • 5 a 8g/Kg de peso corpóreo por dia • 10 gramas por Kg de peso / dia (longa duração ou treinos intensos) CARBOIDRATOS Refeição pré-treino • Objetivos: formar reservas energéticas para o treino; • Considerar modalidade esportiva, intensidade e duração dos exercícios, sexo dos atletas e o estado nutricional inicial; • Alimento fonte de carboidratos deve respeitar as características gastrointestinais individuais dos atletas; CARBOIDRATOS Refeição pré-treino • Considerar o tempo de digestão necessária para a refeição; • Evitar o desconforto gástrico com refeições pobres em fibras e ricas em carboidratos CARBOIDRATOS Durante o treino • Objetivos: evitar hipoglicemia, depleção de glicogênio e fadiga; • Atividades longas : 30-60g durante cada hora de exercício, a partir de primeira hora; • Ingestão de acordo com as recomendações de hidratação, em intervalos de 15 a 20 minutos CONCENTRAÇÃO DE CHO ou Água O que são 30g de carboidrato? 500ml de bebida esportiva 1 a 2 carboidrato em gel 2 barra de cereais ½ barra energética 2 fatias de pão com geléia 2 bananas 2 batatas RECUPERAÇÃO 3 CHAVES PARA RECUPERAÇÃO Horário Quantidade Tipo AS TRÊS FASES DA RECUPERAÇÃO • Primeiros 30min • Até 2horas • 24 horas Após atividade física Fase rápida – 30 minutos • Metabolismo inicia a volta às condições pré exercício • Músculo faz ressíntese de ATP e creatina fosfato Estimular a insulina é a chave para rápida e completa Recuperação do glicogênio muscular Primeiras 2 horas Próximas 24 horas • A recuperação continua neste período, porém velocidade de ressíntese bem mais lenta • Preocupação maior com carboidratos complexos para manter a oferta da glicose constante. Dieta Promover melhor ressíntese 0,7 à 1,5g de CH/kg à cada 2h até 6horas TIPO: • SIMPLES + COMPLEXOS • CARBOIDRATO + PTN - proporção correta MUITO IMPORTANTE - ADEQUAR AS NECESSIDADES DE CALORIAS DO DIA A importância da proteína • Construção • Reparação • Estimulação da síntese protéica muscular no pós-exercício • Recuperação muscular QUANDO ACONTECE A ANABOLISMO?? McArdle et al, 1991 BIOENERGÉTICA NUTRIÇÃO EM EXERCÍCIOS DE FORÇA - Anabolismo - Minimizar o catabolismo - Recuperação - Estoques de glicogênio - Substrato para a síntese protéica IMPORTÂNCIA PROTEÍNAS Recomendações Sedentários: • 0,8 a 1,2 g por Kg de peso / dia (RDA) Atletas: (Lemon, 1995) • Endurance: 1,2 a 1,4 g de proteína/ Kg de peso/dia; • Força : 1,4 a 1,8g de proteína/ Kg de peso/ dia PROTEÍNAS Recomendações Estudos recentes: • Endurance 1,2 a 1,6g de proteína/ Kg de peso/dia; • Força: 1,6 a 1,7g de proteína/ Kg de peso/ dia (Lemon, 2000) Grau de recomendação A e nível de evidência 2 NUTRIÇÃO Garantir carboidrato Poupar o músculo Designar proteína para sua função RECOMENDAÇÕES GERAIS DE CARBOIDRATO PARA PRATICANTES DE ATIVIDADE FÍSICA: • Atletas que treinam intensamente diariamente devem ingerir de 7-10g de carboidratos/kg de peso/dia ou 60% do VCT (Burke & Deakin, 1994); • Pessoas que se exercitam regularmente deveriam consumir de 55 a 60% do total de calorias diárias sob a forma de carboidratos e indivíduos que treinam intensamente em dias sucessivos, requerem de 60 a 75% (ADA, 2000); • 6-10g de carboidrato/kg/dia (ADA, 2000). Consumo de Carboidratos e exercícios Período PRÉ-exercício: - De acordo com a ADA( 2000), Nas 3-4 horas que antecedem: · 4-5g de carboidrato/kg de peso · 200-300g de carboidrato Objetivo 1: Gerar tempo suficiente para digestão e absorção dos alimentos (esvaziamento gástrico) Objetivo 2: Disponibilizar quantidade adicional de glicogênio e glicose sanguínea Objetivo 3: Não permitir que o indivíduo tenha sensação de fome Objetivo 4: Evitar um quadro de rebote hipoglicêmico OBS: Dar preferência a refeições sólidas Consumo de Carboidratos e exercícios El Sayed et al. (1997) afirmam que: • Diferente dos efeitos contraditórios da ingestão de carboidratos 30 a 60 minutos antes do exercício, a eficiência desse consumo 3 a 6 horas antes do exercício no rendimento físico é observada, em função de haver tempo suficiente para síntese de glicogênio muscular e hepático e a disponibilidade de glicose durante a realização do exercício. Preservar este período de tempo também favorece o retorno dos hormônios, especialmente insulina, as concentrações fisiológicas basais Período PRÉ-exercício Caso o sujeito precise se alimentar 1 hora antes: 1-2g de carboidrato/kg de peso Preferência a repositores energéticos líquidos, pela digestão mais fácil. A alimentação com baixo índice glicêmico produziu os seguintes efeitos: 1) nível menor de glicose e insulina 30 a 60 minutos após a ingestão, 2) maior nível de ácidos graxos livres, 3) menor oxidação de carboidratos durante o exercícioQual é o melhor tipo de Carboidrato PRÉ-exercício? Thomas et al. (1991), dividiram ciclistas treinados em dois grupos: 1. Alto I.G. (batata e glicose) 2. Baixo I.G. (lentilhas) Ambos os grupos consumiram este carboidrato 1 hora antes do exercício, e produziram respostas diferentes: CONCLUSÃO Deve-se priorizar carboidratos de baixo índice glicêmico pois: • Indivíduos suscetíveis a queda da glicemia não devem ingerir carboidratos de alto índice glicêmico para evitar a Hipoglicemia Reativa • Níveis elevados de insulina inibem a Lipólise, o que reduz a mobilização de ácidos graxos livres do Tecido Adiposo, e, ao mesmo tempo, promovem aumento do catabolismo dos carboidratos. Isto contribui para a depleção prematura do glicogênio e fadiga precoce O consumo de alimentos muito doces também podem provocar enjôos e diarréia caso consumidos imediatamente antes (15 min antes), por exemplo: 50-60g de polímeros de glicose (ex. maltodextrina). RECOMENDAÇÕES DURANTE O EXERCÍCIO Quantidade · 30-60g de carboidrato/hora (ADA, 2000; Driskell, 2000) · 0,7g de carboidrato/kg/hora (ADA, 2000) · 40-75g de carboidrato/hora (El-Sayed et al., 1995) Finalidades 1. Manter o suprimento de 1g de carbo/minuto, retardando a fadiga em, aproximadamente, 15-30 min, por poupar os estoque de glicogênio 2. Manter a glicemia, prevenindo dores de cabeça, náuseas, etc. RECOMENDAÇÕES PÓS-EXERCÍCIO Quantidade: • 0,7-3g de carboidrato/kg de peso de 2 em 2 horas, durante as 4-6 horas que sucedem o término do exercício. • 0,7-1,5g de glicose/kg de peso de 2 em 2 horas, durante as 6 horas após um exercício intenso + 600g de carboidrato durante as primeiras 24 horas. (Ivy et al. 1998) RECOMENDAÇÕES PÓS-EXERCÍCIO • 1,5g de carboidrato/kg de peso nos primeiros 30 minutos e novamente a cada 2 horas, durante as 4-6 horas que sucedem o término do exercício (ADA, 2002) • 0,4g de carboidrato/kg de peso (cada 15 min), durante 4 horas. Neste caso observa-se a maior taxa de recuperação do glicogênio, porém o consumo calórico excede o gasto energético durante o exercício. Objetivo: facilitar a ressíntese de glicogênio RECOMENDAÇÕES DE CARBOIDRATO PARA ATIVIDADES DE FORÇA • De acordo com a ADA (2000), 55 a 65% do consumo calórico diário deve ser na forma de carboidratos • Kleiner (2002) afirma que: 1. 8,0-9,0g/kg de peso/dia (hipertrofia muscular) 2. 5,0-6,0g/kg de peso/dia (hipertrofia muscular e redução do percentual de gordura ao mesmo tempo) A respiração celular é dividida em 3 estágios: 1º. Oxidação de macromoléculas--acetila; 2º. Oxidação dos grupos acetila no CK a CO2. Liberação de energia NADH e FADH2. 3º. Cofatores reduzidos são oxidados, os elétrons são transportados ao longo de toda a cadeia respiratória, até O2. Durante este processo de transferência uma grande quantidade de energia é liberada e conservada na forma de ATP. 2º 1º 3º
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