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1 REPRODUÇÃO EM PLANTAS SUPERIORES 1. INTRODUÇÃO Desde que surgiu a vida na terra, a aproximadamente 1,5 bilhões de anos, muitas das potencialidades dos seres vivos se modificaram, com exceção de uma: a sua capacidade de reprodução, não fosse esta capacidade estes seres teriam desaparecido logo após sua primeira geração (COUTINHO, 1975). Em plantas superiores existem dois tipos de reprodução: a sexual e a assexual, sendo que a primeira se caracteriza pela formação de gametas por processo de meiose com fertilização através da fusão dos gametas masculino e feminino e formação de um embrião com posterior formação de semente. Já na propagação vegetativa, ou reprodução assexuada, não ocorre esta fusão, as plantas são formadas por divisão celular (mitose) de vários órgãos vegetativos, tais com: raiz, tubérculos, estolões, colmos, manivas, borbulhas, rebentos, estacas, ou até mesmo por culturas de tecidos. (BESPALHOK, 2010). 2. REPRODUÇÃO ASSEXUAL A propagação assexual normalmente ocorre divisão do corpo vegetativo que continua em crescimento separadamente. Em plantas superiores órgãos desprendidos ou parte deles tem capacidade de se regenerar e formar uma nova planta. (NULTITSCH, 2000).Segundo Wendling (2009) esta capacidade regenerativa é devido à totipotencialidade das células vegetais em manifestar em momentos diferentes e através de estímulos e condições apropriadas a capacidade de geração de um novo individuo multicelular a partir de uma célula mãe. A propagação vegetativa permite que cultivares que não produzem sementes viáveis sejam multiplicadas e cultivadas. Em algumas espécies este método é mais fácil, mais rápido e mais econômico que por sementes verdadeiras (MCKEY, 2010 citado por BISOGNIN, 2011). Wendling (2009) descreve que entre as principais vantagens de cultivos de propagação vegetativa em sistemas florestais estão a formação de plantios clonais de alta produtividade, e uniformidade, a multiplicação de indivíduos resistentes ao ataque de pragas e doenças e de alta adaptabilidade ao clima de instalação. Dentre as desvantagens o autor cita o risco de 2 estreitamento genético em plantios clonais quando utilizado baixo número de plantas mãe, o não ganho de variabilidade genética e a dificuldade de enraizamento em algumas espécies. Raven et al. (1994) descreve que a propagação vegetativa é reposta evolutiva de espécies que sofreram pressões do meio, entretanto, esta “escolha” restringe severamente a capacidade e a habilidade de adaptações em casos de novas pressões. Nas plantas que se reproduzem sexuadamente esta habilidade e capacidade são garantidas pela recombinação genética. Em algumas espécies de plantas as sementes são formadas sem que haja fertilização e conseqüente meiose, num processo conhecido por apomixia, neste caso, como não há cruzamento, as sementes são geneticamente idênticas à planta mãe. A apomixia pode ser facultativa ou obrigatória: no primeiro caso os descendentes podem ser de orientação sexual ou apomítica, como o Citrus e a mangueira, no segundo caso não ocorrem descendentes de origem sexual, como no alho. Algumas forrageiras cultivadas no Brasil são apomíticas, caso dos Panicum e da Brachiaria (BESPALHOK, 2010). O grau de sucesso obtido na propagação vegetativa é influenciado pela espécie/clone, pela estação do ano, pelas condições fisiológicas da planta mãe, pelas variações nas condições climáticas, pela posição do propágulo na planta mãe, pelo tamanho, pelo tipo e pela hora de coleta do propágulo, pelo meio de enraizamento, pelas substâncias de crescimento e pelos fungicidas utilizados (WENDLING, 2003). 3. REPRODUÇÃO SEXUAL A reprodução sexual apresenta algumas vantagens reprodutivas quando comparada com a reprodução vegetativa, na reprodução sexual através da polinização ocorre a recombinação de genes produzindo variabilidade genética fornecendo mecanismos para a evolução das espécies (RAVEN, 1994). A polinização é simplesmente a deposição do grão de pólen na estrutura reprodutiva feminina da flor e pode ocorrer por autofecundação e por fecundação cruzada, no segundo caso permitindo que ocorra a recombinação gênica. Existe em diversas espécies mecanismos que impedem a autofecundação. A dicogamia é o amadurecimento dos órgãos reprodutivos em épocas diferentes, a protondria o amadurecimento dos estames primeiro e a protoginia o 3 amadurecimento dos pistilos primeiro, a hercogamia em que os órgãos reprodutivos estão em uma posição que dificulta o pólen cair no estigma e a autoincompatibilidade genética onde os grãos de pólen são incompatíveis com o estigma da própria planta sendo só polinizavel por flores de outras plantas (AMABIS, 2004). No estigma o grão de pólen é umedecido e germina formando o tubo polínico que passa pelo estilete e desce em direção ao ovário onde está o óvulo. Ao alcançar o ovário o grão de pólen já terá sofrido divisão mitótica e gerado dois núcleos espermáticos. Um dos núcleos espermáticos se funde a oosfera que irá originar o zigoto, enquanto o outro se funde aos dois núcleos polares que dará origem ao endosperma ou albume. O zigoto e o endosperma se desenvolverão e dará origem a semente (RAVEN, 1994). A polinização em angiospermas pode ocorrer através de diversos agentes com o vento, insetos, pássaros, morcegos e a água. As flores polinizadas por animais possuem mecanismos de atração como as glândulas odoríferas, nectários e cores atrativas (LAURENCE, 2005). Em algumas plantas como o maracujá-amarelo os índices de polinização e produtividade são aumentados quando polinizadas por mamangavas (FREITAS, 2003). As plantas que são autopolinizadas e autofecundadas são chamadas de autógamas, e as plantas que tem polinização e fecundação cruzada são chamadas de alógamas (BUENO, 2001). 3.1.Estrutura da inflorescência A flor é composta pelo cálice, corola, gineceu (ovário, estilete e estigma) e androceu (filete e antera), sendo somente esses dois últimos responsáveis pela produção de gametas. Geralmente nas flores existe uma folha modificada chamada bráctea, que em algumas espécies são coloridas e grandes (LAURENCE, 2005). Existem flores andróginas que possui os estames e o pistilo chamados de flores perfeitas e aquelas que possuem somente os estames ou o pistilo chamados de flores imperfeitas. Quando a planta possui os dois sexos, porém em flores separadas, trata-se de espécie monóica, quando em plantas diferentes, a espécie é dióica (BUENO, 2001). Em diversas espécies as flores se agrupam formando inflorescência. Existem diversos tipos de inflorescências os mais comuns são os cachos, flores com pedúnculos longos unidos no mesmo eixo; espiga, flores sem pedúnculo (sésseis) unidas em um mesmo eixo; panícula, cachos compostos no qual os ramos vão diminuindo da base para o vértice, assumindo forma 4 piramidal; espádice, flores sésseis em um eixo carnudo envolvido por uma bráctea; umbela, flores com pedúnculos de mesmo tamanho que partem do mesmo ponto; umbela composta, umbelas com pedúnculos de mesmo tamanho que partem do mesmo ponto; e capítulo, flores sésseis e pequenas sobre um receptáculo discóide (AMABIS, 2004). 4. A REPRODUÇÃO SEXUAL E OS FATORES AMBIENTAIS O estresse hídrico influencia de uma forma significativa na reprodução sexual das plantas, podendo acelerar ou sincronizar o florescimento em algumas frutíferas reduzindo o crescimento das plantas afetando vários processos fisiológicos como: fotossíntese, respiração, reprodução e produção frutos. O estresse é considerado como um desvio significativo das condições ótimas para a vida, e induz a mudanças e respostas em todos os níveis funcionais do organismo, as quais são reversíveis a princípio, mas podem se tornar permanentes (LARCHER, 2006). Algumas espécies vegetais que passam por estresse hídrico possuem mecanismos de tolerância, definido como hidroperiodismoque designa a relação planta água, na qual a transição de secura para umidade tem papel decisivo na floração e no crescimento de algumas espécies (FRANCO, 1962). A temperatura é outro fator que influencia diretamente alguns processos biológicos dos vegetais superiores tais como a floração e o crescimento, uma vez que afeta diretamente os processos metabólicos e produção de fotoassimilados (ANDRIOLO, 2000). Na reprodução do tomateiro, as temperaturas diurnas e noturnas afetam diretamente no metabolismo. Durante a noite com 18°Co transporte de fotoassimilados produzidos na fase diurna diminui sendo retomado somente na presença de luz (PAPADOPOULOS e TISSEN, 1983). Neste caso o termo periodismo está influenciando as reações metabólicas, baseado em condições de baixas temperaturas a noite e moderadas durante o dia, como consequência esta espécie detém um maior acréscimo de montagem fotossintético gerado em relação a ocorrência de situações noturnas elevadas (MAYER, 1983citado por KOLLER, 1994). As queimadas podem interferir na estrutura e composição de espécies em dada comunidade através dos seus efeitos na reprodução sexuada (OLIVEIRA, 1998). Elas interferem em varias fases da planta como na floração, reprodução, produção de frutos e sementes e principalmente na arquitetura estrutural da planta. O efeito do fogo na reprodução 5 e na densidade total de indivíduos na área sujeita a queimadas tem servido como método de seleção natural de plantas resistentes, dessa forma, somente plantas selecionando e adaptadas com resistentes à seca e ao efeito das queimadas consegue concluir seu ciclo vegetativo. A germinação das sementes dessas árvores do cerrado tem grande tolerância à alta temperatura promovida pelo fogo, suportando até 80ºC por 10 minutos. Queimadas em períodos diferenciados comprometem a germinação das sementes (FELFILI, 1999). 5. FOTOPERÍODO O fotoperíodo é definido como o tempo, dentro de 24 horas do dia em que há luz terrestre ou sol brilhante, ou seja, o tempo entre o nascer e o por do sol (CAMARA, 1997). A luz age diretamente no metabolismo vegetal, atuando na respiração e fotossíntese e automaticamente na reprodução, pois sem essa fonte de energia não haveria a produção de amido, e isso implicaria diretamente na produção dos órgãos reprodutivos da planta, (ovário, gametas, pólen, etc.), levando assim a não polinização, ou seja, propagação da espécie (GOUDRIAAN; LAAR, 1994). A germinação depende de fatores internos e externos à semente, dentre os quais a água, a temperatura, o oxigênio e a luz são os mais importantes (SANTOS, 2004). Segundo Nultitsch (2010), o rendimento de um processo que necessita de energia luminosa, em primeira estância, depende das condições da radiação, desta forma esse processo continua até que seja alcançado o valor de saturação. A incidência de luz beneficia na germinação das espécies em geral, mas algumas, em particular, têm maior resposta quanto à radiação solar, isso acontece graças a um pigmento chamado Fitocromo. Os valores de saturação para as plantas adaptadas a sombra são menores, e por isto são alcançados antes que nas plantas adaptadas a uma maior incidência de sol. Tudo acontece nos seguintes procedimentos: A germinação e o florescimento ocorrem em resposta à luz vermelha e a luz vermelho-distante. Posteriormente, a luz vermelha (660 nm) ativa Prl evando-o a forma Pfr em seguida a luz vermelho-distante (730 nm) desativa Pfr, levando-o a forma Pr terminando assim o ciclo (NULTITSCH, 2010). Essas espécies são classificadas como plantas de dias longos ou plantas do dia e plantas de dias curtos ou plantas da noite. Plantas de sombra têm um ponto de compressão mais baixo do que as plantas do sol. Por isso elas conseguem realizar seu ciclo reprodutivo mesmo sob baixas intensidades de luz, nas quais as plantas de sol já mostram um balanço negativo. (NULTITSCH, 2010). 6 Fotoperíodo, temperatura e precipitação são os fatores climáticos mais importantes para selecionar uma região para o cultivo e produção de soja. A soja é sensível à duração das horas de luz do dia, florescendo quando o comprimento dos dias é inferior a determinado valor, denominado fotoperíodo crítico. No entanto, segundo Rodrigues (2001), a sensibilidade fotoperiódica da soja varia com o genótipo e, nas cultivares sensíveis, a resposta ao fotoperíodo é quantitativa e não absoluta, o que significa que a floração ocorrerá de qualquer modo. De acordo com, a melhor época teórica de semeadura da soja em qualquer região apta ao seu cultivo situa-se entre 30 e 45 dias antes do solstício de verão (21 de dezembro), pois possibilita tempo suficiente para a planta desenvolver-se com altura e porte compatíveis com elevada produtividade e colheita mecânica (FIETZ, 2008). Crusciol (2002) afirma que a maior parte da cultura da soja, no Brasil é semeada no mês de novembro, por possuir as características fisiológicas de uma planta termo e fotossensível, e também às condições agroclimáticas do país. Atualmente, novas alternativas de época de semeadura têm sido pesquisadas, em função da necessidade de rotação com outras culturas e a possibilidade de uma segunda safra em um mesmo ano agrícola. Entretanto, tem-se obtido sucesso com o cultivo da soja fora da época convencional quando da utilização de cultivares de ciclo médio a tardio. Contudo, o cultivo de soja em condições de dias curtos diminui o tempo para o início do florescimento, principalmente em cultivares considerados de ciclo tardio, que crescem menos, refletindo em menor altura da planta, aliado a uma menor altura de inserção das primeiras vagens afetando negativamente a produtividade e aumentando as perdas de produção na cultura, concluindo - se que o período vegetativo de emergência para floração e o período juvenil são significativamente afetada pelo fotoperíodo e temperaturas diferentes (LAZARINI, 1995). 6. VERNALIZAÇÃO A vernalização é o processo pelo qual as plantas são induzidas a florescer através da exposição a temperaturas baixas não congelantes. Este termo deriva de uma palavra Russa que significa transformar em primavera, refletindo a capacidade de um tratamento de frio para tornar uma planta de inverno em uma planta de primavera. A vernalização refere-se especificamente à ativação ou aceleração do florescimento induzida pela exposição da planta ao frio, como e o caso do lírio que requer exposição dos bulbos a baixas temperaturas do ar 7 para entrar na fase reprodutiva (ROH; WILKINS, 1977). Alguns experimentos realizados utilizando esta técnica servem de parâmetros para entendermos comportamento de algumas espécies quando submetidas a vernalização. Por exemplo, em trigo (Triticum aestivum L.) existem evidências de que plantas não vernalizadas apresentam menor taxa de emissão de folhas, ou seja, maior fitocromo (CUTFORTH, 1992). A vernalização ocorre mais comumente em plantas anuais de inverno como o (centeio) e plantas bianuais, estas plantas tem um ciclo de vida curto onde emprega toda energia para reproduzir, tanto que normalmente elas florescem e morrem. Assim cereais de inverno são plantadas no outono, eles germinam e atravessam o inverno como pequenas plantas, reassumem o crescimento na primavera e são colhidos na metade do verão (CUTFORTH, 1992). 7. CONSIDERAÇÕES FINAIS As formas de reprodução em plantas superiores, sexual ou assexual é fruto de uma estratégia evolutiva natural. A pressão exercida por fatores climáticos, bióticos e abióticos fez com que estes seres fossem se adaptando as condições de competição, evoluindo para formas que fossem capazes de manter seu ciclo vegetativo e perpetuar espécie ao longo da história. Algumas plantas deixaram a forma sexual e evoluíram para a vegetativa, outras evoluíram para as duas formas. Adaptações ao clima como a vernalização e aos excessos de queimadas em áreas peculiares, estratégiaspara reprodução em diferentes intensidades de umidade do ar e do solo, temperatura, e fotoperíodo foram realizados evolutivamente de forma que estas plantas fossem selecionadas por um processo natural. O conhecimento a respeito da fisiologia reprodutiva e capacidade de adaptação destas plantas são imprescindíveis no sucesso de implantação de culturas comerciais. A escolha da variedade a ser implantada deve seguir alguns preceitos lógicos, desta forma, variedades de exclusiva de clima temperado devem ser evitadas em climas tropicais e vice versa, desta forma é possível assegurar produtividades que sejam economicamente viáveis. Da mesma forma o conhecimento a respeito da fisiologia da reprodução assexual em espécies de interesse e suas respectivas técnicas de propagação vegetativa permitem a manipulação destas plantas de forma a selecionar artificialmente aquelas mais resistentes as variações do clima, mais resistentes ao ataque de pragas e doenças, mais produtivas e consequentemente mais rentáveis economicamente. 8 8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Biologia: Biologia dos organismos. 2. ed. São Paulo: Moderna, 1996. 610 p. ANDRIOLO, J.L. 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