Livro propagação de plantas

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Indaial – 2020
ProPagação de Plantas
Prof. Marcelo Borghezan
1a Edição
Copyright © UNIASSELVI 2020
Elaboração:
Prof. Marcelo Borghezan
Revisão, Diagramação e Produção:
Centro Universitário Leonardo da Vinci – UNIASSELVI
Ficha catalográfica elaborada na fonte pela Biblioteca Dante Alighieri 
UNIASSELVI – Indaial.
Impresso por:
B732p
 Borghezan, Marcelo
 Propagação de plantas. / Marcelo Borghezan. – Indaial: UNIAS-
SELVI, 2020.
 263 p.; il.
 ISBN 978-65-5663-348-0
 ISBN Digital 978-65-5663-349-7
1. Reprodução de plantas. - Brasil. II. Centro Universitário Leonardo da 
Vinci.
CDD 581.5
aPresentação
A reprodução é a ação ou processo de multiplicação de indivíduos de 
uma mesma espécie, possibilitando que perpetuem suas características para 
os descendentes, podendo ser por meio sexual ou assexual, tanto de forma 
natural quanto artificial. Assim, a reprodução de plantas possui importância 
evolutiva (histórica), ecológica, fisiológica e agronômica (social e econômi-
ca). De forma simples, a propagação tem como objetivos deixar descenden-
tes e preservar as características essenciais da população de plantas. Esses 
temas serão explorados principalmente na Unidade 1.
No contexto da exploração agrícola, a propagação de plantas envolve 
a obtenção de sementes e mudas de qualidade. Diversos métodos são utili-
zados, podendo ser através de sementes (propagação sexuada) ou de forma 
assexuada, por estaquia, por enxertia, por mergulhia e através de estruturas 
especializadas. A Unidade 2 abordará esses assuntos de forma mais aprofun-
dada. Já o tema relacionado com a micropropagação de plantas (cultura de 
tecidos ou cultivo in vitro) será tratado na Unidade 3.
Cada forma de propagação possui vantagens, desvantagens e 
aplicações práticas nos diversos sistemas de produção agrícola. Além dos 
aspectos técnicos, os princípios fisiológicos envolvidos em cada método de 
propagação serão descritos. Sempre que possível, será feita uma associação 
com a realidade da agricultura brasileira e mundial, além de apresentar 
exemplos de espécies vegetais para facilitar a compreensão das informações.
Na Unidade 3 será feita uma breve discussão sobre os aspectos mais 
importantes da legislação de sementes e mudas. Da mesma forma que todas 
as atividades que realizamos, a produção, embalagem, armazenamento, 
transporte e comercialização de sementes e mudas está sujeita à legislação 
vigente, tanto na esfera nacional, quanto em relação a normativas técnicas 
regionais, publicadas pelos Estados da federação. Atualmente, a Lei Federal 
n° 10.711 de 2003 e o Decreto Federal n° 5.153 de 2004 contêm as principais 
normativas a serem seguidas para a produção de mudas e sementes no Brasil. 
O Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento (MAPA) é o órgão 
federal responsável por divulgar os procedimentos técnicos e registros, 
bem como por realizar a fiscalização desde a produção até a utilização dos 
materiais de propagação. O MAPA tem o objetivo de atender a legislação 
e promover a oferta de sementes e mudas dentro dos padrões técnicos 
definidos em todo o território nacional.
Deseja-se que os assuntos abordados possam fornecer conceitos e 
compreensões básicas sobre a reprodução de plantas, sobre os princípios de 
multiplicação vegetal, permitindo uma análise das estruturas de propagação 
e a sua importância ecológica e agronômica. Espera-se contribuir com co-
nhecimentos básicos e aplicados sobre os métodos e formas utilizadas para 
a propagação de plantas, bem como que esses assuntos possam contribuir 
para sua capacitação técnica.
Destaca-se ainda que muitas inovações tecnológicas e a instrumen-
tação agrícola têm possibilitado avanços importantes nas técnicas de pro-
pagação, reduzindo custos e tornando acessível a todos os consumidores, 
sementes e mudas de melhor qualidade.
Lembramos o que a capacitação contínua e a busca por informações 
atualizadas fazem parte de nossa rotina profissional. Por isso, ao longo des-
te livro didático, são sugeridas diversas fontes de consulta e de atualização 
através dos “UNIs”. Assim, aproveite as oportunidades para aprofundar os 
conteúdos apresentados.
“Árvore amiga”
Como prova e reconhecimento pelas inúmeras utilidades que de 
ti recebo diariamente,
E pela beleza que a tua presença proporciona, e especialmente,
Por ter sido o lenho da cruz do redentor, por seres o calor da 
minha morada,
Sombra amiga e acolhedora, flor de beleza em tuas floradas, pão 
de bondade em teus frutos,
Tábuas de meu berço de criança, mesa de minha família, bastão 
de arrimo em minha velhice,
E companheira em minha última morada.
Prometo:
Proteger-se contra os teus inimigos, propagar as tuas sementes,
Tratar-te como um ser vivo, amar-te como mereces, respeitar-te 
como uma reserva do futuro,
Plantar pelo menos duas, quando por motivos justos, eu tiver 
que cortar uma.
Valdemiro Nasato (Produtor de mudas – Chácara Mariva – Blu-
menau/SC)
Acadêmico, esteja convidado a multiplicar seus conhecimentos e a 
propagar bons frutos. Bons estudos!
Prof. Marcelo Borghezan
Você já me conhece das outras disciplinas? Não? É calouro? Enfim, tanto para 
você que está chegando agora à UNIASSELVI quanto para você que já é veterano, há novi-
dades em nosso material.
Na Educação a Distância, o livro impresso, entregue a todos os acadêmicos desde 2005, é 
o material base da disciplina. A partir de 2017, nossos livros estão de visual novo, com um 
formato mais prático, que cabe na bolsa e facilita a leitura. 
O conteúdo continua na íntegra, mas a estrutura interna foi aperfeiçoada com nova diagra-
mação no texto, aproveitando ao máximo o espaço da página, o que também contribui 
para diminuir a extração de árvores para produção de folhas de papel, por exemplo.
Assim, a UNIASSELVI, preocupando-se com o impacto de nossas ações sobre o ambiente, 
apresenta também este livro no formato digital. Assim, você, acadêmico, tem a possibilida-
de de estudá-lo com versatilidade nas telas do celular, tablet ou computador. 
 
Eu mesmo, UNI, ganhei um novo layout, você me verá frequentemente e surgirei para 
apresentar dicas de vídeos e outras fontes de conhecimento que complementam o assun-
to em questão. 
Todos esses ajustes foram pensados a partir de relatos que recebemos nas pesquisas 
institucionais sobre os materiais impressos, para que você, nossa maior prioridade, possa 
continuar seus estudos com um material de qualidade.
Aproveito o momento para convidá-lo para um bate-papo sobre o Exame Nacional de 
Desempenho de Estudantes – ENADE. 
 
Bons estudos!
NOTA
Olá, acadêmico! Iniciamos agora mais uma disciplina e com ela 
um novo conhecimento. 
Com o objetivo de enriquecer seu conhecimento, construímos, além do livro 
que está em suas mãos, uma rica trilha de aprendizagem, por meio dela você 
terá contato com o vídeo da disciplina, o objeto de aprendizagem, materiais complemen-
tares, entre outros, todos pensados e construídos na intenção de auxiliar seu crescimento.
Acesse o QR Code, que levará ao AVA, e veja as novidades que preparamos para seu estudo.
Conte conosco, estaremos juntos nesta caminhada!
LEMBRETE
sumário
UNIDADE 1 —REPRODUÇÃO VEGETAL ...................................................................................... 1
TÓPICO 1 —BIOLOGIA DA REPRODUÇÃO DE PLANTAS ...................................................... 3
1 INTRODUÇÃO .................................................................................................................................... 3
2 EVOLUÇÃO DAS PLANTAS ............................................................................................................ 3
3 ESTRUTURA FLORAL ....................................................................................................................... 7
3.1 CÁLICE ............................................................................................................................................ 8
3.2 COROLA.......................................................................................................................................... 9
3.3 ANDROCEU .................................................................................................................................... 9
3.4 GINECEU ....................................................................................................................................... 11
4 SISTEMA SEXUAL DE REPRODUÇÃO DAS PLANTAS ........................................................ 12
5 ETAPAS DO DESENVOLVIMENTO DA ESTRUTURA FLORAL ......................................... 14
6 FORMAÇÃO DOS GAMETAS MASCULINOS E FEMININOS ............................................ 17
7 FLORAÇÃO ........................................................................................................................................ 20
8 POLINIZAÇÃO E BIOLOGIA REPRODUTIVA ......................................................................... 21
8.1 SISTEMAS DE REPRODUÇÃO .................................................................................................. 24
8.2 SÍNDROMES DE POLINIZAÇÃO ............................................................................................. 27
9 CICLO DE VIDA DAS PLANTAS ................................................................................................. 29
9.1 FASES DO CICLO DE VIDA DAS PLANTAS .......................................................................... 31
RESUMO DO TÓPICO 1..................................................................................................................... 34
AUTOATIVIDADE .............................................................................................................................. 35
TÓPICO 2 —PROPAGAÇÃO SEXUADA E ASSEXUADA DE PLANTAS .............................. 37
1 INTRODUÇÃO .................................................................................................................................. 37
2 PROPAGAÇÃO SEXUADA ............................................................................................................. 37
2.1 SEMENTE, FRUTO, DIÁSPORO E PROPÁGULO .................................................................. 37
2.2 FERTILIZAÇÃO E FORMAÇÃO DE SEMENTES E DE FRUTOS ........................................ 38
 2.2.1 Estágios de desenvolvimento da semente .......................................................................... 49
2.3 TIPOS DE SEMENTES ................................................................................................................. 50
 2.3.1 Quanto à formação e ao desenvolvimento do embrião (embriogênese) ......................... 51
 2.3.2 Quanto à capacidade de dessecação ..................................................................................... 54
 2.3.3 Quanto à sensibilidade à luz .................................................................................................. 57
2.4 GERMINAÇÃO ............................................................................................................................. 58
2.5 EMERGÊNCIA .............................................................................................................................. 60
2.6 DORMÊNCIA DE SEMENTES ................................................................................................... 62
3 PROPAGAÇÃO ASSEXUADA ....................................................................................................... 64
3.1 ESTRUTURAS DE PROPAGAÇÃO ASSEXUADA NATURAL EM PLANTAS ................. 66
3.2 FORMAS DE PROPAGAÇÃO ASSEXUADA ARTIFICIAL EM PLANTAS ........................ 89
 3.2.1 Dormência de gemas ............................................................................................................... 89
4 VANTAGENS E DESVANTAGENS DA PROPAGAÇÃO SEXUADA 
 E ASSEXUADA .................................................................................................................................. 89
RESUMO DO TÓPICO 2..................................................................................................................... 69
AUTOATIVIDADE .............................................................................................................................. 71
TÓPICO 3 —PRODUÇÃO DE SEMENTES E DE MUDAS ......................................................... 73 
1 INTRODUÇÃO .................................................................................................................................. 73
2 HISTÓRICO DA AGRICULTURA E DA PROPAGAÇÃO DE PLANTAS ............................ 73
3 FATORES QUE INFLUENCIAM A PRODUÇÃO DE SEMENTES E DE MUDAS .............. 76
3.1 PLANTAS MATRIZES: CAMPO DE PRODUÇÃO DE SEMENTES 
 E VIVEIRO DE MUDAS ............................................................................................................... 77
 3.1.1 Viveiro de mudas: planta básica, planta matriz, sementeira, 
 jardim clonal e borbulheira ................................................................................................. 79
3.2 FATORES AMBIENTAIS QUE INTERFEREM NA PROPAGAÇÃO DE PLANTAS .......... 80
3.3 SOLO E SUBSTRATOS ................................................................................................................. 81
3.4 INSTALAÇÕES E INFRAESTRUTURA .................................................................................... 84
3.5 FERRAMENTAS, MATERIAIS E EQUIPAMENTOS .............................................................. 85
3.6 AGROQUÍMICOS, REGULADORES DE CRESCIMENTO E OUTROS INSUMOS ........... 87
LEITURA COMPLEMENTAR ............................................................................................................ 88
RESUMO DO TÓPICO 3..................................................................................................................... 90
AUTOATIVIDADE .............................................................................................................................. 91
UNIDADE 2 — FORMAS DE PROPAGAÇÃO DE PLANTAS ................................................... 93
TÓPICO 1 —PROPAGAÇÃO POR SEMENTES ............................................................................ 95
1 INTRODUÇÃO .................................................................................................................................. 95
2 IMPORTÂNCIA DA PROPAGAÇÃO POR SEMENTES .......................................................... 95
3 VANTAGENS, DESVANTAGENS E APLICAÇÕES PRÁTICAS ............................................ 99
4 CUIDADOS NA SELEÇÃO E COLETA DE SEMENTES ........................................................ 101
5 ARMAZENAMENTO E CONSERVAÇÃO DE SEMENTES ................................................... 103
6 GERMINAÇÃO E OBTENÇÃO DE MUDAS ............................................................................ 105
6.1 MÉTODOS DE QUEBRA DE DORMÊNCIA DE SEMENTES ............................................. 105
6.2 MANEJO DAS SEMENTES E CUIDADOS NA PRODUÇÃO DE MUDAS ...................... 107
6.3 MEDIDAS E TESTES DE GERMINAÇÃO .............................................................................. 110
RESUMO DO TÓPICO 1................................................................................................................... 112
AUTOATIVIDADE ............................................................................................................................ 113
TÓPICO 2 —PROPAGAÇÃO POR ESTAQUIA........................................................................... 115
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................................ 115
2 IMPORTÂNCIA DA PROPAGAÇÃO POR ESTAQUIA ........................................................ 115
3 VANTAGENS, DESVANTAGENS E APLICAÇÕES PRÁTICAS .......................................... 116
4 CLASSIFICAÇÃO E TIPOS DE ESTACAS ................................................................................118
5 CUIDADOS NA SELEÇÃO E COLETA DE ESTACAS ........................................................... 119
6 CONDIÇÕES QUE AFETAM A PROPAGAÇÃO POR ESTAQUIA ..................................... 119
7 PRINCÍPIOS FISIOLÓGICOS E ANATÔMICOS 
 DO ENRAIZAMENTO DE ESTACAS ........................................................................................ 121
7.1 FORMAÇÃO DE NOVO DE RAÍZES E DE GEMAS E BROTOS ........................................ 122
 7.2 HORMÔNIOS VEGETAIS, REGULADORES DE CRESCIMENTO 
 E BIOESTIMULANTES.............................................................................................................. 124
7.3 RESPOSTA À CAPACIDADE DE ENRAIZAMENTO DAS ESTACAS ............................. 127
8 TÉCNICAS DE PROPAGAÇÃO ATRAVÉS DE ESTACAS .................................................... 128
8.1 OBTENÇÃO DO MATERIAL DE PROPAGAÇÃO .............................................................. 128
8.2 ÉPOCA DE COLETA DAS ESTACAS ..................................................................................... 129
8.3 PREPARO E MANUSEIO DAS ESTACAS ............................................................................. 130
8.4 PREPARO E USO DOS REGULADORES DE CRESCIMENTO .......................................... 132
RESUMO DO TÓPICO 2................................................................................................................... 135
AUTOATIVIDADE ............................................................................................................................ 136
TÓPICO 3 —PROPAGAÇÃO POR ENXERTIA ........................................................................... 137
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................................ 137
2 IMPORTÂNCIA DA PROPAGAÇÃO POR ENXERTIA ......................................................... 137
2.1 HISTÓRICO DA PROPAGAÇÃO POR ENXERTIA ............................................................. 139
3 VANTAGENS, DESVANTAGENS E APLICAÇÕES PRÁTICAS .......................................... 140
4 CLASSIFICAÇÃO E TIPOS DE ENXERTIA .............................................................................. 142
4.1 FORMAS ESPECIAIS DE ENXERTIA ..................................................................................... 149
5 FATORES QUE AFETAM A PROPAGAÇÃO POR ENXERTIA ............................................. 150
5.1 COMPATIBILIDADE E INCOMPATIBILIDADE ................................................................... 150
5.2 AFINIDADE BOTÂNICA .......................................................................................................... 152
5.3 CONDIÇÕES AMBIENTAIS ..................................................................................................... 155
5.4 CONDIÇÕES DE SELEÇÃO E MANUSEIO DO ENXERTO ............................................... 155
5.5 INSTRUMENTOS, FERRAMENTAS, EQUIPAMENTOS, 
 ACESSÓRIOS E MATERIAIS ..................................................................................................... 157
6 PRINCÍPIOS FISIOLÓGICOS E ANATÔMICOS DA ENXERTIA ...................................... 157
RESUMO DO TÓPICO 3................................................................................................................... 162
AUTOATIVIDADE ............................................................................................................................ 163
TÓPICO 4 —PROPAGAÇÃO POR MERGULHIA, ALPORQUIA 
 E POR ESTRUTURAS ESPECIALIZADAS .......................................................... 165
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................................ 165
2 IMPORTÂNCIA DA PROPAGAÇÃO POR MERGULHIA, 
 ALPORQUIA E POR ESTRUTURAS ESPECIALIZADAS ..................................................... 165
3 VANTAGENS, DESVANTAGENS E APLICAÇÕES PRÁTICAS DA MERGULHIA ....... 166
4 CLASSIFICAÇÃO E TIPOS DE MERGULHIA ......................................................................... 166
5 TÉCNICAS DE PROPAGAÇÃO ATRAVÉS DE ESTRUTURAS ESPECIALIZADAS....... 170
RESUMO DO TÓPICO 4................................................................................................................... 173
AUTOATIVIDADE ............................................................................................................................ 174
UNIDADE 3 — MICROPROPAGAÇÃO DE PLANTAS 
 E LEGISLAÇÃO BRASILEIRA DE SEMENTES E MUDAS ........................ 175
TÓPICO 1 —CULTURA DE TECIDOS VEGETAIS .................................................................... 177
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................................ 177
2 HISTÓRICO DA BIOTECNOLOGIA ......................................................................................... 177
2.1 HISTÓRICO DA CULTURA DE TECIDOS VEGETAIS (CULTURA IN VITRO) ............. 179
3 VANTAGENS E DESVANTAGENS DA CULTURA DE TECIDOS VEGETAIS ................ 183
4 APLICAÇÕES DA CULTURA DE TECIDOS VEGETAIS ...................................................... 184
5 ROTAS MORFOGENÉTICAS IN VITRO .................................................................................. 185
6 ESTÁGIOS DE DESENVOLVIMENTO IN VITRO ................................................................. 190
7 CONDIÇÕES DE CULTIVO E O AMBIENTE IN VITRO ...................................................... 193
7.1 DESINFESTAÇÃO OU DESINFECÇÃO E ESTABELECIMENTO DA CULTURA 
ASSÉPTICA .................................................................................................................................. 193
7.2 O AMBIENTE IN VITRO ........................................................................................................... 195
RESUMO DO TÓPICO 1................................................................................................................... 197
AUTOATIVIDADE ............................................................................................................................ 198 
TÓPICO 2 — ORGANIZAÇÃO DO LABORATÓRIO E PROCEDIMENTOS 
 DE MANIPULAÇÃO IN VITRO DE PLANTAS ................................................. 199
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................................ 199
2 INFRAESTRUTURA DE UM LABORATÓRIO DE MICROPROPAGAÇÃO 
 DE PLANTAS ................................................................................................................................... 199
2.1 INSTALAÇÕES FÍSICAS ........................................................................................................... 201
2.2 EQUIPAMENTOS PARA A MICROPROPAGAÇÃO DE PLANTAS ................................. 203
2.3 VIDRARIAS, MATERIAIS, INSTRUMENTOS E UTENSÍLIOS PARA
 LABORATÓRIO .......................................................................................................................... 206
2.4 REAGENTES E INSUMOS ........................................................................................................ 208
3 MEIO DE CULTURA....................................................................................................................... 210
3.1 PREPARO DO MEIO DE CULTURA ....................................................................................... 212
4 PROCESSO DE ACLIMATIZAÇÃO DE PLANTAS CULTIVADAS IN VITRO ................ 213
5 PROBLEMAS ASSOCIADOS AO CULTIVO IN VITRO DE PLANTAS ............................ 214
RESUMO DO TÓPICO 2................................................................................................................... 217
AUTOATIVIDADE ............................................................................................................................ 218
TÓPICO 3 — TÉCNICAS DE MICROPROPAGAÇÃO DE PLANTAS ...................................221
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................................ 221
2 MICROPROPAGAÇÃO DE PLANTAS ...................................................................................... 221
3 CULTURA DE ÁPICES CAULINARES E MICROENXERTIA ............................................... 222
4 CULTURA DE GEMAS LATERAIS OU AXILARES ................................................................ 223
5 CULTURA DE SEGMENTOS ISOLADOS DE RAIZ .............................................................. 224
6 CULTURA DE EMBRIÕES ZIGÓTICOS ................................................................................... 225
7 CULTURA DE CALLUS .................................................................................................................. 227
8 CULTURA DE CÉLULAS OU SUSPENSÃO CELULAR ......................................................... 229
9 CULTURA DE PROTOPLASTOS ................................................................................................ 230
10 EMBRIOGÊNESE SOMÁTICA .................................................................................................. 231
11 SEMENTES SINTÉTICAS OU SEMENTES SOMÁTICAS .................................................. 233
RESUMO DO TÓPICO 3................................................................................................................... 235
AUTOATIVIDADE ............................................................................................................................ 236
TÓPICO 4 —LEGISLAÇÃO BRASILEIRA DE SEMENTES E MUDAS ................................. 237
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................................ 237
2 LEGISLAÇÃO BRASILEIRA DE SEMENTES E MUDAS ...................................................... 237
3 LEI FEDERAL N° 10.711/2003 ........................................................................................................ 239
3.1 REGISTRO NACIONAL DE SEMENTES E MUDAS (RENASEM) .................................... 240
3.2 REGISTRO NACIONAL DE CULTIVARES (RNC) ............................................................... 242
3.3 PRODUÇÃO E CERTIFICAÇÃO DE SEMENTES E MUDAS ............................................. 242
3.4 FISCALIZAÇÃO DA PRODUÇÃO ......................................................................................... 243
3.5 COMISSÕES DE SEMENTES E MUDAS ................................................................................ 243
4 DECRETO FEDERAL N° 5.153/2004 ............................................................................................. 244
5 NORMAS E INSTRUMENTOS LEGAIS COMPLEMENTARES .......................................... 246
6 SEMENTES OU MUDAS COM ORGANISMOS GENETICAMENTE 
 MODIFICADOS (OGM) ................................................................................................................ 248
7 SEMENTES E MUDAS PARA O SISTEMA DE PRODUÇÃO ORGÂNICA ...................... 248
RESUMO DO TÓPICO 4................................................................................................................... 253
AUTOATIVIDADE ............................................................................................................................ 255
REFERÊNCIAS .................................................................................................................................... 256
1
UNIDADE 1 —
REPRODUÇÃO VEGETAL
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
A partir do estudo desta unidade, você deverá ser capaz de:
•	 identificar	a	estrutura	floral,	o	sistema	sexual	de	reprodução	das	plantas	
e	as	etapas	do	desenvolvimento	da	estrutura	floral;
•	 compreender	o	funcionamento	da	formação	dos	gametas,	da	floração,	do	
processo	de	polinização	e	da	biologia	reprodutiva	das	plantas;
•	 caracterizar	as	fases	do	ciclo	de	vida	das	plantas	e	sua	influência	sobre	a	
reprodução	vegetal;	
•	 reconhecer	 os	 diferentes	 estágios	 de	 formação	 das	 mudas	 a	 partir	
de	 sementes,	 envolvendo	 as	 etapas	 da	 germinação	 e	 os	 padrões	 de	
desenvolvimento	 inicial	 das	 plântulas	 (emergência),	 bem	 como	 os	
processos	de	dormência;
•	 conhecer	 os	 processos	 biológicos	 envolvidos	 na	 propagação	 sexuada	 e	
vegetativa	de	plantas;
•	 caracterizar	 as	 vantagens	 e	 desvantagens	 da	 propagação	 sexuada	 e	
assexuada;
•	 identificar	os	fatores	que	influenciam	a	produção	de	sementes	e	de	mudas;
•	 compreender	a	importância	do	processo	de	propagação	de	plantas	e	de	
produção	de	mudas	para	as	atividades	agropecuárias.
2
PLANO DE ESTUDOS
Esta	 unidade	 está	 dividida	 em	 três	 tópicos.	 No	 decorrer	 da	 unidade	
você	 encontrará	 autoatividades	 com	 o	 objetivo	 de	 reforçar	 o	 conteúdo	
apresentado.
TÓPICO	1	–	BIOLOGIA	DA	REPRODUÇÃO	DE	PLANTAS
TÓPICO	2	–	PROPAGAÇÃO	SEXUADA	E	ASSEXUADA	DE	PLANTAS
TÓPICO	3	–	PRODUÇÃO	DE	SEMENTES	E	DE	MUDAS
Preparado para ampliar seus conhecimentos? Respire e 
vamos em frente! Procure um ambiente que facilite a concentração, 
assim absorverá melhor as informações.
CHAMADA
3
TÓPICO 1 —
UNIDADE 1
BIOLOGIA DA REPRODUÇÃO DE PLANTAS
1 INTRODUÇÃO
Neste	primeiro	tópico,	serão	abordados	os	aspectos	relacionados	com	a	
reprodução	das	plantas,	discutindo	temas	relacionados	com	a	anatomia,	biologia	
e	ecologia	da	reprodução	vegetal.	Esses	conhecimentos	têm	o	objetivo	de	fornecer	
a	base	 teórica	para	compreender	a	 importância	da	reprodução	sexuada	e	asse-
xuada	de	plantas	na	natureza,	bem	como	as	formas	e	técnicas	utilizadas	para	a	
produção	de	sementes	e	mudas	utilizadas	nos	sistemas	de	produção	de	plantas	
anuais	e	de	plantas	perenes.
Deseja-se	que	os	assuntos	abordados	possam	fornecer	conceitos	e	com-
preensões	básicas	 sobre	 a	 reprodução	de	plantas,	 permitindo	uma	análise	das	
estruturas	de	multiplicação	vegetal	e	a	sua	importância	ecológica	e	agronômica.
Bons	estudos!
2 EVOLUÇÃO DAS PLANTAS
Os	mais	antigos	fósseis	de	seres	vivos	foram	encontrados	em	rochas	da	
região	noroeste	da	Austrália,	com	cerca	de	3,5	bilhões	de	anos,	sendo	registros	de	
microrganismos	filamentosos	 semelhantes	a	bactérias.	 Já	os	primeiros	organis-
mos	fotossintetizantes	apareceram	há	cerca	de	3,4	bilhões	de	anos.	Os	organismos	
autotróficos	foram	responsáveis	por	alterar	as	condições	da	atmosfera,	possibili-
tando	o	início	da	ocupação	do	ambiente	terrestre	pelas	plantas	há	aproximada-
mente	450	milhões	de	anos	(RAVEN;	EVERT;	EICHHORN,	2014).
As	embriófitas	representam	todas	as	plantas,	desde	as	briófitas	até	as	an-
giospermas,	 que	 compartilham	 características	 importantes,	 dentre	 elas	 a	 orga-
nização	de	embriões	multicelulares.	As	briófitas	representam	o	primeiro	grupo	
de	plantas	 terrestres	que	vivem	em	ambientes	úmidos.	Durante	o	processo	de	
evolução	das	plantas,	três	processos	foram	importantes	para	possibilitar	as	adap-
tações	à	vida	nos	ambientes	 terrestres:	 (1)	a	organização	de	estruturas	de	pro-
teção	para	os	embriões;	(2)	um	sistema	de	condução	e	de	comunicação	a	partir	
do	desenvolvimento	de	tecidos	vasculares	 (traqueófitas	ou	plantas	vasculares);	
e	(3)	a	forma	de	reprodução	através	de	estruturas	especializadas	com	sementes	
(espermatófitas	ou	plantas	que	produzem	sementes)	(Figura	1).	Finalmente,	nas	
angiospermas,	a	formação	de	órgãos	como	flores	e	frutos	(SADAVA	et al.,	2009),	
resultou	no	grupo	de	plantas	com	a	maior	diversidade	de	espécies	e	com	a	maior	
importância	para	a	produção	agropecuária.
4
O sistema moderno de classificação e de nomenclatura dos seres vivos foi or-
ganizado com base nos princípios de nomenclatura estabelecidos pelo naturalista sueco 
Carl von Linneaeus (1707-1778), no Século XVIII. Ele definiu um sistema binomial, em que 
os dois nomes que identificam uma espécie são descritos em latim. No entanto, o Código 
Internacional de Nomenclatura Botânica (CINB) surgiu durante o I Congresso Internacional 
de Botânica (Paris/França, 1867). Neste evento,o naturalista Alphonse de Candole liderou as 
discussões e a aprovação das Leis de Nomenclatura Botânica. Atualmente, esses critérios e o 
CINB são mais aperfeiçoados, completos e minuciosos, sendo que as atualizações são publi-
cadas na revista científica TAXON, veículo oficial da Associação Internacional de Taxonomia 
de Plantas.
FIGURA – PUBLICAÇÃO “SISTEMA NATURAL” E IMAGEM DE CARL VON LINNEAEUS
FONTE: <https://bit.ly/32riwbW>. Acesso em: 8 maio 2020. 
IMPORTANT
E
5
FIGURA 1 – A EVOLUÇÃO DAS PLANTAS (*MAA – MILHÕES DE ANOS ATRÁS)
IMPORTANT
E
Veja os exemplos de classificação botânica do milho (Quadro 1) e da rosa 
(Figura 2).
QUADRO 1 – CLASSIFICAÇÃO BOTÂNICA DO MILHO
CATEGORIA TÁXON DESCRIÇÃO
Reino Plantae
Organismos	 principalmente	 terrestres,	 com	 clorofilas	
a	 e	 b	 contidas	 em	 cloroplastos,	 esporos	 protegidos	 e	
embriões	multicelulares	dependentes	nutricionalmente.
Filo Anthophyta Plantas	vasculares	com	sementes	e	flores,	óvulos	contidos	em	um	ovário	e	polinização	indireta	(Angiospermas).
Classe Monocotyle-doneae
Embrião	com	um	cotilédone,	partes	florais	geralmente	
em	trios	e	muitos	feixes	vasculares	dispersos	no	caule	
(Monocotiledôneas).
Ordem Poales Folhas	fibrosas,	redução	e	fusão	nas	partes	florais.
Família Poaceae Caules	 ocos	 e	 flores	 esverdeadas	 reduzidas,	 fruto	 do	tipo	aquênio	especializado	(cariopse),	(Gramíneas).
Gênero Zea Plantas	 robustas,	 com	 cachos	 de	 flores	 separados,	estaminados	e	carpelados,	e	com	cariopse	carnosa.	
Espécie Zea mays Milho.
FONTE: Adaptado de Raven, Evert e Eichhorn (2014)
FONTE: Taiz et al. (2017, p. 3)
6
FIGURA 2 – CLASSIFICAÇÃO BOTÂNICA DA ROSA
NOTA
Coevolução é o processo de interdependência entre duas ou mais espécies, 
em decorrência de relações ecológicas associadas entre elas. Assim, é um processo de 
evolução simultânea, em que as diversas espécies possuem interações entre si de diversas 
formas, influenciando as suas vidas e a de seus descendentes, de forma a coexistir no mes-
mo meio onde habitam.
FONTE: Adaptado de <https://o.quizlet.com/bMkTDuy6.kT8eup8sZZDvQ.jpg>. Acesso em: 3 jun. 2020.
As	plantas,	 assim	como	os	demais	grupos	de	 seres	vivos,	possuem	an-
cestrais	aquáticos,	mas	se	diversificaram	ocupando	diversos	ambientes	e	apre-
sentando	diferenças	nos	ciclos	de	vida	e	de	reprodução.	Assim,	o	sucesso	evolu-
cionário	envolve	estratégias	 reprodutivas	e	a	possibilidade	de	coevolução	com	
outros	grupos	de	seres	vivos.	Esse	processo	coevolutivo	foi	e	é	importante	nas	
angiospermas,	em	que	a	evolução	floral	é	um	exemplo	dessa	dinâmica	de	intera-
ção	entre	animais	e	plantas,	principalmente	na	relação	com	agentes	polinizado-
res.	Nesse	sentido,	é	importante	conhecer	quais	partes	formam	a	estrutura	floral	
e	como	ocorre	a	formação	dos	gametas	nas	plantas.
 
7
3 ESTRUTURA FLORAL
No	aspecto	anatômico,	as	estruturas	que	formam	as	flores	(ou	seja,	os	ver-
ticilos	ou	peças	florais)	têm	como	origem	folhas	que	foram	modificadas	ao	longo	
do	processo	de	evolução.
“A	flor	é	conceituada	como	um	ápice	caulinar	especializado	ou	um	ramo	
lateral	com	entrenós	curtos	e	com	apêndices	homólogos	às	folhas,	com	modifi-
cações	para	 as	 funções	 reprodutivas,	 compostas	de	 sépalas,	pétalas,	 estames	 e	
carpelos”	(TEIXEIRA;	MARINHO;	PAULINO,	2014,	p.	46).
As	flores	podem	se	apresentar	isoladas	(solitárias)	ou	agrupadas	em	inflo-
rescências.	Uma	parte	importante	da	estrutura	que	forma	a	flor	é	o	receptáculo,	
sendo	um	eixo	dilatado	(que	corresponde	a	parte	final	do	pedúnculo),	“em	que	
as	partes	ou	verticilos	florais	 se	 encontram	conectados	e	arranjados	de	acordo	
com	padrões	específicos	de	filotaxia”	(TEIXEIRA;	MARINHO;	PAULINO,	2014,	
p.	47).	O	pedúnculo	é	a	estrutura	que	une	a	estrutura	floral	ao	caule.	Em	algumas	
espécies,	o	desenvolvimento	do	receptáculo	(morango,	maçã,	pera,	entre	outros)	
ou	do	pedúnculo	(caju,	entre	outros)	dá	origem	à	estrutura	carnosa	que	forma	os	
frutos,	também	chamados	de	pseudofrutos.
NOTA
Filotaxia é a forma ou arranjo como os verticilos florais estão apresentados e 
organizados em uma flor de determinada espécie vegetal. Esse arranjo pode conter apenas 
alguns ou todos os verticilos florais (cálice, corola, androceu e gineceu), apresentando pa-
drão desde simétrico à irregular.
 
Na	maior	parte	das	angiospermas,	as	flores	apresentam	estrutura	floral	
completa	(Figura	3).	Porém,	esses	verticilos	florais	podem	ou	não	estar	presentes	
e	podem	exercer	diversas	funções.	De	forma	didática,	uma	flor	completa	apresen-
ta	quatro	partes (VIEIRA;	FONSECA,	2014):
Cálice.
Corola.
Androceu.
Gineceu.
 
8
FIGURA 3 – ESTRUTURA DA FLOR COMPLETA DE UMA PLANTA ANGIOSPERMA
FONTE: Taiz et al. (2017, p. 614) e <https://bit.ly/3bYz4vm>. Acesso em: 5 jan. 2020.
O	perianto	é	o	conjunto	de	estruturas	de	proteção	e	de	atração	da	flor	(cá-
lice	e	corola),	sendo	formado	por	partes	estéreis,	localizando	ao	redor	(peri)	das	
demais	parte	da	flor	(anthos).	O	perianto	pode	se	apresentar	com	os	elementos	
livres	(dialissépalo	ou	dialipétalo)	ou	unidos	entre	si	(gamossépalo	ou	gamopéta-
lo)	(VIEIRA;	FONSECA,	2014).
3.1 CÁLICE
O	cálice,	que	se	encontra	na	parte	mais	externa	da	flor,	é	 formado	pelo	
conjunto	das	sépalas.	Essas	estruturas	têm	a	função	de	proteção	do	demais	ver-
ticilos	florais,	podendo	ainda	 compor	 a	 estrutura	de	 atração	de	polinizadores.	
Também	podem	conter	diversos	tipos	de	estruturas	secretoras,	e	em	algumas	flo-
res	podem	estar	ausentes	ou	pouco	visíveis.
9
Em	algumas	famílias	(Liliaceae	—	tulipas	e	lírios,	entre	outras),	as	sépalas	
podem	se	apresentar	 coloridas,	 semelhantes	às	pétalas.	Em	outras	espécies,	 as	
sépalas	(pupunha	—	Bactris	spp.)	e	 também	as	pétalas	(goiaba	serrana	—	Acca 
sellowiana)	podem	ser	carnosas,	servindo	de	fonte	de	alimentação	para	a	atração	
de	polinizadores	(TEIXEIRA;	MARINHO;	PAULINO,	2014).
3.2 COROLA
A	corola	é	constituída	pelo	conjunto	das	pétalas,	localizando-se	interna-
mente	ao	cálice.	Possui	função	principalmente	atrativa	para	polinizadores,	sendo,	
muitas	vezes,	a	estrutura	visualmente	mais	colorida	e	chamativa	da	flor.	Existe	
uma	grande	diversidade	de	cores,	texturas,	formatos	e	fragrâncias.
Em	algumas	espécies	vegetais,	as	pétalas	podem	assumir	a	função	pro-
tetora	(quando	na	ausência	das	sépalas	ou	quando	presentes	em	tamanho	dimi-
nuto).	Nas	flores	polinizadas	por	animais,	a	anatomia	da	pétala	está	associada	à	
atração,	podendo	ser	pelo	olfato	(liberação	de	aromas	a	partir	de	glândulas	se-
cretoras)	e	pelo	aspecto	visual	(relacionado	com	a	forma,	a	coloração	e	ao	brilho,	
através	da	absorção	e	reflexão	de	luz).	
Alguns	grupos	de	plantas	(Orchidaceae	—	orquídeas,	entre	outras)	pos-
suem	pétalas	adaptadas	para	atração	de	polinizadores	muito	específicos.	
No	caso	de	flores	polinizadas	pelo	vento	ou	pela	água,	a	atração	não	é	um	
dispositivo	importante,	razão	em	que	muitas	espécies	não	apresentam	cálice	ou	
corola	aparentes,	ou	quando	presentes,	estão	em	tamanho	reduzido,	permitindo	
assim	a	exposição	dos	verticilos	florais	relacionados	com	a	reprodução	(estames	e	
carpelos)	(TEIXEIRA;	MARINHO;	PAULINO,	2014).	
NOTA
Em algumas famílias de angiospermas, pode-se encontrar um outro verticilo 
floral entre a corola e o androceu, chamado de corona.
3.3 ANDROCEU
O	androceu	é	o	verticilo	floral	constituído	pelo	conjunto	de	estames.	De	
origem	grega	(andros,	“masculino”,	e	oikos,	“família”	ou	“casa”),	o	androceu	cor-
responde	à	estrutura	masculina	da	flor.	Os	estames	 são	 formados	pelo	filete	e	
pelas	anteras.	
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O	filete	é	a	estrutura	que	sustenta	as	anteras,	dispondo-as	para	que	ocorra	
a	distribuição	dos	grãos	de	pólen.	As	anteras	são	a	parte	mais	alargada	dos	esta-
mes,	em	que	são	formados	os	grãos	de	pólen.	Os	grãos	de	pólen	são	os	gametas	
masculinos	das	plantas.	
O	número	de	estames	pode	ser	variável	nas	flores	com	androceu,	contendo	
de	um	até	dezenas,	dependendo	da	espécie	vegetal	(VIEIRA;	FONSECA,	2014).
Os	estames	podem	apresentar	uma	grande	diversidade	de	tamanho,	nú-
mero	e	formato,	características	estasassociadas	à	dispersão	dos	grãos	de	pólen.	
A	variabilidade	de	estruturas	morfológicas	das	anteras	entre	os	grupos	
de	plantas	complementa	essa	função	de	dispersão	dos	gametas	masculinos.	Os	
estames	também	podem	conter	nectários	e	produção	de	aromas,	como	estratégia	
para	a	atração	de	polinizadores.	
Em	muitas	situações,	o	pólen	é	um	recurso	floral	importante	para	a	ali-
mentação	dos	visitantes	florais	(TEIXEIRA;	MARINHO;	PAULINO,	2014).	
Os	grãos	de	pólen	transportam	a	 informação	genética,	além	de	servir	de	
fonte	de	dieta	de	vários	grupos	de	animais	(insetos,	aves	e	mamíferos).	Assim,	essas	
duas	funções	são	exclusivas,	nas	quais	os	grãos	de	pólen	usados	para	a	alimentação	
não	terão	importância	reprodutiva	(AGOSTINI;	LOPES;	MACHADO,	2014).
DICAS
O padrão de ornamentação da exina (camada externa do grão de pólen) é 
muito diversificado e é utilizado como estratégia de identificação taxonômica. 
Essas características são visualizadas utilizando técnicas de microscopia (Figura 4), sendo 
estes estudos chamados de palinologia. As coleções de grãos de pólen utilizadas para estu-
dos são chamadas de palinotecas. 
Para conhecer mais sobre a palinoteca do Instituto de Botânica da USP, acesse: https://
www.infraestruturameioambiente.sp.gov.br/institutodebotanica/palinologia/.
11
FIGURA 4 – DIVERSOS TIPOS (FORMAS E TAMANHOS) DE GRÃOS DE PÓLEN
FONTE: <https://m.media-amazon.com/images/I/51-ZIWhV6fL.jpg>. Acesso em: 8 maio 2020. 
3.4 GINECEU
O	gineceu	corresponde	à	parte	feminina	da	flor,	sendo	constituído	pelo	
carpelo.	Também	de	origem	grega	(gyne,	“feminino”,	e	oikos,	“família”	ou	“casa”),	
é	o	termo	coletivo	para	as	diversas	partes	que	formam	este	quarto	verticilo	floral.	
O	pistilo	é	a	unidade	do	gineceu,	formado	por	um	ou	mais	carpelos,	contém	o	
ovário,	o	estilete	e	o	estigma.	No	ovário	se	encontram	os	óvulos	que	são	os	game-
tas	femininos,	sendo	o	local	onde	ocorre	a	dupla	fertilização	em	formação	do	em-
brião.	O	estilete	é	um	prolongamento	afilado	do	ovário,	por	onde	o	tubo	polínico	
se	desenvolve	para	promover	a	fertilização.	O	estigma	é	a	parte	apical	do	pistilo,	
apresentando	estrutura	diferenciada	para	a	fixação	e	germinação	dos	grãos	de	
pólen	(VIEIRA;	FONSECA,	2014).
 
O	ovário	pode	conter	um	ou	mais	lóculos,	que	podem	estar	presentes	um	
ou	vários	óvulos.	O	estigma	apresenta	uma	grande	diversidade	de	tamanhos	e	
formas,	é	responsável	pela	recepção	e	fixação	dos	grãos	de	pólen.	Porém	se	en-
contra	receptivo	apenas	durante	um	determinado	período	de	 tempo,	podendo	
apresentar	secreção	fluida	 (estigma	receptivo	úmido)	ou	superfície	estigmática	
seca	(estigma	receptivo	seco).	Ainda	com	relação	ao	gineceu,	a	posição	do	ová-
rio	em	relação	ao	receptáculo	é	critério	de	classificação	e	está	relacionada	com	a	
formação	dos	frutos	(Figura	5).	O	ovário	pode	ser	súpero	(hipógina),	quando	lo-
calizado	totalmente	livre	na	extremidade	do	eixo	floral;	ovário	semi-ínfero	(perí-
12
gina),	quando	o	perianto	e	os	estames	estão	em	uma	expansão	do	receptáculo	que	
se	localiza	acima	dos	carpelos;	e	ovário	ínfero	(epígina),	onde	o	receptáculo	en-
globa	parte	da	estrutura	dos	carpelos	(TEIXEIRA;	MARINHO;	PAULINO,	2014).
FIGURA 5 – POSIÇÃO DO OVÁRIO NAS FLORES
FONTE: Adaptado de Karasawa (2009)
4 SISTEMA SEXUAL DE REPRODUÇÃO DAS PLANTAS
As	flores	perfeitas,	bissexuais	ou	hermafroditas	possuem	o	androceu	e	o	
gineceu	funcionais,	sendo	essa	condição	chamada	de	monoclinia	(flor	monócli-
na).	A	ausência	ou	esterilidade	(não	funcionalidade)	de	um	dos	órgãos	reproduti-
vos	resultam	em	flores	unissexuadas,	condição	denominada	de	diclinia	(flor	dícli-
na).	Essas	flores	unissexuadas	podem	ser	estaminadas	quando	possuem	apenas	
o	androceu	funcional	e	são	chamadas	pistiladas	ou	carpelares	quando	possuem	
apenas	o	gineceu	funcional.	As	flores	estéreis	são	aquelas	em	que	os	dois	órgãos	
reprodutivos	das	plantas	estão	ausentes	ou	se	encontram	em	condição	não	fun-
cional	(Figura	6)	(VIEIRA;	FONSECA,	2014;	OLIVEIRA;	MARUYAMA,	2014).
FIGURA 6 – ESTRUTURA DA FLOR COMPLETA DE UMA PLANTA ANGIOSPERMA E SUAS VARIAÇÕES
FONTE: Adaptado de Vieira e Fonseca (2014)
 
13
Plantas	com	flores	unissexuais	podem	ser	monoicas	ou	dioicas:	
• Plantas monoicas	 são	plantas	 que	 apresentam	flores	masculinas	 e	 flores	 fe-
mininas	no	mesmo	indivíduo,	porém,	em	estruturas	separadas.	O	milho	e	o	
pêssego	são	exemplos	de	plantas	monoicas.	
• Plantas dioicas	são	aquelas	em	que	as	flores	masculinas	e	as	flores	femininas	
se	encontram	em	indivíduos	diferentes.	Também	são	identificadas	como	plan-
tas	masculinas	(macho)	e	plantas	femininas	(fêmea).	O	kiwi	e	a	araucária	são	
exemplos	de	plantas	dioicas.	
• Plantas trioicas	 são	aquelas	que	apresentam	os	 três	 tipos	florais	 (flores	esta-
minadas,	flores	pistiladas	e	flores	hermafroditas)	em	indivíduos	diferentes.	O	
mamoeiro	é	um	exemplo	de	planta	trioica.	As	flores	unissexuais	de	plantas	mo-
noicas	ou	dioicas	podem	apresentar-se	muito	semelhantes	entre	si	(mimetismo	
floral)	ou	ser	muito	distintas,	com	formato	e	tamanho	diferenciados	(VIEIRA;	
FONSECA,	2014).
Existem	diversas	 outras	possibilidades	de	 combinações	de	 sistemas	 se-
xuais	de	plantas,	que	envolvem	um	ou	mais	indivíduos	de	uma	mesma	espécie.	
Assim,	podem	ser	identificados	em	indivíduos	que	apresentam	flores	unissexuais	
e	 hermafroditas	na	mesma	planta.	Exemplos	desse	 tipo	de	plantas	podem	 ser	
(VIEIRA;	FONSECA,	2014):
• Ginomonoicia:	a	presença	de	flores	pistiladas	e	hermafroditas	na	mesma	planta.
• Andromonoicia:	 a	 presença	 de	 flores	 estaminadas	 e	 hermafroditas	 na	mesma	
planta.
• Ginodioicia:	a	presença	de	flores	pistiladas	e	hermafroditas	em	plantas	diferentes.
• Androdioicia:	a	presença	de	flores	estaminadas	e	hermafroditas	em	plantas	dife-
rentes.
Ainda	 se	 destaca	 a	 poligamia,	 caracterizada	pela	 presença	de	 todos	 os	
morfos	florais	 (formas	sexuais)	em	um	mesmo	indivíduo	(VIEIRA;	FONSECA,	
2014).	Ou	seja,	as	plantas	polígamas	apresentam	flores	monóclinas	e	díclinas	no	
mesmo	indivíduo	(EMBRAPA,	2020).
ATENCAO
Nas angiospermas que vivem na atualidade observa-se uma grande diversi-
dade de estratégias reprodutivas. A maioria das espécies é formada por plantas com flores 
hermafroditas (72%). 
Cerca de 11% das plantas possuem flores unissexuadas, sendo que 7% são monoicas e 4% 
dioicas. As demais formas de dimorfismo sexual (ginomonóicas e andromonóicas) repre-
sentam 7%, enquanto as espécies com ginodiocia e androdioicia compõem cerca de 10% 
(KARASAWA, 2009).
14
5 ETAPAS DO DESENVOLVIMENTO DA ESTRUTURA FLORAL
O	início	do	desenvolvimento	floral	envolve	a	modificação	ou	transição	do	
meristema	vegetativo	para	um	meristema	reprodutivo,	sendo	uma	drástica	mu-
dança	no	padrão	de	formação	da	planta	(TEIXEIRA;	MARINHO;	PAULINO,	2014).
O	processo	de	desenvolvimento	e	 formação	da	estrutura	floral	envolve	
diversas	etapas	que	ocorrem	em	sequência	ordenada	e	controlada.	Essa	sequên-
cia	de	eventos	é	chamada	de	transição	floral,	resultando	em	profundas	mudanças	
nos	padrões	de	morfogênese	(mudanças	de	forma)	durante	o	desenvolvimento	
vegetal.	De	acordo	com	VAZ;	SANTOS;	ZAIDAN	(2004),	os	eventos	de	transição	
floral	são:
• Indução	floral.
• Evocação	floral.
• Desenvolvimento	floral	(Iniciação	floral	e	Desenvolvimento	ou	Diferenciação	
floral).
• Floração.
O	primeiro	estágio	é	a	indução	floral,	sendo	marcado	pelos	estímulos	in-
ternos	(hormonais,	nutricionais,	ritmos	circadianos,	açúcares,	entre	outros)	e	os	
estímulos	externos	ou	fatores	do	meio	(fotoperíodo,	radiação,	temperatura,	dis-
ponibilidade	de	água,	entre	outros).	
Durante	a	indução	floral,	não	se	observam	mudanças	estruturais	no	me-
ristema	apical	das	gemas,	mas	este	período	marca	a	mudança	de	um	estado	ve-
getativo	para	 a	 capacidade	de	produzir	 estruturas	 reprodutivas	no	meristema	
apical.	A	indução	floral	refere-se	aos	eventos	que	sinalizam	à	planta	a	alteração	
do	desenvolvimento	(VAZ;	SANTOS;	ZAIDAN,	2004).
A	evocação	floral	(alguns	autores	também	identificam	esta	fase	como	ini-
ciação	floral)	é	o	momento	emque	ocorrem	as	primeiras	alterações	anatômicas	
no	meristema,	modificando	sua	forma	e	padrão	de	desenvolvimento.	Representa	
o	momento	quando	o	meristema	se	reorganiza	para	a	 formação	das	estruturas	
florais,	em	vez	de	formar	folhas	e	ramos.	
A	partir	desta	fase,	imagens	de	microscopia	eletrônica	de	varredura	per-
mitem	acompanhar	as	etapas	de	formação	da	estrutura	floral.	Durante	a	inicia-
ção,	as	células	ainda	se	encontram	indiferenciadas	e	o	controle	genético	e	hormo-
nal	atuam	no	direcionamento	dos	eventos	de	formação	(ontogênese).	A	evocação	
floral	resulta	na	diferenciação	morfológica	(na	forma)	e	funcional	(no	metabolis-
mo)	das	células	do	meristema,	possibilitando	o	desenvolvimento	da(s)	flor(es)	ou	
da(s)	inflorescência(s)	(VAZ;	SANTOS;	ZAIDAN,	2004).	
A	 estruturação	 mais	 complexa	 do	 meristema	 caracteriza	 o	 desenvol-
vimento	floral,	em	que	já	é	possível	identificar	o	início	do	desenvolvimento	de	
estruturas	da	estrutura	floral.	Assim,	o	meristema	que	anteriormente	era	vege-
15
tativo,	agora	segue	uma	nova	programação	de	desenvolvimento	(resultando	na	
expressão	floral,	que	é	o	processo	em	que	vai	ocorrendo	a	diferenciação	celular).	
O	desenvolvimento	floral	possui	duas	etapas	fisiologicamente	distintas:	
a	iniciação	floral	e	o	desenvolvimento	(ou	diferenciação)	floral	(VAZ;	SANTOS;	
ZAIDAN,	2004).	Conforme	esses	autores,	a	iniciação	floral	envolve	os	eventos	de	
atividade	celular	além	da	estrutura	do	meristema,	enquanto	o	desenvolvimento	
floral	(ou	diferenciação	floral)	resulta	na	formação	dos	verticilos	ou	peças	florais	
(cálice,	corola,	estames	e	pistilo).	
A	formação	dos	órgãos	ou	verticilos	florais	envolve	a	etapa	final	do	pro-
cesso	de	desenvolvimento	e	formação	da	estrutura	floral.	A	partir	do	final	desta	
etapa,	 as	 peças	florais	 estão	 completamente	desenvolvidas	 e	 os	 gametas	 estão	
aptos	a	fecundação.
 
A floração	é	a	última	etapa,	em	que	ocorre	a	abertura	das	flores,	com	a	
exposição	das	peças	florais	(sépalas,	pétalas,	estames	e	carpelos),	 liberação	dos	
grãos	de	pólen	e	a	receptividade	do	estigma	para	que	ocorra	a	polinização.
De	 forma	 geral,	 a	 sequência de formação das peças florais	 inicia	 pela	
formação	das	sépalas,	seguida	pelas	pétalas,	estruturas	que	se	relacionam	com	a	
proteção	e	atração.	Posteriormente,	se	formam	os	estames,	e,	finalmente,	o	pistilo	
(RAVEN;	EVERT;	EICHHORN,	2014;	TAIZ	et al.,	2017).
O	processo	de	desenvolvimento	e	 formação	da	estrutura	floral	envolve	
um	controle	químico	hormonal	e	de	outros	compostos	químicos	sinalizadores,	
além	da	capacidade	de	resposta	às	alterações	ambientais	(luz,	temperatura,	água,	
entre	outros).	
Como	existe	um	controle	genético	sobre	todos	os	processos	do	desenvol-
vimento	e	do	metabolismo	vegetal,	durante	a	formação	da	estrutura	floral	não	
é	diferente.	O	modelo	atual	de	compreensão	do	controle genético na formação 
dos verticilos florais	envolve	cinco	classes	de	genes	(identificados	pelas	letras	A,	
B,	C,	D	e	E),	sendo	conhecido	como	modelo ABCDE do desenvolvimento floral 
(RAVEN;	EVERT;	EICHHORN,	2014).
Segundo	esse	modelo,	as sépalas são formadas	a	partir	da	expressão	dos	
genes	das	classes	A	e	E.	As pétalas são formadas	quando	são	expressas	conjun-
tamente	as	classes	de	genes	A,	B	e	E.	Quando	os	genes	das	classes	B,	C	e	E	são	
expressos	há	a formação dos estames	na	estrutura	floral.	
Para	a formação dos carpelos,	conforme	este	modelo,	é	necessária	a	expres-
são	das	classes	de	genes	C	e	E	(Figura	7).	A	formação	dos	óvulos	(gameta	feminino)	
ocorre	a	partir	da	expressão	dos	genes	D.	Porém,	como	se	observa	na	Figura	7,	de-
pendendo	do	grupo	de	plantas	esse	modelo	apresenta	algumas	variações.
16
FIGURA 7 – MODELO ABCDE DE FORMAÇÃO DOS VERTICILOS FLORAIS (* SIGLAS INDICAM OS 
GENES ENVOLVIDOS)
FONTE: Adaptado de Wang et al. (2019)
6 FORMAÇÃO DOS GAMETAS MASCULINOS E FEMININOS
O ciclo de vida sexual das plantas	envolve	a	alternância	entre	o	desen-
volvimento	da	planta	(esporófito)	diploide	e	a	geração	dos	gametas	haploides.	A	
formação	dos	gametas	nas	plantas	ocorre	de	forma	sazonal,	em	períodos	do	ano	
mais	favoráveis	à	polinização,	de	acordo	com	cada	espécie	e	habitat.	
Um	outro	aspecto	importante	é	que	a	fase reprodutiva (adulta)	se	estabe-
lece	somente	após	a	planta	passar	pela	fase	juvenil	(Figura	8),	como	será	discutido	
mais	adiante.	A	organização	desta	etapa	do	ciclo	fenológico	é	muito	importante	
para	determinar	o	sucesso	reprodutivo	dos	indivíduos	de	uma	população	(OTÁ-
ROLA;	ROCCA,	2014).
FIGURA 8 – MUDANÇAS DE FASE DO CICLO VEGETATIVO PARA REPRODUTIVO EM ARABIDOP-
SIS THALIANA
FONTE: Taiz et al. (2017, p. 594)
17
A formação dos gametas	nas	plantas	envolve	os	processos	de	meiose	e	de	
mitose	que	ocorrem	no	interior	das	estruturas masculinas da flor,	as anteras	(mi-
croesporângio),	originando	os	grãos de pólen (micrósporo ou microgametófito).	
Cada	grão	de	pólen	é	uma	célula	haploide	(n),	contendo	o	núcleo	do	tubo	(célula	
vegetativa)	e	a	célula	generativa	(que	posteriormente	se	divide	e	formará	os	dois	
núcleos	ou	células	espermáticas)	(Figura	9).
FIGURA 9 – FORMAÇÃO DOS GAMETAS MASCULINO E FEMININO DE UMA ANGIOSPERMA
FONTE: Taiz et al. (2017, p. 626)
Esses	mesmos	processos	de	meiose	e	de	mitose	ocorrem	no	interior	das	
estruturas	femininas	da	flor,	no	ovário	(megaesporângio),	formando	o	óvulo	(me-
gásporo	ou	megagametófito),	contendo	as	células	de	forma	organizada	no	saco	
embrionário.	
Nas	angiospermas,	o	arranjo	mais	comum	das	células	no	saco	embrioná-
rio	é	o	polygonum,	estando	organizado	em	8	células	(ou	núcleos)	femininas	que	fi-
cam	organizadas	em	posições	específicas:	3	células	antípodas	(na	parte	superior),	
2	núcleos	polares	(no	centro)	e	as	2	células	sinérgides	e	a	oosfera	(na	parte	basal	
do	saco	embrionário)	(Figura	9).
7 FLORAÇÃO
A	 floração,	 florescimento	 ou	 antese	 é	 o	 estádio	 fenológico	 relacionado	
com	a	abertura	da	estrutura	floral,	 exposição	das	peças	e	 liberação	do	gameta	
masculino	para	a	recepção	e	fixação	no	estigma.
A	antese	é	o	momento	em	que	ocorre	a	dispersão	dos	grãos	de	pólen	e	a	
receptividade	do	estigma.	No	contexto	da	fenologia,	a	floração	é	o	período	com-
18
preendido	 entre	 o	 início	 da	 formação	dos	 botões	 florais	 até	 a	 senescência	 das	
flores,	que	pode	ser	de	um	indivíduo,	de	uma	população	ou	de	uma	comunidade.
Um	outro	conceito	importante	está	relacionado	com	a	intensidade	da	flo-
ração,	importante	nas	áreas	de	cultivos	agrícolas.	Neste	sentido,	de	acordo	com	a	
espécie	vegetal	envolvida,	a	floração	pode	ser	separada	em:
Início	da	floração	(abertura	dos	primeiros	botões	florais).
Plena	floração	(cerca	de	50%	das	flores	abertas).
Final	da	floração	(senescência	e	queda	das	pétalas	e	das	outras	peças	florais).
O	florescimento	de	muitas	espécies	de	plantas	apresenta	efeito	relaciona-
do	ao	fotoperíodo	(comprimento	de	horas	de	luz	do	dia).	A	luz	apresenta	efeito	
também	da	irradiância	(quantidade	de	fótons)	e	da	composição	espectral	ou	com-
primento	de	onda	(qualidade).	
Esse	controle	do	florescimento	deve-se	à	percepção	da	luz	vermelha	e	ver-
melha	distante	através	dos	fitocromos.	Em	resposta	ao	 fotoperíodo,	as	plantas	
podem	ser	classificadas	em	(VAZ;	SANTOS;	ZAIDAN,	2004;	TAIZ	et al.,	2017):
• Plantas	de	dias	curtos.
• Plantas	de	dias	longos.
• Plantas	neutras	ou	indiferentes.
As	plantas	de	dias	curtos	(PDC)	são	espécies	que	florescem	quando	o	com-
primento	da	noite	excede	um	período	crítico	de	escuro.	Nessas	plantas,	quando	
cultivadas	sob	dias	curtos,	a	interrupção	do	período	de	escuro	por	um	breve	perí-
odo	de	iluminação	(quebra	o	efeito	do	escuro)	impede	o	florescimento.	
As	 plantas	 de	 dias	 longos	 (PDL)	 são	 espécies	 que	 florescem	 quando	 o	
comprimento	da	noite	é	mais	curto	que	um	determinado	período	crítico.	Nessas	
plantas,	quando	cultivadas	sob	dias	curtos,	a	interrupção	do	período	de	escuro	
por	um	breve	período	de	iluminação	(quebra	o	efeito	do	escuro)	induz	o	floresci-
mento	(Figura	10).	
As	plantas	neutras,	indiferentes	ou	autônomas	não	tem	efeito	do	fotope-
ríodo	sobrea	regulação	do	florescimento,	que	é	controlado	por	outras	condições	
(VAZ;	SANTOS;	ZAIDAN,	2004).
TÓPICO 1 —BIOLOGIA DA REPRODUÇÃO DE PLANTAS
19
FIGURA 10 – REGULAÇÃO FOTOPERIÓDICA DO FLORESCIMENTO, EFEITO SOBRE AS PLANTAS 
(A) E EFEITO DO PERÍODO DE ESCURO (B)
FONTE: Taiz et al. (2017, p. 600)
UNIDADE 1 —REPRODUÇÃO VEGETAL
20
O	florescimento	de	muitas	espécies	de	plantas	também	apresenta	efeito	
relacionado	à	temperatura.	Esse	processo	pelo	qual	a	exposição	às	condições	es-
pecíficas	de	temperatura	(frio)	torna	a	planta	competente	para	florescer	é	conhe-
cido	como	vernalização	(do	latim,	vernus,	que	significa	primavera).	A	necessidade	
de	vernalização	é	comum	em	espécies	anuais	de	inverno,	como	o	trigo,	o	centeio,	
a	 cevada	e	a	aveia	 (semeadas	durante	o	outono	e	que	florescem	na	primavera	
seguinte),	e	em	algumas	plantas	bianuais	(que	formam	um	caule	curto	em	for-
ma	de	roseta,	durante	a	primeira	estação	(vegetativa)	e	que	florescem	na	próxi-
ma	estação),	como	o	rabanete,	o	aipo	e	a	cenoura.	Mesmo	após	a	vernalização,	a	
planta	precisa	ser	submetida	ao	estímulo	do	fotoperíodo,	geralmente	dias	longos	
(ou	noites	curtas),	para	estimular	a	floração.	Esse	mecanismo	possibilita	que	as	
plantas	não	floresçam	de	forma	prematura	em	resposta	à	pequenos	aumentos	de	
temperatura	no	outono	ou	inverno.	Diferentemente	do	efeito	fotoperiódico	(per-
cebido	pelos	fitocromos	das	folhas),	a	percepção	da	temperatura	(vernalização)	
ocorre	nas	células	do	meristema	apical	(RAVEN;	EVERT;	EICHHORN,	2014).
8 POLINIZAÇÃO E BIOLOGIA REPRODUTIVA
Como	as	plantas	não	apresentam	mobilidade,	dependem	dos	vetores	bi-
óticos	 (seres	vivos)	ou	abióticos	 (vento	ou	água)	para	promover	a	polinização,	
evento	fundamental	para	que	ocorra	o	processo	de	fertilização	e	a	reprodução	se-
xuada.	Assim,	como	não	podem	escolher	os	parceiros	reprodutivos,	a	reprodução	
sexuada	das	plantas	depende	diretamente	da	qualidade	do	pólen	que	chega	ao	
estigma	(OLIVEIRA;	MARUYAMA,	2014).	Por	essa	razão,	as	plantas	desenvolve-
ram	diversas	estratégias	para	influenciar	o	processo	de	transporte	dos	grãos	de	
pólen,	a	polinização	e	a	fertilização	dos	óvulos.	Assim,	a	biologia	reprodutiva,	o	
sistema	sexual,	a	anatomia	da	estrutura	floral	e	as	demais	condições	que	envol-
vem	a	biologia	floral	 regulam	o	processo	de	 reprodução	 sexuada	nas	diversas	
espécies	de	plantas.
O	número,	o	arranjo	e	a	 forma	como	os	órgãos	florais	estão	apresenta-
dos	definem	o	aspecto	geral	da	flor,	o	que	apresenta	grande	importância	para	a	
taxonomia	(classificação	botânica)	e	no	contexto	ecológico,	principalmente,	com	
relação	aos	processos	de	polinização	(TEIXEIRA;	MARINHO;	PAULINO,	2014).
No	aspecto	ecológico,	as	flores	são	identificadas	como	fontes	de	recursos	
para	os	agentes	polinizadores.	Entre	os	principais	recursos	florais	coletados	pelos	
agentes	de	polinização	estão	(AGOSTINI;	LOPES;	MACHADO,	2014):
• Pólen.
• Néctar.
• Óleos	florais.
• Tecidos	florais	(sépalas,	pétalas,	anteras	e/ou	carpelos,	podendo	ser	também	o	
receptáculo).
• Resinas,	ceras,	gomas	e	fragrâncias	ou	aromas	(recursos	florais	não	nutritivos).
TÓPICO 1 —BIOLOGIA DA REPRODUÇÃO DE PLANTAS
21
Além	dos	recursos	florais,	as	flores	e	inflorescências	podem	servir	de	pro-
teção	(por	exemplo,	a	inflorescência	da	figueira	que	abriga	uma	espécie	de	ves-
pa),	como	ambiente	de	encontro	(territorialidade	entre	beija-flores)	ou	como	local	
de	predação	(aranhas,	louva-Deus,	entre	outros),	possibilitando	a	polinização	du-
rante	esses	eventos	ecológicos.
A	polinização	é	o	processo	de	transferência	dos	grãos	de	pólen	das	anteras	
para	o	estigma	receptivo	das	flores	(PETRI,	2002;	RAVEN;	EVERT;	EICHHORN,	
2014).	Dessa	forma,	quando	realizada	por	animais,	a	polinização	é	considerada	uma	
interação	ecológica	mutualista,	proporcionando	benefícios	tanto	para	a	planta	(re-
produção)	quanto	para	o	agente	polinizador	(recursos	florais)	(AGOSTINI;	LOPES;	
MACHADO,	2014).	O	polinizador	é	o	agente	responsável	por	realizar	a	transferên-
cia	do	pólen	das	anteras	até	o	estigma	no	pistilo	(PETRI,	2002).	Agentes	poliniza-
dores	podem	ser	o	vento,	a	água	ou	animais,	como	estudaremos	mais	adiante.	Para	
maximizar	as	condições	para	a	sobrevivência	e	sucesso	reprodutivo,	os	parceiros	de	
interação	necessitam	de	um	equilíbrio	entre	os	custos	e	os	benefícios.
Nas	flores	polinizadas	por	animais,	a	anatomia	da	flor	está	associada	à	
atração,	podendo	ser	pelo	olfato	(aromas),	pelo	aspecto	visual	(forma,	coloração	e	
brilho)	e	pelos	recursos	florais	disponíveis	(pólen,	néctar,	óleos,	tecidos	florais	ou	
outros	recursos	não	nutritivos).	Nas	flores	polinizadas	pelo	vento	ou	pela	água,	a	
estrutura	floral	deve	privilegiar	estes	agentes	de	polinização,	razão	em	que	mui-
tas	espécies	não	apresentam	cálice	ou	corola,	ou	quando	presentes,	estão	em	ta-
manho	reduzido,	permitindo	a	exposição	dos	verticilos	florais	relacionados	com	
a	reprodução	(estames	e	carpelos)	(TEIXEIRA;	MARINHO;	PAULINO,	2014).
Diversas	condições	afetam	a	eficiência	e	o	sucesso	do	processo	de	poli-
nização,	 além	da	valoração	 e	da	dependência	do	 serviço	de	polinização	 (WO-
LOWSKI	et al.,	2019).	Por	exemplo,	as	abelhas	africanas	(Apis mellifera)	não	são	
eficientes	na	polinização	de	flores	de	maracujazeiro,	que	é	efetuada	por	maman-
gavas	(Bombus sp.,	entre	outras).	Outro	exemplo	pode	ser	verificado	em	relação	
às	flores	da	macieira	e	da	pereira,	que	apresentam	limitação	de	recursos	florais	
e	menor	atratividade	em	comparação	com	outras	espécies	cultivadas	e	nativas	
presentes	nas	áreas	de	cultivo	durante	a	floração,	condição	esta	que	necessita	de	
adequações	de	manejo	das	colmeias	para	promover	uma	polinização	eficiente	nos	
pomares	comerciais.
UNIDADE 1 —REPRODUÇÃO VEGETAL
22
Entre	as	condições	que	afetam	a	eficiência	e	o	sucesso	do	processo	de	po-
linização	destacam-se	(AGOSTINI;	LOPES;	MACHADO,	2014):
• Presença	do	visitante	floral	com	conformação	corporal	correta	e	eficiente	para	
a	polinização.
• Período	e	horário	de	forrageamento	(visita	floral)	compatível	com	a	abertura	floral.
• Flores	com	recursos	florais	atrativos	e	disponíveis	aos	visitantes.
• Proximidade	das	plantas	e	facilidade	de	acesso	aos	visitantes.
Além	dessas	condições	apresentadas	anteriormente,	as	condições	meteoroló-
gicas	(temperatura,	velocidade	dos	ventos,	chuvas,	entre	outros)	e	as	práticas	de	ma-
nejo	dos	cultivos	(aplicação	de	agroquímicos,	podas,	condução	das	plantas,	distribui-
ção	e	compatibilidade	de	cultivares	polinizadoras,	entre	outras	condições)	também	
interferem	no	sucesso	do	processo	de	polinização	e	na	fertilização	das	flores.
8.1 SISTEMAS DE REPRODUÇÃO
Neste	contexto	da	polinização,	dois	conceitos	são	importantes:	a	poliniza-
ção	cruzada	e	a	autopolinização.
A	polinização	cruzada	se	refere	à	transferência	do	pólen	da	antera	de	uma	
planta	para	o	estigma	de	uma	outra	flor	podendo	ou	não	ser	da	mesma	planta.	A	
autopolinização	refere-se	à	transferência	dos	grãos	de	pólen	da	antera	para	o	estig-
ma	de	uma	mesma	flor	(VIEIRA;	FONSECA,	2014).	Em	espécies	e	cultivares	que	
necessitam	obrigatoriamente	de	polinização	cruzada,	considera-se	autopolinização	
quando	o	pólen	é	transferido	entre	as	flores	de	uma	mesma	planta	(PETRI,	2002).
As	plantas	que	apresentam	alta	 frequência	de	autopolinização	são	cha-
madas	de	autógamas,	sendo	que	de	forma	geral,	essas	espécies	apresentam	flores	
pouco	atrativas,	sem	recursos	florais,	autocompatibilidade	ente	os	grãos	de	pólen	
e	o	estigma,	além	de	pequena	disponibilidade	de	pólen,	porém	com	elevada	fru-
NOTA
Um estudo realizado com 191 espécies de plantas cultivadas e silvestres que 
apresentam importância alimentar no Brasil, identificou que 91 apresentam dependência 
de polinizadores para a produção. Essa taxa de dependência vai desde essencial (incremen-
to de 90-100% na produção) até com pouca importância (aumento de 0-10% na produção). 
Porém, cerca de 35% das culturas que dependem de polinização se encontram na condi-
ção de necessidade essencial e mais 24% apresentam alta dependência de polinizadores 
para umaadequada produção (WOLOWSKI et al., 2019).
TÓPICO 1 —BIOLOGIA DA REPRODUÇÃO DE PLANTAS
23
tificação	e	produção	de	sementes	viáveis.	Em	geral,	plantas	autógamas	possuem	
flores	cleistógamas	(cleistogamia),	ou	seja,	flores	de	tamanho	reduzido,	que	não	
se	abrem	antes	da	polinização,	resultando	em	autopolinização.	
As	plantas	autógamas	também	apresentam	vantagens	adaptativas	como	
a	independência	de	polinizadores	e	a	manutenção	de	genótipos	altamente	adap-
tados	ao	habitat.	Porém,	como	desvantagens	estão	a	pequena	variabilidade	ge-
nética	e	a	menor	tolerância	às	variações	nas	condições	do	meio	onde	vivem.	Já	
as	plantas	com	elevada	frequência	de	polinização	cruzada	são	chamadas	de	aló-
gamas,	possuindo	características	opostas	às	plantas	autógamas.	Neste	contexto,	
plantas	alógamas	apresentam	flores	casmógamas	 (casmogamia),	ou	seja,	flores	
que	expõe	seus	órgãos	florais	aos	polinizadores,	estando	mais	aptas	à	polinização	
cruzada	(Quadro	2)	(VIEIRA;	FONSECA,	2014).
QUADRO 2 – CARACTERÍSTICAS DE PLANTAS AUTÓGAMAS E DE PLANTAS ALÓGAMAS
Características Autógamas Alógamas
Compatibilidade Autocompatível Autocompatível	ou	
Autoincompatível
Tamanho	das	flores Pequeno Grande
Recursos	florais Ausente	ou	Presente Presente
Maturação	do	androceu	e	gineceu Simultâneo Simultâneo	ou	em	épocas	
distintas
Sucesso	reprodutivo* Elevado Média	a	baixo
Relação	pólen/óvulo Baixa Elevada
Hábito	de	crescimento Mais	frequente	em	plantas	
herbáceas
Mais	frequente	em	plantas	
lenhosas
Ciclo	de	vida	da	planta Anuais	ou	de	ciclo	curto Perenes	ou	de	ciclo	longo
*Sucesso	reprodutivo:	refere-se	ao	número	de	flores	fertilizadas,	resultando	em	frutos	ou	ao	
número	de	óvulos	que	se	tornam	sementes.
FONTE: Adaptado de Vieira e Fonseca (2014, p. 29)
A	polinização	cruzada	ainda	pode	ser	de	dois	tipos:	a	geitonogamia	e	a	
xenogamia	(Figura	11)	(VIEIRA;	FONSECA,	2014):
• Geitonogamia:	 quando	 ocorre	 a	 polinização	 entre	 flores	 diferentes	 de	 uma	
mesma	planta.
• Xenogamia:	quando	a	polinização	ocorre	entre	flores	de	diferentes	plantas	de	
uma	mesma	espécie.
UNIDADE 1 —REPRODUÇÃO VEGETAL
24
FIGURA 11 – FORMAS DE POLINIZAÇÃO EM PLANTAS
FONTE: Vieira e Fonseca (2014, p. 28)
Embora	a	geitonogamia	é	uma	estratégia	de	polinização	cruzada,	os	des-
cendentes	produzidos	são	geneticamente	semelhantes,	como	ocorre	nas	plantas	
autógamas,	pois	os	gametas	masculinos	e	 femininos	provêm	da	mesma	planta	
(VIEIRA;	FONSECA,	2014).
 
ATENCAO
Com relação à forma de polinização, cerca de 62% das angiospermas são aló-
gamas, 17% são autógamas, 12% tem polinização mista e aproximadamente 9% são apomí-
ticas (KARASAWA, 2009).
As plantas podem apresentar quatro tipos básicos de sistemas de reprodução sexuada (EM-
BRAPA, 2020): 
• Predominantemente autógama: com autofecundação acima de 95%.
• Predominantemente alógama: com fecundação cruzada acima de 95%.
• Sistema misto: com taxas de autofecundação ou de fecundação cruzada entre 10 e 90%.
• Parcialmente apomítica: com ocorrência de apomixia em alguma frequência.
TÓPICO 1 —BIOLOGIA DA REPRODUÇÃO DE PLANTAS
25
Ainda	relacionado	com	o	processo	de	polinização	cruzada	nas	flores	unis-
sexuais,	este	é	um	evento	obrigatório	para	que	ocorra	a	transferência	dos	grãos	de	
pólen	até	o	estigma.	Já	nas	flores	hermafroditas,	a	polinização	cruzada	pode	ser	
favorecida	por	algumas	estratégias	reprodutivas	que	evitam	a	autopolinização,	
como	a	hercogamia,	a	dicogamia	e	a	autoincompatibilidade,	que	podem	ocorrer	
de	forma	isolada	ou	simultaneamente,	dependendo	da	espécie	vegetal	(VIEIRA;	
FONSECA,	2014):
• Hercogamia:	 resultado	de	uma	barreira	 física,	em	que	o	androceu	 (estames)	
e	o	gineceu	(pistilo)	se	encontram	posicionados	de	modo	a	não	possibilitar	a	
polinização	espontânea	(por	exemplo,	o	estigma	se	localiza	acima	das	anteras,	
evitando	a	queda	direta	dos	grãos	de	pólen	pela	gravidade	ou	pela	deposição	
acidental	por	polinizadores).
• Dicogamia:	resulta	em	uma	barreira	temporal,	em	que	o	androceu	(estames)	
e	o	gineceu	(pistilo)	maturam	em	épocas	diferentes.	Assim,	os	estames	podem	
liberar	os	grãos	de	pólen	antes	do	estigma	estar	receptivo	(dicogamia	protân-
drica).	 Já	a	dicogamia	protogínica	é	quando	o	estigma	se	encontra	receptivo	
antes	da	maturação	das	anteras	(queda	dos	grãos	de	pólen).	De	modo	geral,	
das	 formas	de	dicogamia,	 a	 protoginia	 é	 uma	 estratégia	mais	 eficiente	para	
promover	a	polinização	cruzada;
• Autoincompatibilidade	(incompatibilidade):	resulta	em	uma	barreira	de	ori-
gem	 genética,	 em	 que	 o	 reconhecimento	 dos	 alelos	 presentes	 nos	 grãos	 de	
pólen,	 permite	 a	 fecundação	 apenas	 daqueles	 com	 alelos	 distintos	 daqueles	
identificados	no	estigma.	De	maneira	geral,	o	mecanismo	de	incompatibilida-
de	podem	ser:	autoincompatibilidade	gametofítica	(em	que	a	presença	de	ale-
los	iguais	é	reconhecida	no	estigma,	impedindo	a	germinação	do	pólen	ou	o	
crescimento	do	tubo	polínico)	e	a	autoincompatibilidade	esporofítica	(na	qual,	
de	forma	independente	do	genótipo	haploide	do	grão	de	pólen,	as	reações	de	
incompatibilidade	são	determinadas	por	uma	relação	de	dominância	expressa	
com	base	no	genótipo	do	estigma	receptivo).	A	autoincompatibilidade	esporo-
fítica	apresenta	distribuição	menos	ampla	entre	as	angiospermas,	sendo	mais	
frequente	em	espécies	das	famílias	Asteraceae,	Brassicaceae,	entre	outras.
8.2 SÍNDROMES DE POLINIZAÇÃO
De	forma	distinta	dos	animais,	as	plantas	são	sésseis,	fixas	ao	solo	e	não	
se	movimentam	para	possibilitar	a	reprodução.	Assim,	na	reprodução	sexuada,	
as	trocas	genéticas	entre	os	gametas	são	realizadas	entre	as	flores	de	uma	mesma	
espécie	através	de	agentes	polinizadores.	Esses	polinizadores	podem	ser	agentes	
bióticos	(animais	de	diversos	grupos)	ou	por	agentes	abióticos	(vento	ou	água).	
Os	mecanismos	relacionados	com	a	biologia	reprodutiva	e	a	 interação	entre	as	
espécies	para	promover	a	polinização	cruzada	são	resultado	de	diversas	adap-
tações	mutualísticas	 entre	 as	flores	 e	 seus	 agentes	polinizadores,	 estabelecidas	
durante	milhares	de	anos.
UNIDADE 1 —REPRODUÇÃO VEGETAL
26
Síndrome	floral	ou	síndrome	de	polinização	refere-se	ao	conjunto	de	atri-
butos	florais	de	uma	espécie	e	que	estão	relacionados	com	os	agentes	polinizado-
res.	Para	determinar	a	síndrome	de	polinização	de	uma	determinada	espécie,	é	
necessário	analisar	além	da	estrutura	floral,	as	características	anatômicas	e	mor-
fológicas	dos	agentes	polinizadores,	bem	como	seus	hábitos	e	rotinas	de	compor-
tamento	(VIEIRA;	FONSECA,	2014).
Assim,	os	atributos	florais	que	compõe	cada	síndrome	floral	se	apresen-
tam	 como	 um	 conjunto	 de	 adaptações	 estruturais	 das	 flores	 às	 particularida-
des	dos	aparelhos	sensoriais	e	das	características	anatômicas	dos	polinizadores	
(RECH;	AVILA	JUNIOR;	SCHLINDWEIN,	2014).
Entre	os	atributos	florais	mais	utilizados	para	identificar	a	síndrome	de	
polinização	e	os	possíveis	agentes	polinizadores	estão	(VIEIRA;	FONSECA,	2014):
• Antese:	envolve	o	período	desde	a	abertura	das	flores	até	a	senescência,	possi-
bilitando	a	visitação	floral	(forrageamento).
• Características da flor:	envolve	a	estrutura	anatômica	e	a	conformação	das	pe-
ças	florais,	principalmente	a	corola,	os	estames	e	o	pistilo,	sendo	que,	às	vezes,	
até	o	cálice	pode	ser	importante.
• Emissão de cores e aromas (fragrâncias ou odores):	esses	atributos	estão	rela-
cionados	com	a	localização	e	a	atração	dos	polinizadores.
• Disponibilidade de recursos florais:	a	quantidade	e	a	qualidade	dos	recursos	
florais	disponíveis	permitem	a	recompensa	para	a	visitação	floral.
Entre	as	características	dos	polinizadores	mais	utilizadas	para	identificar	
a	síndrome	de	polinização	estão	(VIEIRA;	FONSECA,	2014):
• Biologia:	hábito	de	vida	e	período	de	atividade	(diurna	ou	noturno,	por	exemplo),	
além	da	capacidade	de	percepção	e	de	atração	por	determinados	tipos	de	flores.
• Dimensões e estrutura do aparelho bucal:	 caracteriza	o	acesso	aos	recursos	
florais,	bem	como	a	forma	de	contato	com	os	órgãos	reprodutores	das	plantas	
(estames	e	pistilo).• Estrutura corporal e adaptações:	relacionado	à	forma	do	corpo	e	a	disponibi-
lidade	de	estruturas	nas	quais	os	grãos	de	pólen	podem	ser	 transportados	e	
transferidos	(pelos,	por	exemplo).
• Comportamento de visita do polinizador:	envolve	os	hábitos	alimentares,	a	
busca	de	recursos	florais,	bem	como	os	horários	e	características	de	atividade	
(sexo,	idade,	frequência,	entre	outros).
Entre	as	principais	 síndromes	de	polinização	destacam-se	a	anemofilia,	
realizada	pelo	vento.	As	flores	polinizadas	pelo	vento	apresentam	coloração	e	es-
truturas	sem	atratividade	aos	visitantes	florais,	sem	recursos	florais,	geralmente	
inodoras,	com	estigmas	grandes	e	expostos,	além	de	ramificados,	estames	gran-
des	e	expostos,	com	grande	produção	de	pólen	com	pequena	dimensão	(RECH;	
AVILA	JUNIOR;	SCHLINDWEIN,	2014).
TÓPICO 1 —BIOLOGIA DA REPRODUÇÃO DE PLANTAS
27
No	caso	de	síndromes	de	polinização	efetuadas	por	animais	(zoofilia)	des-
tacam-se	aquelas	realizada	por	abelhas	(melitofilia)	e	por	pássaros	(ornitofilia).	Ve-
rifique	no	Quadro	3,	as	diversas	síndromes	relacionadas	com	a	polinização	realiza-
da	por	agentes	bióticos	(animais	de	diversos	grupos)	(VIEIRA;	FONSECA,	2014).
QUADRO 3 – POLINIZADORES, CARACTERÍSTICAS FLORAIS E SÍNDROMES DE POLINIZAÇÃO
POLINIZADOR CARACTERÍSTICAS	FLORAIS SÍNDRO-
ME
Grupo Atividade Antese Corola	e	outras	
peças	florais
Cor Odor Recurso	
floral
Nome
Besouro Diurno	ou	
noturno
Diurna	
ou	
noturna
Actinomorfa,	com	
os	órgãos	sexuais	
expostos	ou	flores	
com	câmara	de	
polinização
Pálida,	
incluindo	
esverdeada,	
branca	e	creme
Suave	ou	
forte	à	noite
Partes	
florais,	
incluindo	
corola	e	
estames
Cantarofilia
Mosca Diurno Diurna Actinomorfa,	aberta	
e	com	os	órgãos	
sexuais	expostos	ou	
flores	armadilhas
Pálida,	
incluindo	
purpúrea
Suave	
ou	forte	
(pútrido)
Néctar	e	
pólen
Miofilia
/
Sapromiio-
filia
Abelha Diurno Diurna Actinomorfa	e	
aberta	ou	zigomorfa,	
tubulosa	e	com	
plataforma	de	pouso
Viva,	incluindo	
amarela,	azul	
e	lilás	(nunca	
vermelha)
Suave Néctar,	
pólen,	óleo,	
resina	ou	
substâncias	
odoríferas
Melitofilia
Borboleta Diurno Diurna Actinomorfa,	corola	
longa	tubulosa	e	na	
posição	ereta
Viva,	incluindo	
vermelha
Suave Néctar Psicofilia
Mariposa Noturno Noturna Actinomorfa,	
tubulosa	(tubo	
muito	longo)	e	na	
posição	horizontal	
ou	pendente,	ou	
ainda	flores	longo-
calcaradas
Pálida,	
incluindo	
branca	e	
branco	
esverdeada
Forte	
(adocicado)
Néctar Esfingofilia
/
Falenofilia
Beija-
flores	e	
outras	
aves
Diurno Diurna Principalmente	
actinomorfa,	
tubulosa	e	na	
posição	horizontal	
ou	pendente
Viva,	incluindo	
vermelha	
associada	à	
amarela
Ausente Néctar Ornitofilia
Morcego Noturno Noturna Actinomorfa	ou	
zigomorfa,	flor	
grande,	resistente,	
posicionada	fora	da	
folhagem
Pálida,	prin-
cipalmente	
branca
Forte
(fruto	em	
decomposi-
ção)
Néctar Quiropte-
rofilia
Outros	
mamíferos	
(marsu-
pial,	rato	e	
macaco)
Diurno	ou	
noturno
Diurna	
ou	
noturna
Flor	grande	e	
resistente
Variada Variado Néctar,	
pólen	ou	
partes	
florais
-
FONTE: Adaptado de Vieira e Fonseca (2014)
UNIDADE 1 —REPRODUÇÃO VEGETAL
28
9 CICLO DE VIDA DAS PLANTAS
Assim,	como	todos	os	seres	vivos,	as	plantas	passam	por	distintas	fases	
ao	longo	de	sua	vida.	Essas	fases	envolvem	uma	etapa	inicial	(germinação),	uma	
fase	de	crescimento	vegetativo	(período	juvenil),	uma	fase	de	maturidade	(etapa	
adulta	ou	reprodutiva),	uma	fase	de	senescência	ou	envelhecimento	e	a	morte.	
Acadêmico,	esses	conhecimentos	são	importantes	tanto	para	o	manejo	de	cultu-
ras	agrícolas	de	interesse,	quanto	para	a	realização	de	práticas	de	controle	eficien-
tes	de	plantas	daninhas	(espécies	invasoras	ou	indesejáveis).
De	acordo	com	o	ciclo	de	vida	as	plantas	podem	ser	classificadas	em	três	
categorias	(HARTMANN	et al.,	2002;	VAZ;	SANTOS;	ZAIDAN,	2004):
• Anuais.
• Bianuais.
• Perenes.
As	plantas	anuais	são	aquelas	que	completam	seu	ciclo	de	vida,	desde	a	
germinação	até	a	morte	dentro	do	período	de	um	ano	ou	de	uma	estação	(HART-
MANN	et al.,	2002).	De	forma	geral,	as	plantas	anuais	possuem	estrutura	herbá-
cea.	Como	exemplos	estão	muitas	culturas	de	grãos,	como	arroz,	 feijão,	milho,	
soja,	trigo,	entre	outras.
As	plantas	bianuais	são	plantas	que	se	desenvolvem	em	um	período	de	
tempo	maior,	requerendo	duas	estações	ou	anos	para	completar	o	ciclo.	Na	pri-
meira	 estação,	 a	 estrutura	vegetativa	 é	 formada,	 sendo	que	a	 fase	 reprodutiva	
(formação	das	flores,	frutos	e	ou	sementes)	se	estabelece	durante	a	segunda	es-
tação	e	após	ocorre	a	morte	(HARTMANN	et al.,	2002).	De	maneira	geral,	essas	
plantas	se	apresentam	de	forma	herbácea	ou	ainda	semi-lenhosa.
As	plantas	perenes	possuem	um	ciclo	de	vida	acima	de	dois	anos,	repe-
tindo	 o	 ciclo	 vegetativo-reprodutivo	 anualmente.	Dessa	 forma,	 nestas	 plantas,	
verificam-se	estruturas	que	se	encontram	em	fase	vegetativa	e	outras	em	fase	re-
produtiva	na	mesma	estação	de	crescimento.	Muitas	destas	espécies	apresentam	
ciclos	regulados	por	condições	climáticas	como	as	baixas	temperaturas	(espécies	
de	clima	temperado)	ou	como	a	disponibilidade	hídrica	(espécies	de	clima	tropi-
cal	que	possuem	estação	de	seca	bem	definida)	(HARTMANN	et al.,	2002).	Como	
exemplos	de	culturas	agrícolas	perenes	estão:	abacate,	banana,	caju,	cacau,	café,	
laranja,	mamão,	manga,	maçã,	entre	outras.
As	plantas	perenes	também	podem	ser	classificadas	de	acordo	com	a	es-
trutura	vegetativa,	podendo	ser	desde	herbáceas	até	lenhosas.	As	plantas	perenes	
herbáceas	produzem	brotações	que	crescem	durante	a	estação	favorável	(período	
quente	e/ou	chuvoso)	e	entram	em	senescência	durante	o	inverno	ou	período	de	
seca.	Essas	plantas	não	morrem	completamente,	permanecendo	vivas	durante	as	
condições	 adversas	 de	 clima	 (frio	 ou	 seca)	 através	de	 estruturas	 especializadas,	
como	 raízes	 e	 caules,	 geralmente	 subterrâneas	 (bulbos,	 cormos,	 rizomas,	 tubér-
TÓPICO 1 —BIOLOGIA DA REPRODUÇÃO DE PLANTAS
29
culos,	entre	outros).	Essas	plantas,	de	modo	geral,	apresentam	porte	pequeno.	As	
plantas	perenes	lenhosas	se	desenvolvem	a	partir	de	ramos	e	brotações	que	se	en-
contram	de	forma	permanente	acima	do	solo.	Esses	ramos	e	caules	possuem	gemas	
vegetativas	que	possibilitam	o	crescimento	apical	e	lateral,	intercalados	com	perí-
odos	de	redução	de	crescimento	ou	de	dormência	(queda	total	das	folhas).	De	for-
ma	geral,	plantas	lenhosas	apresentam	porte	arbustivo	e	arbóreo,	podendo	atingir	
grandes	dimensões	em	tamanho	(altura	ou	diâmetro)	(HARTMANN	et al.,	2002).
9.1 FASES DO CICLO DE VIDA DAS PLANTAS
A	plantas	desenvolvidas	a	partir	de	sementes	seguem	uma	sequência	de	
quatro	fases	de	vida	até	a	morte	(Figura	12	-	A)	(HARTMANN	et al.,	2002):
• Embrionária.
• Juvenil.
• Transitória.
• Adulta.
Nas	plantas	obtidas	a	partir	de	propagação	vegetativa	(natural	ou	artifi-
cial),	verifica-se	apenas	a	fase	juvenil	e	adulta,	destacando-se	uma	etapa	vegeta-
tiva	de	formação	da	estrutura	da	planta	e	a	etapa	reprodutiva,	nas	quais	ocorre	a	
formação	das	flores,	frutos	e	ou	sementes	(Figura	12B).	
FIGURA 12 – FASES DA VIDA EM PLANTAS PROPAGADAS DE FORMA SEXUAL (SEMENTES) (A) E 
DE FORMA VEGETATIVA (B)
FONTE: Adaptado de Hartmann et al. (2002)
UNIDADE 1 —REPRODUÇÃO VEGETAL
30
A	 fase	 embrionária	 inicia	 a	 partir	 do	 desenvolvimento	 do	 zigoto.	 Essa	
fase	passa	por	diversas	etapas	de	desenvolvimento,	envolvendo	a	divisão	celular	
(crescimento	em	tamanho),	a	orientação	polar	(definição	da	estrutura	da	planta)	
e	a	formação	do	embrião	(variando	de	acordo	com	os	grupos	de	plantas:	gimnos-
permas,	monocotiledôneas	e	dicotiledôneas),	concluindo	com	a	semente	apta	à	
germinação	(HARTMANN	et al.,	2002).
A	fase	juvenil	(juvenilidade)	envolve	grandes	alterações	da	estrutura	do	
embrião,	 com	crescimento	polarizado	da	planta	 (entre	os	 eixos	de	 caules	 e	de	
raízes	em	direções	opostas).	A	divisão	celular	se	concentra	nos	meristemas,	en-
quanto	há	uma	grande	expansão	em	volume.	Novos	ramos	e	folhas	são	continu-
amente	formados,	assim	como	raízes