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Órgãos Linfáticos 1 ÓRGÃOS LINFÁTICO • Tecido linfático associado ao intestino (GALT) • Tecido linfático associado aos brônquios (BALT) • Tecido linfático associado à mucosa (MALT) Tecidos Linfáticos Primários • São os tecidos responsáveis pela produção e/ou maturação das células do Sistema Imune. • Exemplos: medula óssea e timo Tecidos linfoides Secundários • São os tecidos onde ocorre a apresentação de antígenos aos linfócitos e consequente ativação destas células. • Exemplos: tonsilas, baço, linfonodos O timo diminui de tamanho e peso com o aumento da idade TECIDOS LINFOIDE NÃO ENCAPSULADO • Associados aos Tratos dos sistemas digestório, respiratório e Urogenital → MALT (tecido linfóide associado as mucosas) → GALT (tecido linfóide associado ao intestino → BALT (tecido linfóide associado aos brônquios) → MALT= GALT + BALT ÓRGÃOS LINFOIDES ENCAPSULADOS → Linfonodo → Baço → Timo Órgãos Linfáticos 2 ÓRGÃOS LINFÁTICOS • O sistema imune é constituído pelos órgãos linfáticos e por células isoladas • Estruturas individualizadas ⇒ nódulos linfáticos, linfonodos, baço • Células livres ⇒ linfócitos (B: 5-10%; T 65-75%), granulócitos, células do sistema mononuclear fagocitário, células apresentadoras de antígenos; Timo • Órgão linfoepitelial situado no mediastino e funcional ao nascimento; • Bilobado, envolto por cápsula de tecido conjuntivo denso não modelado; • A cápsula dá origem a septos que dividem o parênquima em lóbulos; • Não apresenta nódulos (ao contrário dos outros órgãos linfáticos). • O timo não possui vasos linfáticos aferentes e não constitui um filtro para a linfa como ocorre nos linfonodos; • Os poucos vasos linfáticos encontrados são todos eferentes e localizam-se na parede dos vasos sanguíneos e no tecido conjuntivo dos septos e da cápsula O timo está totalmente formado e funcional por ocasião do nascimento. Persiste como órgão grande até aproximadamente a época da puberdade, quando a diferenciação e a proliferação das células são reduzidas, e a maior parte do tecido linfático é substituída por tecido adiposo (involução). O órgão pode ser reestimulado em condições que necessitam de uma rápida proliferação de células T. CÉLULAS • Linfócitos T; • Células Reticulares Epiteliais (não produzem fibra reticular); • Macrófagos (principalmente na cortical); CÉLULAS RETICULARES • formam uma camada por dentro do tecido conjuntivo da cápsula e septos, onde se multiplicam e diferenciam os linf. T • Formam uma camada ao redor dos vasos sanguíneos do parênquima tímico; • Constituem os corpúsculos de Hassal; • produzem paracrinamente fatores de crescimento que aumentam a proliferação e a diferenciação de linfócitos T: ◦ Timosina α ◦ Timopoetina ◦ Timulina ◦ Fator Tímico Humoral LINFÓCITOS • Linfócitos (timócitos) se multiplicam na cortical; • Maioria morre por apoptose e são fagocitados por macrófagos; • Porém muitos migram para a medular e entram na corrente sanguínea atravessando a parede das vênulas; • Esses linfócitos T são transportados pelo sangue para outros órgãos linfáticos, onde se estabelecem; • As cápsulas e as trabéculas contêm vasos sanguíneos, vasos linfáticos eferentes (mas não aferentes) e nervos • Células-tronco migram continuamente da medula óssea e se alojam no timo, onde proliferam e se diferenciam em linfócitos T; • + de 95% dos linfócitos formados são eliminados por apoptose; • São eliminados linfócitos que não reagem a antígenos e os que reagem a antígenos do próprio organismo (quando persistem podem causar doenças autoimunes); • Timo → vênulas pós-capilares → linfócitos T → órgãos secundários ou periféricos timo-dependentes: zona paracortical dos linfonodos, bainhas periarteriais da polpa branca do baço e no tecido conjuntivo frouxo das placas de Peyer e das tonsilas; Órgãos Linfáticos 3 DIVISÕES • o timo é dividido em lóbulos e cada lóbulo em 2 zonas ZONA CORTICAL • proliferação dos linfócitos (Hematoxilina), muitos macrófagos, células reticulares epiteliais com prolongamentos unidos por desmossomos; ZONA MEDULAR • seleção e maturação de linfócitos, presença de corpúsculos de Hassal*; ◦ * células epiteliais, organizadas em camadas concêntricas unidas por numerosos desmossomos. Algumas destas células, principalmente as mais centrais, podem degenerar e morrer, deixando restos celulares que se podem calcificar. EMBRIOLOGIA • Origem embriológica dupla: ◦ Linfócitos formam-se a partir de células mesenquimatosas da medula; ◦ Parte Epitelial: endoderma da 3ª e 4ª bolsa faríngea. MORFOLOGIA Órgãos Linfáticos 4 BARREIRA HEMATOTÍMICA • Enquanto os capilares sanguíneos da medula e dos septos são fenestrados, os capilares do córtex são contínuos e, envoltos pelas células reticulares epiteliais; REGIÃO CORTICAL • Na cortical: barreira hematotímica • Células reticulares epiteliais envolvem externamente os capilares; • Componentes: células endoteliais não fenestradas da parede capilar, lâmina própria do endotélio, pericíto dos capilares, lâmina própria das células reticulares + células reticulares; • Função: dificulta a penetração cortical dos antígenos contidos no sangue; e impede que linfócitos imaturos passem para medular e entrem na circulação. • Quando esses linfócitos atingem um estado mais maturado, ou seja, atingem a fase de pró-linfócitos ou ainda linfócitos maduros não ativos, eles caem na medular onde penetram nas vênulas (estas não tem barreira) indo para veias, ou vasos eferentes linfáticos e saem do órgão em direção aos tecidos linfoides secundários. HISTOFISIOLOGIA • Recém-nascidos = 12-15 g • Puberdade = 30 – 40 g • Idosos = 10-15 g • Involução: ◦ Começa pela zona cortical; ◦ Células reticulares epiteliais e CH são mais resistentes que os linfócitos; ◦ Involui, mas não desaparece totalmente; HORMÔNIOS • ACTH • Hormônios esteróis e Corticosteroides: redução nas mitoses, queda no número de linfócitos e atrofia acentuada da zona cortical; Linfonodos nódulo Órgãos Linfáticos 5 • Órgão encapsulado constituído por tecido linfoide que aparecem espalhados pelo corpo, sempre no trajeto dos vasos linfáticos; • Encontrados: axila, virilha, ao longo dos grandes vasos do pescoço, e em grande quantidade no tórax e abdome; FUNÇÃO • Produzir linfócitos; • Filtrar a linfa antes que retorne ao sistema circulatório; • Fagocitar material estranho; • Produzir anticorpos. FILTRAÇÃO • Circulação de linfa é unidirecional: • atravessa os linfonodos penetrando pelos vasos aferentes (vasos aferentes que trazem a linfa) e saindo pelos vasos eferentes; ◦ a linfa cai na trabécula entre o seio trabecular • Trajeto da linfa: vasos linfáticos aferentes → seios subcapsulares → seios peritrabeculares → nódulos linfáticos → seios medulares → vasos linfáticos eferentes; • Baixa velocidade do fluxo de linfa → facilita a fagocitose e digestão de moléculas estranhas pelos macrófagos: MORFOLOGIA • Tem forma de rim e no HILO entram artérias e saem veias e linfáticos. • Tamanho variável (1 mm – 1 a 2 cm de comprimento); • Parênquima é sustentado por um arcabouço de células reticulares e fibras reticulares sintetizadas por essas células; Células dendríticas e Macrófagos • Cápsula de tecido conjuntivo denso envia trabéculas para seu interior, dividindo o parênquima em compartimentos incompletos: ◦ Região Cortical → Cortical Superficial (externa) (onde estão só nódulos) → Cortical Profunda (Paracortical/interna)◦ Região Medular Órgãos Linfáticos 6 TRABÉCULAS DE TECIDO CONJUNTIVO • Provenientes da cápsula: • Estrutura do linfonodo. • Esqueleto interno de suporte com vasos sanguíneos que suprem as células do órgão DIVISÕES • cápsula = seio subcapsular → recebe a linfa • córtex é dividido em 2 regiões ◦ interna/profunda = região paracortical → linfócitos T ◦ superficial/externa → nódulos e linfócitos B • medula = seios medulares e cordões medulares → onde corre a linfa seio cordão Linfócitos B Linfócitos T Plasmócitos Zona peritrabercular, onde está mais branqinho • Corte de linfonodo recoberto pela cápsula de conjuntivo denso, que emite trabéculas para o interior. Na zona cortical, há os seios subcapsulares (S) e peritrabeculares (P) e os nódulos linfáticos. Subjacente há a zona paracortical (ZP) e a zona medular (ZM), onde são vistos os cordões e os seios medulares. HE. 55x. Órgãos Linfáticos 7 • SS= seio subcapsular • Tr= trabécula (em corte transversal) • CG= centro germinativo = acontece a proliferação das células que poderão se tronar linfócitos tipo B, (pois tem a região cortical tem mai LT B) REGIÃO CORTICAL SUPERFICIAL • Apresenta: 1. Tecido linfoide nodular (nódulos linfáticos); 2. Células: Linfócitos B, plasmócitos, macrófagos, células reticulares e foliculares dentríticas (são imunoestimuladoras); 3. Tecido linfoide frouxo que forma: SEIO SUBCAPSULAR e SEIO PERITRABECULAR ⇒ Espaços irregulares delimitados de modo incompleto por células endoteliais, células reticulares e fibras reticulares + macrófagos; • Aspecto de esponja, baixa celularidade recebem linfa trazida pelos vasos aferentes encaminhando na direção medular; 4. Trabéculas conjuntivas contendo vasos sanguíneos. NÓDULOS OU FOLÍCULOS LINFÁTICOS • agregados de linfócitos B em uma trama de fibras reticulares (originados da MO); • Zonas do nódulo: 1. Zona do manto: rica em linfócitos B não ativados; 2. Zona do centro germinativo: linfoblastos em diferentes estágios de proliferação e diferenciação. REGIÃO CORTICAL PROFUNDA OU PARACORTICAL • Zona de transição entre o córtex e medula; • Tecido linfoide denso difuso (cordões medulares e seios medulares) • Predominam os linfócitos T (timo-dependente); • Não apresentam nódulos linfáticos; • Células reticulares, plasmócitos e macrófagos. REGIÃO MEDULAR • corões medulares: linfócitos B, fibras e células reticulares, macrófagos e plasmócitos; • seios medulares: continuação dos seios subcapsular e peritrabecular da região cortical, tecido linfoide frouxo onde a linfa vai sendo filtrada até sair pelo hilo pelos vasos eferentes; • Os seios medulares recebem linfa que vem da cortical e comunicam-se com os vasos linfáticos eferentes, pelos quais a linfa sai dos linfonodos; Órgãos Linfáticos 8 RECIRCULAÇÃO DOS LINFÓCITOS • Os linfócitos circulantes chegam aos linfonodos através das vênulas especializadas do endotélio alto ◦ VÊNULAS DE ENDOTÉLIO ALTO (HEVs - região paracortical) • A zona paracortical possui as vênulas pós-capilares (ou vênulas de endotélio alto, porque o epitélio é cúbico). Suas células endoteliais expressam receptores do tipo adressinas, reconhecidos pelas selectinas dos linfócitos. Eles realizam então diapedese, passando do sangue para o tecido linfoide: recirculação dos linfócitos. Órgãos Linfáticos 9 Baço • Maior acúmulo de tecido linfoide do organismo, o único órgão linfoide interposto na circulação sanguínea; • O baço não apresenta um córtex e uma medula. Em vez disso, o baço possui dois componentes principais com funções distintas: a polpa vermelha e a polpa branca. • Externamente é revestido por uma cápsula constituída de tecido conjuntivo denso não modelado e células musculares lisas, a qual emite trabéculas que dividem o parênquima ou polpa esplênica em compartimentos incompletos. Entre a polpa branca e a polpa vermelha existe uma zona mal delimitada, constituída pelos seios marginais contendo macrófagos, linfócitos e células dendríticas (apresentadoras de antígenos) ◦ A polpa branca está representada pelos nódulos linfoides constituídos de linfócitos B, pela artéria central (também chamada arteríola central), encontrada no centro do nódulo linfoide e pela bainha periarterial, constituída de linfócitos T, que por sua vez, envolve a artéria central. ◦ A polpa vermelha contém uma rede interligada de sinusoides esplênicos revestidos por células endoteliais alongadas. • Cordões esplênicos, também chamados de cordões de Billroth, circundam os sinusoides esplênicos. ◦ Os cordões esplênicos contêm plasmócitos, macrófagos, e hemácias, todos sustentados por um estroma de células reticulares e fibras reticulares. FUNÇÕES FUNÇÕES IMUNE ◦ Ativação e proliferação dos linfócitos B e T ◦ Produção de anticorpos contra antígenos presentes no sangue circulante ◦ Remoção de antígenos macromoleculares do sangue ◦ Armazenamento de sangue FUNÇÕES HEMOCITOPOÉTICAS ◦ Remoção e destruição dos eritrócitos e das plaquetas senescentes, danificados e anormais ◦ Recuperação do ferro da hemoglobina dos eritrócitos ◦ Formação de eritrócitos no início da vida fetal ◦ Armazenamento do sangue, particularmente dos eritrócitos, em algumas espécies. Órgãos Linfáticos 10 DIVISÕES • O parênquima do baço (ou polpa esplênica) divide-se em: POLPA BRANCA • Tecido linfático denso intimamente associado aos ramos das artérias trabeculares – bainhas linfáticas periarteriais (BLPA) • Os vasos linfáticos originam-se na polpa branca, próximo das trabéculas, e constituem uma via para saída dos linfócitos do baço. POLPA VERMELHA • Cordões de Billroth: células e fibras reticulares, macrófagos, linfócitos B e T, plasmócitos, monócitos, leucócitos, granulócitos, plaquetas e eritrócitos; • Seios marginais: células e fibras reticulares, macrófagos, células apresentadoras de antígenos, células linfáticas; • Células reticulares, macrófagos e fibras reticulares são elementos fixos do tecido linfoide do baço e servem de sustentação. As células livres presentes são os linfócitos, os monócitos, os plasmócitos e os elementos do sangue (hemácias, leucócitos e plaquetas). CÉLULAS • Células reticulares, macrófagos e fibras reticulares são elementos fixos do tecido linfoide do baço e servem de sustentação; • As células livres presentes são os linfócitos, os monócitos, os plasmócitos e os elementos do sangue (hemácias, leucócitos e plaquetas). CIRCULAÇÃO Órgãos Linfáticos 11 • ARTÉRIA ESPLÊNICA divide-se ao penetrar no hilo → ramos seguem as trabéculas conjuntivas – ARTÉRIAS TRABECULARES → ao deixarem as trabéculas para penetrarem no parênquima, as artérias são envolvidas por uma bainha de linfócitos (BAINHA LINFÁTICA PERIARTERIAL) e esses vasos são chamados ARTÉRIAS CENTRAIS OU ARTÉRIAS DA POLPA BRANCA • Através do seu trajeto na polpa branca, a arteríola dá numerosos ramos, que vão irrigar o tecido linfático que a envolve; • Depois de deixar a polpa branca, as arteríolas se subdividem formando as arteríolas peniciladas (essas arteríolas peniciladas possuem ocasionalmente muscular lisa) • próximo à sua terminação, as arteríolas peniciladas possuem o elipsoide (macrófagos, células reticulares e linfócitos) • Aos elipsoides seguem-se CAPILARES ARTERIAIS que levam o sangue para os SINUSOIDES ou SEIOS DA POLPA VERMELHA(situados entre os cordões de Billroth). • Dos sinusoides, o sangue passa para as VEIAS da POLPA VERMELHA que se reúnem umas às outras e penetram nas trabéculas formando as VEIAS TRABECULARES. Estas vão dar origem à VEIA ESPLÊNICA, que sai pelo hilo do baço; • Veias Trabeculares não têm paredes próprias, isto é, suas paredes são formadas pelo tecido das trabéculas. Elas podem ser consideradas como canais escavados no conjuntivo trabecular e revestidos internamente por endotélio SINUSOIDES ESPLÊNICOS: • Revestidos por células endoteliais alongadas, com seu eixo maior paralelo ao sinusoide • Essa parede delgada e incompleta é envolvida por lâmina basal descontínua e por fibras reticulares que se dispõem principalmente em sentido transversal, como aros de um barril Como o sangue passa dos capilares arteriais para o interior dos sinusoides? Assunto ainda não totalmente esclarecido 1. Circulação fechada: capilares abrem-se diretamente nos sinusoides; 2. Circulação aberta: o sangue é lançado nos espaços intercelulares da polpa vermelha, sendo depois coletado pelos sinusoides. DESTRUIÇÃO DOS ERITRÓCITOS • Hemácias duram ± 120 dias e quando envelhecidas são destruídas principalmente no baço (HEMOCATERESE) • Macrófagos dos cordões esplênicos fagocitam hemácias inteiras ou fragmentos • Após a remoção cirúrgica do baço (esplenectomia) → hemácias deformadas nos esfregaços e ↑ a concentração de plaquetas no sangue (baço, além de destruir hemácias, também elimina plaquetas)
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