Livro propagação de plantas

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Indaial – 2020
ProPagação de Plantas
Prof. Marcelo Borghezan
1a Edição
Copyright © UNIASSELVI 2020
Elaboração:
Prof. Marcelo Borghezan
Revisão, Diagramação e Produção:
Centro Universitário Leonardo da Vinci – UNIASSELVI
Ficha catalográfica elaborada na fonte pela Biblioteca Dante Alighieri 
UNIASSELVI – Indaial.
Impresso por:
B732p
 Borghezan, Marcelo
 Propagação de plantas. / Marcelo Borghezan. – Indaial: UNIAS-
SELVI, 2020.
 263 p.; il.
 ISBN 978-65-5663-348-0
 ISBN Digital 978-65-5663-349-7
1. Reprodução de plantas. - Brasil. II. Centro Universitário Leonardo da 
Vinci.
CDD 581.5
aPresentação
A reprodução é a ação ou processo de multiplicação de indivíduos de 
uma mesma espécie, possibilitando que perpetuem suas características para 
os descendentes, podendo ser por meio sexual ou assexual, tanto de forma 
natural quanto artificial. Assim, a reprodução de plantas possui importância 
evolutiva (histórica), ecológica, fisiológica e agronômica (social e econômi-
ca). De forma simples, a propagação tem como objetivos deixar descenden-
tes e preservar as características essenciais da população de plantas. Esses 
temas serão explorados principalmente na Unidade 1.
No contexto da exploração agrícola, a propagação de plantas envolve 
a obtenção de sementes e mudas de qualidade. Diversos métodos são utili-
zados, podendo ser através de sementes (propagação sexuada) ou de forma 
assexuada, por estaquia, por enxertia, por mergulhia e através de estruturas 
especializadas. A Unidade 2 abordará esses assuntos de forma mais aprofun-
dada. Já o tema relacionado com a micropropagação de plantas (cultura de 
tecidos ou cultivo in vitro) será tratado na Unidade 3.
Cada forma de propagação possui vantagens, desvantagens e 
aplicações práticas nos diversos sistemas de produção agrícola. Além dos 
aspectos técnicos, os princípios fisiológicos envolvidos em cada método de 
propagação serão descritos. Sempre que possível, será feita uma associação 
com a realidade da agricultura brasileira e mundial, além de apresentar 
exemplos de espécies vegetais para facilitar a compreensão das informações.
Na Unidade 3 será feita uma breve discussão sobre os aspectos mais 
importantes da legislação de sementes e mudas. Da mesma forma que todas 
as atividades que realizamos, a produção, embalagem, armazenamento, 
transporte e comercialização de sementes e mudas está sujeita à legislação 
vigente, tanto na esfera nacional, quanto em relação a normativas técnicas 
regionais, publicadas pelos Estados da federação. Atualmente, a Lei Federal 
n° 10.711 de 2003 e o Decreto Federal n° 5.153 de 2004 contêm as principais 
normativas a serem seguidas para a produção de mudas e sementes no Brasil. 
O Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento (MAPA) é o órgão 
federal responsável por divulgar os procedimentos técnicos e registros, 
bem como por realizar a fiscalização desde a produção até a utilização dos 
materiais de propagação. O MAPA tem o objetivo de atender a legislação 
e promover a oferta de sementes e mudas dentro dos padrões técnicos 
definidos em todo o território nacional.
Deseja-se que os assuntos abordados possam fornecer conceitos e 
compreensões básicas sobre a reprodução de plantas, sobre os princípios de 
multiplicação vegetal, permitindo uma análise das estruturas de propagação 
e a sua importância ecológica e agronômica. Espera-se contribuir com co-
nhecimentos básicos e aplicados sobre os métodos e formas utilizadas para 
a propagação de plantas, bem como que esses assuntos possam contribuir 
para sua capacitação técnica.
Destaca-se ainda que muitas inovações tecnológicas e a instrumen-
tação agrícola têm possibilitado avanços importantes nas técnicas de pro-
pagação, reduzindo custos e tornando acessível a todos os consumidores, 
sementes e mudas de melhor qualidade.
Lembramos o que a capacitação contínua e a busca por informações 
atualizadas fazem parte de nossa rotina profissional. Por isso, ao longo des-
te livro didático, são sugeridas diversas fontes de consulta e de atualização 
através dos “UNIs”. Assim, aproveite as oportunidades para aprofundar os 
conteúdos apresentados.
“Árvore amiga”
Como prova e reconhecimento pelas inúmeras utilidades que de 
ti recebo diariamente,
E pela beleza que a tua presença proporciona, e especialmente,
Por ter sido o lenho da cruz do redentor, por seres o calor da 
minha morada,
Sombra amiga e acolhedora, flor de beleza em tuas floradas, pão 
de bondade em teus frutos,
Tábuas de meu berço de criança, mesa de minha família, bastão 
de arrimo em minha velhice,
E companheira em minha última morada.
Prometo:
Proteger-se contra os teus inimigos, propagar as tuas sementes,
Tratar-te como um ser vivo, amar-te como mereces, respeitar-te 
como uma reserva do futuro,
Plantar pelo menos duas, quando por motivos justos, eu tiver 
que cortar uma.
Valdemiro Nasato (Produtor de mudas – Chácara Mariva – Blu-
menau/SC)
Acadêmico, esteja convidado a multiplicar seus conhecimentos e a 
propagar bons frutos. Bons estudos!
Prof. Marcelo Borghezan
Você já me conhece das outras disciplinas? Não? É calouro? Enfim, tanto para 
você que está chegando agora à UNIASSELVI quanto para você que já é veterano, há novi-
dades em nosso material.
Na Educação a Distância, o livro impresso, entregue a todos os acadêmicos desde 2005, é 
o material base da disciplina. A partir de 2017, nossos livros estão de visual novo, com um 
formato mais prático, que cabe na bolsa e facilita a leitura. 
O conteúdo continua na íntegra, mas a estrutura interna foi aperfeiçoada com nova diagra-
mação no texto, aproveitando ao máximo o espaço da página, o que também contribui 
para diminuir a extração de árvores para produção de folhas de papel, por exemplo.
Assim, a UNIASSELVI, preocupando-se com o impacto de nossas ações sobre o ambiente, 
apresenta também este livro no formato digital. Assim, você, acadêmico, tem a possibilida-
de de estudá-lo com versatilidade nas telas do celular, tablet ou computador. 
 
Eu mesmo, UNI, ganhei um novo layout, você me verá frequentemente e surgirei para 
apresentar dicas de vídeos e outras fontes de conhecimento que complementam o assun-
to em questão. 
Todos esses ajustes foram pensados a partir de relatos que recebemos nas pesquisas 
institucionais sobre os materiais impressos, para que você, nossa maior prioridade, possa 
continuar seus estudos com um material de qualidade.
Aproveito o momento para convidá-lo para um bate-papo sobre o Exame Nacional de 
Desempenho de Estudantes – ENADE. 
 
Bons estudos!
NOTA
Olá, acadêmico! Iniciamos agora mais uma disciplina e com ela 
um novo conhecimento. 
Com o objetivo de enriquecer seu conhecimento, construímos, além do livro 
que está em suas mãos, uma rica trilha de aprendizagem, por meio dela você 
terá contato com o vídeo da disciplina, o objeto de aprendizagem, materiais complemen-
tares, entre outros, todos pensados e construídos na intenção de auxiliar seu crescimento.
Acesse o QR Code, que levará ao AVA, e veja as novidades que preparamos para seu estudo.
Conte conosco, estaremos juntos nesta caminhada!
LEMBRETE
sumário
UNIDADE 1 —REPRODUÇÃO VEGETAL ...................................................................................... 1
TÓPICO 1 —BIOLOGIA DA REPRODUÇÃO DE PLANTAS ...................................................... 3
1 INTRODUÇÃO .................................................................................................................................... 3
2 EVOLUÇÃO DAS PLANTAS ............................................................................................................ 3
3 ESTRUTURA FLORAL ....................................................................................................................... 7
3.1 CÁLICE ............................................................................................................................................ 8
3.2 COROLA.......................................................................................................................................... 9
3.3 ANDROCEU .................................................................................................................................... 9
3.4 GINECEU ....................................................................................................................................... 11
4 SISTEMA SEXUAL DE REPRODUÇÃO DAS PLANTAS ........................................................ 12
5 ETAPAS DO DESENVOLVIMENTO DA ESTRUTURA FLORAL ......................................... 14
6 FORMAÇÃO DOS GAMETAS MASCULINOS E FEMININOS ............................................ 17
7 FLORAÇÃO ........................................................................................................................................ 20
8 POLINIZAÇÃO E BIOLOGIA REPRODUTIVA ......................................................................... 21
8.1 SISTEMAS DE REPRODUÇÃO .................................................................................................. 24
8.2 SÍNDROMES DE POLINIZAÇÃO ............................................................................................. 27
9 CICLO DE VIDA DAS PLANTAS ................................................................................................. 29
9.1 FASES DO CICLO DE VIDA DAS PLANTAS .......................................................................... 31
RESUMO DO TÓPICO 1..................................................................................................................... 34
AUTOATIVIDADE .............................................................................................................................. 35
TÓPICO 2 —PROPAGAÇÃO SEXUADA E ASSEXUADA DE PLANTAS .............................. 37
1 INTRODUÇÃO .................................................................................................................................. 37
2 PROPAGAÇÃO SEXUADA ............................................................................................................. 37
2.1 SEMENTE, FRUTO, DIÁSPORO E PROPÁGULO .................................................................. 37
2.2 FERTILIZAÇÃO E FORMAÇÃO DE SEMENTES E DE FRUTOS ........................................ 38
 2.2.1 Estágios de desenvolvimento da semente .......................................................................... 49
2.3 TIPOS DE SEMENTES ................................................................................................................. 50
 2.3.1 Quanto à formação e ao desenvolvimento do embrião (embriogênese) ......................... 51
 2.3.2 Quanto à capacidade de dessecação ..................................................................................... 54
 2.3.3 Quanto à sensibilidade à luz .................................................................................................. 57
2.4 GERMINAÇÃO ............................................................................................................................. 58
2.5 EMERGÊNCIA .............................................................................................................................. 60
2.6 DORMÊNCIA DE SEMENTES ................................................................................................... 62
3 PROPAGAÇÃO ASSEXUADA ....................................................................................................... 64
3.1 ESTRUTURAS DE PROPAGAÇÃO ASSEXUADA NATURAL EM PLANTAS ................. 66
3.2 FORMAS DE PROPAGAÇÃO ASSEXUADA ARTIFICIAL EM PLANTAS ........................ 89
 3.2.1 Dormência de gemas ............................................................................................................... 89
4 VANTAGENS E DESVANTAGENS DA PROPAGAÇÃO SEXUADA 
 E ASSEXUADA .................................................................................................................................. 89
RESUMO DO TÓPICO 2..................................................................................................................... 69
AUTOATIVIDADE .............................................................................................................................. 71
TÓPICO 3 —PRODUÇÃO DE SEMENTES E DE MUDAS ......................................................... 73 
1 INTRODUÇÃO .................................................................................................................................. 73
2 HISTÓRICO DA AGRICULTURA E DA PROPAGAÇÃO DE PLANTAS ............................ 73
3 FATORES QUE INFLUENCIAM A PRODUÇÃO DE SEMENTES E DE MUDAS .............. 76
3.1 PLANTAS MATRIZES: CAMPO DE PRODUÇÃO DE SEMENTES 
 E VIVEIRO DE MUDAS ............................................................................................................... 77
 3.1.1 Viveiro de mudas: planta básica, planta matriz, sementeira, 
 jardim clonal e borbulheira ................................................................................................. 79
3.2 FATORES AMBIENTAIS QUE INTERFEREM NA PROPAGAÇÃO DE PLANTAS .......... 80
3.3 SOLO E SUBSTRATOS ................................................................................................................. 81
3.4 INSTALAÇÕES E INFRAESTRUTURA .................................................................................... 84
3.5 FERRAMENTAS, MATERIAIS E EQUIPAMENTOS .............................................................. 85
3.6 AGROQUÍMICOS, REGULADORES DE CRESCIMENTO E OUTROS INSUMOS ........... 87
LEITURA COMPLEMENTAR ............................................................................................................ 88
RESUMO DO TÓPICO 3..................................................................................................................... 90
AUTOATIVIDADE .............................................................................................................................. 91
UNIDADE 2 — FORMAS DE PROPAGAÇÃO DE PLANTAS ................................................... 93
TÓPICO 1 —PROPAGAÇÃO POR SEMENTES ............................................................................ 95
1 INTRODUÇÃO .................................................................................................................................. 95
2 IMPORTÂNCIA DA PROPAGAÇÃO POR SEMENTES .......................................................... 95
3 VANTAGENS, DESVANTAGENS E APLICAÇÕES PRÁTICAS ............................................ 99
4 CUIDADOS NA SELEÇÃO E COLETA DE SEMENTES ........................................................ 101
5 ARMAZENAMENTO E CONSERVAÇÃO DE SEMENTES ................................................... 103
6 GERMINAÇÃO E OBTENÇÃO DE MUDAS ............................................................................ 105
6.1 MÉTODOS DE QUEBRA DE DORMÊNCIA DE SEMENTES ............................................. 105
6.2 MANEJO DAS SEMENTES E CUIDADOS NA PRODUÇÃO DE MUDAS ...................... 107
6.3 MEDIDAS E TESTES DE GERMINAÇÃO .............................................................................. 110
RESUMO DO TÓPICO 1................................................................................................................... 112
AUTOATIVIDADE ............................................................................................................................ 113
TÓPICO 2 —PROPAGAÇÃO POR ESTAQUIA........................................................................... 115
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................................ 115
2 IMPORTÂNCIA DA PROPAGAÇÃO POR ESTAQUIA ........................................................ 115
3 VANTAGENS, DESVANTAGENS E APLICAÇÕES PRÁTICAS .......................................... 116
4 CLASSIFICAÇÃO E TIPOS DE ESTACAS ................................................................................118
5 CUIDADOS NA SELEÇÃO E COLETA DE ESTACAS ........................................................... 119
6 CONDIÇÕES QUE AFETAM A PROPAGAÇÃO POR ESTAQUIA ..................................... 119
7 PRINCÍPIOS FISIOLÓGICOS E ANATÔMICOS 
 DO ENRAIZAMENTO DE ESTACAS ........................................................................................ 121
7.1 FORMAÇÃO DE NOVO DE RAÍZES E DE GEMAS E BROTOS ........................................ 122
 7.2 HORMÔNIOS VEGETAIS, REGULADORES DE CRESCIMENTO 
 E BIOESTIMULANTES.............................................................................................................. 124
7.3 RESPOSTA À CAPACIDADE DE ENRAIZAMENTO DAS ESTACAS ............................. 127
8 TÉCNICAS DE PROPAGAÇÃO ATRAVÉS DE ESTACAS .................................................... 128
8.1 OBTENÇÃO DO MATERIAL DE PROPAGAÇÃO .............................................................. 128
8.2 ÉPOCA DE COLETA DAS ESTACAS ..................................................................................... 129
8.3 PREPARO E MANUSEIO DAS ESTACAS ............................................................................. 130
8.4 PREPARO E USO DOS REGULADORES DE CRESCIMENTO .......................................... 132
RESUMO DO TÓPICO 2................................................................................................................... 135
AUTOATIVIDADE ............................................................................................................................ 136
TÓPICO 3 —PROPAGAÇÃO POR ENXERTIA ........................................................................... 137
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................................ 137
2 IMPORTÂNCIA DA PROPAGAÇÃO POR ENXERTIA ......................................................... 137
2.1 HISTÓRICO DA PROPAGAÇÃO POR ENXERTIA ............................................................. 139
3 VANTAGENS, DESVANTAGENS E APLICAÇÕES PRÁTICAS .......................................... 140
4 CLASSIFICAÇÃO E TIPOS DE ENXERTIA .............................................................................. 142
4.1 FORMAS ESPECIAIS DE ENXERTIA ..................................................................................... 149
5 FATORES QUE AFETAM A PROPAGAÇÃO POR ENXERTIA ............................................. 150
5.1 COMPATIBILIDADE E INCOMPATIBILIDADE ................................................................... 150
5.2 AFINIDADE BOTÂNICA .......................................................................................................... 152
5.3 CONDIÇÕES AMBIENTAIS ..................................................................................................... 155
5.4 CONDIÇÕES DE SELEÇÃO E MANUSEIO DO ENXERTO ............................................... 155
5.5 INSTRUMENTOS, FERRAMENTAS, EQUIPAMENTOS, 
 ACESSÓRIOS E MATERIAIS ..................................................................................................... 157
6 PRINCÍPIOS FISIOLÓGICOS E ANATÔMICOS DA ENXERTIA ...................................... 157
RESUMO DO TÓPICO 3................................................................................................................... 162
AUTOATIVIDADE ............................................................................................................................ 163
TÓPICO 4 —PROPAGAÇÃO POR MERGULHIA, ALPORQUIA 
 E POR ESTRUTURAS ESPECIALIZADAS .......................................................... 165
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................................ 165
2 IMPORTÂNCIA DA PROPAGAÇÃO POR MERGULHIA, 
 ALPORQUIA E POR ESTRUTURAS ESPECIALIZADAS ..................................................... 165
3 VANTAGENS, DESVANTAGENS E APLICAÇÕES PRÁTICAS DA MERGULHIA ....... 166
4 CLASSIFICAÇÃO E TIPOS DE MERGULHIA ......................................................................... 166
5 TÉCNICAS DE PROPAGAÇÃO ATRAVÉS DE ESTRUTURAS ESPECIALIZADAS....... 170
RESUMO DO TÓPICO 4................................................................................................................... 173
AUTOATIVIDADE ............................................................................................................................ 174
UNIDADE 3 — MICROPROPAGAÇÃO DE PLANTAS 
 E LEGISLAÇÃO BRASILEIRA DE SEMENTES E MUDAS ........................ 175
TÓPICO 1 —CULTURA DE TECIDOS VEGETAIS .................................................................... 177
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................................ 177
2 HISTÓRICO DA BIOTECNOLOGIA ......................................................................................... 177
2.1 HISTÓRICO DA CULTURA DE TECIDOS VEGETAIS (CULTURA IN VITRO) ............. 179
3 VANTAGENS E DESVANTAGENS DA CULTURA DE TECIDOS VEGETAIS ................ 183
4 APLICAÇÕES DA CULTURA DE TECIDOS VEGETAIS ...................................................... 184
5 ROTAS MORFOGENÉTICAS IN VITRO .................................................................................. 185
6 ESTÁGIOS DE DESENVOLVIMENTO IN VITRO ................................................................. 190
7 CONDIÇÕES DE CULTIVO E O AMBIENTE IN VITRO ...................................................... 193
7.1 DESINFESTAÇÃO OU DESINFECÇÃO E ESTABELECIMENTO DA CULTURA 
ASSÉPTICA .................................................................................................................................. 193
7.2 O AMBIENTE IN VITRO ........................................................................................................... 195
RESUMO DO TÓPICO 1................................................................................................................... 197
AUTOATIVIDADE ............................................................................................................................ 198 
TÓPICO 2 — ORGANIZAÇÃO DO LABORATÓRIO E PROCEDIMENTOS 
 DE MANIPULAÇÃO IN VITRO DE PLANTAS ................................................. 199
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................................ 199
2 INFRAESTRUTURA DE UM LABORATÓRIO DE MICROPROPAGAÇÃO 
 DE PLANTAS ................................................................................................................................... 199
2.1 INSTALAÇÕES FÍSICAS ........................................................................................................... 201
2.2 EQUIPAMENTOS PARA A MICROPROPAGAÇÃO DE PLANTAS ................................. 203
2.3 VIDRARIAS, MATERIAIS, INSTRUMENTOS E UTENSÍLIOS PARA
 LABORATÓRIO .......................................................................................................................... 206
2.4 REAGENTES E INSUMOS ........................................................................................................ 208
3 MEIO DE CULTURA....................................................................................................................... 210
3.1 PREPARO DO MEIO DE CULTURA ....................................................................................... 212
4 PROCESSO DE ACLIMATIZAÇÃO DE PLANTAS CULTIVADAS IN VITRO ................ 213
5 PROBLEMAS ASSOCIADOS AO CULTIVO IN VITRO DE PLANTAS ............................ 214
RESUMO DO TÓPICO 2................................................................................................................... 217
AUTOATIVIDADE ............................................................................................................................ 218
TÓPICO 3 — TÉCNICAS DE MICROPROPAGAÇÃO DE PLANTAS ...................................221
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................................ 221
2 MICROPROPAGAÇÃO DE PLANTAS ...................................................................................... 221
3 CULTURA DE ÁPICES CAULINARES E MICROENXERTIA ............................................... 222
4 CULTURA DE GEMAS LATERAIS OU AXILARES ................................................................ 223
5 CULTURA DE SEGMENTOS ISOLADOS DE RAIZ .............................................................. 224
6 CULTURA DE EMBRIÕES ZIGÓTICOS ................................................................................... 225
7 CULTURA DE CALLUS .................................................................................................................. 227
8 CULTURA DE CÉLULAS OU SUSPENSÃO CELULAR ......................................................... 229
9 CULTURA DE PROTOPLASTOS ................................................................................................ 230
10 EMBRIOGÊNESE SOMÁTICA .................................................................................................. 231
11 SEMENTES SINTÉTICAS OU SEMENTES SOMÁTICAS .................................................. 233
RESUMO DO TÓPICO 3................................................................................................................... 235
AUTOATIVIDADE ............................................................................................................................ 236
TÓPICO 4 —LEGISLAÇÃO BRASILEIRA DE SEMENTES E MUDAS ................................. 237
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................................ 237
2 LEGISLAÇÃO BRASILEIRA DE SEMENTES E MUDAS ...................................................... 237
3 LEI FEDERAL N° 10.711/2003 ........................................................................................................ 239
3.1 REGISTRO NACIONAL DE SEMENTES E MUDAS (RENASEM) .................................... 240
3.2 REGISTRO NACIONAL DE CULTIVARES (RNC) ............................................................... 242
3.3 PRODUÇÃO E CERTIFICAÇÃO DE SEMENTES E MUDAS ............................................. 242
3.4 FISCALIZAÇÃO DA PRODUÇÃO ......................................................................................... 243
3.5 COMISSÕES DE SEMENTES E MUDAS ................................................................................ 243
4 DECRETO FEDERAL N° 5.153/2004 ............................................................................................. 244
5 NORMAS E INSTRUMENTOS LEGAIS COMPLEMENTARES .......................................... 246
6 SEMENTES OU MUDAS COM ORGANISMOS GENETICAMENTE 
 MODIFICADOS (OGM) ................................................................................................................ 248
7 SEMENTES E MUDAS PARA O SISTEMA DE PRODUÇÃO ORGÂNICA ...................... 248
RESUMO DO TÓPICO 4................................................................................................................... 253
AUTOATIVIDADE ............................................................................................................................ 255
REFERÊNCIAS .................................................................................................................................... 256
1
UNIDADE 1 —
REPRODUÇÃO VEGETAL
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
A partir do estudo desta unidade, você deverá ser capaz de:
•	 identificar	a	estrutura	floral,	o	sistema	sexual	de	reprodução	das	plantas	
e	as	etapas	do	desenvolvimento	da	estrutura	floral;
•	 compreender	o	funcionamento	da	formação	dos	gametas,	da	floração,	do	
processo	de	polinização	e	da	biologia	reprodutiva	das	plantas;
•	 caracterizar	as	fases	do	ciclo	de	vida	das	plantas	e	sua	influência	sobre	a	
reprodução	vegetal;	
•	 reconhecer	 os	 diferentes	 estágios	 de	 formação	 das	 mudas	 a	 partir	
de	 sementes,	 envolvendo	 as	 etapas	 da	 germinação	 e	 os	 padrões	 de	
desenvolvimento	 inicial	 das	 plântulas	 (emergência),	 bem	 como	 os	
processos	de	dormência;
•	 conhecer	 os	 processos	 biológicos	 envolvidos	 na	 propagação	 sexuada	 e	
vegetativa	de	plantas;
•	 caracterizar	 as	 vantagens	 e	 desvantagens	 da	 propagação	 sexuada	 e	
assexuada;
•	 identificar	os	fatores	que	influenciam	a	produção	de	sementes	e	de	mudas;
•	 compreender	a	importância	do	processo	de	propagação	de	plantas	e	de	
produção	de	mudas	para	as	atividades	agropecuárias.
2
PLANO DE ESTUDOS
Esta	 unidade	 está	 dividida	 em	 três	 tópicos.	 No	 decorrer	 da	 unidade	
você	 encontrará	 autoatividades	 com	 o	 objetivo	 de	 reforçar	 o	 conteúdo	
apresentado.
TÓPICO	1	–	BIOLOGIA	DA	REPRODUÇÃO	DE	PLANTAS
TÓPICO	2	–	PROPAGAÇÃO	SEXUADA	E	ASSEXUADA	DE	PLANTAS
TÓPICO	3	–	PRODUÇÃO	DE	SEMENTES	E	DE	MUDAS
Preparado para ampliar seus conhecimentos? Respire e 
vamos em frente! Procure um ambiente que facilite a concentração, 
assim absorverá melhor as informações.
CHAMADA
3
TÓPICO 1 —
UNIDADE 1
BIOLOGIA DA REPRODUÇÃO DE PLANTAS
1 INTRODUÇÃO
Neste	primeiro	tópico,	serão	abordados	os	aspectos	relacionados	com	a	
reprodução	das	plantas,	discutindo	temas	relacionados	com	a	anatomia,	biologia	
e	ecologia	da	reprodução	vegetal.	Esses	conhecimentos	têm	o	objetivo	de	fornecer	
a	base	 teórica	para	compreender	a	 importância	da	reprodução	sexuada	e	asse-
xuada	de	plantas	na	natureza,	bem	como	as	formas	e	técnicas	utilizadas	para	a	
produção	de	sementes	e	mudas	utilizadas	nos	sistemas	de	produção	de	plantas	
anuais	e	de	plantas	perenes.
Deseja-se	que	os	assuntos	abordados	possam	fornecer	conceitos	e	com-
preensões	básicas	 sobre	 a	 reprodução	de	plantas,	 permitindo	uma	análise	das	
estruturas	de	multiplicação	vegetal	e	a	sua	importância	ecológica	e	agronômica.
Bons	estudos!
2 EVOLUÇÃO DAS PLANTAS
Os	mais	antigos	fósseis	de	seres	vivos	foram	encontrados	em	rochas	da	
região	noroeste	da	Austrália,	com	cerca	de	3,5	bilhões	de	anos,	sendo	registros	de	
microrganismos	filamentosos	 semelhantes	a	bactérias.	 Já	os	primeiros	organis-
mos	fotossintetizantes	apareceram	há	cerca	de	3,4	bilhões	de	anos.	Os	organismos	
autotróficos	foram	responsáveis	por	alterar	as	condições	da	atmosfera,	possibili-
tando	o	início	da	ocupação	do	ambiente	terrestre	pelas	plantas	há	aproximada-
mente	450	milhões	de	anos	(RAVEN;	EVERT;	EICHHORN,	2014).
As	embriófitas	representam	todas	as	plantas,	desde	as	briófitas	até	as	an-
giospermas,	 que	 compartilham	 características	 importantes,	 dentre	 elas	 a	 orga-
nização	de	embriões	multicelulares.	As	briófitas	representam	o	primeiro	grupo	
de	plantas	 terrestres	que	vivem	em	ambientes	úmidos.	Durante	o	processo	de	
evolução	das	plantas,	três	processos	foram	importantes	para	possibilitar	as	adap-
tações	à	vida	nos	ambientes	 terrestres:	 (1)	a	organização	de	estruturas	de	pro-
teção	para	os	embriões;	(2)	um	sistema	de	condução	e	de	comunicação	a	partir	
do	desenvolvimento	de	tecidos	vasculares	 (traqueófitas	ou	plantas	vasculares);	
e	(3)	a	forma	de	reprodução	através	de	estruturas	especializadas	com	sementes	
(espermatófitas	ou	plantas	que	produzem	sementes)	(Figura	1).	Finalmente,	nas	
angiospermas,	a	formação	de	órgãos	como	flores	e	frutos	(SADAVA	et al.,	2009),	
resultou	no	grupo	de	plantas	com	a	maior	diversidade	de	espécies	e	com	a	maior	
importância	para	a	produção	agropecuária.
4
O sistema moderno de classificação e de nomenclatura dos seres vivos foi or-
ganizado com base nos princípios de nomenclatura estabelecidos pelo naturalista sueco 
Carl von Linneaeus (1707-1778), no Século XVIII. Ele definiu um sistema binomial, em que 
os dois nomes que identificam uma espécie são descritos em latim. No entanto, o Código 
Internacional de Nomenclatura Botânica (CINB) surgiu durante o I Congresso Internacional 
de Botânica (Paris/França, 1867). Neste evento,o naturalista Alphonse de Candole liderou as 
discussões e a aprovação das Leis de Nomenclatura Botânica. Atualmente, esses critérios e o 
CINB são mais aperfeiçoados, completos e minuciosos, sendo que as atualizações são publi-
cadas na revista científica TAXON, veículo oficial da Associação Internacional de Taxonomia 
de Plantas.
FIGURA – PUBLICAÇÃO “SISTEMA NATURAL” E IMAGEM DE CARL VON LINNEAEUS
FONTE: <https://bit.ly/32riwbW>. Acesso em: 8 maio 2020. 
IMPORTANT
E
5
FIGURA 1 – A EVOLUÇÃO DAS PLANTAS (*MAA – MILHÕES DE ANOS ATRÁS)
IMPORTANT
E
Veja os exemplos de classificação botânica do milho (Quadro 1) e da rosa 
(Figura 2).
QUADRO 1 – CLASSIFICAÇÃO BOTÂNICA DO MILHO
CATEGORIA TÁXON DESCRIÇÃO
Reino Plantae
Organismos	 principalmente	 terrestres,	 com	 clorofilas	
a	 e	 b	 contidas	 em	 cloroplastos,	 esporos	 protegidos	 e	
embriões	multicelulares	dependentes	nutricionalmente.
Filo Anthophyta Plantas	vasculares	com	sementes	e	flores,	óvulos	contidos	em	um	ovário	e	polinização	indireta	(Angiospermas).
Classe Monocotyle-doneae
Embrião	com	um	cotilédone,	partes	florais	geralmente	
em	trios	e	muitos	feixes	vasculares	dispersos	no	caule	
(Monocotiledôneas).
Ordem Poales Folhas	fibrosas,	redução	e	fusão	nas	partes	florais.
Família Poaceae Caules	 ocos	 e	 flores	 esverdeadas	 reduzidas,	 fruto	 do	tipo	aquênio	especializado	(cariopse),	(Gramíneas).
Gênero Zea Plantas	 robustas,	 com	 cachos	 de	 flores	 separados,	estaminados	e	carpelados,	e	com	cariopse	carnosa.	
Espécie Zea mays Milho.
FONTE: Adaptado de Raven, Evert e Eichhorn (2014)
FONTE: Taiz et al. (2017, p. 3)
6
FIGURA 2 – CLASSIFICAÇÃO BOTÂNICA DA ROSA
NOTA
Coevolução é o processo de interdependência entre duas ou mais espécies, 
em decorrência de relações ecológicas associadas entre elas. Assim, é um processo de 
evolução simultânea, em que as diversas espécies possuem interações entre si de diversas 
formas, influenciando as suas vidas e a de seus descendentes, de forma a coexistir no mes-
mo meio onde habitam.
FONTE: Adaptado de <https://o.quizlet.com/bMkTDuy6.kT8eup8sZZDvQ.jpg>. Acesso em: 3 jun. 2020.
As	plantas,	 assim	como	os	demais	grupos	de	 seres	vivos,	possuem	an-
cestrais	aquáticos,	mas	se	diversificaram	ocupando	diversos	ambientes	e	apre-
sentando	diferenças	nos	ciclos	de	vida	e	de	reprodução.	Assim,	o	sucesso	evolu-
cionário	envolve	estratégias	 reprodutivas	e	a	possibilidade	de	coevolução	com	
outros	grupos	de	seres	vivos.	Esse	processo	coevolutivo	foi	e	é	importante	nas	
angiospermas,	em	que	a	evolução	floral	é	um	exemplo	dessa	dinâmica	de	intera-
ção	entre	animais	e	plantas,	principalmente	na	relação	com	agentes	polinizado-
res.	Nesse	sentido,	é	importante	conhecer	quais	partes	formam	a	estrutura	floral	
e	como	ocorre	a	formação	dos	gametas	nas	plantas.
 
7
3 ESTRUTURA FLORAL
No	aspecto	anatômico,	as	estruturas	que	formam	as	flores	(ou	seja,	os	ver-
ticilos	ou	peças	florais)	têm	como	origem	folhas	que	foram	modificadas	ao	longo	
do	processo	de	evolução.
“A	flor	é	conceituada	como	um	ápice	caulinar	especializado	ou	um	ramo	
lateral	com	entrenós	curtos	e	com	apêndices	homólogos	às	folhas,	com	modifi-
cações	para	 as	 funções	 reprodutivas,	 compostas	de	 sépalas,	pétalas,	 estames	 e	
carpelos”	(TEIXEIRA;	MARINHO;	PAULINO,	2014,	p.	46).
As	flores	podem	se	apresentar	isoladas	(solitárias)	ou	agrupadas	em	inflo-
rescências.	Uma	parte	importante	da	estrutura	que	forma	a	flor	é	o	receptáculo,	
sendo	um	eixo	dilatado	(que	corresponde	a	parte	final	do	pedúnculo),	“em	que	
as	partes	ou	verticilos	florais	 se	 encontram	conectados	e	arranjados	de	acordo	
com	padrões	específicos	de	filotaxia”	(TEIXEIRA;	MARINHO;	PAULINO,	2014,	
p.	47).	O	pedúnculo	é	a	estrutura	que	une	a	estrutura	floral	ao	caule.	Em	algumas	
espécies,	o	desenvolvimento	do	receptáculo	(morango,	maçã,	pera,	entre	outros)	
ou	do	pedúnculo	(caju,	entre	outros)	dá	origem	à	estrutura	carnosa	que	forma	os	
frutos,	também	chamados	de	pseudofrutos.
NOTA
Filotaxia é a forma ou arranjo como os verticilos florais estão apresentados e 
organizados em uma flor de determinada espécie vegetal. Esse arranjo pode conter apenas 
alguns ou todos os verticilos florais (cálice, corola, androceu e gineceu), apresentando pa-
drão desde simétrico à irregular.
 
Na	maior	parte	das	angiospermas,	as	flores	apresentam	estrutura	floral	
completa	(Figura	3).	Porém,	esses	verticilos	florais	podem	ou	não	estar	presentes	
e	podem	exercer	diversas	funções.	De	forma	didática,	uma	flor	completa	apresen-
ta	quatro	partes (VIEIRA;	FONSECA,	2014):
Cálice.
Corola.
Androceu.
Gineceu.
 
8
FIGURA 3 – ESTRUTURA DA FLOR COMPLETA DE UMA PLANTA ANGIOSPERMA
FONTE: Taiz et al. (2017, p. 614) e <https://bit.ly/3bYz4vm>. Acesso em: 5 jan. 2020.
O	perianto	é	o	conjunto	de	estruturas	de	proteção	e	de	atração	da	flor	(cá-
lice	e	corola),	sendo	formado	por	partes	estéreis,	localizando	ao	redor	(peri)	das	
demais	parte	da	flor	(anthos).	O	perianto	pode	se	apresentar	com	os	elementos	
livres	(dialissépalo	ou	dialipétalo)	ou	unidos	entre	si	(gamossépalo	ou	gamopéta-
lo)	(VIEIRA;	FONSECA,	2014).
3.1 CÁLICE
O	cálice,	que	se	encontra	na	parte	mais	externa	da	flor,	é	 formado	pelo	
conjunto	das	sépalas.	Essas	estruturas	têm	a	função	de	proteção	do	demais	ver-
ticilos	florais,	podendo	ainda	 compor	 a	 estrutura	de	 atração	de	polinizadores.	
Também	podem	conter	diversos	tipos	de	estruturas	secretoras,	e	em	algumas	flo-
res	podem	estar	ausentes	ou	pouco	visíveis.
9
Em	algumas	famílias	(Liliaceae	—	tulipas	e	lírios,	entre	outras),	as	sépalas	
podem	se	apresentar	 coloridas,	 semelhantes	às	pétalas.	Em	outras	espécies,	 as	
sépalas	(pupunha	—	Bactris	spp.)	e	 também	as	pétalas	(goiaba	serrana	—	Acca 
sellowiana)	podem	ser	carnosas,	servindo	de	fonte	de	alimentação	para	a	atração	
de	polinizadores	(TEIXEIRA;	MARINHO;	PAULINO,	2014).
3.2 COROLA
A	corola	é	constituída	pelo	conjunto	das	pétalas,	localizando-se	interna-
mente	ao	cálice.	Possui	função	principalmente	atrativa	para	polinizadores,	sendo,	
muitas	vezes,	a	estrutura	visualmente	mais	colorida	e	chamativa	da	flor.	Existe	
uma	grande	diversidade	de	cores,	texturas,	formatos	e	fragrâncias.
Em	algumas	espécies	vegetais,	as	pétalas	podem	assumir	a	função	pro-
tetora	(quando	na	ausência	das	sépalas	ou	quando	presentes	em	tamanho	dimi-
nuto).	Nas	flores	polinizadas	por	animais,	a	anatomia	da	pétala	está	associada	à	
atração,	podendo	ser	pelo	olfato	(liberação	de	aromas	a	partir	de	glândulas	se-
cretoras)	e	pelo	aspecto	visual	(relacionado	com	a	forma,	a	coloração	e	ao	brilho,	
através	da	absorção	e	reflexão	de	luz).	
Alguns	grupos	de	plantas	(Orchidaceae	—	orquídeas,	entre	outras)	pos-
suem	pétalas	adaptadas	para	atração	de	polinizadores	muito	específicos.	
No	caso	de	flores	polinizadas	pelo	vento	ou	pela	água,	a	atração	não	é	um	
dispositivo	importante,	razão	em	que	muitas	espécies	não	apresentam	cálice	ou	
corola	aparentes,	ou	quando	presentes,	estão	em	tamanho	reduzido,	permitindo	
assim	a	exposição	dos	verticilos	florais	relacionados	com	a	reprodução	(estames	e	
carpelos)	(TEIXEIRA;	MARINHO;	PAULINO,	2014).	
NOTA
Em algumas famílias de angiospermas, pode-se encontrar um outro verticilo 
floral entre a corola e o androceu, chamado de corona.
3.3 ANDROCEU
O	androceu	é	o	verticilo	floral	constituído	pelo	conjunto	de	estames.	De	
origem	grega	(andros,	“masculino”,	e	oikos,	“família”	ou	“casa”),	o	androceu	cor-
responde	à	estrutura	masculina	da	flor.	Os	estames	 são	 formados	pelo	filete	e	
pelas	anteras.	
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O	filete	é	a	estrutura	que	sustenta	as	anteras,	dispondo-as	para	que	ocorra	
a	distribuição	dos	grãos	de	pólen.	As	anteras	são	a	parte	mais	alargada	dos	esta-
mes,	em	que	são	formados	os	grãos	de	pólen.	Os	grãos	de	pólen	são	os	gametas	
masculinos	das	plantas.	
O	número	de	estames	pode	ser	variável	nas	flores	com	androceu,	contendo	
de	um	até	dezenas,	dependendo	da	espécie	vegetal	(VIEIRA;	FONSECA,	2014).
Os	estames	podem	apresentar	uma	grande	diversidade	de	tamanho,	nú-
mero	e	formato,	características	estasassociadas	à	dispersão	dos	grãos	de	pólen.	
A	variabilidade	de	estruturas	morfológicas	das	anteras	entre	os	grupos	
de	plantas	complementa	essa	função	de	dispersão	dos	gametas	masculinos.	Os	
estames	também	podem	conter	nectários	e	produção	de	aromas,	como	estratégia	
para	a	atração	de	polinizadores.	
Em	muitas	situações,	o	pólen	é	um	recurso	floral	importante	para	a	ali-
mentação	dos	visitantes	florais	(TEIXEIRA;	MARINHO;	PAULINO,	2014).	
Os	grãos	de	pólen	transportam	a	 informação	genética,	além	de	servir	de	
fonte	de	dieta	de	vários	grupos	de	animais	(insetos,	aves	e	mamíferos).	Assim,	essas	
duas	funções	são	exclusivas,	nas	quais	os	grãos	de	pólen	usados	para	a	alimentação	
não	terão	importância	reprodutiva	(AGOSTINI;	LOPES;	MACHADO,	2014).
DICAS
O padrão de ornamentação da exina (camada externa do grão de pólen) é 
muito diversificado e é utilizado como estratégia de identificação taxonômica. 
Essas características são visualizadas utilizando técnicas de microscopia (Figura 4), sendo 
estes estudos chamados de palinologia. As coleções de grãos de pólen utilizadas para estu-
dos são chamadas de palinotecas. 
Para conhecer mais sobre a palinoteca do Instituto de Botânica da USP, acesse: https://
www.infraestruturameioambiente.sp.gov.br/institutodebotanica/palinologia/.
11
FIGURA 4 – DIVERSOS TIPOS (FORMAS E TAMANHOS) DE GRÃOS DE PÓLEN
FONTE: <https://m.media-amazon.com/images/I/51-ZIWhV6fL.jpg>. Acesso em: 8 maio 2020. 
3.4 GINECEU
O	gineceu	corresponde	à	parte	feminina	da	flor,	sendo	constituído	pelo	
carpelo.	Também	de	origem	grega	(gyne,	“feminino”,	e	oikos,	“família”	ou	“casa”),	
é	o	termo	coletivo	para	as	diversas	partes	que	formam	este	quarto	verticilo	floral.	
O	pistilo	é	a	unidade	do	gineceu,	formado	por	um	ou	mais	carpelos,	contém	o	
ovário,	o	estilete	e	o	estigma.	No	ovário	se	encontram	os	óvulos	que	são	os	game-
tas	femininos,	sendo	o	local	onde	ocorre	a	dupla	fertilização	em	formação	do	em-
brião.	O	estilete	é	um	prolongamento	afilado	do	ovário,	por	onde	o	tubo	polínico	
se	desenvolve	para	promover	a	fertilização.	O	estigma	é	a	parte	apical	do	pistilo,	
apresentando	estrutura	diferenciada	para	a	fixação	e	germinação	dos	grãos	de	
pólen	(VIEIRA;	FONSECA,	2014).
 
O	ovário	pode	conter	um	ou	mais	lóculos,	que	podem	estar	presentes	um	
ou	vários	óvulos.	O	estigma	apresenta	uma	grande	diversidade	de	tamanhos	e	
formas,	é	responsável	pela	recepção	e	fixação	dos	grãos	de	pólen.	Porém	se	en-
contra	receptivo	apenas	durante	um	determinado	período	de	 tempo,	podendo	
apresentar	secreção	fluida	 (estigma	receptivo	úmido)	ou	superfície	estigmática	
seca	(estigma	receptivo	seco).	Ainda	com	relação	ao	gineceu,	a	posição	do	ová-
rio	em	relação	ao	receptáculo	é	critério	de	classificação	e	está	relacionada	com	a	
formação	dos	frutos	(Figura	5).	O	ovário	pode	ser	súpero	(hipógina),	quando	lo-
calizado	totalmente	livre	na	extremidade	do	eixo	floral;	ovário	semi-ínfero	(perí-
12
gina),	quando	o	perianto	e	os	estames	estão	em	uma	expansão	do	receptáculo	que	
se	localiza	acima	dos	carpelos;	e	ovário	ínfero	(epígina),	onde	o	receptáculo	en-
globa	parte	da	estrutura	dos	carpelos	(TEIXEIRA;	MARINHO;	PAULINO,	2014).
FIGURA 5 – POSIÇÃO DO OVÁRIO NAS FLORES
FONTE: Adaptado de Karasawa (2009)
4 SISTEMA SEXUAL DE REPRODUÇÃO DAS PLANTAS
As	flores	perfeitas,	bissexuais	ou	hermafroditas	possuem	o	androceu	e	o	
gineceu	funcionais,	sendo	essa	condição	chamada	de	monoclinia	(flor	monócli-
na).	A	ausência	ou	esterilidade	(não	funcionalidade)	de	um	dos	órgãos	reproduti-
vos	resultam	em	flores	unissexuadas,	condição	denominada	de	diclinia	(flor	dícli-
na).	Essas	flores	unissexuadas	podem	ser	estaminadas	quando	possuem	apenas	
o	androceu	funcional	e	são	chamadas	pistiladas	ou	carpelares	quando	possuem	
apenas	o	gineceu	funcional.	As	flores	estéreis	são	aquelas	em	que	os	dois	órgãos	
reprodutivos	das	plantas	estão	ausentes	ou	se	encontram	em	condição	não	fun-
cional	(Figura	6)	(VIEIRA;	FONSECA,	2014;	OLIVEIRA;	MARUYAMA,	2014).
FIGURA 6 – ESTRUTURA DA FLOR COMPLETA DE UMA PLANTA ANGIOSPERMA E SUAS VARIAÇÕES
FONTE: Adaptado de Vieira e Fonseca (2014)
 
13
Plantas	com	flores	unissexuais	podem	ser	monoicas	ou	dioicas:	
• Plantas monoicas	 são	plantas	 que	 apresentam	flores	masculinas	 e	 flores	 fe-
mininas	no	mesmo	indivíduo,	porém,	em	estruturas	separadas.	O	milho	e	o	
pêssego	são	exemplos	de	plantas	monoicas.	
• Plantas dioicas	são	aquelas	em	que	as	flores	masculinas	e	as	flores	femininas	
se	encontram	em	indivíduos	diferentes.	Também	são	identificadas	como	plan-
tas	masculinas	(macho)	e	plantas	femininas	(fêmea).	O	kiwi	e	a	araucária	são	
exemplos	de	plantas	dioicas.	
• Plantas trioicas	 são	aquelas	que	apresentam	os	 três	 tipos	florais	 (flores	esta-
minadas,	flores	pistiladas	e	flores	hermafroditas)	em	indivíduos	diferentes.	O	
mamoeiro	é	um	exemplo	de	planta	trioica.	As	flores	unissexuais	de	plantas	mo-
noicas	ou	dioicas	podem	apresentar-se	muito	semelhantes	entre	si	(mimetismo	
floral)	ou	ser	muito	distintas,	com	formato	e	tamanho	diferenciados	(VIEIRA;	
FONSECA,	2014).
Existem	diversas	 outras	possibilidades	de	 combinações	de	 sistemas	 se-
xuais	de	plantas,	que	envolvem	um	ou	mais	indivíduos	de	uma	mesma	espécie.	
Assim,	podem	ser	identificados	em	indivíduos	que	apresentam	flores	unissexuais	
e	 hermafroditas	na	mesma	planta.	Exemplos	desse	 tipo	de	plantas	podem	 ser	
(VIEIRA;	FONSECA,	2014):
• Ginomonoicia:	a	presença	de	flores	pistiladas	e	hermafroditas	na	mesma	planta.
• Andromonoicia:	 a	 presença	 de	 flores	 estaminadas	 e	 hermafroditas	 na	mesma	
planta.
• Ginodioicia:	a	presença	de	flores	pistiladas	e	hermafroditas	em	plantas	diferentes.
• Androdioicia:	a	presença	de	flores	estaminadas	e	hermafroditas	em	plantas	dife-
rentes.
Ainda	 se	 destaca	 a	 poligamia,	 caracterizada	pela	 presença	de	 todos	 os	
morfos	florais	 (formas	sexuais)	em	um	mesmo	indivíduo	(VIEIRA;	FONSECA,	
2014).	Ou	seja,	as	plantas	polígamas	apresentam	flores	monóclinas	e	díclinas	no	
mesmo	indivíduo	(EMBRAPA,	2020).
ATENCAO
Nas angiospermas que vivem na atualidade observa-se uma grande diversi-
dade de estratégias reprodutivas. A maioria das espécies é formada por plantas com flores 
hermafroditas (72%). 
Cerca de 11% das plantas possuem flores unissexuadas, sendo que 7% são monoicas e 4% 
dioicas. As demais formas de dimorfismo sexual (ginomonóicas e andromonóicas) repre-
sentam 7%, enquanto as espécies com ginodiocia e androdioicia compõem cerca de 10% 
(KARASAWA, 2009).
14
5 ETAPAS DO DESENVOLVIMENTO DA ESTRUTURA FLORAL
O	início	do	desenvolvimento	floral	envolve	a	modificação	ou	transição	do	
meristema	vegetativo	para	um	meristema	reprodutivo,	sendo	uma	drástica	mu-
dança	no	padrão	de	formação	da	planta	(TEIXEIRA;	MARINHO;	PAULINO,	2014).
O	processo	de	desenvolvimento	e	 formação	da	estrutura	floral	envolve	
diversas	etapas	que	ocorrem	em	sequência	ordenada	e	controlada.	Essa	sequên-
cia	de	eventos	é	chamada	de	transição	floral,	resultando	em	profundas	mudanças	
nos	padrões	de	morfogênese	(mudanças	de	forma)	durante	o	desenvolvimento	
vegetal.	De	acordo	com	VAZ;	SANTOS;	ZAIDAN	(2004),	os	eventos	de	transição	
floral	são:
• Indução	floral.
• Evocação	floral.
• Desenvolvimento	floral	(Iniciação	floral	e	Desenvolvimento	ou	Diferenciação	
floral).
• Floração.
O	primeiro	estágio	é	a	indução	floral,	sendo	marcado	pelos	estímulos	in-
ternos	(hormonais,	nutricionais,	ritmos	circadianos,	açúcares,	entre	outros)	e	os	
estímulos	externos	ou	fatores	do	meio	(fotoperíodo,	radiação,	temperatura,	dis-
ponibilidade	de	água,	entre	outros).	
Durante	a	indução	floral,	não	se	observam	mudanças	estruturais	no	me-
ristema	apical	das	gemas,	mas	este	período	marca	a	mudança	de	um	estado	ve-
getativo	para	 a	 capacidade	de	produzir	 estruturas	 reprodutivas	no	meristema	
apical.	A	indução	floral	refere-se	aos	eventos	que	sinalizam	à	planta	a	alteração	
do	desenvolvimento	(VAZ;	SANTOS;	ZAIDAN,	2004).
A	evocação	floral	(alguns	autores	também	identificam	esta	fase	como	ini-
ciação	floral)	é	o	momento	emque	ocorrem	as	primeiras	alterações	anatômicas	
no	meristema,	modificando	sua	forma	e	padrão	de	desenvolvimento.	Representa	
o	momento	quando	o	meristema	se	reorganiza	para	a	 formação	das	estruturas	
florais,	em	vez	de	formar	folhas	e	ramos.	
A	partir	desta	fase,	imagens	de	microscopia	eletrônica	de	varredura	per-
mitem	acompanhar	as	etapas	de	formação	da	estrutura	floral.	Durante	a	inicia-
ção,	as	células	ainda	se	encontram	indiferenciadas	e	o	controle	genético	e	hormo-
nal	atuam	no	direcionamento	dos	eventos	de	formação	(ontogênese).	A	evocação	
floral	resulta	na	diferenciação	morfológica	(na	forma)	e	funcional	(no	metabolis-
mo)	das	células	do	meristema,	possibilitando	o	desenvolvimento	da(s)	flor(es)	ou	
da(s)	inflorescência(s)	(VAZ;	SANTOS;	ZAIDAN,	2004).	
A	 estruturação	 mais	 complexa	 do	 meristema	 caracteriza	 o	 desenvol-
vimento	floral,	em	que	já	é	possível	identificar	o	início	do	desenvolvimento	de	
estruturas	da	estrutura	floral.	Assim,	o	meristema	que	anteriormente	era	vege-
15
tativo,	agora	segue	uma	nova	programação	de	desenvolvimento	(resultando	na	
expressão	floral,	que	é	o	processo	em	que	vai	ocorrendo	a	diferenciação	celular).	
O	desenvolvimento	floral	possui	duas	etapas	fisiologicamente	distintas:	
a	iniciação	floral	e	o	desenvolvimento	(ou	diferenciação)	floral	(VAZ;	SANTOS;	
ZAIDAN,	2004).	Conforme	esses	autores,	a	iniciação	floral	envolve	os	eventos	de	
atividade	celular	além	da	estrutura	do	meristema,	enquanto	o	desenvolvimento	
floral	(ou	diferenciação	floral)	resulta	na	formação	dos	verticilos	ou	peças	florais	
(cálice,	corola,	estames	e	pistilo).	
A	formação	dos	órgãos	ou	verticilos	florais	envolve	a	etapa	final	do	pro-
cesso	de	desenvolvimento	e	formação	da	estrutura	floral.	A	partir	do	final	desta	
etapa,	 as	 peças	florais	 estão	 completamente	desenvolvidas	 e	 os	 gametas	 estão	
aptos	a	fecundação.
 
A floração	é	a	última	etapa,	em	que	ocorre	a	abertura	das	flores,	com	a	
exposição	das	peças	florais	(sépalas,	pétalas,	estames	e	carpelos),	 liberação	dos	
grãos	de	pólen	e	a	receptividade	do	estigma	para	que	ocorra	a	polinização.
De	 forma	 geral,	 a	 sequência de formação das peças florais	 inicia	 pela	
formação	das	sépalas,	seguida	pelas	pétalas,	estruturas	que	se	relacionam	com	a	
proteção	e	atração.	Posteriormente,	se	formam	os	estames,	e,	finalmente,	o	pistilo	
(RAVEN;	EVERT;	EICHHORN,	2014;	TAIZ	et al.,	2017).
O	processo	de	desenvolvimento	e	 formação	da	estrutura	floral	envolve	
um	controle	químico	hormonal	e	de	outros	compostos	químicos	sinalizadores,	
além	da	capacidade	de	resposta	às	alterações	ambientais	(luz,	temperatura,	água,	
entre	outros).	
Como	existe	um	controle	genético	sobre	todos	os	processos	do	desenvol-
vimento	e	do	metabolismo	vegetal,	durante	a	formação	da	estrutura	floral	não	
é	diferente.	O	modelo	atual	de	compreensão	do	controle genético na formação 
dos verticilos florais	envolve	cinco	classes	de	genes	(identificados	pelas	letras	A,	
B,	C,	D	e	E),	sendo	conhecido	como	modelo ABCDE do desenvolvimento floral 
(RAVEN;	EVERT;	EICHHORN,	2014).
Segundo	esse	modelo,	as sépalas são formadas	a	partir	da	expressão	dos	
genes	das	classes	A	e	E.	As pétalas são formadas	quando	são	expressas	conjun-
tamente	as	classes	de	genes	A,	B	e	E.	Quando	os	genes	das	classes	B,	C	e	E	são	
expressos	há	a formação dos estames	na	estrutura	floral.	
Para	a formação dos carpelos,	conforme	este	modelo,	é	necessária	a	expres-
são	das	classes	de	genes	C	e	E	(Figura	7).	A	formação	dos	óvulos	(gameta	feminino)	
ocorre	a	partir	da	expressão	dos	genes	D.	Porém,	como	se	observa	na	Figura	7,	de-
pendendo	do	grupo	de	plantas	esse	modelo	apresenta	algumas	variações.
16
FIGURA 7 – MODELO ABCDE DE FORMAÇÃO DOS VERTICILOS FLORAIS (* SIGLAS INDICAM OS 
GENES ENVOLVIDOS)
FONTE: Adaptado de Wang et al. (2019)
6 FORMAÇÃO DOS GAMETAS MASCULINOS E FEMININOS
O ciclo de vida sexual das plantas	envolve	a	alternância	entre	o	desen-
volvimento	da	planta	(esporófito)	diploide	e	a	geração	dos	gametas	haploides.	A	
formação	dos	gametas	nas	plantas	ocorre	de	forma	sazonal,	em	períodos	do	ano	
mais	favoráveis	à	polinização,	de	acordo	com	cada	espécie	e	habitat.	
Um	outro	aspecto	importante	é	que	a	fase reprodutiva (adulta)	se	estabe-
lece	somente	após	a	planta	passar	pela	fase	juvenil	(Figura	8),	como	será	discutido	
mais	adiante.	A	organização	desta	etapa	do	ciclo	fenológico	é	muito	importante	
para	determinar	o	sucesso	reprodutivo	dos	indivíduos	de	uma	população	(OTÁ-
ROLA;	ROCCA,	2014).
FIGURA 8 – MUDANÇAS DE FASE DO CICLO VEGETATIVO PARA REPRODUTIVO EM ARABIDOP-
SIS THALIANA
FONTE: Taiz et al. (2017, p. 594)
17
A formação dos gametas	nas	plantas	envolve	os	processos	de	meiose	e	de	
mitose	que	ocorrem	no	interior	das	estruturas masculinas da flor,	as anteras	(mi-
croesporângio),	originando	os	grãos de pólen (micrósporo ou microgametófito).	
Cada	grão	de	pólen	é	uma	célula	haploide	(n),	contendo	o	núcleo	do	tubo	(célula	
vegetativa)	e	a	célula	generativa	(que	posteriormente	se	divide	e	formará	os	dois	
núcleos	ou	células	espermáticas)	(Figura	9).
FIGURA 9 – FORMAÇÃO DOS GAMETAS MASCULINO E FEMININO DE UMA ANGIOSPERMA
FONTE: Taiz et al. (2017, p. 626)
Esses	mesmos	processos	de	meiose	e	de	mitose	ocorrem	no	interior	das	
estruturas	femininas	da	flor,	no	ovário	(megaesporângio),	formando	o	óvulo	(me-
gásporo	ou	megagametófito),	contendo	as	células	de	forma	organizada	no	saco	
embrionário.	
Nas	angiospermas,	o	arranjo	mais	comum	das	células	no	saco	embrioná-
rio	é	o	polygonum,	estando	organizado	em	8	células	(ou	núcleos)	femininas	que	fi-
cam	organizadas	em	posições	específicas:	3	células	antípodas	(na	parte	superior),	
2	núcleos	polares	(no	centro)	e	as	2	células	sinérgides	e	a	oosfera	(na	parte	basal	
do	saco	embrionário)	(Figura	9).
7 FLORAÇÃO
A	 floração,	 florescimento	 ou	 antese	 é	 o	 estádio	 fenológico	 relacionado	
com	a	abertura	da	estrutura	floral,	 exposição	das	peças	e	 liberação	do	gameta	
masculino	para	a	recepção	e	fixação	no	estigma.
A	antese	é	o	momento	em	que	ocorre	a	dispersão	dos	grãos	de	pólen	e	a	
receptividade	do	estigma.	No	contexto	da	fenologia,	a	floração	é	o	período	com-
18
preendido	 entre	 o	 início	 da	 formação	dos	 botões	 florais	 até	 a	 senescência	 das	
flores,	que	pode	ser	de	um	indivíduo,	de	uma	população	ou	de	uma	comunidade.
Um	outro	conceito	importante	está	relacionado	com	a	intensidade	da	flo-
ração,	importante	nas	áreas	de	cultivos	agrícolas.	Neste	sentido,	de	acordo	com	a	
espécie	vegetal	envolvida,	a	floração	pode	ser	separada	em:
Início	da	floração	(abertura	dos	primeiros	botões	florais).
Plena	floração	(cerca	de	50%	das	flores	abertas).
Final	da	floração	(senescência	e	queda	das	pétalas	e	das	outras	peças	florais).
O	florescimento	de	muitas	espécies	de	plantas	apresenta	efeito	relaciona-
do	ao	fotoperíodo	(comprimento	de	horas	de	luz	do	dia).	A	luz	apresenta	efeito	
também	da	irradiância	(quantidade	de	fótons)	e	da	composição	espectral	ou	com-
primento	de	onda	(qualidade).	
Esse	controle	do	florescimento	deve-se	à	percepção	da	luz	vermelha	e	ver-
melha	distante	através	dos	fitocromos.	Em	resposta	ao	 fotoperíodo,	as	plantas	
podem	ser	classificadas	em	(VAZ;	SANTOS;	ZAIDAN,	2004;	TAIZ	et al.,	2017):
• Plantas	de	dias	curtos.
• Plantas	de	dias	longos.
• Plantas	neutras	ou	indiferentes.
As	plantas	de	dias	curtos	(PDC)	são	espécies	que	florescem	quando	o	com-
primento	da	noite	excede	um	período	crítico	de	escuro.	Nessas	plantas,	quando	
cultivadas	sob	dias	curtos,	a	interrupção	do	período	de	escuro	por	um	breve	perí-
odo	de	iluminação	(quebra	o	efeito	do	escuro)	impede	o	florescimento.	
As	 plantas	 de	 dias	 longos	 (PDL)	 são	 espécies	 que	 florescem	 quando	 o	
comprimento	da	noite	é	mais	curto	que	um	determinado	período	crítico.	Nessas	
plantas,	quando	cultivadas	sob	dias	curtos,	a	interrupção	do	período	de	escuro	
por	um	breve	período	de	iluminação	(quebra	o	efeito	do	escuro)	induz	o	floresci-
mento	(Figura	10).	
As	plantas	neutras,	indiferentes	ou	autônomas	não	tem	efeito	do	fotope-
ríodo	sobrea	regulação	do	florescimento,	que	é	controlado	por	outras	condições	
(VAZ;	SANTOS;	ZAIDAN,	2004).
TÓPICO 1 —BIOLOGIA DA REPRODUÇÃO DE PLANTAS
19
FIGURA 10 – REGULAÇÃO FOTOPERIÓDICA DO FLORESCIMENTO, EFEITO SOBRE AS PLANTAS 
(A) E EFEITO DO PERÍODO DE ESCURO (B)
FONTE: Taiz et al. (2017, p. 600)
UNIDADE 1 —REPRODUÇÃO VEGETAL
20
O	florescimento	de	muitas	espécies	de	plantas	também	apresenta	efeito	
relacionado	à	temperatura.	Esse	processo	pelo	qual	a	exposição	às	condições	es-
pecíficas	de	temperatura	(frio)	torna	a	planta	competente	para	florescer	é	conhe-
cido	como	vernalização	(do	latim,	vernus,	que	significa	primavera).	A	necessidade	
de	vernalização	é	comum	em	espécies	anuais	de	inverno,	como	o	trigo,	o	centeio,	
a	 cevada	e	a	aveia	 (semeadas	durante	o	outono	e	que	florescem	na	primavera	
seguinte),	e	em	algumas	plantas	bianuais	(que	formam	um	caule	curto	em	for-
ma	de	roseta,	durante	a	primeira	estação	(vegetativa)	e	que	florescem	na	próxi-
ma	estação),	como	o	rabanete,	o	aipo	e	a	cenoura.	Mesmo	após	a	vernalização,	a	
planta	precisa	ser	submetida	ao	estímulo	do	fotoperíodo,	geralmente	dias	longos	
(ou	noites	curtas),	para	estimular	a	floração.	Esse	mecanismo	possibilita	que	as	
plantas	não	floresçam	de	forma	prematura	em	resposta	à	pequenos	aumentos	de	
temperatura	no	outono	ou	inverno.	Diferentemente	do	efeito	fotoperiódico	(per-
cebido	pelos	fitocromos	das	folhas),	a	percepção	da	temperatura	(vernalização)	
ocorre	nas	células	do	meristema	apical	(RAVEN;	EVERT;	EICHHORN,	2014).
8 POLINIZAÇÃO E BIOLOGIA REPRODUTIVA
Como	as	plantas	não	apresentam	mobilidade,	dependem	dos	vetores	bi-
óticos	 (seres	vivos)	ou	abióticos	 (vento	ou	água)	para	promover	a	polinização,	
evento	fundamental	para	que	ocorra	o	processo	de	fertilização	e	a	reprodução	se-
xuada.	Assim,	como	não	podem	escolher	os	parceiros	reprodutivos,	a	reprodução	
sexuada	das	plantas	depende	diretamente	da	qualidade	do	pólen	que	chega	ao	
estigma	(OLIVEIRA;	MARUYAMA,	2014).	Por	essa	razão,	as	plantas	desenvolve-
ram	diversas	estratégias	para	influenciar	o	processo	de	transporte	dos	grãos	de	
pólen,	a	polinização	e	a	fertilização	dos	óvulos.	Assim,	a	biologia	reprodutiva,	o	
sistema	sexual,	a	anatomia	da	estrutura	floral	e	as	demais	condições	que	envol-
vem	a	biologia	floral	 regulam	o	processo	de	 reprodução	 sexuada	nas	diversas	
espécies	de	plantas.
O	número,	o	arranjo	e	a	 forma	como	os	órgãos	florais	estão	apresenta-
dos	definem	o	aspecto	geral	da	flor,	o	que	apresenta	grande	importância	para	a	
taxonomia	(classificação	botânica)	e	no	contexto	ecológico,	principalmente,	com	
relação	aos	processos	de	polinização	(TEIXEIRA;	MARINHO;	PAULINO,	2014).
No	aspecto	ecológico,	as	flores	são	identificadas	como	fontes	de	recursos	
para	os	agentes	polinizadores.	Entre	os	principais	recursos	florais	coletados	pelos	
agentes	de	polinização	estão	(AGOSTINI;	LOPES;	MACHADO,	2014):
• Pólen.
• Néctar.
• Óleos	florais.
• Tecidos	florais	(sépalas,	pétalas,	anteras	e/ou	carpelos,	podendo	ser	também	o	
receptáculo).
• Resinas,	ceras,	gomas	e	fragrâncias	ou	aromas	(recursos	florais	não	nutritivos).
TÓPICO 1 —BIOLOGIA DA REPRODUÇÃO DE PLANTAS
21
Além	dos	recursos	florais,	as	flores	e	inflorescências	podem	servir	de	pro-
teção	(por	exemplo,	a	inflorescência	da	figueira	que	abriga	uma	espécie	de	ves-
pa),	como	ambiente	de	encontro	(territorialidade	entre	beija-flores)	ou	como	local	
de	predação	(aranhas,	louva-Deus,	entre	outros),	possibilitando	a	polinização	du-
rante	esses	eventos	ecológicos.
A	polinização	é	o	processo	de	transferência	dos	grãos	de	pólen	das	anteras	
para	o	estigma	receptivo	das	flores	(PETRI,	2002;	RAVEN;	EVERT;	EICHHORN,	
2014).	Dessa	forma,	quando	realizada	por	animais,	a	polinização	é	considerada	uma	
interação	ecológica	mutualista,	proporcionando	benefícios	tanto	para	a	planta	(re-
produção)	quanto	para	o	agente	polinizador	(recursos	florais)	(AGOSTINI;	LOPES;	
MACHADO,	2014).	O	polinizador	é	o	agente	responsável	por	realizar	a	transferên-
cia	do	pólen	das	anteras	até	o	estigma	no	pistilo	(PETRI,	2002).	Agentes	poliniza-
dores	podem	ser	o	vento,	a	água	ou	animais,	como	estudaremos	mais	adiante.	Para	
maximizar	as	condições	para	a	sobrevivência	e	sucesso	reprodutivo,	os	parceiros	de	
interação	necessitam	de	um	equilíbrio	entre	os	custos	e	os	benefícios.
Nas	flores	polinizadas	por	animais,	a	anatomia	da	flor	está	associada	à	
atração,	podendo	ser	pelo	olfato	(aromas),	pelo	aspecto	visual	(forma,	coloração	e	
brilho)	e	pelos	recursos	florais	disponíveis	(pólen,	néctar,	óleos,	tecidos	florais	ou	
outros	recursos	não	nutritivos).	Nas	flores	polinizadas	pelo	vento	ou	pela	água,	a	
estrutura	floral	deve	privilegiar	estes	agentes	de	polinização,	razão	em	que	mui-
tas	espécies	não	apresentam	cálice	ou	corola,	ou	quando	presentes,	estão	em	ta-
manho	reduzido,	permitindo	a	exposição	dos	verticilos	florais	relacionados	com	
a	reprodução	(estames	e	carpelos)	(TEIXEIRA;	MARINHO;	PAULINO,	2014).
Diversas	condições	afetam	a	eficiência	e	o	sucesso	do	processo	de	poli-
nização,	 além	da	valoração	 e	da	dependência	do	 serviço	de	polinização	 (WO-
LOWSKI	et al.,	2019).	Por	exemplo,	as	abelhas	africanas	(Apis mellifera)	não	são	
eficientes	na	polinização	de	flores	de	maracujazeiro,	que	é	efetuada	por	maman-
gavas	(Bombus sp.,	entre	outras).	Outro	exemplo	pode	ser	verificado	em	relação	
às	flores	da	macieira	e	da	pereira,	que	apresentam	limitação	de	recursos	florais	
e	menor	atratividade	em	comparação	com	outras	espécies	cultivadas	e	nativas	
presentes	nas	áreas	de	cultivo	durante	a	floração,	condição	esta	que	necessita	de	
adequações	de	manejo	das	colmeias	para	promover	uma	polinização	eficiente	nos	
pomares	comerciais.
UNIDADE 1 —REPRODUÇÃO VEGETAL
22
Entre	as	condições	que	afetam	a	eficiência	e	o	sucesso	do	processo	de	po-
linização	destacam-se	(AGOSTINI;	LOPES;	MACHADO,	2014):
• Presença	do	visitante	floral	com	conformação	corporal	correta	e	eficiente	para	
a	polinização.
• Período	e	horário	de	forrageamento	(visita	floral)	compatível	com	a	abertura	floral.
• Flores	com	recursos	florais	atrativos	e	disponíveis	aos	visitantes.
• Proximidade	das	plantas	e	facilidade	de	acesso	aos	visitantes.
Além	dessas	condições	apresentadas	anteriormente,	as	condições	meteoroló-
gicas	(temperatura,	velocidade	dos	ventos,	chuvas,	entre	outros)	e	as	práticas	de	ma-
nejo	dos	cultivos	(aplicação	de	agroquímicos,	podas,	condução	das	plantas,	distribui-
ção	e	compatibilidade	de	cultivares	polinizadoras,	entre	outras	condições)	também	
interferem	no	sucesso	do	processo	de	polinização	e	na	fertilização	das	flores.
8.1 SISTEMAS DE REPRODUÇÃO
Neste	contexto	da	polinização,	dois	conceitos	são	importantes:	a	poliniza-
ção	cruzada	e	a	autopolinização.
A	polinização	cruzada	se	refere	à	transferência	do	pólen	da	antera	de	uma	
planta	para	o	estigma	de	uma	outra	flor	podendo	ou	não	ser	da	mesma	planta.	A	
autopolinização	refere-se	à	transferência	dos	grãos	de	pólen	da	antera	para	o	estig-
ma	de	uma	mesma	flor	(VIEIRA;	FONSECA,	2014).	Em	espécies	e	cultivares	que	
necessitam	obrigatoriamente	de	polinização	cruzada,	considera-se	autopolinização	
quando	o	pólen	é	transferido	entre	as	flores	de	uma	mesma	planta	(PETRI,	2002).
As	plantas	que	apresentam	alta	 frequência	de	autopolinização	são	cha-
madas	de	autógamas,	sendo	que	de	forma	geral,	essas	espécies	apresentam	flores	
pouco	atrativas,	sem	recursos	florais,	autocompatibilidade	ente	os	grãos	de	pólen	
e	o	estigma,	além	de	pequena	disponibilidade	de	pólen,	porém	com	elevada	fru-
NOTA
Um estudo realizado com 191 espécies de plantas cultivadas e silvestres que 
apresentam importância alimentar no Brasil, identificou que 91 apresentam dependência 
de polinizadores para a produção. Essa taxa de dependência vai desde essencial (incremen-
to de 90-100% na produção) até com pouca importância (aumento de 0-10% na produção). 
Porém, cerca de 35% das culturas que dependem de polinização se encontram na condi-
ção de necessidade essencial e mais 24% apresentam alta dependência de polinizadores 
para umaadequada produção (WOLOWSKI et al., 2019).
TÓPICO 1 —BIOLOGIA DA REPRODUÇÃO DE PLANTAS
23
tificação	e	produção	de	sementes	viáveis.	Em	geral,	plantas	autógamas	possuem	
flores	cleistógamas	(cleistogamia),	ou	seja,	flores	de	tamanho	reduzido,	que	não	
se	abrem	antes	da	polinização,	resultando	em	autopolinização.	
As	plantas	autógamas	também	apresentam	vantagens	adaptativas	como	
a	independência	de	polinizadores	e	a	manutenção	de	genótipos	altamente	adap-
tados	ao	habitat.	Porém,	como	desvantagens	estão	a	pequena	variabilidade	ge-
nética	e	a	menor	tolerância	às	variações	nas	condições	do	meio	onde	vivem.	Já	
as	plantas	com	elevada	frequência	de	polinização	cruzada	são	chamadas	de	aló-
gamas,	possuindo	características	opostas	às	plantas	autógamas.	Neste	contexto,	
plantas	alógamas	apresentam	flores	casmógamas	 (casmogamia),	ou	seja,	flores	
que	expõe	seus	órgãos	florais	aos	polinizadores,	estando	mais	aptas	à	polinização	
cruzada	(Quadro	2)	(VIEIRA;	FONSECA,	2014).
QUADRO 2 – CARACTERÍSTICAS DE PLANTAS AUTÓGAMAS E DE PLANTAS ALÓGAMAS
Características Autógamas Alógamas
Compatibilidade Autocompatível Autocompatível	ou	
Autoincompatível
Tamanho	das	flores Pequeno Grande
Recursos	florais Ausente	ou	Presente Presente
Maturação	do	androceu	e	gineceu Simultâneo Simultâneo	ou	em	épocas	
distintas
Sucesso	reprodutivo* Elevado Média	a	baixo
Relação	pólen/óvulo Baixa Elevada
Hábito	de	crescimento Mais	frequente	em	plantas	
herbáceas
Mais	frequente	em	plantas	
lenhosas
Ciclo	de	vida	da	planta Anuais	ou	de	ciclo	curto Perenes	ou	de	ciclo	longo
*Sucesso	reprodutivo:	refere-se	ao	número	de	flores	fertilizadas,	resultando	em	frutos	ou	ao	
número	de	óvulos	que	se	tornam	sementes.
FONTE: Adaptado de Vieira e Fonseca (2014, p. 29)
A	polinização	cruzada	ainda	pode	ser	de	dois	tipos:	a	geitonogamia	e	a	
xenogamia	(Figura	11)	(VIEIRA;	FONSECA,	2014):
• Geitonogamia:	 quando	 ocorre	 a	 polinização	 entre	 flores	 diferentes	 de	 uma	
mesma	planta.
• Xenogamia:	quando	a	polinização	ocorre	entre	flores	de	diferentes	plantas	de	
uma	mesma	espécie.
UNIDADE 1 —REPRODUÇÃO VEGETAL
24
FIGURA 11 – FORMAS DE POLINIZAÇÃO EM PLANTAS
FONTE: Vieira e Fonseca (2014, p. 28)
Embora	a	geitonogamia	é	uma	estratégia	de	polinização	cruzada,	os	des-
cendentes	produzidos	são	geneticamente	semelhantes,	como	ocorre	nas	plantas	
autógamas,	pois	os	gametas	masculinos	e	 femininos	provêm	da	mesma	planta	
(VIEIRA;	FONSECA,	2014).
 
ATENCAO
Com relação à forma de polinização, cerca de 62% das angiospermas são aló-
gamas, 17% são autógamas, 12% tem polinização mista e aproximadamente 9% são apomí-
ticas (KARASAWA, 2009).
As plantas podem apresentar quatro tipos básicos de sistemas de reprodução sexuada (EM-
BRAPA, 2020): 
• Predominantemente autógama: com autofecundação acima de 95%.
• Predominantemente alógama: com fecundação cruzada acima de 95%.
• Sistema misto: com taxas de autofecundação ou de fecundação cruzada entre 10 e 90%.
• Parcialmente apomítica: com ocorrência de apomixia em alguma frequência.
TÓPICO 1 —BIOLOGIA DA REPRODUÇÃO DE PLANTAS
25
Ainda	relacionado	com	o	processo	de	polinização	cruzada	nas	flores	unis-
sexuais,	este	é	um	evento	obrigatório	para	que	ocorra	a	transferência	dos	grãos	de	
pólen	até	o	estigma.	Já	nas	flores	hermafroditas,	a	polinização	cruzada	pode	ser	
favorecida	por	algumas	estratégias	reprodutivas	que	evitam	a	autopolinização,	
como	a	hercogamia,	a	dicogamia	e	a	autoincompatibilidade,	que	podem	ocorrer	
de	forma	isolada	ou	simultaneamente,	dependendo	da	espécie	vegetal	(VIEIRA;	
FONSECA,	2014):
• Hercogamia:	 resultado	de	uma	barreira	 física,	em	que	o	androceu	 (estames)	
e	o	gineceu	(pistilo)	se	encontram	posicionados	de	modo	a	não	possibilitar	a	
polinização	espontânea	(por	exemplo,	o	estigma	se	localiza	acima	das	anteras,	
evitando	a	queda	direta	dos	grãos	de	pólen	pela	gravidade	ou	pela	deposição	
acidental	por	polinizadores).
• Dicogamia:	resulta	em	uma	barreira	temporal,	em	que	o	androceu	(estames)	
e	o	gineceu	(pistilo)	maturam	em	épocas	diferentes.	Assim,	os	estames	podem	
liberar	os	grãos	de	pólen	antes	do	estigma	estar	receptivo	(dicogamia	protân-
drica).	 Já	a	dicogamia	protogínica	é	quando	o	estigma	se	encontra	receptivo	
antes	da	maturação	das	anteras	(queda	dos	grãos	de	pólen).	De	modo	geral,	
das	 formas	de	dicogamia,	 a	 protoginia	 é	 uma	 estratégia	mais	 eficiente	para	
promover	a	polinização	cruzada;
• Autoincompatibilidade	(incompatibilidade):	resulta	em	uma	barreira	de	ori-
gem	 genética,	 em	 que	 o	 reconhecimento	 dos	 alelos	 presentes	 nos	 grãos	 de	
pólen,	 permite	 a	 fecundação	 apenas	 daqueles	 com	 alelos	 distintos	 daqueles	
identificados	no	estigma.	De	maneira	geral,	o	mecanismo	de	incompatibilida-
de	podem	ser:	autoincompatibilidade	gametofítica	(em	que	a	presença	de	ale-
los	iguais	é	reconhecida	no	estigma,	impedindo	a	germinação	do	pólen	ou	o	
crescimento	do	tubo	polínico)	e	a	autoincompatibilidade	esporofítica	(na	qual,	
de	forma	independente	do	genótipo	haploide	do	grão	de	pólen,	as	reações	de	
incompatibilidade	são	determinadas	por	uma	relação	de	dominância	expressa	
com	base	no	genótipo	do	estigma	receptivo).	A	autoincompatibilidade	esporo-
fítica	apresenta	distribuição	menos	ampla	entre	as	angiospermas,	sendo	mais	
frequente	em	espécies	das	famílias	Asteraceae,	Brassicaceae,	entre	outras.
8.2 SÍNDROMES DE POLINIZAÇÃO
De	forma	distinta	dos	animais,	as	plantas	são	sésseis,	fixas	ao	solo	e	não	
se	movimentam	para	possibilitar	a	reprodução.	Assim,	na	reprodução	sexuada,	
as	trocas	genéticas	entre	os	gametas	são	realizadas	entre	as	flores	de	uma	mesma	
espécie	através	de	agentes	polinizadores.	Esses	polinizadores	podem	ser	agentes	
bióticos	(animais	de	diversos	grupos)	ou	por	agentes	abióticos	(vento	ou	água).	
Os	mecanismos	relacionados	com	a	biologia	reprodutiva	e	a	 interação	entre	as	
espécies	para	promover	a	polinização	cruzada	são	resultado	de	diversas	adap-
tações	mutualísticas	 entre	 as	flores	 e	 seus	 agentes	polinizadores,	 estabelecidas	
durante	milhares	de	anos.
UNIDADE 1 —REPRODUÇÃO VEGETAL
26
Síndrome	floral	ou	síndrome	de	polinização	refere-se	ao	conjunto	de	atri-
butos	florais	de	uma	espécie	e	que	estão	relacionados	com	os	agentes	polinizado-
res.	Para	determinar	a	síndrome	de	polinização	de	uma	determinada	espécie,	é	
necessário	analisar	além	da	estrutura	floral,	as	características	anatômicas	e	mor-
fológicas	dos	agentes	polinizadores,	bem	como	seus	hábitos	e	rotinas	de	compor-
tamento	(VIEIRA;	FONSECA,	2014).
Assim,	os	atributos	florais	que	compõe	cada	síndrome	floral	se	apresen-
tam	 como	 um	 conjunto	 de	 adaptações	 estruturais	 das	 flores	 às	 particularida-
des	dos	aparelhos	sensoriais	e	das	características	anatômicas	dos	polinizadores	
(RECH;	AVILA	JUNIOR;	SCHLINDWEIN,	2014).
Entre	os	atributos	florais	mais	utilizados	para	identificar	a	síndrome	de	
polinização	e	os	possíveis	agentes	polinizadores	estão	(VIEIRA;	FONSECA,	2014):
• Antese:	envolve	o	período	desde	a	abertura	das	flores	até	a	senescência,	possi-
bilitando	a	visitação	floral	(forrageamento).
• Características da flor:	envolve	a	estrutura	anatômica	e	a	conformação	das	pe-
ças	florais,	principalmente	a	corola,	os	estames	e	o	pistilo,	sendo	que,	às	vezes,	
até	o	cálice	pode	ser	importante.
• Emissão de cores e aromas (fragrâncias ou odores):	esses	atributos	estão	rela-
cionados	com	a	localização	e	a	atração	dos	polinizadores.
• Disponibilidade de recursos florais:	a	quantidade	e	a	qualidade	dos	recursos	
florais	disponíveis	permitem	a	recompensa	para	a	visitação	floral.
Entre	as	características	dos	polinizadores	mais	utilizadas	para	identificar	
a	síndrome	de	polinização	estão	(VIEIRA;	FONSECA,	2014):
• Biologia:	hábito	de	vida	e	período	de	atividade	(diurna	ou	noturno,	por	exemplo),	
além	da	capacidade	de	percepção	e	de	atração	por	determinados	tipos	de	flores.
• Dimensões e estrutura do aparelho bucal:	 caracteriza	o	acesso	aos	recursos	
florais,	bem	como	a	forma	de	contato	com	os	órgãos	reprodutores	das	plantas	
(estames	e	pistilo).• Estrutura corporal e adaptações:	relacionado	à	forma	do	corpo	e	a	disponibi-
lidade	de	estruturas	nas	quais	os	grãos	de	pólen	podem	ser	 transportados	e	
transferidos	(pelos,	por	exemplo).
• Comportamento de visita do polinizador:	envolve	os	hábitos	alimentares,	a	
busca	de	recursos	florais,	bem	como	os	horários	e	características	de	atividade	
(sexo,	idade,	frequência,	entre	outros).
Entre	as	principais	 síndromes	de	polinização	destacam-se	a	anemofilia,	
realizada	pelo	vento.	As	flores	polinizadas	pelo	vento	apresentam	coloração	e	es-
truturas	sem	atratividade	aos	visitantes	florais,	sem	recursos	florais,	geralmente	
inodoras,	com	estigmas	grandes	e	expostos,	além	de	ramificados,	estames	gran-
des	e	expostos,	com	grande	produção	de	pólen	com	pequena	dimensão	(RECH;	
AVILA	JUNIOR;	SCHLINDWEIN,	2014).
TÓPICO 1 —BIOLOGIA DA REPRODUÇÃO DE PLANTAS
27
No	caso	de	síndromes	de	polinização	efetuadas	por	animais	(zoofilia)	des-
tacam-se	aquelas	realizada	por	abelhas	(melitofilia)	e	por	pássaros	(ornitofilia).	Ve-
rifique	no	Quadro	3,	as	diversas	síndromes	relacionadas	com	a	polinização	realiza-
da	por	agentes	bióticos	(animais	de	diversos	grupos)	(VIEIRA;	FONSECA,	2014).
QUADRO 3 – POLINIZADORES, CARACTERÍSTICAS FLORAIS E SÍNDROMES DE POLINIZAÇÃO
POLINIZADOR CARACTERÍSTICAS	FLORAIS SÍNDRO-
ME
Grupo Atividade Antese Corola	e	outras	
peças	florais
Cor Odor Recurso	
floral
Nome
Besouro Diurno	ou	
noturno
Diurna	
ou	
noturna
Actinomorfa,	com	
os	órgãos	sexuais	
expostos	ou	flores	
com	câmara	de	
polinização
Pálida,	
incluindo	
esverdeada,	
branca	e	creme
Suave	ou	
forte	à	noite
Partes	
florais,	
incluindo	
corola	e	
estames
Cantarofilia
Mosca Diurno Diurna Actinomorfa,	aberta	
e	com	os	órgãos	
sexuais	expostos	ou	
flores	armadilhas
Pálida,	
incluindo	
purpúrea
Suave	
ou	forte	
(pútrido)
Néctar	e	
pólen
Miofilia
/
Sapromiio-
filia
Abelha Diurno Diurna Actinomorfa	e	
aberta	ou	zigomorfa,	
tubulosa	e	com	
plataforma	de	pouso
Viva,	incluindo	
amarela,	azul	
e	lilás	(nunca	
vermelha)
Suave Néctar,	
pólen,	óleo,	
resina	ou	
substâncias	
odoríferas
Melitofilia
Borboleta Diurno Diurna Actinomorfa,	corola	
longa	tubulosa	e	na	
posição	ereta
Viva,	incluindo	
vermelha
Suave Néctar Psicofilia
Mariposa Noturno Noturna Actinomorfa,	
tubulosa	(tubo	
muito	longo)	e	na	
posição	horizontal	
ou	pendente,	ou	
ainda	flores	longo-
calcaradas
Pálida,	
incluindo	
branca	e	
branco	
esverdeada
Forte	
(adocicado)
Néctar Esfingofilia
/
Falenofilia
Beija-
flores	e	
outras	
aves
Diurno Diurna Principalmente	
actinomorfa,	
tubulosa	e	na	
posição	horizontal	
ou	pendente
Viva,	incluindo	
vermelha	
associada	à	
amarela
Ausente Néctar Ornitofilia
Morcego Noturno Noturna Actinomorfa	ou	
zigomorfa,	flor	
grande,	resistente,	
posicionada	fora	da	
folhagem
Pálida,	prin-
cipalmente	
branca
Forte
(fruto	em	
decomposi-
ção)
Néctar Quiropte-
rofilia
Outros	
mamíferos	
(marsu-
pial,	rato	e	
macaco)
Diurno	ou	
noturno
Diurna	
ou	
noturna
Flor	grande	e	
resistente
Variada Variado Néctar,	
pólen	ou	
partes	
florais
-
FONTE: Adaptado de Vieira e Fonseca (2014)
UNIDADE 1 —REPRODUÇÃO VEGETAL
28
9 CICLO DE VIDA DAS PLANTAS
Assim,	como	todos	os	seres	vivos,	as	plantas	passam	por	distintas	fases	
ao	longo	de	sua	vida.	Essas	fases	envolvem	uma	etapa	inicial	(germinação),	uma	
fase	de	crescimento	vegetativo	(período	juvenil),	uma	fase	de	maturidade	(etapa	
adulta	ou	reprodutiva),	uma	fase	de	senescência	ou	envelhecimento	e	a	morte.	
Acadêmico,	esses	conhecimentos	são	importantes	tanto	para	o	manejo	de	cultu-
ras	agrícolas	de	interesse,	quanto	para	a	realização	de	práticas	de	controle	eficien-
tes	de	plantas	daninhas	(espécies	invasoras	ou	indesejáveis).
De	acordo	com	o	ciclo	de	vida	as	plantas	podem	ser	classificadas	em	três	
categorias	(HARTMANN	et al.,	2002;	VAZ;	SANTOS;	ZAIDAN,	2004):
• Anuais.
• Bianuais.
• Perenes.
As	plantas	anuais	são	aquelas	que	completam	seu	ciclo	de	vida,	desde	a	
germinação	até	a	morte	dentro	do	período	de	um	ano	ou	de	uma	estação	(HART-
MANN	et al.,	2002).	De	forma	geral,	as	plantas	anuais	possuem	estrutura	herbá-
cea.	Como	exemplos	estão	muitas	culturas	de	grãos,	como	arroz,	 feijão,	milho,	
soja,	trigo,	entre	outras.
As	plantas	bianuais	são	plantas	que	se	desenvolvem	em	um	período	de	
tempo	maior,	requerendo	duas	estações	ou	anos	para	completar	o	ciclo.	Na	pri-
meira	 estação,	 a	 estrutura	vegetativa	 é	 formada,	 sendo	que	a	 fase	 reprodutiva	
(formação	das	flores,	frutos	e	ou	sementes)	se	estabelece	durante	a	segunda	es-
tação	e	após	ocorre	a	morte	(HARTMANN	et al.,	2002).	De	maneira	geral,	essas	
plantas	se	apresentam	de	forma	herbácea	ou	ainda	semi-lenhosa.
As	plantas	perenes	possuem	um	ciclo	de	vida	acima	de	dois	anos,	repe-
tindo	 o	 ciclo	 vegetativo-reprodutivo	 anualmente.	Dessa	 forma,	 nestas	 plantas,	
verificam-se	estruturas	que	se	encontram	em	fase	vegetativa	e	outras	em	fase	re-
produtiva	na	mesma	estação	de	crescimento.	Muitas	destas	espécies	apresentam	
ciclos	regulados	por	condições	climáticas	como	as	baixas	temperaturas	(espécies	
de	clima	temperado)	ou	como	a	disponibilidade	hídrica	(espécies	de	clima	tropi-
cal	que	possuem	estação	de	seca	bem	definida)	(HARTMANN	et al.,	2002).	Como	
exemplos	de	culturas	agrícolas	perenes	estão:	abacate,	banana,	caju,	cacau,	café,	
laranja,	mamão,	manga,	maçã,	entre	outras.
As	plantas	perenes	também	podem	ser	classificadas	de	acordo	com	a	es-
trutura	vegetativa,	podendo	ser	desde	herbáceas	até	lenhosas.	As	plantas	perenes	
herbáceas	produzem	brotações	que	crescem	durante	a	estação	favorável	(período	
quente	e/ou	chuvoso)	e	entram	em	senescência	durante	o	inverno	ou	período	de	
seca.	Essas	plantas	não	morrem	completamente,	permanecendo	vivas	durante	as	
condições	 adversas	 de	 clima	 (frio	 ou	 seca)	 através	de	 estruturas	 especializadas,	
como	 raízes	 e	 caules,	 geralmente	 subterrâneas	 (bulbos,	 cormos,	 rizomas,	 tubér-
TÓPICO 1 —BIOLOGIA DA REPRODUÇÃO DE PLANTAS
29
culos,	entre	outros).	Essas	plantas,	de	modo	geral,	apresentam	porte	pequeno.	As	
plantas	perenes	lenhosas	se	desenvolvem	a	partir	de	ramos	e	brotações	que	se	en-
contram	de	forma	permanente	acima	do	solo.	Esses	ramos	e	caules	possuem	gemas	
vegetativas	que	possibilitam	o	crescimento	apical	e	lateral,	intercalados	com	perí-
odos	de	redução	de	crescimento	ou	de	dormência	(queda	total	das	folhas).	De	for-
ma	geral,	plantas	lenhosas	apresentam	porte	arbustivo	e	arbóreo,	podendo	atingir	
grandes	dimensões	em	tamanho	(altura	ou	diâmetro)	(HARTMANN	et al.,	2002).
9.1 FASES DO CICLO DE VIDA DAS PLANTAS
A	plantas	desenvolvidas	a	partir	de	sementes	seguem	uma	sequência	de	
quatro	fases	de	vida	até	a	morte	(Figura	12	-	A)	(HARTMANN	et al.,	2002):
• Embrionária.
• Juvenil.
• Transitória.
• Adulta.
Nas	plantas	obtidas	a	partir	de	propagação	vegetativa	(natural	ou	artifi-
cial),	verifica-se	apenas	a	fase	juvenil	e	adulta,	destacando-se	uma	etapa	vegeta-
tiva	de	formação	da	estrutura	da	planta	e	a	etapa	reprodutiva,	nas	quais	ocorre	a	
formação	das	flores,	frutos	e	ou	sementes	(Figura	12B).	
FIGURA 12 – FASES DA VIDA EM PLANTAS PROPAGADAS DE FORMA SEXUAL (SEMENTES) (A) E 
DE FORMA VEGETATIVA (B)
FONTE: Adaptado de Hartmann et al. (2002)
UNIDADE 1 —REPRODUÇÃO VEGETAL
30
A	 fase	 embrionária	 inicia	 a	 partir	 do	 desenvolvimento	 do	 zigoto.	 Essa	
fase	passa	por	diversas	etapas	de	desenvolvimento,	envolvendo	a	divisão	celular	
(crescimento	em	tamanho),	a	orientação	polar	(definição	da	estrutura	da	planta)	
e	a	formação	do	embrião	(variando	de	acordo	com	os	grupos	de	plantas:	gimnos-
permas,	monocotiledôneas	e	dicotiledôneas),	concluindo	com	a	semente	apta	à	
germinação	(HARTMANN	et al.,	2002).
A	fase	juvenil	(juvenilidade)	envolve	grandes	alterações	da	estrutura	do	
embrião,	 com	crescimento	polarizado	da	planta	 (entre	os	 eixos	de	 caules	 e	de	
raízes	em	direções	opostas).	A	divisão	celular	se	concentra	nos	meristemas,	en-
quanto	há	uma	grande	expansão	em	volume.	Novos	ramos	e	folhas	são	continu-
amente	formados,	assim	como	raízeslaterais	(HARTMANN	et al.,	2002).	A	fase	
juvenil	pode	durar	de	poucos	dias	ou	semanas	(plantas	anuais)	até	vários	anos	
(plantas	perenes	lenhosas)	(Quadro	4).	Na	fase	juvenil,	a	planta	não	responde	aos	
estímulos	capazes	de	induzir	a	floração	(indução	e	diferenciação	floral)	em	uma	
planta	adulta	(Figura	13).
INTERESSA
NTE
O zigoto é a célula ovo, formada pela união do gameta feminino e do gameta 
masculino. Essa expressão vem do termo grego zygōtos, que significa “juntos”.
IMPORTANT
E
No contexto agronômico, a compreensão do ciclo de vida das plantas pode 
ser importante, além de ser alterado de acordo com o método de propagação utilizado. 
Assim, as plantas obtidas através de propagação sexuada (sementes) ou de forma assexua-
da (propagação vegetativa ou clonal – apomixia) podem apresentar alterações importantes 
no ciclo de vida, no início da fase reprodutiva e no período economicamente produtivo.
TÓPICO 1 —BIOLOGIA DA REPRODUÇÃO DE PLANTAS
31
QUADRO 4 – IDADE DO INÍCIO DA FASE REPRODUTIVA EM ALGUMAS PLANTAS
ESPÉCIE OU GRUPO DE PLANTAS COMPRIMENTO DA FASE JUVENIL
Rosa	(Rosa spp.) 20-30	dias
Arroz	(Orysa sativa) 45-60	dias
Milho	(Zea mays) 5-6	semanas
Videira	(Vitis	spp.) 1-4	anos
Frutas	de	caroço	–	pêssego	e	ameixa	(Prunus	spp.) 2-8	anos
Macieira	(Malus	spp.) 4-8	anos
Mangueira	(Mangifera indica) 5-6	anos
Frutas	cítricas	–	laranja,	limão,	tangerina	(Citrus 
spp.)
5-8	anos
Sequóia	(Sequoia sempervirens) 5-10	anos
Pereira	(Pyrus	spp.) 6-10	anos
Castanha	do	Brasil	ou	do	Pará	(Bertholletia excelsa) 8-12	anos
Jabuticaba	(Plinia spp.) Até	14	anos
Araucária	ou	Pinheiro	brasileiro	(Araucaria 
angustifolia)
Até	15	anos
Carvalho	(Quercus robur) 25-30	anos
FONTE: Adaptado de Hartmann et al. (2002) e VAZ; SANTOS; ZAIDAN (2004)
A	fase	transitória	é	um	período	entre	o	final	da	fase	juvenil	e	o	início	da	
fase	adulta	(reprodutiva).	De	modo	geral,	há	uma	redução	no	crescimento	vege-
tativo	e	a	planta	se	torna	sensível	à	estímulos	(sinais	internos	ou	externos)	que	in-
duzem	a	formação	de	estruturas	reprodutivas	(flores)	(Figura	13)	(HARTMANN	
et al.,	2002).
A	 fase	adulta	 (ou	de	maturidade)	marca	um	período	quando	os	meris-
temas	têm	o	potencial	de	formar	estruturas	reprodutivas,	possibilitando	que	as	
plantas	possam	produzir	 flores,	 frutos	 e	 sementes,	 eventos	 essenciais	 à	 repro-
dução	sexuada.	Em	plantas	perenes,	especialmente	nas	espécies	arbustivas	e	ar-
bóreas,	a	expressão	de	diferentes	fases	(juvenil	e	adulta)	pode	ser	observada	em	
diferentes	partes	na	mesma	planta	(Figura	13)	(HARTMANN	et al.,	2002).	Algu-
mas	características	de	desenvolvimento	e	na	estrutura	morfológica	da	planta	se	
alteram	entre	a	fase	juvenil	e	a	fase	adulta,	sendo	que	essas	variações	se	diferen-
ciam	de	acordo	com	o	ciclo	de	vida	(anuais,	bianuais	ou	perenes)	e	de	acordo	com	
a	espécie	envolvida.	Entre	essas	características	destacam-se	(HARTMANN	et al.,	
2002):
• Tempo de florescimento:	períodos	desde	poucos	dias	para	plantas	anuais	até	
vários	anos	para	plantas	perenes	(Quadro	4).
• Estrutura das folhas e de outras partes da planta:	muitas	espécies	de	plantas	
possuem	formato	e	tamanho	diferenciados	de	folhas	entre	essas	fases.	Outro	
exemplo	 envolve	 as	 plantas	 cítricas	 (laranjas,	 limões	 e	 tangerinas),	 algumas	
rosáceas	 (macieira	 e	pereira),	 entre	outras.	Essas	 espécies	podem	apresentar	
grande	quantidade	de	espinhos	nos	ramos	durante	a	 fase	 juvenil	de	plantas	
obtidas	por	sementes,	com	tendência	a	diminuir	e	até	desaparecer	durante	a	
fase	reprodutiva.
UNIDADE 1 —REPRODUÇÃO VEGETAL
32
• Potencial de regeneração:	cada	fase	apresenta	diferenças	na	capacidade	rege-
nerativa.	Por	exemplo	a	propagação	vegetativa	tem	maior	possibilidade	de	en-
raizamento	quando	realizada	em	estruturas	juvenis	do	que	quando	obtida	de	
partes	da	planta	em	fase	adulta.
FIGURA 13 – FASE JUVENIL, DE TRANSIÇÃO E ADULTA EM PLANTAS
FONTE: Adaptado de Hartmann et al. (2002) e <https://irrecenvhort.ifas.ufl.edu/plant-prop-glos-
sary/03-genetic-selection/17-genetic-phasechange.html>. Acesso em: 25 maio 2020. 
Com	relação	ao	ciclo	de	vida	de	plantas	clonais,	dependendo	do	tipo	de	
estrutura	reprodutiva	(gema,	bulbo,	cormo,	rizoma,	tubérculo,	entre	outros)	e	da	
forma	de	propagação	vegetativa	utilizada	(natural	ou	artificial),	as	plantas	obti-
das	podem	expressar	diferenças	nas	fases	do	ciclo	de	vida	de	uma	planta	obtida	a	
partir	de	sementes	(Figura	12B).	O	ciclo	de	vida	de	plantas	apomíticas	envolve	as	
mesmas	quatro	fases	de	uma	planta	obtida	a	partir	de	propagação	sexuada,	dife-
rindo	apenas	que	é	um	clone,	resultado	de	divisões	mitóticas	e	de	forma	assexual	
(HARTMANN	et al.,	2002).
TÓPICO 1 —BIOLOGIA DA REPRODUÇÃO DE PLANTAS
33
ESTUDOS FU
TUROS
A apomixia é uma forma natural de reprodução de algumas plantas. O termo 
tem origem grega (apo, “longe”; e mixis, “mistura”) e significa “sem mistura”, sendo um con-
ceito sinônimo do termo “agamospermia” que é a formação de sementes sem a fecundação.
Nessas plantas, a formação do embrião da semente não resulta da união dos gametas 
feminino e masculino (como na reprodução sexuada), mas sim do desenvolvimento de 
células vegetativas (diploides) de tecidos da estrutura reprodutiva, sem a divisão meiótica 
(meiose). Assim, as plantas formadas são essencialmente um clone da planta mãe, forma-
das de forma assexual. 
34
Neste tópico, você aprendeu que:
•	 A	estrutura	da	flor	completa	que	apresenta	quatro	partes,	compostas	de	sépalas,	
pétalas,	estames	e	carpelos	e	as	funções	reprodutivas.
•	 O	androceu	que	corresponde	à	estrutura	masculina	da	flor,	sendo	o	verticilo	
floral	constituído	pelo	conjunto	de	estames.
•	 O	gineceu	que	corresponde	à	parte	 feminina	da	flor,	sendo	constituído	pelo	
carpelo,	 e	 que	 o	 pistilo	 é	 a	 unidade	 do	 gineceu,	 formado	 por	 um	 ou	mais	
carpelos,	contendo	o	ovário,	o	estilete	e	o	estigma.
•	 As	flores	que	podem	ser	perfeitas,	unissexuais	ou	estéreis,	além	das	diversas	
combinações	de	sistemas	sexuais	de	plantas.
•	 As	 plantas	 monoicas	 que	 apresentam	 flores	 unissexuais	 masculinas	 e	
femininas	no	mesmo	indivíduo.
•	 As	plantas	dioicas	que	apresentam	flores	unissexuais	masculinas	e	femininas	
em	indivíduos	diferentes.
•	 O	processo	de	desenvolvimento	e	formação	da	estrutura	floral	e	da	formação	
dos	gametas	masculinos	(grãos	de	pólen)	e	femininos	(óvulos).
•	 A	floração,	que	é	o	estádio	fenológico	relacionado	com	a	abertura	da	estrutura	
floral,	com	a	exposição	das	peças	florais	para	polinização.
 
•	 A	polinização,	que	é	o	processo	de	transferência	dos	grãos	de	pólen	das	anteras	
para	o	estigma	receptivo	das	flores.
 
•	 O	ciclo	de	vida	as	plantas,	 que	podem	ser	 classificadas	 em	espécies	 anuais,	
bianuais	e	perenes.
•	 A	 importância	 das	 fases	 do	 ciclo	 de	 vida	 das	 plantas	 sobre	 a	 reprodução	
vegetal.
RESUMO DO TÓPICO 1
35
1	Os	conhecimentos	sobre	a	estrutura	floral	auxiliam	na	compreensão	do	me-
canismo	de	polinização	e	dispersão	das	plantas.	Nesse	sentido,	os	quatro	
verticilos	ou	peças	florais	são	caracterizados	e	funcionalmente	organizados.	
Com	relação	aos	verticilos	florais,	analise	as	alternativas:
I-	 O	 cálice	 compreende	 o	 conjunto	 de	 sépalas,	 com	 função	 principal	 de	
proteger	as	outras	estruturas	florais.
II-	 A	corola	representa	o	conjunto	de	pétalas,	sendo	um	verticilo	com	função	
atrativa,	muitas	vezes	colorida	e	com	formatos	chamativos.
III-	O	 androceu	 representa	 a	 parte	 feminina	 da	 flor,	 sendo	 formado	 pelo	
conjunto	 dos	 estames,	 em	que	 as	 anteras	 são	 as	 estruturas	 em	que	 são	
produzidos	os	grãos	de	pólen.
IV-	O	gineceu	corresponde	a	estrutura	masculina	da	flor,	representado	pelo	pis-
tilo,	que	contém	o	estilete	e	estigma,	além	do	ovário,	onde	estão	os	óvulos.
Assinale	a	alternativa	CORRETA:
a)	 (	 )	 As	afirmativas	I	e	III	estão	corretas.
b)	 (	 )	 As	afirmativas	II	e	III	estão	corretas.
c)	 (	 )	 As	afirmativas	I	e	II	estão	corretas.
d)	(	 )	 As	afirmativas	III	e	IV	estão	corretas.
2	O	processo	de	desenvolvimento	e	formação	floralenvolve	diversas	altera-
ções	fisiológicas	e	anatômicas,	possibilitando	a	modificação	do	meristema	
vegetativo	para	uma	condição	de	meristema	reprodutivo.	Nesse	contexto,	
analise	as	asserções	e	a	relação	entre	elas:
I-	 A	chamada	transição	floral	envolve	diversas	etapas,	que	se	desenvolvem	
em	uma	sequência	ordenada	e	bem	controlada,	resultando	em	uma	drástica	
mudança	no	ciclo	de	vida	das	plantas.
PORQUE
II-	As	etapas	da	formação	floral	ocorrem	na	seguinte	ordem:	a	indução	floral,	
a	evocação	floral,	o	desenvolvimento	das	estruturas	ou	verticilos	e	final-
mente	a	abertura	das	flores	(floração).
a)	 (			)	 As	asserções	I	e	II	são	proposições	verdadeiras,	e	a	II	é	uma	justificativa	
da	I.
b)	(			)	 As	asserções	 I	e	 II	são	proposições	verdadeiras,	mas	a	 II	não	é	uma	
justificativa	da	I.
c)	 (			)	 A	asserção	 I	 é	uma	proposição	verdadeira,	 e	 a	 II	 é	uma	proposição	
falsa.
d)	(			)	 A	asserção	I	é	uma	proposição	falsa,	e	a	II	é	uma	proposição	verdadeira.
AUTOATIVIDADE
36
37
TÓPICO 2 —
UNIDADE 1
PROPAGAÇÃO SEXUADA E ASSEXUADA DE PLANTAS
1 INTRODUÇÃO
Neste	segundo	tópico,	serão	discutidas	as	características	que	estão	associadas	
com	as	 formas	de	propagação	de	plantas.	A	propagação	sexuada	e	a	propagação	
assexuada	envolvem	diversas	condições	e	mecanismos,	com	implicações	biológicas	e	
agronômicas.	Nesse	contexto,	os	conhecimentos	sobre	esse	tema	buscam	possibilitar	
a	compreensão	das	limitações	e	as	oportunidades	de	cada	uma	destas	formas.
Espera-se	que	você	possa	identificar	as	adaptações	anatômicas	e	fisiológi-
cas	que	possibilitam	as	diferentes	formas	de	reprodução	das	plantas.	Pretende-
-se	que	as	informações	disponibilizadas	sirvam	de	estímulo	para	despertar	sua	
curiosidade	sobre	as	aplicações	práticas	e	a	adoção	das	diversas	técnicas	de	pro-
dução	de	sementes	e	mudas.	Assim,	desejamos	bons	estudos.
2 PROPAGAÇÃO SEXUADA
Após	a	polinização,	os	grãos	de	pólen	germinam	e	fertilizam	as	células	do	
óvulo,	constituindo	a	primeira	etapa	da	obtenção	de	uma	nova	planta	a	partir	da	
propagação	sexuada.	A	multiplicação	através	de	sementes	é	o	método	de	repro-
dução	mais	utilizado	pelas	plantas.	A	propagação	sexuada	envolve	a	formação	
de	sementes,	sendo	que	uma	semente	resulta	de	um	óvulo	maduro,	contendo	um	
embrião	que	usualmente	foi	desenvolvido	a	partir	da	fertilização	sexual	(HART-
MANN	et al.,	2002).
2.1 SEMENTE, FRUTO, DIÁSPORO E PROPÁGULO
O	 conceito	 clássico	 de	 semente	 refere-se	 ao	 resultado	 a	 fertilização	 do	
óvulo	maduro	 contendo	um	embrião.	Assim,	uma	 semente	 corresponde	 como	
uma	unidade	de	reprodução	sexual	das	plantas	(HARTMANN	et al.,	2002).	Se-
gundo	uma	definição	organizada	a	partir	da	visão	do	desenvolvimento	estrutu-
ral,	a	semente	é	o	último	estágio	de	um	rudimento	seminal	(óvulo)	fecundado	e	
plenamente	desenvolvido	(AQÜILA,	2004).	Essa	autora	descreve	que	essa	defi-
nição	muitas	vezes	não	satisfaz	o	contexto	funcional,	pois	o	termo	“semente”	é	
utilizado	para	outras	estruturas	como	frutos	secos	(por	exemplo	o	grão	de	milho)	
ou	mesmo	para	outras	partes	de	 frutos	e	até	de	flores.	Uma	semente	é	basica-
mente	composta	por	um	embrião,	tecidos	de	reserva	ou	nutritivos	(carboidratos,	
lipídeos,	proteínas,	entre	outros	compostos	químicos)	e	uma	camada	de	proteção	
ou	tegumento	(HARTMANN	et al.,	2002;	MAPA,	2009).
38
UNIDADE 1 —REPRODUÇÃO VEGETAL
Frutos	são	formados	a	partir	do	desenvolvimento	dos	carpelos	que	con-
tém	óvulos	e/ou	de	outras	partes	adjacentes	do	eixo	floral	(IUCHI,	2002).	O	con-
ceito	clássico	de	fruto	descreve	que	corresponde	ao	ovário	ou	um	grupo	de	ová-
rios	desenvolvidos,	que	contém	as	sementes,	com	quaisquer	partes	adjacentes	ou	
acessórias	que	possam	estar	 fundidas	a	eles	na	maturidade	(MAPA,	2009;	RA-
VEN;	EVERT;	EICHHORN,	2014).	Porém,	essa	definição	também	pode	ser	ques-
tionável,	já	que	há	frutos	que	se	desenvolvem	sem	a	necessidade	de	polinização,	
sem	o	processo	de	fertilização	ou	mesmo	sem	o	desenvolvimento	das	sementes,	
como	no	 caso	dos	 frutos	partenocárpicos	 (HARTMANN	 et al.,	 2002).	 Por	 essa	
razão,	uma	sugestão	de	utilização	do	termo	diásporo	é	feita	quando	a	estrutura	
a	que	se	refere	não	for	uma	semente,	mas	que	abriguem	um	embrião	(AQÜILA,	
2004).	A	expressão	“fruta”,	refere-se	à	descrição	de	forma	genérica	de	qualquer	
fruto	comestível	(MAPA,	2009),	sendo	mais	utilizada	popularmente	para	desig-
nar	diversos	frutos	carnosos	(pêssego),	múltiplos	(figo,	amora),	compostos	(aba-
caxi)	e	pseudofrutos	(maçã,	morango,	caju).
Diásporos	são	unidades	orgânicas	destinadas	à	propagação	das	plantas	supe-
riores	e	que	consistem	essencialmente	no	embrião,	acompanhado	de	estruturas	aces-
sórias	(AQÜILA,	2004).	Conforme	Mapa	(2009),	diásporos	ou	unidades	de	dispersão	
são	estruturas	com	a	finalidade	de	disseminar	e	dispersar	as	espécies	de	plantas,	po-
dendo	ser	uma	semente	botânica	(semente	verdadeira)	ou	frutos	(cariopse	–	milho,	
entre	outros),	podendo	serem	ou	não	acompanhadas	de	estruturas	acessórias.	Assim,	
o	termo	diásporo,	comum	em	publicações	técnicas	e	científicas,	é	utilizado	sempre	
que	se	tratar	de	uma	estrutura	destinada	à	propagação	de	plantas,	que	contenha	um	
embrião,	mas	que	não	se	caracterize	como	uma	semente	verdadeira.
Destaca-se	que	diásporo	não	deve	ser	confundido	com	propágulo,	que	desig-
na	uma	estrutura	destinada	a	propagar	ou	multiplicar	vegetativamente	uma	planta,	
portanto	uma	unidade	de	propagação	assexuada	(AQÜILA,	2004;	MAPA,	2009).
2.2 FERTILIZAÇÃO E FORMAÇÃO DE SEMENTES 
E DE FRUTOS
O	processo	de	fertilização	sexual	envolve	a	união	dos	gametas,	resultando	
na	formação	da	semente.	Nas	plantas,	esse	é	um	processo	complexo,	principal-
mente	pelo	 arranjo	das	 células	no	 saco	 embrionário,	 sendo	o	polygonum	 a	 for-
ma	mais	comum	(ocorrendo	em	2/3	das	plantas	com	flores)	(HARTMANN	et al.,	
2002).	No	polygonum,	o	óvulo	está	organizado	em	8	células	(núcleos)	femininas	
que	ficam	dispostas	em	posições	específicas:	3	células	antípodas	(na	parte	supe-
rior),	2	núcleos	polares	(no	centro)	e	as	2	células	sinérgides	e	a	oosfera	(na	parte	
basal	do	saco	embrionário)	(Figura	14).
FIGURA 14 – EVENTOS DESDE A POLINIZAÇÃO ATÉ A FERTILIZAÇÃO
TÓPICO 2 —PROPAGAÇÃO SEXUADA E ASSEXUADA DE PLANTAS
39
FONTE: Adaptado de <https://bit.ly/2Ss4u3Y>. Acesso em: 3 jun. 2020.
A	fertilização	em	plantas	(angiospermas)	envolve	dois	processos	de	união	de	
núcleos,	sendo	conhecida	como	dupla	fertilização.	Assim,	a	dupla	fertilização	resulta	
de	dois	eventos	(HARTMANN	et al.,	2002;	RAVEN;	EVERT;	EICHHORN,	2014):
• Fertilização	da	célula	ovo	(zigoto	ou	embrião).
• Fertilização	da	estrutura	que	fornecerá	os	nutrientes	para	o	desenvolvimento	
inicial	do	embrião	(endosperma).
A	Figura	14	 representa	a	 sequência	de	eventos	desde	a	polinização	até	
a	 fertilização	ou	 fecundação,	envolve	quatro	etapas:	polinização,	acoplamento,	
cópula	e	a	fecundação	ou	singamia	(COCUCCI;	MARIAH,	2004).
Após	a	liberação	dos	grãos	de	pólen	pelas	anteras,	a	polinização	(trans-
ferência	do	pólen	da	antera	para	o	estigma)	ocorre.	Os	grãos	de	pólen	se	aderem	
no	estigma	(parte	apical	do	pistilo)	receptivo,	ocorre	a	hidratação	e	em	seguida	
inicia	o	desenvolvimento	do	tubo	polínico	com	a	germinação	do	grão	de	pólen	
(acoplamento).	O	grão	de	pólen	possui	duas	células:	a	célula	do	tubo	e	a	célula	
generativa.	O	núcleo	da	célula	do	tubo	conduz	a	formação	do	tubo	polínico	que	
cresce	ao	longo	do	estilete	até	atingir	o	saco	embrionário.	A	célula	generativa	se	
divide	em	dois	núcleos	espermáticos	e	acompanham	a	formação	do	tubo	polínico	
até	o	ovário.	No	saco	embrionário,	o	tubo	polínico	entra	pela	micrópila	(abertura	
natural),	liberando	os	dois	núcleos	espermáticos	ou	núcleos	generativos	(cópula).	
A	partir	desse	momento	ocorre	o	rompimento	do	tubo	polínico,	com	a	liberação	
dos	núcleos	espermáticos	pela	fusão	dos	citoplasmas	das	células	do	saco	embrio-
nário	(fecundação	ou	singamia).	A	primeira	fertilização	ocorre	entre	um	núcleo	
espermático	(n)	se	une	com	a	célula	ovo	(oosfera)	(n),	formando	o	zigoto	(2n).	A	
40
UNIDADE 1 —REPRODUÇÃOVEGETAL
segunda	fertilização	envolve	a	fusão	do	outro	núcleo	espermático	(n)	com	os	dois	
núcleos	polares,	formando	o	endosperma	(3n).	A	formação	de	uma	célula	3n	fa-
vorece	diversos	eventos	fisiológicos	e	bioquímicos	de	acumulação	de	compostos	
nutritivos,	possibilitando	assim	a	organização	de	uma	estrutura	de	reservas	para	
o	desenvolvimento	inicial	do	embrião	e	a	formação	da	plântula	após	a	germina-
ção	da	semente	(HARTMANN	et al.,	2002;	RAVEN;	EVERT;	EICHHORN,	2014;	
TAIZ	et al.,	2017).
ATENCAO
A fecundação ou singamia é o processo no qual duas células haploides (n) se 
fundem e formam um zigoto diploide (2n), gerando um novo indivíduo. 
A	formação	dos	frutos	acompanha	os	processos	de	desenvolvimento	das	
sementes.	O	processo	de	polinização	e	de	fertilização	dos	óvulos	resulta	no	estí-
mulo	para	a	formação	dos	frutos.	Esses	eventos	são	conhecidos	pelo	termo	fruti-
ficação	ou	fixação	dos	frutos	(fruit set,	em	inglês).	O	fruto	corresponde	ao	ovário	
ou	um	grupo	de	ovários	desenvolvidos,	que	contém	as	sementes,	podendo	con-
ter	ainda	partes	adjacentes	na	maturidade	(RAVEN;	EVERT;	EICHHORN,	2014).	
No	contexto	ecológico,	o	fruto	também	participa	do	evento	de	reprodução	das	
plantas,	já	que	funciona	como	uma	estrutura	de	proteção	da(s)	semente(s).	Além	
disso,	os	frutos	de	muitas	espécies	contribuem	com	o	processo	de	dispersão,	ao	
adquirirem	coloração	e	aromas	atrativos	para	animais,	possibilitando	a	distribui-
ção	das	sementes	à	longas	distâncias	da	planta	mãe.
IMPORTANT
E
Assim, como as síndromes de polinização, as formas de dispersão dos frutos e 
sementes também resultam de características específicas das plantas e das formas de atração 
de agentes dispersores. A dispersão pode ser da própria planta (autocoria) ou por agentes. Esses 
agentes dispersores podem ser a água (hidrocoria), o vento (anemocoria) e animais (zoocoria).
TÓPICO 2 —PROPAGAÇÃO SEXUADA E ASSEXUADA DE PLANTAS
41
QUADRO 5 – CARACTERÍSTICAS E SÍNDROMES DE DISPERSÃO DE FRUTOS
Dispersor Características dos frutos Síndrome
Vento Frutos	 são	 secos	 e	 deiscentes,	 com	 sementes	 pequenas	 e	 leves,	
normalmente	 apresentando	 estruturas	 aerodinâmicas	 que	 auxiliam	
o	voo,	 sendo,	por	 isso,	 conhecidas	 como	 sementes	 aladas.	Algumas	
plantas	anemocóricas	perdem	todas	as	folhas	no	período	de	dispersão.
Anemocoria
Mecânica
(Auto	
dispersão)
Dispersão	 por	 mecanismos	 da	 própria	 planta,	 que	 lança	 suas	
sementes	 pelas	 redondezas	 por	 algum	 mecanismo	 particular	 ou	
simplesmente	libera	as	sementes	diretamente	no	solo.
Autocoria/
Barocoria
Água Frutos	 com	boa	 capacidade	 de	 flutuação	 e	 durabilidade	 no	meio	
aquático.	 Ocorre	 em	 plantas	 de	 locais	 alagados	 ou	 próximos	 de	
cursos	 de	 água	 ou	 do	mar.	 Podem	 ser	 transportados	 submersos	
(correnteza	de	rios)	ou	flutuantes	(como	o	coco	–	Cocus nucifera,	que	
possui	 exocarpo	 liso,	mesocarpo	fibroso	para	 facilitar	 a	flutuação	
e	 endocarpo	 duro	 para	 a	 proteção	 do	 embrião	 e	manutenção	 do	
endosperma	líquido	para	a	provisão	nutritiva).
Hidrocoria
Peixes Em	florestas	inundáveis	ou	em	áreas	alagáveis,	próximas	à	cursos	
de	água,	é	também	comum	a	ocorrência	da	dispersão	por	peixes.
Ictiocoria
Répteis Frutos	 com	 cores	 laranja	 e	 vermelha,	 e	 aromáticos,	 de	 espécies	
próximas	a	áreas	alagadas	(rios	e	mangues).
Saurocoria
Animais	
ungulados
Envolve	a	dispersão	pelo	processo	de	ruminação	ou	por	transporte	para	
outro	local	por	animais	ungulados	(mamíferos	com	casco	nas	patas).
Artiodactilo-
coria
Morcegos Morcegos	 frugívoros	 (que	se	alimentam	de	 frutos)	desempenham	
importante	papel	na	dispersão	de	várias	plantas.	São	considerados	
bons	dispersores	de	 sementes	devido	à	habilidade	de	 transportar	
frutos	a	longas	distâncias.	Atuam	como	dispersores	de	plantas	dos	
estágios	primários	e	secundários	da	sucessão.
Chiroptero-
coria
Aves Está	relacionada	com	a	ausência	de	odor	forte	e	a	presença	marcante	
de	coloração	nos	frutos	maduros,	uma	vez	que	a	visão	é	o	principal	
sentido	 das	 aves.	 Frutos	 vermelhos	 e	 roxos	 são	 preferidos	 pelas	
aves,	que	entretanto	podem	vir	a	consumir	frutos	amarelos	ou	até	
mesmo	verdes.
Ornitocoria
Macacos Frutos	carnosos,	doces	e	aromáticos. Primatocoria
Formigas Frutos	com	estrutura	macia	e	contendo	lipídeos Mirmecoria
FONTE: Adaptado de <https://www.cnpf.embrapa.br/pesquisa/efb/biolo.htm>. Acesso em: 3 jan. 2020.
Os	frutos	podem	ser	classificados	em	diversos	tipos	e	de	diferentes	formas	
(Figura	15).	Eles	são	agrupados	de	acordo	com	a	origem	do	ovário	como:	simples,	
originado	de	um	ovário	de	uma	flor,	sendo	formado	por	um	ou	mais	carpelos	
(feijão,	arroz,	tomate,	melancia,	uva,	laranja,	entre	outros);	compostos,	formado	
por	 um	ou	mais	 ovários	 de	 uma	 inflorescência	 que	desenvolvem-se	 de	 forma	
próxima	em	uma	infrutescência,	aos	quais	podem	se	associar	outras	estruturas	
acessórias	(abacaxi)	e	múltiplos	ou	agregados,	formado	por	um	gineceu	com	vá-
rios	ovários,	que	se	agrupam	em	uma	infrutescência,	resultando	em	frutos	apo-
cárpicos	com	receptáculo	desenvolvido	(framboesa,	amora,	figo,	morango,	jaca,	
anonáceas)	(MAPA,	2009).
 
Os	 frutos	 simples	 podem	 ser	 classificados	 de	 acordo	 com	 a	 estrutura	
como:	secos	(feijão,	arroz,	milho)	e	carnosos,	que	apresentam	estrutura	suculenta	
(tomate,	manga,	abóbora).
42
UNIDADE 1 —REPRODUÇÃO VEGETAL
FIGURA 15 – TIPOS DE FRUTOS SECOS E CARNOSOS
FONTE: <https://bit.ly/33xQKeD>. Acesso em: 7 jan. 2020.
Os	frutos	simples	secos	podem	ser	classificados	de	acordo	com	a	abertura	
e	liberação	das	sementes	como:	deiscentes	e	indeiscentes.	Os	frutos	simples	se-
cos	deiscentes	liberam	as	sementes	quando	maduros:	sendo	dos	seguintes	tipos:	
folículo	(magnólia);	legume	ou	vagem	(feijão,	ervilha	e	soja),	cápsula	(papoula	e	
lírio),	síliqua	(ipê,	agrião	e	couve)	e	lomento	(carrapicho).	Os	frutos	simples	secos	
indeiscentes	não	se	abrem	na	maturidade,	como:	cariopse	ou	grão	(milho	e	arroz),	
sâmara	(tipuana	e	cabreúva),	aquênio	(girassol	e	margarida),	craspédio	(legumi-
nosas	da	família	Mimosoideae),	bolota	ou	noz	(noz	moscada,	castanha	do	Pará	e	
noz	Pecã)	e	esquizocarpo	(mamona	e	cenoura)	(MAPA,	2009).
Os	 frutos	 carnosos	 podem	 ser	 classificados	 de	 acordo	 com	 a	 estrutura	
como:	baga	(uva	e	tomate),	hesperídio	(laranja	e	frutas	cítricas),	pepônio	(melan-
cia,	abóbora	e	pepino),	drupa	(azeitona,	pêssego,	ameixa,	manga	e	coco).
Outros	 tipos	 de	 frutos	 carnosos,	 originários	 de	 partes	 acessórias	 são:	
pomo,	formado	pela	estrutura	que	envolve	os	carpelos	com	ovário	ínfero	(maçã	
e	pêra);	 sicônio,	 formado	por	 inflorescência	ou	 infrutescência	 com	 receptáculo	
carnudo	(figo);	sorose	ou	sincarpo,	formado	por	dezenas	de	pseudofrutos	indi-
TÓPICO 2 —PROPAGAÇÃO SEXUADA E ASSEXUADA DE PLANTAS
43
viduais	unidos	a	um	eixo	central	que	é	a	extensão	do	pedúnculo	(abacaxi,	jaca,	
anonáceas);	pseudofruto,	formado	pelo	desenvolvimento	do	receptáculo	ou	do	
pedúnculo	(caju),	ou	também	do	hipanto	(rosa).
Como	estudamos	até	aqui,	para	muitas	espécies	a	polinização	e	a	fecun-
dação	são	os	estímulos	para	o	desenvolvimento	dos	frutos,	em	que	a	formação	
das	sementes	influencia	diretamente	esse	processo.	Assim,	o	número	de	sementes	
afeta	diretamente	o	tamanho,	a	forma	e	peso	dos	frutos,	como	exemplificado	no	
caso	da	maçã	(Figura	16).	
FIGURA 16 – POLINIZAÇÃO, DESENVOLVIMENTO DO FRUTO E FORMATOS DA MAÇÃ
FONTE: Adaptado de Viana et al. (2015) e Bultitude (1983)
Todavia,	em	diversas	espécies,	o	desenvolvimento	de	frutos	ocorre	sem	
a	 formação	de	 sementes,	 sendo	esse	processo	natural	 chamado	de	partenocar-
pia.	A	formação	de	frutos	partenocárpicos	pode	ser	de	duas	formas:	vegetativa	
e	estimulativa.	A	partenocarpia	vegetativa	resulta	do	desenvolvimento	de	frutos	
sem	que	ocorra	a	polinização.	Exemplos	desse	mecanismo	são:	banana,	pêra,	figo,	
entre	outros.	A	partenocarpia	estimulativa	é	o	processo,	em	que,	após	a	polini-
zação,	não	ocorre	a	fertilização	do	óvulo	ou	as	sementes	não	são	formadas	(pois	
os	embriões	são	abortados),embora	o	desenvolvimento	dos	frutos	continue	nor-
malmente.	Como	exemplo	estão	as	cultivares	de	uva	sem	sementes,	tecnicamente	
chamadas	de	apirênicas,	na	qual	observa-se	apenas	sementes	rudimentares.	Ou-
tras	espécies	em	que	ocorre	partenocarpia	são	 tomate	e	algumas	cucurbitáceas	
(HARTMANN	et al.,	2002).
44
UNIDADE 1 —REPRODUÇÃO VEGETAL
2.2.1 Estágios de desenvolvimento da semente 
A	 formação	das	 sementes	 inicia	 após	 a	dupla	 fertilização	 (zigoto	 e	 en-
dosperma),	 seguindo	 três	 estágios	de	desenvolvimento,	 também	 chamados	de	
estágios	da	embriogênese	zigótica	(HARTMANN	et al.,	2002):	
• Histodiferenciação.
• Expansão	celular.
• Maturação	e	secagem.
ATENCAO
A embriogênese zigótica refere-se aos processos de desenvolvimento e for-
mação do embrião resultado do processo de fertilização dos gametas, sendo uma etapa 
importante da propagação sexuada das plantas com flores.
A embriogênese somática é um processo artificial, que demonstra a totipotência das células 
vegetais, ou seja, a capacidade de uma única célula regenerar um novo organismo. Assim, 
a partir de estímulos (hormonais e do meio), ocorre a ativação de células normais da planta 
(2n) que seguem uma sequência de formação idêntica àquela dos embriões zigóticos. Des-
sa forma, um novo organismo é formado a partir de células simples do corpo de uma planta 
e não pela fusão de gametas, como ocorre na propagação sexuada.
A	histodiferenciação	é	a	etapa	de	formação	da	estrutura	do	embrião	e	do	
endosperma.	Esse	estágio	de	desenvolvimento	das	sementes	apresenta	variações	
de	acordo	com	os	grupos	de	plantas:	gimnospermas,	monocotiledôneas	e	dico-
tiledôneas.	De	 forma	geral,	 envolve	processos	de	divisão	 celular	 acelerada	e	a	
embriogênese	(estruturação	do	embrião).		
Nas	dicotiledôneas,	a	sequência	de	formação	envolve	a	formação	do	pro-
embrião,	do	embrião	globular,	cordiforme	(coração),	torpedo	e	cotiledonar	(em-
brião	maduro).	Nas	monocotiledôneas,	a	sequência	de	formação	do	embrião	en-
volve:	proembrião,	globular,	escutelar	e	estágio	de	coleóptile	(embrião	maduro	
com	um	único	cotilédone	modificado)	(Figura	17).	Nas	gimnospermas,	a	sequên-
cia	envolve	a	formação	dos	núcleos	livres,	da	camada	do	suspensor,	proembrião	
e	estágio	cotiledonar	(HARTMANN	et al.,	2002).	
A	expansão	celular	envolve	o	estágio	de	rápido	aumento	em	tamanho	e	
volume,	 resultando	no	 acúmulo	de	 reservas	 (carboidratos,	 lipídeos,	 proteínas,	
entre	outros)	nos	órgãos	de	reserva	(cotilédones,	entre	outras	estruturas).
A	maturação	e	secagem	é	o	estágio	final	de	desenvolvimento	da	semente,	
em	que	as	sementes	adquirem	habilidade	de	germinar	e	passam	por	uma	rápi-
da	perda	de	água,	mas	ainda	mantendo	viabilidade	e	vigor	para	a	germinação.	
TÓPICO 2 —PROPAGAÇÃO SEXUADA E ASSEXUADA DE PLANTAS
45
Nesse	estágio,	a	semente	atinge	o	peso	seco	máximo	e	está	fisiologicamente	ma-
dura.	A	dessecação	é	um	processo	fisiológico	que	tem	uma	implicação	ecológica	
para	as	plantas,	principalmente	para	muitas	espécies	anuais	e	de	porte	rasteiro,	
pois	possibilitam	a	sobrevivência	e	o	controle	do	processo	de	germinação	após	
um	período	de	tempo.	Essa	situação	pode	ser	exemplificada	pela	viabilidade	de	
algumas	espécies	de	plantas	invasoras	ou	daninhas	mesmo	após	vários	anos	de	
permanência	das	sementes	no	solo,	formando	um	banco	de	sementes.
Sob	baixos	teores	de	água,	a	atividade	metabólica	é	reduzidíssima,	man-
tendo	assim	o	embrião	durante	um	determinado	período	de	 tempo	(CASTRO;	
HILHORST,	2004).
IMPORTANT
E
Sementes que germinam prematuramente, ainda dentro dos frutos ou durante 
a secagem, são chamadas de vivíparas. Em condições de cultivos agrícolas, esse fenôme-
no pode ocasionar perdas e descarte de grãos e frutos, por não apresentar importância 
comercial. Como exemplo, em plantas cítricas observa-se que algumas sementes podem 
iniciar a germinação ainda no interior frutos.
46
UNIDADE 1 —REPRODUÇÃO VEGETAL
FIGURA 17 – ESTÁGIOS DE DESENVOLVIMENTO DAS SEMENTES DE DICOTILEDÔNEAS E DE 
MONOCOTILEDÔNEAS (DETALHE)
FONTE: Adaptado de Taiz et al. (2017, p. 639; 644; 645)
TÓPICO 2 —PROPAGAÇÃO SEXUADA E ASSEXUADA DE PLANTAS
47
2.3 TIPOS DE SEMENTES
As	sementes	podem	ser	classificadas	de	diversas	formas,	como	de	acordo	
com	a	formação	e	ao	desenvolvimento	do	embrião,	de	acordo	com	a	capacidade	
de	dessecação	(teor	de	umidade),	quanto	à	sensibilidade	à	luz,	quanto	à	dormên-
cia,	quanto	ao	estágio	de	sucessão,	entre	outras.	
2.3.1 Quanto à formação e ao desenvolvimento do 
embrião (embriogênese)
As	sementes	em	geral	apresentam	a	formação	de	um	embrião	para	cada	
óvulo	fertilizado	por	um	grão	de	pólen.	Esse	processo	de	organização	e	desen-
volvimento	do	 embrião	 após	 a	dupla	 fertilização	 é	 chamado	de	 embriogênese	
(HARTMANN	et al.,	2002).
Porém,	as	plantas	apresentam	variações	em	funções	de	adaptações	e	me-
canismos	fisiológicos	e	ecológicos.	Desta	forma,	de	acordo	com	o	desenvolvimen-
to	do	embrião,	as	sementes	podem	ser	(HARTMANN	et al.,	2002):	
• Sementes	contendo	um	embrião	(um	único	embrião	zigótico	por	óvulo).
• Sementes	apomíticas.
• Sementes	com	poliembrionia.
As	 sementes	 contendo	um	embrião	 se	desenvolvem	normalmente	 (em-
briogênese	zigótica)	a	partir	da	dupla	 fecundação,	 resultando	em	um	embrião	
(2n)	e	o	endosperma	(3n),	como	descrito	no	item	fertilização	e	formação	de	se-
mentes	(Figura	14	e	Figura	17).
A	apomixia	é	o	processo	de	formação	de	embriões	sem	ser	através	do	pro-
cesso	normal	de	meiose	e	fertilização.	Assim,	a	produção	de	sementes	apomíticas	
resulta	de	um	processo	assexual	de	reprodução,	em	que	o	genótipo	do	embrião	
resultante	é	igual	ao	da	planta	mãe	(HARTMANN	et al.,	2002).	
A	apomixia	também	tem	sido	utilizada	como	sinônimo	de	agamospermia,	
ou	seja,	a	formação	de	sementes	sem	a	ocorrência	de	fecundação.	
Esse	é	um	processo	natural,	identificado	em	1841,	porém,	melhor	compre-
endido	a	partir	de	1940,	considerado	como	uma	desregulação	em	diferentes	está-
gios	do	processo	de	desenvolvimento	sexual,	resultando	na	formação	de	uma	pro-
gênie	clonal	através	de	sementes	(DALL’AGNOL;	SCHIFINO-WITTMANN,	2005).	
Esse	mecanismo	de	reprodução	ocorre	em	mais	de	300	espécies,	de	apro-
ximadamente	 35	 famílias	 de	 plantas,	 como:	Asteraceae,	 Gramíneas,	 Rosaceae,	
Rutaceae,	 entre	outras.	Em	algumas	espécies	 (alho	—	Allium spp.),	 o	 estímulo	
48
UNIDADE 1 —REPRODUÇÃO VEGETAL
através	da	polinização	para	o	desenvolvimento	do	embrião	ou	para	a	formação	
do	endosperma	não	é	necessário,	enquanto	para	outras	espécies	(framboesa	—	
Rubus spp.,	maçã	—	Malus spp.,)	é	fundamental	(HARTMANN	et al.,	2002).
São	conhecidos	dois	tipos	de	apomixia:	a	gametofítica	e	a	esporofítica.	A	
apomixia	gametofítica	é	a	forma	mais	comum,	ocorrendo	sem	a	fertilização	pelo	
gameta	masculino.	Nesse	tipo	há	a	formação	do	saco	embrionário	de	forma	não	
reduzida	(2n),	havendo	o	desenvolvimento	de	embriões	a	partir	da	oosfera	(par-
tenogênese)	ou	a	partir	das	sinérgides	ou	das	antípodas	(apogametia).	
Outra	possibilidade	é	a	formação	autônoma	(sem	fecundação)	do	endos-
perma,	a	partir	da	fusão	dos	núcleos	polares.	Assim,	duas	formas	de	apomixia	
gametofítica	podem	ocorrer,	 diplosporia	 e	 a	 aposporia.	 Esse	 tipo	de	 apomixia	
é	mais	 frequente	 em	Asteraceae,	 Graminaceae,	 Rosaceae	 (HARTMANN	 et al.,	
2002).	Esse	mecanismo	também	ocorre	em	diversas	espécies	de	plantas	forragei-
ras	como	Brachiaria, Panicum, Paspalum, Pennisetum, Poa, entre	outros.
Do	ponto	de	vista	prático,	 a	 apomixia	 tem	o	potencial	de	maximizar	o	
sistema	de	produção	de	algumas	espécies	propagadas	por	sementes,	principal-
mente	pela	fixação	do	vigor	híbrido,	além	de	outros	usos	para	o	melhoramento	
genético	e	a	biotecnologia	(DALL’AGNOL;	SCHIFINO-WITTMANN,	2005).	
A	 apomixia	 esporofítica	 resulta	 na	 não	 formação	do	 saco	 embrionário,	
sendo	que	os	embriões	diploides	se	desenvolvem	a	partir	das	células	dos	envol-
tórios	do	óvulo,	 como	a	nucela	 (embriões	nucelares).	Esse	processo	 também	é	
chamado	de	embrionia	adventícia,	sendo	importante	na	práticapara	os	gêneros	
Citrus	(laranja	e	outras	plantas	cítricas)	e	Mangifera	(manga)	(HARTMANN	et al.,	
2002;	DALL’AGNOL;	SCHIFINO-WITTMANN,	2005).
 
Caso	ocorra	a	fecundação,	apenas	dos	dois	núcleos	polares	com	o	gameta	
masculino	(núcleo	espermático),	porém,	sem	a	segunda	fecundação	(que	forma-
ria	o	embrião),	a	semente	se	formará	apenas	com	o	desenvolvimento	do	endos-
perma,	sendo	esse	processo	chamado	de	pseudogamia (HARTMANN	et al.,	2002;	
DALL’AGNOL;	SCHIFINO-WITTMANN,	2005).
ATENCAO
A nucela é o tecido materno em que ocorre a meiose originando o saco em-
brionário. O tegumento é o tecido formado por aproximadamente duas camadas de cé-
lulas que se encontra entre a nucela e o saco embrionário, que se tornará o envoltório da 
semente.
TÓPICO 2 —PROPAGAÇÃO SEXUADA E ASSEXUADA DE PLANTAS
49
FIGURA 18 – ORGANIZAÇÃO ANATÔMICA DO SACO EMBRIONÁRIO (POLYGONUM) DE AN-
GIOSPERMA
FONTE: Adaptado de <https://bit.ly/3cZpwAs>; <https://bit.ly/34tX6dZ>; <https://bit.ly/30wK-
JwI>. Acesso em: 8 jan. 2020.
A	poliembrionia	foi	identificada	em	1719,	quando	observou-se	a	formação	
de	embriões	gêmeos	em	plantas	do	gênero	Citrus spp.	Assim,	a	poliembrionia	é	
a	formação	de	múltiplos	(ou	adicionais)	embriões	de	uma	mesma	semente.	Esses	
embriões	podem	ser	originados	 todos	a	partir	da	 reprodução	sexual	ou	serem	
formados	a	partir	de	uma	mistura	na	qual	alguns	embriões	têm	origem	na	união	
dos	gametas	(sexuada)	e	outros	embriões	formam-se,	por	apomixia,	a	partir	de	
células	diploides	do	saco	embrionário	(da	nucela	e/ou	do	tegumento)	(Figura	18)	
(HARTMANN	et al.,	2002).
Quatro	tipos	de	poliembrionia	são	comuns	em	plantas:	(1)	a	formação	de	
embriões	adicionais	após	o	início	da	embriogênese,	a	partir	de	células	do	proem-
brião	(aspargo,	tulipa)	e	do	suspensor;	(2)	a	formação	de	embriões	adventícios	a	
partir	de	células	da	nucela	(Citrus spp.,	manga)	e	do	tegumento,	podendo	ser	se-
xuais	ou	múltiplos	(sexual	e	assexual);	(3)	a	formação	de	múltiplos	sacos	embrio-
nários	a	partir	de	um	único	óvulo	(semente),	resultando	em	múltiplos	embriões	
sexuais	(algodão);	e	(4)	a	formação	de	embriões	adicionais	resultantes	do	funcio-
namento	das	células	sinérgides	como	células	ovo,	assim	podendo	ser	fertilizadas	
pelo	gameta	masculino	ou	mesmo	 formar	 embriões	 apomíticos	haploides	 (1n)	
(Pennisetum spp.,	Solanum spp.)	(HARTMANN	et al.,	2002).
50
UNIDADE 1 —REPRODUÇÃO VEGETAL
2.3.2 Quanto à capacidade de dessecação
Com	relação	à	capacidade	de	dessecação,	as	sementes	podem	ser	classifi-
cadas	como	(HARTMANN	et al.,	2002;	CASTRO;	BRADFORD;	HILHORST,	2004;	
MEDEIROS;	EIRA,	2006):
• Ortodoxas.
• Recalcitrantes.
• Intermediárias.
As	 sementes ortodoxas	 toleram	 elevada	 perda	 de	 umidade,	 podendo	
manter	a	viabilidade	do	embrião	com	níveis	próximos	a	10%	de	umidade.	Con-
forme	Medeiros	e	Eira	(2006),	as	sementes	ortodoxas	mantém-se	viáveis	com	va-
lores	de	umidade	entre	5	e	7%.	Essas	sementes	podem	ser	conservadas	utilizando	
protocolos	padrões	de	secagem	e	de	armazenamento.	Com	relação	à	estrutura	
das	 sementes,	 as	que	apresentam	comportamento	ortodoxo	geralmente	 são	de	
tamanho	pequeno	e	secas.	Exemplos	de	sementes	ortodoxas	são:	os	grãos	cultiva-
dos	(milho,	arroz,	soja,	trigo,	aveia,	entre	outras),	erva	mate	(Ilex paraguariensis),	
cedro	(Cedrela fissilis),	Graviola	(Annona muricata),	entre	outras.
As	sementes recalcitrantes	não	toleram	perdas	elevadas	de	água,	manten-
do	sua	viabilidade	com	níveis	entre	30	e	50%	de	umidade.	O	processo	de	desseca-
ção	resulta	em	perda	de	viabilidade	destas	sementes.	Essas	sementes	apresentam	
elevado	teor	de	água	ao	se	desprenderem	da	planta	mãe,	morrendo	rapidamente	
quando	o	teor	de	umidade	é	reduzido	abaixo	de	valores	críticos,	que	podem	variar	
entre	15	e	50%	(MEDEIROS;	EIRA,	2006).	Esses	autores	sugerem	que	a	conservação	
desse	grupo	de	sementes	pode	ser	realizada	através	do	armazenamento	hidrata-
do	em	temperaturas	criogênicas	(inferiores	a	-150	ºC).	Exemplos	de	espécies	com	
sementes	recalcitrantes	são:	pinheiro	brasileiro	(Araucaria angustifolia),	seringueira	
(Hevea brasiliense),	palmito	(Euterpe edulis e E. oleracea),	canelas	(Ocotea spp.),	cacau	
(Theobroma cacao),	abacate	 (Persea americana),	 jabuticaba	(Myrciaria spp.),	guaraná	
(Paullinia cupana),	manga	(Mangifera indica),	pupunha	(Bactris gasipaes),	entre	outras.
As	sementes intermediárias	toleram	uma	secagem	em	níveis	moderados	
sem	perder	a	viabilidade.	De	modo	geral,	as	sementes	dessas	espécies	suportam	
secagem	das	sementes,	mantendo	umidade	entre	30	e	12%.	Segundo	Medeiros	e	
Eira	(2006),	essas	sementes,	assim	como	as	recalcitrantes	não	podem	ser	conserva-
das	utilizando	os	padrões	de	protocolos	de	armazenamento,	por	não	suportarem	
a	 exposição	 à	 baixas	 temperaturas	 (-18	 ºC),	 embora	 apresentem	uma	aparente	
sobrevivência	às	condições	de	baixo	conteúdo	de	água.	As	sementes	de	diversas	
espécies	do	gênero	Coffea	(cafeeiro)	são	exemplos	desse	comportamento	interme-
diário.	Outro	exemplo	é	Aspidosperma polyneuron	(peroba-rosa).	
TÓPICO 2 —PROPAGAÇÃO SEXUADA E ASSEXUADA DE PLANTAS
51
A Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia (antigo CENARGEN) é o órgão 
do governo federal que atua no intercâmbio e na conservação de germoplasma (vegetal, 
animal e de microrganismos) de interesse para a agropecuária brasileira. Essa unidade ge-
rencia o Sistema Nacional de Curadoria de Recursos Genéticos, envolvendo mais de 235 
bancos de germoplasma (coleções), abrigando mais de 250 mil amostras (acessos).
A coleção atual de sementes do Brasil é formada por mais de 130 mil amostras de apro-
ximadamente 1.000 espécies de plantas. Muitas informações estão disponíveis no Portal 
ALELO Recursos Genéticos: https://www.embrapa.br/alelo.
DICAS
DICAS
Em escala internacional existe um banco mundial de sementes, conhecido 
como “Arca de Noé” (Svalbard Global Seed Vault). Esse imenso “cofre”, localiza-se na ilha 
de Svalbard, entre a Noruega e o Polo Norte. Inaugurado em 26 de fevereiro de 2008, seu 
objetivo é salvaguardar a biodiversidade das espécies de interesse para as populações de 
todas as partes da Terra. Atualmente (janeiro de 2020), estão depositadas mais de 1,1 mi-
lhão de sementes de quase 6.000 espécies, conservadas à -18 ºC, podendo ser mantidas 
viáveis por longo período de tempo.
Os maiores fornecedores de acessos de sementes são os Institutos Internacionais de Recur-
sos Genéticos de Plantas – IPGRI (Organizados a partir de 2006 como Bioversity Internatio-
nal) (Figura 19). Para maiores informações, acesse: https://www.bioversityinternational.org/.
FIGURA 19 – INSTITUTOS INTERNACIONAIS DE RECURSOS GENÉTICOS DE PLANTAS (BIOVER-
SITY INTERNATIONAL)
FONTE: <https://ciat.cgiar.org/global-partnerships/cgiar-research-programs/>. Acesso em: 10 jan. 2020.
52
UNIDADE 1 —REPRODUÇÃO VEGETAL
Esse projeto global de estabelecimento de um banco mundial de sementes foi 
promovido e financiado pelo governo da Noruega e apoiado pela FAO (Organização das 
Nações Unidas para a Alimentação e a Agricultura), com a participação de diversos países 
(Figura 20). Para maiores informações, sugere-se o acesso ao Svalbard Global Seed Vault: 
https://www.seedvault.no/.
DICAS
FIGURA 20 – BANCO MUNDIAL DE SEMENTES DE SVALBARD
FONTE: <https://www.seedvault.no/>; <https://bit.ly/3ivrfyM>. Acesso em: 10 jan. 2020.
2.3.3 Quanto à sensibilidade à luz
Com	relação	à	sensibilidade	à	luz,	os	fitocromos	são	os	principais	fotorre-
ceptores	envolvidos	no	mecanismo	de	respostas	fisiológicas	nas	plantas	(RAVEN;	
EVERT;	EICHHORN,	2014).	Existem	diversos	tipos	de	fitocromos,	sendo	que	a	
percepção	e	a	modulação	do	desenvolvimento	das	plantas	em	decorrência	da	luz	
é	 uma	das	 principais	 funções	 destas	moléculas	 proteicas	 (PHAM;	KATHARE;	
HUQ,	2018).	As	espécies	de	plantas	apresentam	diferentes	mecanismos	de	supe-
ração	da	dormência	em	sementes.	Para	algumas	espécies,	uma	dessas	respostas	é	
a	ativação	da	germinação	em	relação	à	luminosidade,	sendo	esse	efeito	chamado	
de	fotoblastismo.	As	sementes	podem	ser	classificadas	como:• Fotoblásticas	positivas.
• Fotoblásticas	negativas.
• Neutras	ou	Insensíveis	à	luz.
Nas	sementes	fotoblásticas	positivas,	a	germinação	é	promovida	pela	ex-
posição	à	 luz,	particularmente	no	comprimento	de	onda	da	 luz	vermelha	 (660	
nm).	Nas	sementes	fotoblásticas	negativas,	o	efeito	da	exposição	à	luz	é	contrário,	
inibindo	o	processo	de	germinação.	Assim,	essas	sementes	germinam	apenas	em	
condições	de	escuro	ou	quando	expostas	ao	comprimento	de	onda	da	luz	verme-
lha	extremo	(730	nm).	Nas	sementes	neutras	ou	insensíveis,	a	luz	não	apresenta	
efeito	sobre	o	processo	de	germinação,	ocorrendo	tanto	no	escuro	quanto	sob	a	
luz	(RAVEN;	EVERT;	EICHHORN,	2014).
TÓPICO 2 —PROPAGAÇÃO SEXUADA E ASSEXUADA DE PLANTAS
53
NOTA
Quanto ao estágio de sucessão ecológica, as espécies que vivem em um ecos-
sistema são classificadas como: pioneiras, secundárias iniciais, secundárias tardias e clímax.
As plantas pioneiras representam as espécies que colonizam e iniciam o estágio de suces-
são, produzem um grande número de sementes, geralmente sensíveis à luz para o estímulo 
à germinação. Apresentam rápido crescimento e ciclo curto (menos de 10 anos), além de 
formar bancos de sementes no solo.
As espécies secundárias iniciais são plantas intermediárias na escala de sucessão ecoló-
gica. De modo geral, se apresentam intolerantes ao sombreamento intenso e apresentam 
rápido crescimento, com ciclo de vida entre 10 e 25 anos aproximadamente. A regeneração 
ocorre pela formação de banco de plântulas.
As plantas secundárias tardias também representam espécies localizadas de forma in-
termediária na sucessão. Em geral, produzem frutos e sementes de tamanho pequeno 
ou médio, sendo tolerantes ao sombreamento na fase juvenil. Apresentam ciclo de vida 
mais longo (acima de 25 anos) e crescimento menos acelerado que as plantas secundárias 
iniciais.
As plantas clímax são espécies que aparecem no final do estágio de sucessão ecológica de 
um ecossistema. Em geral, produzem menor quantidade de sementes, apresentando frutos 
e sementes maiores e mais pesados. A germinação preferencialmente ocorre em condições 
de sombra, apresentando crescimento lento e longo ciclo de vida (acima de 100 anos).
2.4 GERMINAÇÃO
Uma	semente	é	estruturalmente	formada	pelo	embrião,	tecidos	de	reserva	
e	um	envoltório	de	proteção,	que,	ao	germinar,	possibilita	uma	nova	geração	atra-
vés	da	propagação	sexual	das	plantas.	Assim,	a	semente	consiste	em	um	óvulo	
maduro.	A	germinação	é	o	processo	de	formação	de	uma	nova	planta	a	partir	da	
semente.	O	termo	germinação	envolve	o	período	entre	o	início	da	hidratação	da	
semente	(Fase	1:	embebição)	até	a	protrusão	da	radícula	(Fase	3)	(HARTMANN	et 
al.,	2002;	CASTRO;	HILHORST,	2004;	RAVEN;	EVERT;	EICHHORN,	2014).
54
UNIDADE 1 —REPRODUÇÃO VEGETAL
No	contexto	ecológico,	a	germinação	oportuniza	às	plantas	a	colonização	
de	nichos,	a	manutenção	da	espécie	e	a	ocupação	de	diferentes	áreas,	além	de	servir	
de	componente	de	nutrição	na	cadeia	alimentar	de	animais.	No	contexto	humano,	
a	utilização	das	sementes	possibilitou	o	desenvolvimento	da	agricultura	e	a	 for-
mação	das	sociedades.	No	aspecto	da	vida	atual,	diversas	espécies	de	plantas,	com	
usos	distintos	(alimentar,	fibras,	combustível,	medicinal	e	ornamental)	são	propa-
gadas	a	partir	de	sementes	(HARTMANN	et al.,	2002).	Para	que	ocorra	o	processo	
de	germinação	são	necessárias	algumas	condições	(HARTMANN	et al.,	2002):	
• As	sementes	devem	estar	viáveis:	o	embrião	deve	estar	vivo	e	ser	capaz	de	de-
senvolver-se	(germinar).	
• As	condições	do	meio	devem	ser	favoráveis:	o	meio	para	a	germinação	deve	pos-
sibilitar	adequadas	condições	de	água,	luz,	temperatura,	oxigênio,	entre	outros.
• As	formas	de	dormência	devem	ser	superadas:	através	da	interação	entre	a	se-
mente	e	o	ambiente	(dormência	primária)	ou	a	partir	das	condições	climáticas	
favoráveis	(dormência	secundária).
 
A	germinação	das	sementes	ocorre	de	acordo	com	algumas	fases,	que	en-
volvem	diversos	mecanismos	físicos,	bioquímicos,	fisiológicos	(e	metabólicos)	e	
anatômicos	(Figura	21).	Essas	fases	do	processo	de	germinação	seguem	a	seguinte	
ordem	(HARTMANN	et al.,	2002;	CASTRO;	HILHORST,	2004;	TAIZ	et al.,	2017):
Fase	1:	Embebição	ou	absorção	de	água.
Fase	2:	Lag	ou	etapa	de	mobilização	de	reservas	e	reativação	do	embrião.
Fase	3:	Protrusão	ou	emissão	da	radícula.
FIGURA 21 – FASES E TRANSFORMAÇÕES ENVOLVIDAS NO PROCESSO DE GERMINAÇÃO
FONTE: Taiz et al. (2017, p. 521); Raven, Evert e Eichhorn (2014, p. 707); <https://shutr.bz/30Gs-
p4m>. Acesso em: 26 maio 2020.
TÓPICO 2 —PROPAGAÇÃO SEXUADA E ASSEXUADA DE PLANTAS
55
Observe	que	diversas	alterações	ocorrem	durante	o	processo	germinativo,	
desde	eventos	puramente	físicos,	como	a	entrada	de	água	e	hidratação	dos	teci-
dos	da	semente	por	diferença	de	potencial	hídrico	(Ψ),	passando	por	alterações	
metabólicas	(reativação	da	respiração	e	reparo	de	danos	acumulados	durante	a	
secagem	e	o	período	de	armazenamento)	e	alterações	bioquímicas	(mobilização	e	
utilização	das	reservas	nutritivas,	síntese	de	DNA	e	proteica)	até	a	observação	de	
mudanças	estruturais	e	anatômicas	(rompimento	do	tegumento	e	a	emissão	da	
radícula	pela	expansão	celular).	Após	esse	processo	ocorre	o	aumento	da	divisão	
celular	e	o	crescimento	da	plântula	(Figura	21)	(HARTMANN	et al.,	2002;	CAS-
TRO;	HILHORST,	2004).
ATENCAO
O potencial hídrico (Ψ) é uma medida física que reflete o estado termodinâ-
mico da água, através da medida da energia livre, ou seja, capaz de realizar alguma forma 
de trabalho. 
A água possui elevada quantidade de energia livre, também sendo conhecida como po-
tencial químico da água, que geralmente é expresso em unidades de pressão (MPa), repre-
sentada como potencial hídrico (Ψ – letra grega Psi). 
Por definição a água pura tem potencial hídrico igual a zero (Ψ=0). O potencial hídrico 
depende de outras medidas como o potencial matricial (Ψ
m
), o potencial osmótico (Ψπ) e o 
potencial de pressão(Ψ
p
) (CASTRO; HILHORST, 2004).
2.5 EMERGÊNCIA
 
A	semente	madura	é	formada	por	um	embrião	com	o	eixo	hipocótilo-ra-
dicular	 organizado	 e	 os	 órgãos	 de	 reserva	 (um	ou	dois	 cotilédones)	 (RAVEN;	
EVERT;	EICHHORN,	2014).	Após	a	germinação,	ocorre	a	emergência	e	formação	
da	plântula,	originando	uma	nova	planta.
Após	a	protrusão	da	radícula,	o	crescimento	da	raiz	possibilita	a	ancora-
gem	(fixação	ao	solo)	e	a	absorção	de	água.	Essa	primeira	raiz	que	se	desenvolve	
é	chamada	de	raiz	primária	ou	raiz	pivotante.	Dessa	raiz	primária,	surgem	rami-
ficações	que	formam	novas	raízes,	chamadas	de	raízes	laterais	ou	secundárias.	
A	ramificação	dessas	raízes	secundárias	dá	origem	às	raízes	laterais	adi-
cionais,	que	possibilitam	a	formação	do	sistema	radicular	e	a	captação	de	água	
e	nutrientes	do	solo.	Nas	dicotiledôneas,	a	raiz	principal	se	mantém	ao	longo	da	
vida	formando	um	sistema	radicular	pivotante,	enquanto	que	nas	monocotiledô-
neas,	a	raiz	principal	possui	vida	muito	curta	e	senesce,	sendo	substituída	pelas	
raízes	laterais	e	também	pelas	raízes	que	se	originam	nos	nós,	sendo	chamadas	de	
raízes	adventícias	(RAVEN;	EVERT;	EICHHORN,	2014).
56
UNIDADE 1 —REPRODUÇÃO VEGETAL
A	emergência	é	o	processo	que	envolve	a	elongação	das	partes	da	raiz	e	do	
caule	do	eixo	do	embrião,	resultando	na	expansão	das	estruturas	que	formam	a	
plântula.	O	embrião	consiste	em	um	eixo	contendo	um	ou	mais	cotilédones,	sendo	
que	o	eixo	de	crescimento	da	raiz	é	a	radícula,	emergindo	da	base	do	embrião.	
O	eixo	de	crescimento	caulinar	que	está	na	extremidade	superior	do	em-
brião,	acima	dos	cotilédones	é	a	plúmula.	O	eixo	caulinar	é	dividido	em	duas	par-
tes:	o	hipocótilo	e	o	epicótilo,	de	acordo	com	a	posição	em	relação	aos	cotilédones.	
O	hipocótilo	é	a	seção	do	caule	entre	a	radícula	e	o	cotilédone,	enquanto	
o	epicótilo	é	a	seção	do	caule	entre	o	cotilédone	e	as	primeiras	folhas	verdadeiras	
(Figura	22)	(HARTMANN	et al.,	2002).	
Ao	longo	do	início	do	desenvolvimento	da	plântula,	as	reservas	de	nu-
trientes	 (no	 cotilédone	 –	monocotiledôneasou	 nos	 cotilédones	 –	 dicotiledône-
as)	são	utilizadas,	sendo	os	compostos	químicos	transportados	até	as	regiões	de	
crescimento	(meristemas	apical	e	radicular).	Assim,	gradativamente	a	massa	dos	
cotilédones	reduz,	murchando	até	a	queda	(RAVEN;	EVERT;	EICHHORN,	2014).
Observam-se	dois	padrões	de	desenvolvimento	inicial	das	plântulas:	epí-
gea	ou	hipógea	(HARTMANN	et al.,	2002;	RAVEN;	EVERT;	EICHHORN,	2014).	
Esses	padrões	se	diferenciam	através	da	forma	como	o	caule	emerge	(Figura	22).
Na	emergência	epígea (do	grego	epi,	acima),	o	hipocótilo	se	alonga	e	se	curva,	
formando	uma	estrutura	chamada	gancho,	elevando	os	cotilédones	e	ápice	caulinar	
acima	do	solo.	A	emergência	epígea	ocorre	em	espécies	como:	feijão,	soja,	algodão,	
girassol,	pepino,	abóbora,	café,	mamona,	amendoim,	alface,	cebola,	entre	outras.	
Na	emergência	hipógea	(do	grego	hypo),	o	epicótilo	é	a	estrutura	que	se	
alonga,	 forma	o	gancho	 (curvatura),	 emergindo	acima	do	 solo,	 enquanto	o	hi-
pocótilo	não	 se	 expande.	Dessa	 forma,	 como	o	alongamento	ocorre	 acima	dos	
cotilédones,	essas	estruturas	permanecem	abaixo	do	nível	do	solo,	onde	se	de-
compõem	após	a	mobilização	das	reservas	armazenadas.	
A	emergência	hipógea	ocorre	em	espécies	como	ervilha,	guandu,	serin-
gueira,	fava,	trigo,	milho,	cevada,	arroz,	entre	outras	(HARTMANN	et al.,	2002;	
RAVEN;	EVERT;	EICHHORN,	2014).
TÓPICO 2 —PROPAGAÇÃO SEXUADA E ASSEXUADA DE PLANTAS
57
FIGURA 22 – FASES E TRANSFORMAÇÕES ENVOLVIDAS NO PROCESSO DE GERMINAÇÃO
FONTE: Adaptado de Raven, Evert e Eichhorn (2014, p. 708-709)
2.6 DORMÊNCIA DE SEMENTES
A	 dormência	 é	 um	mecanismo	 de	 regulação	 do	 desenvolvimento	 das	
plantas,	podendo	ser	manifestado	em	sementes	ou	em	gemas.	Assim,	a	dormên-
cia	é	uma	condição	de	suspensão	do	crescimento,	permitindo	que	as	plantas	so-
brevivam	a	períodos	desfavoráveis	para	o	desenvolvimento	(escassez	de	água	ou	
condições	de	temperaturas	extremas).	Essa	é	uma	adaptação	ecológica	que	possi-
bilitou	a	ocupação	de	diferentes	habitats	e	condições	climáticas,	permitindo	que	
as	diversas	espécies	de	plantas	se	adequassem	às	variações	das	estações	ao	longo	
do	ano	(HARTMANN	et al.,	2002;	RAVEN;	EVERT;	EICHHORN,	2014).
58
UNIDADE 1 —REPRODUÇÃO VEGETAL
No	 caso	 de	 sementes,	 essa	 condição	 regula	 o	 processo	 de	 germinação.	
A	dormência	envolve	uma	condição	em	que	as	 sementes	não	germinam,	mes-
mo	quando	expostas	à	meios	aparentemente	adequados	(condições	propícias	de	
água,	temperatura,	luz,	aeração,	entre	outros	fatores).	Essa	adaptação	ecológica	
foi	desenvolvida	por	muitas	espécies	de	plantas,	permitindo	que	o	ciclo	de	vida	
seja	no	período	mais	favorável	das	estações	do	ano.	A	quiescência	é	a	condição	
na	qual	a	ausência	de	germinação	das	sementes	ocorre	apenas	por	condições	am-
bientais	inadequadas.	Assim,	quando	as	condições	de	água,	temperatura,	mistura	
gasosa	 e	 outros	 fatores	 foram	atendidos,	 as	 sementes	 germinam	normalmente	
e	originam	novas	plantas	(HARTMANN	et al.,	2002;	CARDOSO,	2004;	RAVEN;	
EVERT;	EICHHORN,	2014).
Entre	algumas	vantagens	da	dormência	em	sementes	estão	(HARTMANN	
et al.,	2002):
• Permite	a	germinação	apenas	nas	condições	ambientais	favoráveis.
• Possibilita	a	formação	de	um	banco	de	sementes,	ampliando	a	capacidade	de	
persistência	de	determinadas	espécies	na	área.
• Oportuniza	a	sincronização	da	germinação,	garantindo	estágios	similares	de	
desenvolvimento	de	uma	população	das	plantas.	
A	dormência	pode	ser	classificada	em	dois	tipos:	primária	e	secundária,	
de	acordo	com	a	origem	e	com	os	mecanismos	envolvidos	(HARTMANN	et al.,	
2002;	CARDOSO,	2004).	
A	dormência	primária	 instala-se	durante	 a	 fase	de	desenvolvimento	 e/
ou	maturação	das	sementes,	 sendo	que	a	separação	da	planta	mãe	 (dispersão)	
já	ocorre	em	estado	dormente.	A	dormência	primária	pode	ser	separada	em	três	
categorias	(HARTMANN	et al.,	2002):	dormência	exógena,	dormência	endógena	
e	dormência	dupla	(combinada).
A	dormência	exógena	é	imposta	por	estruturas	da	semente	que	não	estão	
relacionadas	ao	embrião,	como	o	tegumento	e/ou	outras	partes	do	fruto.	Seu	efei-
to	está	na	inibição	da	entrada	de	água,	na	limitação	das	trocas	gasosas,	prevenin-
do	a	degradação	de	inibidores	do	embrião	ou	ainda	fornecendo	inibidores	para	
evitar	a	germinação	(HARTMANN	et al.,	2002).	
A	dormência	endógena	é	 imposta	por	condições	relacionadas	ao	embrião.	
Essas	condições	que	restringem	a	germinação	podem	ser	morfológicas	(indiferen-
ciação	ou	 imaturidade	no	desenvolvimento),	como	ocorre	em	palmeiras,	cenoura,	
orquídeas,	kiwi,	 anonáceas,	 entre	outras;	 ou	fisiológicas	 (processos	bioquímicos	 e	
metabólicos	inibitórios),	como	ocorre	em	alface,	pimenta,	tomate,	trigo,	entre	outras.	
Esse	mecanismo	de	dormência	fisiológica	pode	ser	de	três	tipos	de	acordo	
com	a	 intensidade:	profunda,	 intermediária	e	não	profunda	(CARDOSO,	2004;	
HARTMANN	et al.,	2002).	A	dormência	dupla	ou	combinada	é	o	resultado	dos	
dois	tipos	ocorrendo	de	forma	simultânea	ou	associada,	como	observada	nas	se-
mentes	de	lírio	e	de	outras	espécies	(HARTMANN	et al.,	2002).
TÓPICO 2 —PROPAGAÇÃO SEXUADA E ASSEXUADA DE PLANTAS
59
A	dormência	secundária	instala-se	em	uma	semente	quiescente	(apta	para	
germinar	quando	em	condições	favoráveis),	quando	se	encontra	em	um	ambien-
te	desfavorável	ou	estressante	para	a	germinação	(principalmente	de	água,	luz,	
temperatura	e	oxigênio).	
Esse	mecanismo	pode	inibir	a	germinação	de	sementes	alface	e	de	outras	
culturas	agrícolas	(HARTMANN	et al.,	2002).
 
Verifique	os	diferentes	 tipos	de	dormência	 e	 as	 causas	prováveis,	 além	
dos	mecanismos	de	funcionamento	que	foram	organizados	por	Cardoso	(2004)	
(Quadro	6).
QUADRO 6 – TIPOS DE DORMÊNCIA DE SEMENTES
TIPO NATUREZA CAUSA MECANISMO
ENDÓGENA (Controle interno ao embrião)
Fisiológica Primária	ou	secundária
Inibição	de	natureza	
fisiológica,	envolvendo	
interação	entre	o	embrião	
e	os	tecidos	adjacentes,	
com	controle	prioritário	
do	embrião.
-	Inibidores	bioquímicos.
-	Resistência	dos	envoltórios	e	do	
potencial	de	crescimento	do	embrião.
-	Fotoequilíbrio	do	fitocromo	(Inibição	
pelo	efeito	da	luz).
-	Balanço	hormonal	entre	promotores	e	
inibidores.
Morfológica Primária
Embrião	indiferenciado	
ou	subdesenvolvido	
(rudimentar	ou	em	
estágio	de	torpedo).
-	Embrião	continua	em	fase	de	
crescimento	lento	após	a	dispersão,	sob	a	
influência	de	fatores	do	meio.
Morfofisio-
lógica Primária
Dormência	fisiológica	em	
embrião	com	dormência	
morfológica.
-	Embrião	precisa	atingir	um	tamanho	
crítico.
-	Balanço	hormonal.
-	Mobilização	de	reservas.
-	Inibidores	químicos	(ABA	?).
EXÓGENA (Controle externo ao embrião)
Física Primária	ou	secundária
Estrutura	do	tegumento	
e/ou	do	pericarpo	(fruto).
-	Resistência	dos	envoltórios	à	difusão	de	
água	e/ou	gases	ao	embrião.
-	Impermeabilidade	dos	envoltórios	à	
água	e/ou	gases	(Oxigênio).
Química Primária
Inibidores	bioquímicos	
presentes	nas	sementes	
e/ou	no	fruto.
-	Inibição	do	processo	de	germinação	de	
embriões	não	dormentes.
Mecânica Primária
Estrutura	lenhosa	e/ou	
pétrea	do	endocarpo	ou	
do	mesocarpo.
-	Resistência	mecânica	(física)	que	
impede	o	crescimento	do	embrião.
FONTE: Adaptado de Cardoso (2004)
60
UNIDADE 1 —REPRODUÇÃO VEGETAL
3 PROPAGAÇÃO ASSEXUADA
A	propagação	assexuada	ou	vegetativa	é	uma	estratégia	natural	das	plan-
tas	 para	 a	 reprodução,	 resultando	 na	 formação	 de	 indivíduos	 geneticamente	
iguais	ao	da	planta	mãe.	Dessa	forma,	a	clonagem	ou	formação	de	clones	é	um	
mecanismo	natural	e	comum	de	propagação	de	diversas	espécies	de	plantas.
Entre	as	vantagens	da	propagação	vegetativa	destacam-se:
• Eliminar	a	variabilidade	genética	decorrente	da	propagação	sexuada,	possibili-
tando	a	produção	de	clones	e	a	fixação	de	genótipos	de	interesse.
• Encurtar	as	fases	do	ciclo	de	vida	das	plantas,	possibilitando	eliminar	ou	re-
duzir	o	período	 juvenil,	quando	não	há	produção	de	 frutos	ou	sementes	de	
interesse	comercial.
• Controlar	as	fases	do	ciclo	de	vida	das	plantas.
• Possibilitar	a	união	de	diferentesgenótipos	em	uma	mesma	planta,	mesclando	
características	de	interesse,	como	a	adaptação	e	resistência	de	um	porta-enxer-
to	com	a	qualidade	e	produtividade	de	uma	cultivar	copa	(produtora).
• Facilidade,	simplicidade,	rapidez	e	forma	alternativa	de	propagação	em	com-
paração	ao	uso	de	sementes.
O	termo	propágulo	designa	uma	estrutura	destinada	a	multiplicar	vegeta-
tivamente	uma	planta,	portanto	uma	unidade	destinada	à	propagação	assexuada	
(AQÜILA,	2004).	Assim,	na	reprodução	vegetativa,	a	fragmentação	de	uma	parte	
da	planta	ou	a	 separação	de	estruturas	vegetativas	especializadas	possibilita	a	
formação	de	uma	nova	planta	geneticamente	idêntica	(um	clone).
Hartmann	et al.	(2002)	destacam	três	características	importantes	das	plan-
tas	associadas	à	diversidade	e	à	possibilidade	de	propagação:
• Formação	de	estruturas	específicas	como	caules,	folhas,	raízes	e	flores:	envol-
vendo	crescimento,	aumento	de	tamanho	e	diferenciação	que	resultam	em	cé-
lulas	 especializadas	nos	 órgãos	 vegetais	 capazes	de	mudanças	morfológicas	
(anatômicas)	e	funcionais	(fisiológicas)	permitindo	a	adaptação	ao	meio	onde	
vivem.
• Indução	e	formação	de	raízes	adventícias,	gemas,	brotos	ou	embriões:	estrutu-
ras	que	apresentam	capacidade	de	regeneração	de	um	novo	indivíduo.
• Controle	do	ciclo	de	desenvolvimento:	condição	em	que	as	plantas	passam	por	
dois	tipos	de	ciclos.	Um	associado	ao	ciclo	sazonal	(Fenologia),	em	que	as	plan-
tas	respondem	às	mudanças	ambientais	durantes	as	estações	do	ano,	passando	
por	primavera,	verão,	outono	e	inverno,	ou	por	períodos	úmidos	(chuvosos)	e	
secos.	O	segundo	tipo	está	associado	ao	ciclo	ao	longo	da	idade	da	planta	(On-
togenia),	no	qual	as	respostas	no	desenvolvimento	se	alteram	de	acordo	com	o	
envelhecimento	e	a	mudança	nas	fases	de	vida.
A	capacidade	de	propagação	assexuada	das	plantas	deve-se	à	presença	de	
tecidos	meristemáticos,	em	que	as	células	são	capazes	de	direcionar	o	seu	desen-
TÓPICO 2 —PROPAGAÇÃO SEXUADA E ASSEXUADA DE PLANTAS
61
volvimento	para	uma	rota	específica	de	formação	(Determinação).	Todavia	um	
princípio	biológico	 importante	na	propagação	vegetativa	é	que	cada	célula	ve-
getal	viva	tem	o	potencial	de	reproduzir	um	organismo	completo	(Totipotência).	
Dessa	 forma,	 as	 células	 ou	 tecidos	 vegetais	 podem	 se	 apresentar	 responsivos,	
reagindo	a	sinais	específicos	que	direcionam	o	desenvolvimento	em	uma	deter-
minada	direção	 (Competência),	 como,	por	 exemplo,	 a	mudança	do	meristema	
vegetativo	para	 reprodutivo	 (indução	floral)	 ou	 a	 formação	de	 raízes	 adventí-
cias	em	uma	estaca	de	caule,	de	folha	ou	de	outra	estrutura	(HARTMANN	et al.,	
2002).	A	formação	das	raízes	adventícias	em	novos	órgãos	e	tecidos	é	uma	das	
importantes	habilidades	que	possibilitam	a	propagação	vegetativa.	Graças	a	es-
ses	mecanismos	de	funcionamento,	as	plantas	continuam	a	se	dividir,	permitindo	
a	regeneração	e	a	reprodução	assexuada	a	través	de	diversas	formas,	tanto	natu-
rais,	quanto	artificiais	(realizadas	com	a	intervenção	humana).
3.1 ESTRUTURAS DE PROPAGAÇÃO ASSEXUADA NATURAL 
EM PLANTAS
A	propagação	assexuada	resulta	da	capacidade	das	diferentes	estruturas	
em	desenvolver	a	formação	de	raízes	adventícias	que	possibilitam	a	fixação	e	a	
absorção	de	água	e	nutrientes	para	a	nova	planta.	Essas	raízes	podem	surgir	de	
diversos	órgãos	das	plantas,	como	raízes,	caules	e	folhas,	dependendo	da	espécie	
de	planta	e	das	condições	a	que	estão	expostas.
As	plantas	podem	se	propagar	de	forma	vegetativa	através	de	diversas	
estruturas,	destacando-se	(RAVEN;	EVERT;	EICHHORN,	2014):	estolão,	rizoma,	
bulbo,	cormo,	tubérculo,	cladódio,	rebento,	plântulas	ou	gemas	adventícias,	afi-
lhos,	raízes	e	folhas,	além	das	sementes	apomíticas.
Cada	uma	dessas	estruturas	possui	características	distintas	de	propaga-
ção,	como:
• Estolão:	 o	 estolão	ou	 estolho	 (runners	 ou	 stolons	 em	 inglês)	 é	uma	estrutura	
que	resulta	do	crescimento	do	caule,	expandindo-se	de	forma	paralela	ao	solo,	
produzindo	gemas	(nós)	que	desenvolvem	raízes	e	brotos.	Os	estolões	podem	
ser:	aéreos	 (acima	do	solo)	 como	no	caso	do	morangueiro	e	da	groselha,	ou	
subterrâneos	(abaixo	do	nível	do	solo),	como	no	caso	dos	bambús.
• Rizoma:	 o	 rizoma	 (rhizomes	 em	 inglês)	 é	um	 tipo	de	 caule	 subterrâneo,	que	
armazena	compostos	nutritivos	 (água,	carboidratos,	proteínas,	entre	outros),	
de	onde	se	desenvolvem	raízes	e	brotos	a	partir	de	gemas.	O	desenvolvimento	
desses	brotos	possibilita	a	formação	de	novas	plantas.	A	bananeira,	os	lírios,	a	
espada	de	são	Jorge,	o	agapanto,	a	estrelitzia,	entre	outras	espécies	podem	se	
propagar	por	rizomas.	O	gengibre	e	o	açafrão	da	terra	(cúrcuma)	são	exemplos	
de	rizomas	comestíveis.
• Bulbo:	o	bulbo	(bulbs	em	inglês)	é	uma	estrutura	alargada	e	complexa,	formada	
pelo	caule,	localizado	na	base	e	em	forma	de	prato	ou	disco,	e	por	folhas	mo-
62
UNIDADE 1 —REPRODUÇÃO VEGETAL
dificadas	que	se	sobrepõem	em	camadas.	Os	bulbos	são	estruturas	geralmente	
subterrâneas,	constituídos	de	gema	e	de	fontes	de	reserva	nutritiva	(camadas	
de	folhas).	Como	exemplos	de	plantas	que	se	propagam	através	de	bulbos	es-
tão	o	alho,	a	tulipa,	os	lírios,	amarílis,	entre	outras.
• Cormo:	os	cormos	(corms	em	inglês)	são	estruturas	alargadas,	desenvolvidas	a	
partir	de	caules	subterrâneos.	Essas	estruturas	armazenam	nutrientes	em	um	
tecido	compacto	e	sólido,	sendo	externamente	protegidos	por	folhas	modifica-
das.	Sua	aparência	externa	similar	aos	bulbos	pode	ocasionar	confusão,	porém	
nos	bulbos,	a	estrutura	alargada	não	é	sólida	por	ser	formada	por	camadas	de	
folhas.	Plantas	que	formam	cormos	são	o	taro,	gladíolo	(palma	de	Santa	Rita),	
açafrão,	entre	outros;
• Tubérculo:	os	tubérculos	(tubers	em	inglês)	são	caules	subterrâneos	modifica-
dos,	que	se	desenvolvem	e	armazenam	compostos	nutritivos.	Dessas	estrutu-
ras,	as	gemas	(ou	olhos)	originam	brotos	que	ao	se	desenvolverem	originam	
novas	 plantas.	 Exemplos	 de	 plantas	 que	 formam	 tubérculos	 são	 a	 batata,	 o	
cará,	o	inhame,	a	dália,	entre	outros.
• Cladódio:	são	caules	modificados,	que	se	desenvolvem	na	parte	aérea	de	plan-
tas	de	climas	secos.	Essas	estruturas	globosas	e	firmes	contêm	gemas	e	formam	
raízes	adventícias,	possibilitando	o	desenvolvimento	de	uma	nova	planta.	Os	
cactos	e	a	pitaia	são	exemplos.
• Rebento:	 os	 rebentos,	 perfilhos	 ou	 brotos	 (suckers	 em	 inglês)	 são	 estruturas	
originárias	da	formação	de	gemas	(brotos)	a	partir	das	raízes,	possibilitando	
a	 reprodução	assexuada.	A	 formação	de	 rebentos	ocorre	em	plantas	como	a	
macieira,	as	amoras,	a	framboesa,	a	cereja,	entre	outras.
• Plântula adventícia:	também	chamadas	de	gemas	adventícias	(plantlets	em	inglês),	
ocorre	em	algumas	espécies	de	plantas	com	a	formação	de	numerosas	plântulas	
(com	raízes	e	folhas),	que	se	originam	a	partir	do	tecido	meristemático	localizado	
nas	margens	das	folhas.	Quando	atingem	determinado	tamanho,	essas	plântulas	
se	desprendem	da	planta	mãe,	caem	no	solo	e	originam	novos	indivíduos.
• Afilhos:	as	ramificações adventícias	ou	afilhos	(keikis	em	inglês)	podem	ser	for-
madas	em	caules	ou	em	talos	de	flores	ou	ainda	em	frutos,	resultando	em	es-
truturas	com	capacidade	de	formar	um	novo	indivíduo.	Como	exemplo,	diver-
sos	gêneros	de	orquídeas	podem	emitir	esses	ramos	adventícios	ou	adicionais,	
como	Phalaenopsis, Dendrobium, Epidendrum,	entre	outros.	No	abacaxi	diversos	
afilhos	podem	surgir	em	diferentes	partes	da	planta.
• Raízes:	raízes	modificadas	que	armazenam	nutrientes	também	podem	resultar	
em	estruturas	contendo	gemas,	como	ocorre	na	batata	doce.
• Folhas:	algumas	plantas	apresentam	elevada	capacidade	de	diferenciação,	resul-
tando	na	formação	de	raízes	adventícias	e	brotos	a	partir	de	folhas	que	tocam	o	
solo.
• Apomixia:	 como	discutido	anteriormente,	 a	apomixia	 (apomixis	 em	 inglês)	 é	
uma	forma	de	propagação	vegetativa	natural	que	muitas	espécies	de	plantas	
desenvolveram.	As	plantas	cítricas,	a	mangueira,	orquídeas	e	algumas	gramí-
neas	formam	sementes	apomíticas	(sem	a	fecundação	sexual).TÓPICO 2 —PROPAGAÇÃO SEXUADA E ASSEXUADA DE PLANTAS
63
3.2 FORMAS DE PROPAGAÇÃO ASSEXUADA ARTIFICIAL 
EM PLANTAS
A	propagação	vegetativa,	 clonal	 ou	 assexuada	 é	utilizada	nos	 sistemas	
de	 produção	 agrícola,	 podendo	 reproduzir	 as	 plantas	 de	 interesse,	mantendo	
as	características	de	interesse.	Essas	metodologias	de	propagação	são	utilizadas	
na	fruticultura	(produção	de	frutas	de	clima	tropical,	subtropical	e	temperado),	
olericultura	(produção	de	hortaliças),	floricultura	(produção	de	flores)	e	plantas	
ornamentais,	silvicultura	(produção	de	espécies	florestais	madeiráveis	e	não	ma-
deiráveis),	forragicultura	(plantas	utilizadas	na	alimentação	de	animais),	plantas	
medicinais,	plantas	aromáticas	e	plantas	condimentares,	além	de	outras	plantas	
de	interesse	como	mandioca,	cana	de	açúcar,	entre	outras.
Os	métodos	de	propagação	assexuada	desenvolvidos	pelos	humanos	são	
chamados	de	formas	artificiais	de	reproduzir	as	plantas	de	interesse	para	a	ob-
tenção	de	clones.
Dentre	as	estratégias	de	propagação	assexuada	de	plantas	 realizada	de	
forma	artificial,	destacam-se:	a	estaquia	(de	caule,	de	folha	e	de	raiz)	(cutting	em	
inglês),	 a	 enxertia	 (a	partir	de	várias	metodologias)	 (grafting	 em	 inglês;	para	a	
borbulhia,	utiliza-se	budding	em	inglês),	mergulhia	(utilizando	diversas	formas)	
(layering	em	inglês),	além	da	cultura	de	tecidos	(micropropagação	ou	cultura	in	
vitro)	(tissue culture	em	inglês).	Esses	métodos	de	propagação	serão	melhor	apre-
sentados	nas	unidades	2	e	3	deste	livro	didático,	discutindo	as	implicações	e	as	
características.
 
Cada	um	desses	métodos	possui	características	distintas	de	propagação,	como:
• Estaquia:	forma	de	propagação	em	que	um	segmento	da	planta	(caule,	folha	ou	
raiz)	é	destacado	da	planta	mãe,	sendo	colocado	em	condições	para	induzir	a	
formação	de	raízes	adventícias	e	o	desenvolvimento	de	brotações.
• Mergulhia:	metodologia	de	propagação	assexuada	em	que	a	formação	do	sis-
tema	radicular	da	nova	planta	ocorre	mantendo	a	ligação	com	a	planta	mãe,	
ocorrendo	a	separação	apenas	após	o	desenvolvimento	das	raízes	adventícias.
• Enxertia:	estratégia	de	obtenção	de	novos	indivíduos,	em	que	se	realiza	a	união	
vascular	(vasos	de	floema	e	de	xilema)	de	dois	ou	mais	indivíduos	distintos,	
possibilitando,	nas	condições	de	cultivo	comercial,	a	obtenção	de	uma	planta	
composta	por	duas	partes	(porta-enxerto	e	a	copa	ou	produtora)	ou	por	três	
partes	(porta-enxerto,	interenxerto	e	a	copa	ou	produtora).
• Cultura de tecidos: também	chamada	de	micropropagação	ou	de	cultura	 in	
vitro,	esses	métodos	de	propagação	assexuada	de	forma	artificial	envolvem	a	
utilização	de	técnicas	realizadas	em	laboratório,	sendo	os	cultivos	realizados	
em	condições	controladas	de	meio	de	cultura	e	de	ambiente	(assepsia,	nutrição,	
umidade,	luz	e	temperatura),	possibilitando	a	formação	de	novos	indivíduos	a	
partir	de	estímulos	hormonais	induzindo	a	diferenciação	das	células	de	diver-
sos	órgãos	e	tecidos	das	plantas.
64
UNIDADE 1 —REPRODUÇÃO VEGETAL
3.2.1 Dormência de gemas
A	dormência	é	um	mecanismo	de	adaptação	ecológica	às	condições	que	
não	são	favoráveis	ao	desenvolvimento	(condições	de	estresse),	apresentando	um	
controle	fisiológico	e	anatômico	dependendo	da	estrutura	e	da	espécie.	A	dor-
mência	é	um	fenômeno	biológico	que	pode	ser	observado	em	diversas	estruturas	
de	propagação	como	sementes,	tubérculos,	bulbos,	cormos	e	gemas,	sendo	essen-
cial	para	a	sobrevivência,	reprodução	das	plantas	e	perpetuação	da	espécie	nos	
diversos	habitats	 (HARTMANN	 et al.,	 2002;	PETRI;	PALLADINI;	POLA,	2002;	
RAVEN;	EVERT;	EICHHORN,	2014).
A	dormência	é	uma	condição	de	suspensão	 temporária	do	crescimento	
visível,	que	é	retomado	após	um	determinado	estímulo	(fotoperíodo,	temperatu-
ra,	umidade,	ou	de	outra	natureza).	No	caso	da	dormência	de	gemas,	o	controle	
hormonal	exerce	um	papel	fundamental,	sendo	que	o	balanço	entre	os	promoto-
res	e	os	inibidores	de	crescimento	é	o	mecanismo	responsável	pela	manutenção	
ou	 superação	 desse	mecanismo	 fisiológico	 (PETRI;	 PALLADINI;	 POLA,	 2002;	
HAWERROTH	et al.,	2010;	RAVEN;	EVERT;	EICHHORN,	2014).
A	dormência	de	gemas	 envolve	um	processo,	 não	ocorrendo	de	 forma	
rápida	e	imediata,	passando	por	modificações	estruturais	(anatômicas)	e	por	mu-
danças	no	metabolismo	(fisiológicas)	(HAWERROTH	et al.,	2010).	
Em	1987,	Lang	et al.	propuseram	uma	classificação	para	organizar	a	dor-
mência	de	gemas	de	acordo	com	as	características	e	o	mecanismo	de	controle.	
Assim,	esses	autores	classificam	a	dormência	de	gemas	em	três	tipos:	parador-
mência,	endodormência	e	ecodormência	(HAWERROTH	et al.,	2010).
A	paradormência,	também	chamada	de	inibição	correlativa,	é	o	processo	
no	qual	uma	outra	estrutura	da	planta	 influencia	o	desenvolvimento	da	gema,	
causando	inativação	do	meristema	vegetativo	ou	floral.	Por	exemplo,	dominância	
apical	é	um	exemplo	desse	tipo	de	controle.	No	mecanismo	de	funcionamento	da	
dormência,	a	paradormência	antecede	a	endodormência,	sendo	controlado	a	par-
tir	da	aclimatação	 (adaptação)	às	condições	desfavoráveis	de	desenvolvimento	
(HAWERROTH	et al.,	2010).
A	endodormência	é	o	período	de	paralisação	do	crescimento	visível	da	
gema,	embora	os	processos	metabólicos	internos	continuem	a	ocorrer	de	forma	
mais	lenta	e	controlada.	Nesse	período	da	dormência,	mesmo	que	as	condições	
de	ambiente	(fotoperíodo,	temperatura,	umidade,	entre	outros)	forem	favoráveis,	
a	brotação	não	é	observada.	Assim,	durante	a	endodormência,	as	gemas	devem	
ser	expostas	às	condições	que	possibilitem	a	superação	do	estado	de	dormência	e	
assim	recuperem	a	capacidade	de	iniciar	a	brotação	(HAWERROTH	et al.,	2010).
A	ecodormência	é	o	período	do	processo	de	dormência	em	que,	após	a	
redução	do	controle	interno	(interação	entre	os	hormônios	promotores	e	inibido-
res	de	crescimento),	o	controle	e	estímulo	à	brotação	vem	dos	fatores	externos	à	
TÓPICO 2 —PROPAGAÇÃO SEXUADA E ASSEXUADA DE PLANTAS
65
gema.	Assim,	a	exposição	às	condições	favoráveis	(ambiente)	estimula	o	desen-
volvimento,	enquanto	a	continuidade	de	fatores	limitantes	mantém	o	desenvol-
vimento	paralisado	(HAWERROTH	et al.,	2010).
ATENCAO
A dominância apical é um mecanismo de controle fisiológico do desenvol-
vimento do caule, em que ocorre o impedimento do desenvolvimento de gemas axilares, 
com a consequente formação de ramos secundários. Assim, à medida que o ápice do caule 
se afasta (crescimento em altura da planta), o efeito hormonal diminui sobre as gemas da 
base da planta, resultando no formato cônico ou triangular da copa (dossel vegetativo) que 
se observa na maioria das plantas.
Embora	com	mecanismos	distintos	de	controle	(espécies	de	clima	tropi-
cal	e	de	clima	temperado)	e	com	especificidades	entre	as	estruturas	e	órgãos	da	
planta	(tubérculos,	bulbos,	cormos	e	gemas),	a	regulação	da	dormência	de	gemas	
apresenta	princípios	fisiológicos	semelhantes.	Plantas	perenes	de	clima	 tempe-
rado,	como	a	macieira,	o	pessegueiro,	a	pereira	e	a	nogueira	perdem	as	 folhas	
durante	o	inverno	(caducifólias).	Essas	plantas	necessitam	passar	por	um	período	
de	temperaturas	baixas	(unidades	de	frio)	para	estimular	a	quebra	da	dormência.	
Da	mesma	forma,	os	bulbos	das	plantas	de	tulipa	e	narciso	(plantas	orna-
mentais)	necessitam	desse	estímulo	térmico	para	a	brotação.	Um	outro	exemplo	
pode	ser	a	superação	da	dormência	de	tubérculos	de	batata	ou	dos	bulbilhos	do	
alho,	em	que,	o	 tempo	de	armazenamento	 (cerca	de	2	a	3	meses),	possibilita	a	
superação	natural	da	dormência.	Já	em	algumas	espécies	arbóreas,	a	alteração	do	
fotoperíodo	(comprimento	do	dia	e	da	noite)	é	o	estímulo	para	a	quebra	natural	
da	dormência	das	gemas	(RAVEN;	EVERT;	EICHHORN,	2014).
66
UNIDADE 1 —REPRODUÇÃO VEGETAL
No	contexto	da	propagação	de	plantas	de	 forma	assexuada,	o	 conheci-
mento	sobre	a	dormência	possibilita	selecionar	as	metodologias	de	propagação	
mais	adequadas	e	compreender	o	funcionamento	de	adaptação	e	formação	das	
novas	plantas.
4 VANTAGENS E DESVANTAGENS DA PROPAGAÇÃO SEXUADAE ASSEXUADA
A	propagação	sexuada	ou	gâmica,	através	de	sementes,	é	o	principal	mé-
todo	de	reprodução	de	plantas	superiores,	resultando	em	indivíduos	com	varia-
bilidade	genética,	devido	à	segregação	e	à	recombinação	dos	genes.	Da	mesma	
forma,	para	muitas	espécies	essa	é	a	única	forma	de	disseminação	a	partir	do	pro-
cesso	natural	ou	mesmo	a	única	forma	de	propagação	viável	no	contexto	agronô-
mico.	Já	o	processo	de	propagação	assexuada,	agâmica	ou	vegetativa	envolve	a	
multiplicação	de	plantas	através	de	divisão	e	diferenciação	celular,	possibilitan-
do	a	regeneração	de	uma	nova	planta	idêntica	à	planta	que	lhe	originou	(planta	
mãe).	Essa	condição	resulta	na	obtenção	de	indivíduos	que	apresentam	as	mes-
mas	características,	formando	uma	geração	de	clones	(HOFFMANN	et al.,	2005a).
ATENCAO
A temperatura é considerada o principal fator climático responsável pela indução 
à dormência em plantas de clima temperado. A temperatura baixa atua em dois processos 
distintos que regulam a dormência dessas plantas. No primeiro momento age sobre as gemas 
e meristemas, paralisando o crescimento vegetativo, como forma de aclimatação ao frio e 
indução à dormência. No segundo momento, atua na alteração hormonal e processos me-
tabólicos de superação da dormência e retomada do crescimento (HAWERROTH et al., 2010).
Os primeiros estudos identificaram condições de temperatura que eram mais efetivas para o 
processo de superação da dormência em plantas cultivadas. A partir desses estudos surgiu 
o conceito de “Horas de Frio”, que corresponde ao “somatório de horas em que as plantas 
estão expostas às temperaturas menores que 7,2 ºC”. Esse sistema foi muito usado pela 
simplicidade e facilidade de estimativa. Porém, verificou-se que esse modelo apresentava 
imprecisão frente às variações de temperatura durante o inverno e entre os diferentes anos. 
Pois além do tempo de exposição, a regularidade e a intensidade do frio também apresen-
tavam efeito sobre a superação da dormência (PETRI; PALLADINI; POLA, 2002).
Assim, outros modelos matemáticos foram desenvolvidos para melhorar essa estimativa e 
tentar aproximar a identificação mais precisa das condições de acumulação de frio e que 
possibilitam a superação da dormência. Para isso, a medição das temperaturas não é mais 
de um valor rígido e fixo, mas sim a partir de faixas em que as temperaturas exercem efeito 
neutro, estimulador e inibidor da condição de dormência. Os valores estimados (somatório 
de horas de exposição a determinadas condições de temperatura) foram identificados as-
sim como “Unidades de Frio”, podendo ser calculados a partir de diversos modelos (PETRI; 
PALLADINI; POLA, 2002; HAWERROTH et al., 2010). 
TÓPICO 2 —PROPAGAÇÃO SEXUADA E ASSEXUADA DE PLANTAS
67
As	finalidades,	vantagens	e	desvantagens	das	formas	de	propagação	se-
xuada	e	assexuada,	são	destacadas	no	Quadro	7	(HARTMANN	et al.,	2002;	HOF-
FMANN	et al.,	2005a).
QUADRO 7 – VANTAGENS, DESVANTAGENS E FINALIDADES DA PROPAGAÇÃO SEXUADA E 
ASSEXUADA
CARACTERÍSTICA PROPAGAÇÃO SEXUADA PROPAGAÇÃO ASSEXUADA
Vantagens
Maior	 longevidade	 das	 plantas;	
desenvolvimento	 de	 plantas	 mais	
vigorosas;	 sistema	 radicular	 mais	
desenvolvido	 e	 profundo;	 maior	
diversidade	 e	 adaptação;	 custo	
mais	 baixo	 na	 propagação	 das	
plantas	 (obtenção	 de	 mudas);	
maior	simplicidade	na	reprodução.
Manter	 as	 características	 de	 interesse	
de	 uma	 cultivar	 ou	 clone	 (valor	
agronômico);	 reduzir	 a	 fase	 juvenil,	
antecipando	 o	 início	 da	 produção;	
formação	de	áreas	de	cultivo	uniformes,	
com	 produção	 estável	 e	 equilibrada	
(desenvolvimento	 e	 produção	
homogêneos);	 maior	 facilidade	 nos	
tratos	 culturais;	 combinação	 de	 clones	
de	 interesse	 (enxerto	 e	 porta-enxerto);	
possibilidade	 de	 propagação	 de	
espécies	 que	 não	 produzem	 sementes	
ou	que	estas	não	sejam	viáveis.
Desvantagens
Variabilidade	 genética	 entre	
as	 plantas	 (desenvolvimento	
heterogêneo);	 início	 da	
frutificação	 mais	 tardia	 (período	
de	 juvenilidade);	 porte	 mais	
elevado	das	plantas,	dificultando	
os	tratos	culturais;	irregularidade	
na	produção	e	nas	características	
da	 produção	 (cor,	 formato,	
tamanho,	 rendimento	e	atributos	
sensoriais).
Possibilidade	 de	 contaminação	 e	 de	
transmissão	 de	 doenças	 (viroses	 e	
fitoplasmas);	 necessidade	 de	 seleção	
rigorosa	das	plantas	matrizes	 e	maior	
de	 controle	 na	 produção	 de	 mudas;	
risco	de	obtenção	de	variantes	 clonais	
(mutação	de	gemas);	perda	gradual	de	
vigor;	 variabilidade	 genética	 restrita,	
reduzindo	a	capacidade	de	adaptação;	
custo	 mais	 elevado	 na	 obtenção	 de	
mudas	(propagação).
Finalidades
Obter	porta-enxertos;	desenvolver	
novas	 cultivares;	 propagar	
espécies	ou	cultivares	de	interesse	
que	 não	 podem	 ser	 propagadas	
de	 outras	 formas	 (mamoeiro,	
coqueiro,	 maracujazeiro,	 entre	
outras);	obtenção	de	mudas	para	
recomposição	 de	 ecossistemas;	
propagação	 de	 plantas	 em	 fase	
inicial	 de	 domesticação	 e/ou	
exploração	comercial.
Propagação	 de	 espécies	 ou	 cultivares	
que	 não	 produzem	 sementes	 férteis	
(lima	 ácida	 ou	 limão	 Tahiti,	 laranja	
umbigo,	 figueira,	 entre	 outras);	
manter	 as	 características	 genéticas	 de	
interesse	 de	 uma	 determinada	 planta	
(clonagem).	
FONTE: Adaptado de Borghezan (2020 apud HARTMANN et al., 2002; HOFFMANN et al., 2005a)
68
UNIDADE 1 —REPRODUÇÃO VEGETAL
Embora as características e possibilidades sejam distintas para a propagação sexuada e as-
sexuada, a produção de sementes e mudas de espécies de interesse agrícola e para outras 
finalidades é regulamentada pelo Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento. Para 
DICAS
69
RESUMO DO TÓPICO 2
Neste tópico, você aprendeu que:
•	 A	obtenção	de	uma	nova	planta	a	partir	da	propagação	sexuada,	que	envolve	a	
multiplicação	através	de	sementes	e	é	o	método	de	reprodução	mais	utilizado	
pelas	plantas.
•	 Os	conceitos	de	semente,	fruto,	diásporo	e	propágulo.
•	 As	partes	que	constituem	uma	semente	são	o	embrião,	os	órgãos	de	reserva	e	
uma	camada	protetora.
•	 O	processo	de	fertilização	sexual	envolvendo	a	união	dos	gametas	e	resultando	
na	 formação	da	 semente,	 a	partir	de	um	processo	de	dupla	 fecundação	nas	
angiospermas.
•	 A	partenocarpia,	 que	 é	 o	processo	natural	 de	 formação	dos	 frutos	 sem	que	
ocorra	a	formação	de	sementes.
•	 Os	estágios	de	formação	das	sementes	que	envolvem	a	histodiferenciação,	a	
expansão	celular	e	a	maturação	e	secagem.
•	 A	classificação	dos	tipos	de	sementes,	além	dos	processos	de	dormência	que	
interferem	na	germinação.
•	 A	apomixia	que	é	um	processo	de	formação	de	embriões	nas	sementes,	porém	sem	
a	ocorrência	de	fecundação,	resultando	em	uma	forma	de	propagação	assexual.
•	 As	 sementes	 ortodoxas	 que	 toleram	 a	 perda	 de	 umidade	 e	 podem	 ser	
conservadas	por	longo	período,	enquanto	as	sementes	recalcitrantes	perdem	
rapidamente	a	viabilidade	quando	dessecadas	abaixo	de	determinados	níveis.	
•	 A	 germinação,	 que	 identifica	 o	 período	 entre	 o	 início	 da	 hidratação	 até	 a	
emissão	da	radícula.
•	 A	 emergência,	 que	 é	 o	 processo	 de	 crescimento	 da	 raiz	 e	 do	 caule	
ultrapassando	o	solo.
 
70
•	 As	 etapas	 da	 germinação	 e	 os	 padrões	 de	 desenvolvimento	 inicial	 das	
plântulas	(emergência).
•	 A	dormência,	que	regula	a	atividade	e	a	germinação	das	sementes,	podendo	
ser	primária	e	secundária.
•	 As	 diversas	 estruturas	 de	 propagação	 assexuada	 natural	 em	 plantas,	 como	
estolão,	 rizoma,	 bulbo,	 cormo,	 tubérculo,	 cladódio,	 rebento,	 afilhos,	 entre	
outros.
•	 As	 formas	 de	 propagação	 assexuada	 artificial,	 principalmente	 estaquia,	
enxertia	e	mergulhia,	além	das	técnicas	de	propagação	in	vitro.
•	 As	vantagens	e	desvantagens	da	propagação	sexuada	e	assexuada.
71
1	 A	formação	das	sementes,	no	processo	de	propagação	sexuada,	ocorre	após	
a	fertilização	do	óvulo	(gameta	feminino)	pelos	núcleos	do	grão	de	pólen	
(gameta	masculino).	Com	relação	ao	processo	de	embriogênese	zigótica,analise	as	alternativas:
I-	 A	primeira	etapa	é	chamada	de	histodiferenciação,	em	que	ocorre	a	for-
mação	da	estrutura	do	embrião	e	dos	órgãos	de	reserva	da	semente,	sen-
do	uma	etapa	de	alta	atividade	de	divisão	celular.
II-	 A	expansão	celular	representa	a	fase	do	desenvolvimento	das	sementes	
em	que	ocorre	o	acúmulo	de	compostos	químicos	como	carboidratos,	li-
pídeos,	proteínas	entre	outros.
III-	 A	fase	de	maturação	e	secagem	é	o	estágio	final	de	desenvolvimento	da	
semente,	em	que	ocorre	o	acúmulo	de	água,	possibilitando	que	a	semente	
sobreviva	até	a	germinação.
Assinale	a	alternativa	CORRETA:
a)	 (	 )	 As	afirmativas	I	e	III	estão	corretas.
b)	 (	 )	 As	afirmativas	II	e	III	estão	corretas.
c)	 (	 )	 As	afirmativas	I	e	III	estão	corretas.
d)	 (	 )	 As	afirmativas	I,	II	e	III	estão	corretas.
2	 As	sementes	podem	ser	classificadas	de	acordo	com	diversos	aspectos.	Por	
exemplo:	em	relação	ao	tipo	de	desenvolvimento	do	embrião,	em	relação	
à	capacidade	de	dessecação,	em	relação	à	sensibilidade	à	luz,	entre	outras	
possibilidades.	Sobre	os	tipos	de	sementes,	é	INCORRETO	afirmar	que:
a)	 (	 )	 Com	relação	à	formação	do	embrião,	as	sementes	podem	conter	um	
embrião	zigótico,	originado	da	reprodução	sexuada,	ou	resultar	em	uma	
forma	de	propagação	assexuada	como	nas	sementes	apomíticas.
b)	 (	 )	 As	sementes	ortodoxas	representam	um	grupo	de	espécies	que	tole-
ram	a	perda	de	umidade,	mantendo	a	viabilidade	durante	 o	 armazena-
mento,	sendo	exemplos	o	milho	e	o	arroz.
c)	 (	 )	 As	sementes	recalcitrantes	representam	um	tipo	de	sementes	que	não	
toleram	a	dessecação,	perdendo	rapidamente	a	viabilidade	quando	os	te-
ores	de	água	são	abaixo	de	15%,	exemplificadas	pelas	sementes	de	araucá-
ria,	palmito,	cacau	e	jabuticaba.
d)	(	 )	 Com	 relação	 à	 sensibilidade	 à	 luz,	 as	 espécies	 são	 classificadas	 em	
neutras	e	fotoblásticas	negativas,	sendo	a	luz	solar	necessária	para	a	germi-
nação	destes	tipos	de	sementes.
AUTOATIVIDADE
72
73
TÓPICO 3 —
UNIDADE 1
PRODUÇÃO DE SEMENTES E DE MUDAS
1 INTRODUÇÃO
O	terceiro	tópico	abordará	as	informações	relacionadas	com	as	condições	
e	a	infraestrutura	para	a	produção	de	mudas.	Serão	apresentadas	a	importância	
das	plantas	matrizes,	as	condições	para	um	viveiro	de	produção	de	mudas,	as	ca-
racterísticas	dos	substratos,	materiais	e	instalações,	ferramentas	e	equipamentos	
para	a	realização	das	atividades.	Neste	tópico,	também	serão	discutidos	os	cuida-
dos	a	serem	tomados	na	produção	de	sementes	e	mudas,	bem	como	as	exigências	
e	regras	previstas	na	legislação	brasileira	atual.
Pretende-se	que	essas	informações	possam	servir	de	subsídio	para	a	com-
preensão	dos	métodos	de	 empregados	na	propagação	de	plantas	 (Unidade	2),	
bem	como	servir	de	estímulo	para	sua	capacitação	e	aperfeiçoamento	profissio-
nal.	Deseja-se	que	os	assuntos	possam	lhe	instigar	na	busca	de	aprofundamentos	
e	atualização	sobre	esse	importante	segmento	da	agricultura.	Bons	estudos!
2 HISTÓRICO DA AGRICULTURA E DA PROPAGAÇÃO DE 
PLANTAS
 
A	revolução	agrícola	é	o	momento	histórico	em	que	os	humanos	passaram	
de	uma	vida	nômade	e	de	obtenção	de	alimentos	a	partir	da	caça	e	da	coleta	para	
um	estilo	de	vida	sedentário,	baseado	em	uma	vida	social	mais	organizada	e	na	
produção	de	alimentos.	
Evidências	sugerem	que	o	desenvolvimento	da	agricultura	tenha	inicia-
do	há	cerca	de	12.000	a	10.000	anos	atrás.	Esses	eventos	ocorreram	em	diversas	
regiões	do	mundo,	de	forma	independente,	inicialmente	no	sudoeste	da	Ásia,	no	
Nordeste	e	Sudeste	da	China	e	em	regiões	da	América	Central	e	da	América	do	
Sul	(PIPERNO,	2017;	PIPERNO,	2018).	
O	conhecimento	das	formas	de	propagação	das	plantas	de	interesse	e	as	
formas	de	manusear	as	sementes	e	de	realizar	o	plantio	possibilitaram	as	primei-
ras	atividades	agrícolas.	Da	mesma	forma,	a	compreensão	das	formas	de	reprodu-
ção	assexuada	e	a	utilização	de	técnicas	de	propagação	vegetativa	possibilitaram	
avanços	nas	formas	de	cultivo	e	na	produção	de	alimentos	(TOOGOOD,	2019).
74
UNIDADE 1 —REPRODUÇÃO VEGETAL
Muitas	 destas	 técnicas	 foram	 desenvolvidas	 pelas	 principais	 sociedades	
responsáveis	 pelas	 primeiras	 experiencias	 agrícolas,	 como	 os	 povos	 do	Oriente	
Médio	(sudoeste	da	Ásia	–	a	),	Índia	(b),	Leste	da	Ásia	(China	–	c),	Nova	Guiné	(d),	
África	subsaariana	(e),	América	do	Norte	(f),	América	Central	(planície	do	México	
–	g)	e	América	do	Sul	(região	das	planícies	e	região	dos	Andes	–	h)	(Figura	23).	
FIGURA 23 – ORIGEM DA AGRICULTURA, MOSTRANDO OS CENTROS PRIMÁRIOS, SECUNDÁ-
RIOS E ROTAS DE DIFUSÃO
FONTE: Adaptado de Piperno (2018)
NOTA
Assim como a origem da agricultura ocorreu em diversas regiões do mundo, 
a domesticação das diversas plantas cultivadas também ocorreu de forma diferente. A dis-
tribuição das espécies vegetais varia de acordo com as regiões, condições de clima e solo 
entre outros fatores. 
Acadêmico, recomendamos o estudo realizado por diversos pesquisadores que demons-
traram como a agricultura e a dieta humana atual dependem de plantas de diversas regiões 
do mundo. Esse estudo apresenta os locais de domesticação de aproximadamente 150 
culturas de importância agrícola (Figura 24) (KHOURY et al., 2016).
TÓPICO 3 —PRODUÇÃO DE SEMENTES E DE MUDAS
75
FIGURA 24 – ORIGEM E REGIÕES PRIMÁRIAS DE DIVERSIDADE DAS PRINCIPAIS CULTURAS 
AGRÍCOLAS NO MUNDO
FONTE: <https://blog.ciat.cgiar.org/wp-content/uploads/map-origin-crops.jpg>. Acesso em: 23 
jan. 2020.
DICAS
Para acessar informações atualizadas sobre as regiões primárias de diversidade 
das principais culturas agrícolas no mundo e sua importância na dieta humana e na pro-
dução de alimentos sugerimos os mapas interativos do Centro Internacional de Agricultura 
Tropical (Cali – Colômbia), importante instituto de pesquisas ligado à organização Bioversity 
Internacional (com sede em Roma/Itália). Para maiores informações acesse: https://blog.
ciat.cgiar.org/origin-of-crops/.
Nestes mapas interativos, é possível buscar as informações da origem e da diversidade das 
plantas cultivadas em todas as regiões do mundo (Figura 25). Além disso, os dados relacio-
nados com a dieta (calorias, proteínas e lipídeos), além da produção e colheita das culturas 
agrícolas são constantemente atualizados em uma plataforma didática e informativa.
76
UNIDADE 1 —REPRODUÇÃO VEGETAL
FIGURA 25 – MAPAS E DADOS INTERATIVOS SOBRE A ORIGEM DAS PLANTAS CULTIVADAS
FONTE: Adaptado de <https://blog.ciat.cgiar.org/origin-of-crops/>. Acesso em: 23 jan. 2020.
As	evidências	sobre	a	origem	dos	humanos	modernos	(Homo sapiens)	su-
gerem	que	sua	origem	ocorreu	na	África	há	cerca	de	200.000	anos	atrás.	Porém,	
apenas	há	aproximadamente	12.000	a	10.000	anos	atrás	a	produção	de	alimentos	
se	desenvolveu.	O	desenvolvimento	da	agricultura	foi	possível	graças	à	grandes	
mudanças	nas	formas	de	vida	e	devido	ao	acúmulo	de	tecnologias	e	de	conhe-
cimentos	ao	longo	de	milhares	de	anos,	dentre	eles,	aqueles	relacionados	com	a	
propagação	das	plantas	de	interesse	(HARTMANN	et al.,	2002).
 
3 FATORES QUE INFLUENCIAM A PRODUÇÃO DE SEMENTES 
E DE MUDAS
Nos	sistemas	de	produção	agrícola	desenvolvidos	atualmente,	os	conhe-
cimentos	sobre	os	diversos	fatores	que	influenciam	a	propagação	das	plantas	e	a	
produção	de	sementes	e	de	mudas	são	importantes	para	a	viabilizar	os	cultivos.	
Dentre	esses	conhecimentos,	destacam-se	as	plantas	matrizes	e	os	cuidados	nas	
TÓPICO 3 —PRODUÇÃO DE SEMENTES E DE MUDAS
77
áreas	de	produção	de	mudas	e	sementes,	condições	ambientais	(luminosidade,	
temperatura,	umidade,	entre	outros)	e	de	estresse,	solo	e/ou	substratos,	insumos	
(materiais,	recipientes	e	produtos	químicos)	e	infraestrutura	(instalações	e	equi-
pamentos)	para	a	propagação,	entre	outros.	
3.1 PLANTAS MATRIZES: CAMPO DE PRODUÇÃO DE 
SEMENTES E VIVEIRO DE MUDAS
Tanto	para	a	propagação	sexuada	quanto	para	a	propagação	vegetativa	
(assexuada),	a	escolha	e	os	cuidados	com	as	plantas	fornecedoras	de	material	pro-
pagativo	são	muito	importantes.	Na	condição	da	reprodução	sexuada,	as	plantas	
matrizessão	aqueles	fornecedoras	de	sementes,	enquanto,	no	caso	da	propagação	
vegetativa,	as	plantas	matrizes	são	aqueles	fornecedoras	de	gemas	ou	de	outras	
estruturas	utilizadas	para	a	formação	de	uma	nova	planta.
IMPORTANT
E
Segundo a legislação brasileira que organiza o sistema nacional de sementes e 
mudas (Lei Federal 10.711, de 5 de agosto de 2003), entende-se por Planta Matriz, a “planta 
fornecedora de material de propagação que mantém as características da planta básica da 
qual seja proveniente”. A Planta Básica é a “planta obtida a partir de processo de melhora-
mento, sob a responsabilidade e controle direto de seu obtentor ou introdutor, mantidas 
as suas características de identidade e pureza genéticas”. Conforme essa legislação ainda, 
Semente refere-se ao “material de reprodução vegetal de qualquer gênero, espécie ou cul-
tivar, proveniente de reprodução sexuada ou assexuada, que tenha finalidade específica 
de semeadura” e Muda refere-se ao “material de propagação vegetal de qualquer gênero, 
espécie ou cultivar, proveniente de reprodução sexuada ou assexuada, que tenha finalidade 
específica de plantio” (BRASIL, 2003, s.p.).
Neste	sentido,	a	seleção	das	plantas	matrizes	envolve	diversos	critérios	
como	(FRANZON;	CARPENEDO;	SILVA,	2010;	CARVALHO;	SILVA,	2012):
• Características	fisiológicas:	envolvem	o	ciclo	de	vida,	o	vigor,	a	condição	nutri-
cional,	a	idade	das	plantas,	entre	outros.
• Características	de	fitossanidade:	cuidados	para	evitar	a	transmissão	de	pragas	
e	doenças.
• Características	 agronômicas:	 como	a	 regularidade	de	produção,	qualidade	e	
produtividade,	resistência	e	adaptação,	entre	outros.
• Características	genéticas:	possibilitando	a	manutenção	da	identidade	e	evitan-
do	misturas	de	espécies	ou	de	cultivares,	além	de	evitar	a	propagação	de	plan-
tas	daninhas	ou	invasoras.
78
UNIDADE 1 —REPRODUÇÃO VEGETAL
Além	desses	critérios,	alguns	cuidados	que	devem	ser	tomados	em	rela-
ção	às	plantas	matrizes	são	destacados	como:	a	especificidade	da	cultura	agrícola	
(espécie	vegetal,	cultivar	e	clone),	a	estação	do	ano	(fator	climático	e	relacionado	
às	fases	do	ciclo	de	vida	das	plantas),	as	características	fisiológicas	de	desenvolvi-
mento	e	a	preservação	da	sanidade	das	plantas	(CARVALHO;	SILVA,	2012).	Com	
relação	à	condição	fisiológica,	deve-se	atentar	para	o	adequado	fornecimento	de	
água,	luminosidade,	balanço	hormonal,	além	do	estado	nutricional	que	interfere	
no	acúmulo	de	reservas	e	de	nutrientes.
A	técnica	de	propagação	(sementes,	estaquia,	enxertia,	micropropagação,	
entre	outras)	é	um	aspecto	que	deve	ser	observado	na	seleção	e	manejo	das	plan-
tas	matrizes	para	a	produção	de	mudas.	O	volume	de	produção	e	a	regularidade	
são	outros	aspectos	importantes	na	definição	das	plantas	matrizes.	Além	disso,	
o	atendimento	à	legislação	vigente	deve	ser	observado	a	fim	de	possibilitar	o	re-
gistro	e	o	atendimento	das	normas	e	padrões	necessários	à	produção	de	mudas	
(HOFFMANN	et al.,	2005b).
O	campo	de	produção	de	sementes	corresponde	a	“área	contínua	de	uma	
mesma	cultivar,	dividida	em	módulos	ou	glebas	para	efeito	de	vistoria	ou	de	fis-
calização”	(MAPA,	2005a,	s.p.).	Como	exemplos	estão:	as	áreas	de	produção	de	
sementes	de	milho,	soja,	arroz,	feijão,	hortaliças,	entre	outros	grãos	(propagação	
sexuada)	e	as	áreas	de	produção	de	batata	(tubérculo),	alho	(bulbos),	entre	outras	
espécies	(propagação	assexuada).
O	viveiro	de	produção	de	mudas	corresponde	a	“área	convenientemente	
demarcada	e	tecnicamente	adequada	para	a	produção	e	manutenção	de	mudas”	
(art.	2º,	XXXII)	(BRASIL,	2004,	s.p.;	MAPA,	2005b).	Como	exemplos	estão:	as	se-
menteiras,	destinadas	a	produção	de	mudas	de	hortaliças,	flores,	porta-enxertos	
de	plantas	frutíferas,	entre	outras	e	as	áreas	de	coleta	de	material	de	propagação	
vegetativa,	como	áreas	de	bananais	(rizoma),	de	videira,	macieira,	pessegueiro,	
entre	outros	(estacas	e	gemas),	de	plantas	cítricas	(borbulhas),	entre	outros
Nos	campos	de	produção	de	sementes,	devem-se	observar	as	seguintes	
condições	(HARTMANN	et al.,	2002):
• Adequado	preparo	do	solo.
• Manejo	correto	da	cultura	 (época,	profundidade	e	densidade	de	semeadura,	
cuidados	fitossanitários,	manejo	de	adubação	e	de	irrigação).
• Cultivo	com	sementes	de	boa	qualidade	(genética	e	sanitária).
• Definição	do	momento	de	colheita	adequado.
• Utilização	de	equipamentos	e	maquinários	apropriados.
• Uso	conforme	recomendação	técnica	de	agroquímicos	e	outros	produtos.
• Cuidados	no	manejo	em	pós-colheita	e	no	armazenamento.
O	processo	de	fiscalização	nos	campos	de	produção	de	sementes	segue	as	
orientações	guia	de	inspeção,	atendendo	as	exigências	de	ausência	de	contami-
nantes	e	o	adequado	desenvolvimento	das	plantas	(MAPA,	2011).
TÓPICO 3 —PRODUÇÃO DE SEMENTES E DE MUDAS
79
Nos	viveiros	de	produção	de	mudas,	os	mesmos	cuidados	devem	ser	ve-
rificados	(HARTMANN	et al.,	2002;	HOFFMANN	et al.,	2005b):	
• Adequado	preparo	e	mistura	do	substrato.
• Manejo	 correto	das	plantas	matrizes	 (espaçamento,	 cuidados	fitossanitários,	
manejo	de	adubação	e	de	irrigação).
• Coleta	de	material	de	propagação	de	boa	qualidade	(genética	e	sanitária).
• Definição	do	momento	de	coleta	adequado.
• Utilização	de	equipamentos,	materiais,	ferramentas,	maquinários	e	infraestru-
tura	apropriados.
• Uso	conforme	recomendação	técnica	de	agroquímicos	e	outros	produtos.
• Cuidados	nas	atividades	de	propagação,	no	manejo	em	pós-colheita	e	no	ar-
mazenamento.
Em	ambas	as	condições,	campos	de	produção	de	sementes	e	viveiros	de	
mudas,	outros	cuidados	devem	ser	observados	como	a	facilidade	de	acesso,	as	
condições	de	 solo	e	de	água	 (análise	 física,	química	e	microbiológica),	 a	visto-
ria	permanente,	a	limpeza	e	organização,	a	correta	identificação	das	áreas	e	das	
instalações,	a	verificação	do	histórico	de	utilização,	além	da	necessidade	de	in-
fraestrutura	e	equipamentos	adequados	e	do	acompanhamento	de	responsável	
técnico	(HARTMANN	et al.,	2002;	HOFFMANN	et al.,	2005b).
 
Tanto	nos	campos	de	produção	de	sementes,	quanto	nos	viveiros	de	mu-
das,	os	cuidados	e	as	atividades	devem	seguir	os	padrões	e	normas	estabelecidos	
na	legislação	brasileira	(BRASIL,	2003;	BRASIL,	2004).	Além	dessas,	é	de	respon-
sabilidade	do	Ministério	da	Agricultura,	Pecuária	e	Abastecimento,	o	estabeleci-
mento	de	regras	e	normas	complementares	que	devem	ser	seguidas	pelos	produ-
tores	de	sementes	e	mudas	(art.	2º)	(BRASIL,	2004;	MAPA,	2020a;	MAPA,	2020b).
3.1.1 Viveiro de mudas: planta básica, planta matriz, 
sementeira, jardim clonal e borbulheira
Nos	viveiros	de	produção	de	mudas,	o	cultivo	e	a	manutenção	de	uma	
coleção	de	plantas	para	a	 retirada	de	material	de	propagação	é	uma	atividade	
comum.	A	coleção	de	plantas	distribuídas	no	jardim	clonal	e/ou	na	borbulheira	
também	podem	ser	chamadas	de	matrizeiro.	As	mudas	podem	ser	propagadas	
de	forma	sexuada,	através	de	sementes	em	sementeiras	ou	canteiros;	ou	propaga-
das	de	forma	assexuada	a	partir	da	coleta	de	material	de	plantas	destinadas	para	
esta	finalidade.	Dessa	forma,	a	organização	de	um	viveiro	de	mudas	pode	conter	
as	seguintes	formas	(MAPA,	2005b,	s.p.):
• Planta Básica:	 “planta	 obtida	 a	 partir	 de	 processo	 de	melhoramento,	 sob	 a	
responsabilidade	e	controle	direto	de	seu	obtentor	ou	introdutor,	mantidas	as	
suas	características	de	identidade	e	pureza	genéticas”.
• Planta Matriz:	“planta	fornecedora	de	material	de	propagação	que	mantém	as	
características	da	planta	básica	da	qual	seja	proveniente”.
80
UNIDADE 1 —REPRODUÇÃO VEGETAL
• Planta fornecedora de material de propagação sem origem genética compro-
vada:	“planta	inscrita	no	órgão	de	fiscalização	como	fornecedora	de	material	de	
propagação	sem	origem	genética	comprovada”.
• Sementeira:	“local	onde	as	sementes	são	semeadas	para	a	formação	de	plântu-
las,	visando	à	produção	de	mudas”.
• Borbulheira:	“conjunto	de	plantas	de	uma	mesma	espécie	ou	cultivar	prove-
niente	de	planta	básica,	planta	matriz	ou	muda	certificada,	destinado	a	forne-
cer	borbulhas”.
• Jardim clonal:	“conjunto	de	plantas,matrizes	ou	básicas,	destinado	a	fornecer	
material	de	multiplicação	de	determinada	cultivar”.
3.2 FATORES AMBIENTAIS QUE INTERFEREM NA
PROPAGAÇÃO DE PLANTAS
Entre	os	principais	fatores	ambientais	que	interferem	na	propagação	das	
plantas	destacam-se:	luz,	água	ou	umidade,	temperatura,	concentração	de	gases	
e	disponibilidade	de	nutrientes	minerais.	Nas	condições	de	um	sistema	de	pro-
pagação	de	plantas	através	de	sementes	ou	mudas,	esses	fatores	atuam	de	for-
ma	a	otimizar	o	desenvolvimento	das	plantas,	diminuir	as	condições	de	estresse,	
promover	a	proteção	fitossanitária	e	possibilitar	as	condições	necessárias	para	a	
formação	das	 sementes	 e	dos	propágulos	 (estruturas	destinadas	 à	propagação	
vegetativa)	(HARTMANN	et al.,	2002).
A	luz	ou	luminosidade	interfere	diretamente	no	processo	de	fotossíntese	
e	na	produção	de	energia.	O	efeito	da	 luz	na	propagação	de	plantas	pode	 ser	
através	da	irradiância	ou	intensidade	(quantidade	de	fótons),	da	composição	es-
pectral	ou	comprimento	de	onda	(qualidade	da	luz	visível)	e	do	período	de	expo-
sição	ao	longo	do	dia	(fotoperíodo	ou	comprimento	do	dia)	(HARTMANN	et al.,	
2002).	A	luminosidade	pode	ser	controlada	através	da	utilização	de	sistemas	de	
iluminação,	através	do	uso	de	estufas	e	telados	ou	ainda	a	partir	do	isolamento	
da	entrada	de	luz	utilizando	diversos	materiais.
A	disponibilidade	de	água	ou	controle	de	umidade	é	um	 fator	de	 fun-
damental	 importância,	 já	que	esse	 recurso	é	 fundamental	para	a	sobrevivência	
de	qualquer	ser	vivo.	Para	estimar	a	necessidade	hídrica	(volume	de	água),	são	
considerados	a	evaporação,	o	consumo	de	água	e	as	técnicas	de	propagação,	além	
do	tipo	de	solo	ou	substrato	e	das	questões	fitossanitárias	(HARTMANN	et al.,	
2002;	HOFFMANN	et al.,	2005b).	O	controle	da	disponibilidade	hídrica	é	reali-
zado	através	da	irrigação	(tempo	e	volume	de	água)	e	da	cobertura	das	plantas,	
além	do	efeito	do	tipo	de	substrato.
A	temperatura	é	um	dos	fatores	climáticos	de	maior	importância	no	de-
senvolvimento	das	plantas	e	na	propagação.	As	condições	de	temperatura	inter-
ferem	diretamente	no	estado	de	dormência	de	sementes	e	gemas,	na	capacidade	
de	enraizamento	(formação	de	raízes	adventícias)	e	na	cicatrização	e	união	vascu-
TÓPICO 3 —PRODUÇÃO DE SEMENTES E DE MUDAS
81
lar	(necessários	para	o	sucesso	da	enxertia),	possibilitando	o	desenvolvimento	da	
nova	planta	(HARTMANN	et al.,	2002,	p.	46).	
A	 temperatura	 pode	 ser	 controlada	 através	 de	 diversos	 mecanismos,	
como	cobertura	plástica	(estufas),	o	uso	de	telados	(sombreamento),	a	irrigação	
por	aspersão	e	o	uso	de	ventiladores,	além	da	utilização	de	equipamentos	para	
aquecimento	do	ar	e	do	substrato.	Pode-se	ainda	realizar	o	controle	preciso	da	
temperatura	através	do	monitoramento	das	condições	ambientais	e	o	acionamen-
to	de	sistemas	de	ajuste	para	a	manutenção	da	condição	desejada,	como	utilizada	
em	casas	de	vegetação.
A	concentração	de	gases	afeta	os	processos	de	respiração	e	trocas	gasosas	
necessários	ao	processo	de	germinação	e	formação	de	raízes	adventícias.	Assim,	
as	concentrações	de	oxigênio	(O2)	e	de	gás	carbônico	(CO2)	podem	ser	controladas	
para	favorecer	o	desenvolvimento	das	plantas.	
Além	disso,	o	controle	da	concentração	de	outros	gases	que	podem	inter-
ferir	negativamente	no	processo	de	propagação,	no	armazenamento	e	no	trans-
porte	de	sementes	e	propágulos,	como	o	etileno	(C2H2)	(HARTMANN	et al.,	2002).	
O	controle	de	gases	pode	ser	feito	através	de	atmosfera	modificada	(com	uso	de	
estufas)	ou	através	de	atmosfera	controlada	(com	o	acompanhamento	e	alteração	
da	concentração	gasosa).			
A	disponibilidade	de	nutrientes	minerais	envolve	o	suprimento	de	macro	
e	micronutrientes	essenciais	para	o	desenvolvimento	das	plantas.	Esse	suprimen-
to	pode	ser	realizado	através	da	 fertirrigação	utilizando	uma	solução	nutritiva	
(adição	de	 fertilizantes	solúveis	na	água	de	 irrigação)	ou	a	partir	da	adubação	
sólida	(através	de	fontes	mineral	ou	orgânica)	(HARTMANN	et al.,	2002).	
Além	de	nutrientes	minerais	outros	compostos	podem	ser	suplementados	
para	promover	um	melhor	desenvolvimento	das	plantas,	como	reguladores	de	
crescimento,	agroquímicos,	entre	outros	compostos	com	efeito	sobre	o	metabo-
lismo	vegetal.
3.3 SOLO E SUBSTRATOS
O	solo	e	o	 substrato	 são	 componentes	essenciais	para	a	propagação	de	
plantas.	É	nesse	meio	que	as	sementes	germinam	ou	onde	ocorre	a	formação	e	
o	desenvolvimento	das	raízes	adventícias	para	a	formação	de	uma	nova	planta.	
O	solo	é	o	produto	do	processo	de	intemperismo	(conjunto	de	processos	
físicos,	químicos	e	biológicos	envolvidos	na	desintegração	de	rochas	e	formação	do	
solo)	sobre	o	material	de	origem,	sendo	determinado	pelo	relevo,	clima,	organis-
mos	vivos,	atuando	ao	longo	do	tempo	(BATISTA;	PAIVA;	MARCOLINO,	2014).	
82
UNIDADE 1 —REPRODUÇÃO VEGETAL
Em	um	conceito	mais	geral,	 “solo	é	a	 coletividade	de	 indivíduos	natu-
rais,	na	superfície	da	terra,	eventualmente	modificado	ou	mesmo	construído	pelo	
homem,	contendo	matéria	orgânica	viva	e	servindo	ou	sendo	capaz	de	servir	à	
sustentação	de	plantas	ao	ar	livre”	(IBGE,	2015,	p.	39).
De	 acordo	 com	o	 Sistema	Brasileiro	de	Classificação	de	 Solos,	 o	 solo	 é	
conceituado	como:
uma	coleção	de	corpos	naturais,	constituídos	por	partes	sólidas,	líqui-
das	e	gasosas,	tridimensionais,	dinâmicos,	formados	por	materiais	mi-
nerais	e	orgânicos	que	ocupam	a	maior	parte	do	manto	superficial	das	
extensões	continentais	do	nosso	planeta,	contêm	matéria	viva	e	podem	
ser	vegetados	na	natureza	onde	ocorrem	e,	eventualmente,	terem	sido	
modificados	por	interferências	antrópicas	(EMBRAPA,	2018,	p.	25).
DICAS
Informações sobre os tipos de solos brasileiros e publicações sobre esse tema 
estão disponíveis na Embrapa Solos. Disponível em: https://www.embrapa.br/solos/sibcs.
O substrato	é	o	material	sólido	originado	de	solo	e	de	outras	substâncias,	
minerais	ou	orgânicas,	naturais,	sintéticas	ou	de	resíduos,	apresentando	em	mis-
tura	 ou	 em	 forma	pura,	 sendo	distribuído	 em	 canteiros,	 recipientes	 ou	outros	
espaços,	para	possibilitar	a	germinação	e	a	produção	de	mudas,	permitindo	a	an-
coragem	do	sistema	radicular,	servindo	de	suporte	para	as	plantas	e/ou	de	fonte	
de	nutrientes	(BATISTA;	PAIVA;	MARCOLINO,	2014).
Algumas	características	do	solo	ou	do	substrato	são	importantes	para	a	
propagação	de	plantas,	embora	essas	condições	possam	variar	de	acordo	com	a	
espécie	entre	outros	fatores.	Algumas	dessas	características	desejadas	do	solo	e	
do	substrato	são	(HARTMANN	et al.,	2002):	
• Meio	 suficientemente	firme	 e	 denso:	 possibilita	 a	 germinação,	 a	 fixação	das	
raízes	e	a	ancoragem	da	planta,	além	do	fornecimento	de	água	e	a	aeração	ne-
cessária.
• Formado	por	mistura	decomposta	e	estável:	evitando	os	processos	de	utiliza-
ção	de	N	(Nitrogênio)	para	decomposição	e	mineralização,	além	do	encolhi-
mento	e	perda	em	volume.
• Facilidade	de	absorção	de	água:	possibilitando	a	retenção	de	água,	reduzindo	
a	frequência	de	irrigação.
• Porosidade:	permitindo	a	drenagem	do	excesso	de	água,	evitando	o	enchar-
camento,	mantendo	a	aeração	e	a	umidade	necessárias	à	germinação	e/ou	ao	
desenvolvimento	das	mudas,	além	de	facilitar	a	formação	do	sistema	radicular.
TÓPICO 3 —PRODUÇÃO DE SEMENTES E DE MUDAS
83
• Meio	limpo:	indica	que	a	mistura	deve	ser	isenta	de	sementes,	de	pragas,	de	
nematoides,	de	doenças,	entre	outras	condições	que	possam	interferir	na	for-
mação	das	mudas.
• Baixa	salinidade:	esse	meio	físico	não	deve	conter	minerais	em	excesso,	preju-
dicando	o	desenvolvimento	das	mudas.
• Permitir	a	desinfestação:	possibilita	que	possam	ser	realizados	tratamentos	tér-
micos,	químicos	ou	de	outra	forma,	para	permitir	a	limpeza.
• Capacidade	de	retenção	de	nutrientes	minerais:	possibilita	que	os	nutrientes	
disponibilizados	na	mistura	ou	através	de	adubação	e/ou	fertirrigação	possam	
estar	disponíveis	para	as	plantas,	sem	ser	perdidos	(lavados	ou	lixiviados)	pela	
água	de	irrigação.
• Disponibilidade	e	qualidade:	estar	disponível	em	volumesuficiente,	na	frequên-
cia	utilizada	e	mantendo	as	características	desejadas	entre	os	lotes	de	utilização.
• Acessível	e	viável:	indica	que	o	material	deve	ser	de	fácil	obtenção	e	que	a	rela-
ção	custo/benefício	seja	vantajosa	para	o	produtor.
Os	solos	podem	ser	orgânicos	(acima	de	8%	de	matéria	orgânica)	e	inor-
gânicos	(minerais),	apresentando	variações	na	textura	(tamanho	das	partículas).	
Quanto	às	características	físicas	dos	solos,	o	Sistema	Brasileiro	de	Classificação	de	
Solos	indica	que	os	solos	utilizados	no	Brasil	podem	ser	(EMBRAPA,	2018,	p.	46):		
• Argiloso	(acima	de	35%	de	argila):	fração	mineral	argila	com	ta-
manho	menor	que	2	µm	(0,002	mm).
• Siltoso	(menos	de	35%	de	argila	e	menos	de	15%	de	areia):	fração	
mineral	silte	com	tamanho	entre	2	µm	e	50	µm	(0,002	e	0,05	mm).
• Textura	média	(menos	de	35%	de	argila	e	mais	de	15%	de	areia):	
com	fração	de	argila	e	de	areia	varáveis.
• Arenoso	(acima	de	70%	de	areia	e	menos	de	15%	de	argila):	fração	
mineral	areia	com	tamanho	entre	0,05	e	2	mm.
 
Já	 os	 substratos	podem	 ser	 formados,	 além	do	 solo	de	diferentes	 tipos	
(orgânico,	argiloso,	siltoso,	médio	ou	arenoso),	por	outros	materiais	como:	com-
postos	orgânicos,	turfas	(material	orgânico	parcialmente	decomposto),	vermicu-
lita	(material	micáceo,	resultando	em	uma	argila	expandida	à	temperatura	entre	
800	ºC	e	1000	ºC),	perlita	(material	rico	em	silicato,	de	origem	vulcânica),	casca	
de	arroz	carbonizada,	fibra	de	coco,	casca	de	pinus,	pedras	e	cascalhos,	além	de	
diversos	outros	materiais	(Figura	26)	(HARTMANN	et al.,	2002;	HOFFMANN	et 
al.,	2005b).	Além	desses	materiais,	a	espuma	fenólica	(substrato	estéril,	obtido	a	
partir	de	uma	base	de	resina	fenólica)	pode	ser	utilizada	como	substrato	para	a	
germinação	de	sementes	e	para	o	enraizamento	de	estacas.
84
UNIDADE 1 —REPRODUÇÃO VEGETAL
FIGURA 26 – DIFERENTES TIPOS DE MATERIAIS UTILIZADOS NA COMPOSIÇÃO DE SUBSTRATOS
FONTE: Adaptado de Toogood (2019)
3.4 INSTALAÇÕES E INFRAESTRUTURA
Muitos	locais	de	produção	de	mudas	envolvem	a	construção	de	instala-
ções,	desde	pequenas,	simples,	com	estrutura	em	madeira	e	de	fácil	implantação,	
até	ambientes	de	grandes	dimensões,	com	alto	custo,	produzidos	sob	medida	em	
aço	galvanizado	e	com	controle	automatizado	de	todas	as	atividades.	Entre	essas	
instalações	com	estrutura	especializada	estão	os	telados,	as	estufas,	entre	outros	
(HARTMANN	et al.,	2002;	HOFFMANN	et al.,	2005b).
Os	telados	são	construções	com	estrutura	mais	simples,	que	possibilitam	
a	distribuição	de	uma	cobertura	com	tela,	possibilitando	diversos	níveis	de	som-
breamento.	Estão	disponíveis	materiais	de	diferentes	desenhos,	cores	e	formatos.	
Entre	as	vantagens	da	utilização	de	telados	estão:	barreira	física	para	ani-
mais,	 proteção	 contra	 vento	 e	 granizo;	 diminuição	da	 temperatura	 interna	 (tela	
brancas	e	 tela	aluminizada	 termorefletora);	proteção	contra	o	 frio	 (temperaturas	
baixas);	efeito	no	desenvolvimento	das	plantas	(telas	coloridas);	diminuição	da	lu-
minosidade	(telas	escuras);	proteção	contra	pragas	(tela	antiafídeos);	entre	outras.
As	 estufas	 são	 construções	mais	 complexas,	 também	 chamadas	 de	 ca-
sas	de	vegetação,	podendo	ser	parcialmente	ou	totalmente	fechada	nas	laterais.	
Apresentam	cobertura	plástica,	de	vidro	ou	de	fibra	de	vidro.	
TÓPICO 3 —PRODUÇÃO DE SEMENTES E DE MUDAS
85
Existem	diversos	formatos,	tamanhos	e	possibilidades	de	construções	de	
estufas	destinadas	à	propagação	de	plantas.	Entre	as	vantagens	da	utilização	de	
estufas	estão:	possibilidade	de	cultivo	em	qualquer	época	do	ano;	proteção	contra	
pragas	e	doenças;	utilização	da	fertirrigação;	maior	controle	no	desenvolvimento	
das	plantas;	redução	da	utilização	de	agroquímicos	(controle	de	pragas	e	doen-
ças);	melhoria	da	qualidade;	 controle	da	 atmosfera	 (gasosa	 e	de	 temperatura);	
possibilidade	de	automação	(instrumentação,	sensores	e	controle);	entre	outras.
 
O	ideal	é	que	estas	estruturas	apresentem	ambiente	protegido	com	tela	
antiafídica,	antecâmara	e	dispositivo	para	lavagem	de	mão,	além	de	controle	ri-
goroso	do	 trânsito	de	pessoas,	desinfestação	de	calçados,	equipamentos,	 ferra-
mentas	e	vestimentas,	uso	de	armadilhas,	inspeções	(monitoramento)	e	controle	
fitossanitário,	seguindo	as	normas	da	orientação	técnica	(NETO	et al.,	2015).
3.5 FERRAMENTAS, MATERIAIS E EQUIPAMENTOS
Diversos	instrumentos	e	materiais	são	utilizados	nos	diferentes	trabalhos	
envolvidos	com	a	propagação	de	plantas.	As	técnicas	de	propagação	e	as	espe-
cificidades	 de	 cada	 planta	 envolvem	necessidades	 de	 ferramentas,	materiais	 e	
equipamentos	adequados	para	cada	tipo	de	atividade.	
Esses	instrumentos	e	aparelhos	podem	ser	utilizados	na	limpeza,	distri-
buição	e	contagem	de	sementes;	como	furadores	e	espaçadores;	etiquetas	para	a	
identificação	dos	lotes	e	das	plantas;	como	suporte	para	substrato	(potes,	vasos,	
bandejas,	entre	outros	materiais	de	plástico,	papel,	fibra	e	de	origem	residual);	
embalagens	 para	 armazenamento,	 transporte	 e	 comercialização	 (caixas	 e	 reci-
pientes	diversos);	canivetes,	tesouras	e	outros	instrumentos	de	corte	e	enxertia;	
fitas	adesivas,	ceras,	cordas	e	outros	materiais	de	fixação	e	isolamento	(Figura	27)	
(HARTMANN	et al.,	2002;	TOOGOOD,	2019).
Outros	itens	como	equipamentos	de	irrigação,	de	iluminação,	para	a	fertili-
zação	e	para	o	controle	térmico,	além	de	instrumentos	diversos	para	o	controle	das	
condições	de	produção	(termômetro,	condutivímetro,	pHmetro,	medidores	de	ra-
diação,	balança,	amarradores,	entre	outros)	e	para	o	armazenamento	ou	quebra	de	
dormência	(estufas,	câmaras	frias,	câmaras	de	germinação)	podem	ser	necessários	
para	as	atividades	relacionadas	com	a	produção	de	sementes	e	de	mudas.
 
86
UNIDADE 1 —REPRODUÇÃO VEGETAL
FIGURA 27 – FERRAMENTAS, MATERIAIS E EQUIPAMENTOS UTILIZADOS NA PROPAGAÇÃO DE 
PLANTAS
FONTE: Adaptado de Toogood (2019)
3.6 AGROQUÍMICOS, REGULADORES DE CRESCIMENTO E 
OUTROS INSUMOS
Existem	 diversos	 produtos	 comerciais	 com	 possibilidade	 de	 utilização	
para	facilitar	o	manuseio	de	sementes,	gemas	e	mudas,	regulando	e	promovendo	
o	processo	de	propagação	de	plantas.	
Dentre	esses	produtos,	destacam-se	os	agroquímicos	(fungicidas,	inseti-
cidas,	herbicidas,	entre	outros),	além	de	compostos	sanitizantes	e	desinfetantes,	
soluções	nutritivas,	condicionadores	de	solo	e	bioestimulantes	(extrato	de	algas,	
aminoácidos,	ácidos	fúlvicos	e	húmicos,	carboidratos,	minerais,	entre	outros)	e	
os	reguladores	de	crescimento	vegetal	(auxinas,	citocininas,	giberelinas,	entre	ou-
tros	grupos	de	ação	hormonal).	
Esses	produtos	devem	ser	utilizados	de	acordo	com	recomendação	técni-
ca,	sendo	que	os	efeitos	são	variáveis	de	acordo	com	a	espécie	vegetal	e	de	acordo	
com	as	condições	de	manuseio.	Além	desses,	outros	compostos	e	produtos	com	
efeito	fisiológico	nas	plantas	 também	podem	ser	utilizados	 como:	 fosfitos,	po-
lissacarídeos	 (quitosana,	 entre	outros),	 compostos	 fenólicos	 (flavonoides,	 entre	
outros)	e	extratos	vegetais.
TÓPICO 3 —PRODUÇÃO DE SEMENTES E DE MUDAS
87
Entre	os	reguladores	de	crescimento,	a	auxina	mais	utilizada	para	a	propa-
gação	de	plantas	é	o	AIB	(ácido	indol	butírico),	eficiente	na	indução	da	formação	de	
primórdios	radiculares	(raízes	adventícias)	em	estacas,	além	de	apresentar	certa	es-
tabilidade	e	fácil	utilização	(via	solução	liquida	ou	através	de	concentração	em	pó).	
A	utilização	de	citocininas	no	processo	de	propagação	baseia-se	na	utili-
zação	para	favorecer	a	quebra	de	dormência	de	gemas	e	para	promover	brotação	
em	estacas	de	raiz.	Entre	as	citocininas,	as	mais	utilizadas	são	a	CIN	(cinetina),	
BAP	(benzilaminopurina)	e	o	TDZ	(thidiazuron).	A	utilização	de	giberelinas	en-
volve	o	prolongamento	do	comprimento	dos	ramos	e	a	quebra	de	dormência	de	
sementes	e	gemas.	
Existem	dezenas	de	giberelinas	conhecidas,	embora	o	AG3 (ácido	giberéli-
co)	seja	o	regulador	mais	usado.	O	ABA	(ácido	abscísico)	é	um	regulador	vegetal	
que	atua	na	 inibição	do	desenvolvimento	e	em	resposta	ao	estresse,	assimsua	
utilização	pode	promover	a	dormência	(HARTMANN	et al.,	2002).	Os	regulado-
res	de	crescimento	podem	ser	usados	de	forma	isolada	ou	conjunta,	em	produtos	
comerciais	simples	ou	em	produtos	formados	pela	mistura	de	biorreguladores.
88
UNIDADE 1 —REPRODUÇÃO VEGETAL
PRODUÇÃO DE SEMENTES E MUDAS
A	 atividade	 de	 produção	 de	 sementes	 e	 mudas	 está	 sob	 a	 égide	 do	
MAPA	 (Ministério	 da	Agricultura,	 Pecuária	 e	Abastecimento).	 O	 produtor	 de	
sementes	ou	o	produtor	de	mudas,	inscrito	no	RENASEM,	deverá	ser	assistido	
por	 responsável	 técnico,	 devidamente	 credenciado	 no	 RENASEM,	 quando	 as	
sementes	ou	as	mudas	são	destinadas	à	comercialização.
[...]
Além	disso,	é	preciso	atender	o	que	diz	a	Lei	n°	10.711,	de	5	de	agosto	de	
2003,	o	seu	Regulamento,	aprovado	pelo	Decreto	n°	5.153,	de	23	de	julho	de	2004,	
a	 Instrução	Normativa	n°	9,	de	2	de	 junho	de	2005,	que	estabelece	as	Normas	
Gerais	para	Produção,	Comercialização	e	Utilização	de	Sementes,	e	a	Instrução	
Normativa	nº	24,	de	16	de	dezembro	de	2005,	que	estabelece	as	Normas	Gerais	
para	 Produção,	 Comercialização	 e	 Utilização	 de	Mudas;	 além	 das	 normativas	
específicas	para	cada	espécie	vegetal,	quando	houver.
O	 Sistema	 de	 Gestão	 da	 Fiscalização	 (SIGEF)	 foi	 desenvolvido	 para	 o	
gerenciamento	das	ações	de	fiscalização.	[...]	
Para	a	inscrição	do	campo	de	produção	de	sementes,	o	produtor	deverá	
comprovar	 a	 origem	 da	 semente	 em	 quantidade	 suficiente	 para	 o	 plantio	 da	
área	 a	 ser	 inscrita.	 Toda	 pessoa	 física	 ou	 jurídica	 que	 utilize	 sementes,	 com	 a	
finalidade	de	semeadura,	deverá	adquiri-las	de	produtor	ou	comerciante	inscrito	
no	RENASEM	—	Registro	Nacional	de	Sementes	e	Mudas.
Para	a	produção	de	mudas,	é	preciso	usar	material	proveniente	de	uma	
planta	ou	um	conjunto	de	plantas	já	inscritos	no	MAPA	para	esta	finalidade	de	
fornecer	material	 de	 propagação,	 podendo	 ser	 uma	Planta	 Básica,	 uma	Planta	
Matriz,	 um	 Jardim	 Clonal	 de	 Plantas	 Básicas	 ou	 de	 Plantas	 Matrizes,	 uma	
Borbulheira,	ou	uma	Planta	ou	Campo	de	Plantas	Fornecedoras	de	Material	de	
Propagação	Sem	Origem	Genética	Comprovada.
LEITURA COMPLEMENTAR
TÓPICO 3 —PRODUÇÃO DE SEMENTES E DE MUDAS
89
maiores informações sobre o setor de sementes e mudas, sugerimos o acesso: https://www.gov.
br/agricultura/pt-br/assuntos/insumos-agropecuarios/insumos-agricolas.
[...]
FONTE: <https://www.gov.br/agricultura/pt-br/assuntos/insumos-agropecuarios/insumos-agri-
colas/sementes-e-mudas/producao-de-sementes-e-mudas>. Acesso em: 29 jan. 2020.
90
RESUMO DO TÓPICO 3
Neste tópico, você aprendeu que:
•	 O	histórico	da	agricultura	e	da	propagação	de	plantas.
•	 Os	fatores	que	influenciam	a	produção	de	sementes	e	de	mudas.
•	 As	 plantas	 matrizes,	 que	 fornecem	 material	 para	 a	 propagação	 sexuada	
(sementes)	ou	para	a	propagação	vegetativa	(gemas	e	outras	estruturas).
•	 Os	cuidados	na	condução	e	manutenção	do	campo	de	produção	de	sementes	e	
do	viveiro	de	mudas.
•	 As	diferenças	entre	planta	básica,	planta	matriz,	 sementeira,	 jardim	clonal	e	
borbulheira.
•	 Os	 fatores	 ambientais	 que	 interferem	 na	 propagação	 das	 plantas,	
destacando-se:	luz,	água	ou	umidade,	temperatura,	concentração	de	gases	e	
disponibilidade	de	nutrientes	minerais.
•	 Os	cuidados	com	o	solo	e	substratos;	com	as	instalações	e	infraestrutura;	com	
ferramentas,	materiais	e	equipamentos;	e	com	os	agroquímicos	e	reguladores	
de	crescimento	utilizados.
•	 A	legislação	e	as	normas	estabelecidas	pelo	Ministério	da	Agricultura,	Pecuária	
e	Abastecimento	para	a	produção	de	sementes	e	mudas.
•	 A	importância	do	processo	de	propagação	de	plantas	e	de	produção	de	mudas	
para	as	atividades	agropecuárias.
Ficou alguma dúvida? Construímos uma trilha de aprendizagem 
pensando em facilitar sua compreensão. Acesse o QR Code, que levará ao 
AVA, e veja as novidades que preparamos para seu estudo.
CHAMADA
91
1	 A	propagação	através	de	sementes	foi	utilizada	desde	o	desenvolvimen-
to	da	agricultura.	Assim,	a	importância	de	conhecer	as	técnicas	de	propa-
gação	possibilitou	aos	humanos	o	desenvolvimento	da	agricultura.	Atu-
almente,	a	produção	de	alimentos	e	outros	 itens	envolve	o	segmento	de	
produção	de	sementes	e	mudas,	sendo	uma	etapa	de	grande	responsabili-
dade	e	controle.	Sobre	a	história	e	importância	da	propagação	de	plantas,	
é	INCORRETO	afirmar	que:
a)	 (	 )	 Os	conhecimentos	sobre	as	técnicas	de	obtenção	de	plantas	a	partir	de	
sementes	ou	de	partes	vegetativas	foram	inovações	e	conhecimentos	que	
ajudaram	os	primeiros	agricultores	a	cultivar	as	plantas	de	interesse.
b)	(	 )	 A	agricultura	se	desenvolveu	a	partir	dos	conhecimentos	adquiridos	
ao	longo	de	muito	tempo,	ocorrendo	de	forma	independente	em	diversas	
regiões	do	mundo	há	cerca	de	10.000	anos	atrás.
c)	 (	 )	 Todas	 as	plantas	 cultivadas	 atualmente	 apresentam	propagação	 se-
xuada,	já	que	esta	forma	é	mais	simples	e	barata	para	a	obtenção	de	novos	
indivíduos.
d)	(	 )	 As	técnicas	atuais	de	propagação	envolvem	a	obtenção	de	sementes	
de	alta	qualidade	genética	e	sanitária,	bem	como	a	propagação	vegetativa,	
possibilitando	a	formação	de	plantios	clonais,	com	plantas	homogêneas.
2	 Diversos	são	os	fatores	que	influenciam	a	produção	de	sementes	e	mudas.	
Eles	 podem	 ser	 decorrentes	 das	 características	 das	 plantas	 doadoras	 de	
propágulos,	das	práticas	de	manejo	ou	mesmo	das	 condições	 e	 caracte-
rísticas	dos	insumos	e	instalações	utilizados	no	processo	de	propagação.	
Com	base	nos	fatores	que	influenciam	a	produção	de	sementes	e	mudas,	
classifique	V	para	as	sentenças	VERDADEIRAS	e	F	para	as	FALSAS:	
(	 )	 Deve-se	dar	preferência	à	escolha	de	plantas	matrizes	 sadias,	bem	for-
madas	e	em	bom	estado	nutricional,	além	de	características	agronômicas	
como	qualidade	e	regularidade	de	produção.
(	 )	 Nos	campos	de	produção	de	sementes,	o	uso	de	máquinas	apropriadas,	o	
acompanhamento	de	todo	o	ciclo	e	a	realização	da	colheita	no	momento	reco-
mendado	são	condições	que	favorecem	a	obtenção	de	sementes	de	qualidade.
(	 )	 Cuidados	específicos	envolvendo	os	fatores	ambientais,	como	luz,	tem-
peratura,	umidade	e	nutrição	permitem	a	produção	de	sementes	ou	mu-
das	inapropriadas	para	o	cultivo.
AUTOATIVIDADE
92
(	 )	 O	preparo	do	solo	ou	do	substrato,	além	das	condições	de	manutenção	
das	mudas,	em	estufas	ou	telados,	pouco	influenciam	a	obtenção	de	plân-
tulas	saudáveis	e	bem	desenvolvidas.
Assinale	a	alternativa	que	apresenta	a	sequência	CORRETA:
a)	 (	 )	 V	–	V	–	F	–	F.
b)	 (	 )	 F	–	V	–	V	–	F.	
c)	 (	 )	 V	–	F	–	V	–	F.	
d)	 (	 )	 V	–	F	–	F	–	V.
93
UNIDADE 2 — 
FORMAS DE PROPAGAÇÃO 
DE PLANTAS
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
A partir do estudo desta unidade, você deverá ser capaz de:
• conhecer as formas de propagação a partir de sementes, da estaquia, da 
enxertia, da mergulhia e por outras estruturas especializadas;
•	 compreender	 os	 princípios	 fisiológicos	 e	 anatômicos	 envolvidos	 na	
propagação sexuada e assexuada de plantas;
•	 identificar	os	fatores	que	influenciam	as	diferentes	formas	de	propagação;	
•	 reconhecer	as	vantagens,	as	desvantagens	e	as	aplicações	práticas	de	cada	
um dos métodos de obtenção de mudas;
• conhecer os tipos, as técnicas e as metodologias utilizadas na propagação 
vegetativa;
•	 relacionar	 os	 conhecimentos	 com	 as	 atividades	 de	 um	 responsável	
técnico,	bem	como	suas	implicações	práticas	envolvidas	em	uma	unidade	
produtora de sementes e/ou mudas.
94
PLANO DE ESTUDOS
Esta	 unidade	 está	 dividida	 em	 três	 tópicos.	 No	 decorrer	 da	 unidade	
você	 encontrará	 autoatividades	 com	 o	 objetivo	 de	 reforçar	 o	 conteúdo	
apresentado.
TÓPICO	1	–	PROPAGAÇÃO	POR	SEMENTES
TÓPICO 2 – PROPAGAÇÃO POR ESTAQUIA
TÓPICO	3	–	PROPAGAÇÃO	POR	ENXERTIA
TÓPICO 4 – PROPAGAÇÃO POR MERGULHIA, ALPORQUIA 
 E POR ESTRUTURAS ESPECIALIZADAS
Preparado para ampliar seus conhecimentos? Respire e 
vamos em frente! Procure um ambiente que facilite a concentração, 
assim absorverá melhor as informações.
CHAMADA
95
UNIDADE2
1 INTRODUÇÃO
Neste	primeiro	tópico,	abordaremos	os	conhecimentos	sobre	a	propaga-
ção	sexuada	de	plantas,	abordando	as	estratégias	e	técnicas	agronômicas	utiliza-
das para a produção de sementes.
Espera-se	que	as	informações	possam	auxiliar	na	compreensão	de	quais	
procedimentos podem ser adotados para a obtenção de plantas sadias e com ca-
racterísticas	genéticas	desejáveis	a	partir	de	sementes.	Além	disso,	pretende-se	
facilitar	a	compreensão	dos	mecanismos	de	superação	de	dormência	e	as	metodo-
logias	de	análise	e	seleção	de	sementes,	possibilitando	seu	uso	e	comercialização.
Bons estudos!
2 IMPORTÂNCIA DA PROPAGAÇÃO POR SEMENTES
 
Como comentado na unidade anterior, a propagação sexuada é a estraté-
gia	mais	importante	de	reprodução	das	plantas.	Essa	informação	também	é	ver-
dadeira no contexto da agricultura, onde muitas plantas utilizadas para a produ-
ção	de	alimentos,	fibras,	energia	e	utilização	ornamental	e	medicinal,	entre	outros	
usos, são propagadas a partir de sementes. Assim, grãos, plantas hortícolas, for-
rageiras, espécies florestais, entre outras, são obtidas a partir do processo sexu-
ado	de	reprodução	(HARTMANN	et al., 2002). Com relação às plantas frutíferas 
e	outros	grupos	vegetais,	a	propagação	sexuada	apresenta	restrita	utilização,	em	
razão de outras metodologias de propagação assexuada que possibilitam maiores 
vantagens	(FACHINELLO;	NACHTIGAL;	HOFFMANN,	2005a),	como	veremos	
nos	próximos	tópicos.
 
Um	dos	principais	 registros	 antigos	da	atividade	agrícola	 é	o	 artefato	A 
instrução de Ninurta,	sendo	uma	peça	de	argila	com	inscrições	cuneiformes,	de	
aproximadamente	1.700	anos	a.C.	encontrada	na	cidade	Suméria	de	Nippur	(atual	
Niffer,	no	Iraque).	Ninurta	é	considerado	o	Deus	da	guerra,	mas	também	a	divin-
dade	da	 irrigação	e	da	agricultura.	Os	conhecimentos	avançados	de	engenharia,	
irrigação,	construção	e	das	estações	do	ano	possibilitaram	aos	sumérios	o	desen-
volvimento	de	um	sistema	de	produção	de	alimentos	em	escala	e	muito	sofisticado.	
TÓPICO 1 —
PROPAGAÇÃO POR SEMENTES
UNIDADE 2 — FORMAS DE PROPAGAÇÃO 
96
A	invenção	da	escrita	possibilitou	registrar	e	deixar	 informações	para	as	
gerações	seguintes	de	forma	precisa.	A	instrução	de	Ninurta	é	o	resultado	de	uma	
dessas	compilações	de	informações	e	instruções para possibilitar que um agricul-
tor sumério soubesse como proceder ao longo de suas atividades agrícolas anuais 
(Figura	 1).	Esse	 importante	 achado	histórico	 representava	um	guia	 (um	 tipo	de	
almanaque	ou	manual	de	agricultura),	encontrado	em	nove	fragmentos	de	argila.	
O	documento	completo	possui	108	linhas	e	descreve	instruções	endere-
çadas	de	um	agricultor	para	seu	filho,	com	o	objetivo	de	orientá-lo	durante	as	
atividades	de	produção	ao	longo	do	ano.	As	instruções	iniciam	com	a	inundação	
dos	campos	nos	meses	de	maio	e	junho,	orientando	a	semeadura	da	cevada	em	
detalhes,	finalizando	com	orientações	sobre	a	limpeza	e	peneiramento	dos	grãos	
colhidos entre os meses de abril e maio (KRAMER, 1981).
NOTA
A instrução de Ninurta retrata os cuidados de manejo dos produtores de grãos 
(cevada) da Suméria (atual Iraque), a mais antiga civilização conhecida na região Sul da 
Mesopotâmia. Esses povos viviam entre os rios Tigre e Eufrates desde 5.000 a.C., desenvol-
veram inovações tecnológicas, como a escrita, a engenharia, técnicas de irrigação e dre-
nagem e a agricultura, além do comércio e manufaturas (tecelagem, metalurgia, alvenaria 
e cerâmica). A civilização suméria cultivava grãos e outras plantas, possibilitando colheitas 
em abundância, permitindo que se instalassem na região, deixando a vida nômade.
TÓPICO 1 —PROPAGAÇÃO POR SEMENTES
97
FIGURA 1 – A CIVILIZAÇÃO SUMÉRIA E A INSCRIÇÃO DE NINURTA
FONTE: Adaptado de Kramer (1981, p. XXIII, 66 e 68) e <https://bit.ly/3d3XB2w>. Acesso em: 30 jan. 2020.
UNIDADE 2 — FORMAS DE PROPAGAÇÃO 
98
Uma tradução do texto da instrução de Ninurta pode ser acessada do Projeto 
da Universidade Oxford (The Electronic Text Corpus of Sumerian Literature – ETCSL), dispo-
nível em: http://etcsl.orinst.ox.ac.uk/section5/tr563.htm.
Neste texto antigo, verifica-se que a preocupação com o preparo do solo e com a forma de 
semeadura, além do manejo cuidadoso após a germinação eram atividades importantes e 
que deveriam ser seguidas de acordo com a experiência dos mais velhos para a obtenção 
da uma colheita adequada de grãos. Acompanhe a tradução para o português de alguns 
trechos do almanaque agrícola sumério, de acordo com a descrição feita em ETCSL:
“Nos dias de outrora, um fazendeiro deu instruções a seu filho” (Linha 1) ... “Quando você 
tiver que trabalhar o campo com o semeador, o arado deve ser ajustado adequadamen-
te...” (Linhas 41-45). “Quando estiver para arar o campo, fique de olho no homem que 
coloca a semente de cevada. Deixe-o soltar o grão uniformemente com dois dedos de 
profundidade... Se a semente de cevada não estiver sendo inserida na cavidade do sulco, 
altere a cunha do arado.” (Linhas 46-54). “Os sulcos devem ser mais estreitos onde o solo 
está firme: é bom para as mudas.” (Linhas 62-63). “Após o surgimento do broto do solo 
(emergência), faça uma oração à deusa Ninkilim (ou “realize os rituais”). Afaste os pássaros 
voadores (ou “afaste os pequenos pássaros”). Quando as plantas (cevada) enchem o fun-
do estreito do sulco, regue as mudas do sulco superior. Quando a cevada estiver alta ..., 
regue-a (uma segunda vez) ... Se a cevada regada ficou vermelha (ou “Quando as plantas 
estiverem totalmente folheadas, não as regue”), está doente com a doença samana (ferru-
gem da folha)". Se tiver conseguido produzir cevada rica em semente, regue-a e produzirá 
uma medida extra de cevada” (Linhas 64-73). “Quando tiver que colher a cevada, não deixe 
as plantas ficarem maduras (ou se curvarem). Colha no momento certo. Um ceifador, um 
homem que empacota a cevada cortada e um homem que empilha diante dele. Esses três 
farão a colheita por você. Os colhedores não devem causar danos... Não deixe que os que 
colhem a cevada machuquem o grão. Eles não devem espalhar o grão quando estiver nas 
pilhas.” (Linhas 74-80).
IMPORTANT
E
A partir dos conhecimentos sobre a propagação das plantas e da utiliza-
ção	de	sementes,	a	agricultura	se	desenvolveu	em	diferentes	culturas	humanas.	
Um	desses	 registros	 está	 ilustrado	na	pintura	 encontrada	na	 câmara	 funerária	
de	Sennedjem,	do	ano	1.200	a.C.,	demonstrando	a	prática	da	semeadura	do	trigo	
nas	margens	do	rio	Nilo	(Figura	2).	Foi	graças	à	agricultura,	praticada	em	grande	
escala,	que	a	sociedade	egípcia	se	desenvolveu	e	deixou	conhecimentos,	registros	
artísticos e culturais. 
TÓPICO 1 —PROPAGAÇÃO POR SEMENTES
99
FIGURA 2 – ILUSTRAÇÃO DA SEMEADURA DE TRIGO NO EGITO ANTIGO
FONTE: <https://www.crystalinks.com/egyptfarming.jpg>. Acesso em: 30 jan. 2020. 
Segundo	a	FAO	(Organização	das	Nações	Unidas	para	a	Alimentação	e	
Agricultura), das culturas agrícolas mais importantes para a alimentação mun-
dial	atualmente	(trigo,	arroz,	batata	e	milho),	três	são	propagadas	comercialmen-
te	através	de	sementes.
Para	relembrarmos,	uma	semente	resulta	de	um	óvulo	maduro,	conten-
do	um	embrião	que	usualmente	foi	desenvolvido	a	partir	da	fertilização	sexual.	
Assim,	a	propagação	sexuada	envolve	a	formação	de	sementes	a	partir	da	união	
dos	gametas	masculino	(grão	de	pólen)	e	feminino	(óvulo),	a	partir	do	processo	
de	dupla	fertilização	(HARTMANN	et al., 2002).
3 VANTAGENS, DESVANTAGENS E APLICAÇÕES PRÁTICAS
Assim	como	discutido	no	Tópico	2	da	Unidade	1,	a	propagação	através	de	
sementes	apresenta	vantagens	e	desvantagens,	sendo	utilizada	em	muitos	siste-
mas	de	produção	agrícola	e	substituída	pela	propagação	assexuada	no	cultivo	de	
outras	espécies	de	importância	comercial.
Dentre as vantagens da propagação por sementes	estão:	a	maior	longevi-
dade	das	plantas,	por	passar	por	todas	as	fases	do	ciclo	de	vida;	o	desenvolvimen-
to	de	plantas	mais	vigorosas;	a	 formação	de	um	sistema	radicular	mais	desen-
volvido	e	profundo;	a	possibilidadede	maior	diversidade	e	adaptação	devido	à	
variabilidade	genética;	de	modo	geral,	o	custo	é	mais	baixo	no	processo	de	propa-
gação	e	obtenção	de	mudas;	simplicidade	e	facilidade	na	execução	das	atividade	
UNIDADE 2 — FORMAS DE PROPAGAÇÃO 
100
de	campo;	aproveitamento	da	heterose	através	do	vigor	híbrido	(HARTMANN	
et al.,	2002;	HOFFMANN;	FACHINELLO;	NACHTIGAL,	2005a;	FACHINELLO;	
NACHTIGAL;	HOFFMANN,	2005a).
Dentre as desvantagens da propagação por sementes	estão:	a	variabilida-
de	genética	entre	as	plantas	que	pode	resultar	em	desenvolvimento	heterogêneo	
e	desuniformidade	no	crescimento	e/ou	na	produção,	o	que	é	 indesejável	para	
muitas	culturas;	início	da	frutificação	mais	tardia,	devido	à	passagem	pelo	perí-
odo	de	juvenilidade	(ciclo	de	vida);	porte	mais	alto	das	plantas,	dificultando	os	
tratos	culturais;	irregularidade	na	produção	devido	às	diferenças	no	vigor	vege-
tativo	e	 irregularidade	nas	características	da	produção	(cor,	 formato,	 tamanho,	
rendimento	e	atributos	sensoriais)	(HARTMANN	et al.,	2002;	HOFFMANN;	FA-
CHINELLO;	NACHTIGAL,	2005a).
Entre as finalidades ou aplicações práticas da propagação por sementes 
estão: a obtenção e propagação de porta-enxertos de plantas frutíferas (plantas 
cítricas,	 frutas	de	caroço	–	pêssego	e	ameixa,	entre	outras);	o	desenvolvimento	
de	novas	cultivares	(porta-enxertos	e	variedades	copa	ou	produtoras);	a	possibi-
lidade	de	propagação	de	espécies	ou	cultivares	de	interesse	que	não	podem	ser	
propagadas	de	outras	formas	(mamoeiro,	coqueiro,	maracujazeiro,	entre	outras);	
a	propagação	de	plantas	de	interesse	ecológico	(espécies	para	recomposição	de	
ecossistemas),	em	que	o	uso	de	clones	não	é	desejado;	a	obtenção	de	mudas	de	
culturas	cuja	exploração	comercial	está	em	fase	inicial	de	desenvolvimento;	entre	
outros	usos	(HARTMANN	et al.,	2002;	HOFFMANN;	FACHINELLO;	NACHTI-
GAL,	2005a;	FACHINELLO;	NACHTIGAL;	HOFFMANN,	2005a).	
TÓPICO 1 —PROPAGAÇÃO POR SEMENTES
101
IMPORTANT
E
Uma aplicação prática da propagação sexuada é o uso de sementes híbridas. 
Os híbridos resultam do cruzamento entre indivíduos (pais) geneticamente distintos e ho-
mozigotos (linhas puras). Sua obtenção deve-se a um efeito conhecido como heterose, 
utilizado nos programas de melhoramento genético, resultando na diferença da expressão 
de algumas características (por exemplo, o aumento no vigor vegetativo e na produtivida-
de) na primeira geração (F
1
). Assim, os filhos (F
1
) apresentam características muito superiores 
aos pais, porém, se essas sementes forem utilizadas para o plantio subsequente (F
2
), este 
efeito da heterose é diminuído. Os híbridos podem ser simples (cruzamento de duas linha-
gens puras), duplos (cruzamento entre dois híbridos simples) e triplos (cruzamento entre 
uma linhagem pura e um híbrido simples). Seu uso ocorre em culturas de grãos (milho), 
hortaliças (tomate, entre outras), flores, espécies forrageiras, entre outras culturas.
FONTE: Adaptado de Fritsche-Neto e Môro (2015)
4 CUIDADOS NA SELEÇÃO E COLETA DE SEMENTES
 
Para	que	se	obtenham	áreas	homogêneas	de	cultivo,	com	plantas	produ-
tivas	e	com	as	características	desejadas,	diversos	cuidados	devem	ser	 tomados	
na	escolha	e	manejo	das	sementes.	Esses	cuidados com as sementes	envolvem	
(FACHINELLO;	NACHTIGAL;	HOFFMANN,	2005a):
• Escolha das plantas matrizes ou doadoras de sementes:	verificando	caracterís-
ticas	de	vigor,	sanidade,	produtividade,	homogeneidade	de	desenvolvimento,	
qualidade	do	produto	comercial,	resistência	às	pragas,	doenças	e	estresse,	en-
tre	outros	atributos	de	interesse	de	acordo	com	a	espécie	e	o	sistema	de	cultivo.
• Escolha dos frutos:	verificando	condições	como	estágio	de	maturação,	sanida-
de e padrão de qualidade (formato, tamanho, coloração, entre outras caracte-
rísticas).	Nesse	sentido,	pode-se	compreender	fruto	como	a	estrutura	que	cor-
responde	ao	ovário	ou	um	grupo	de	ovários	desenvolvidos	e	que	contém	as	
sementes,	compreendendo	assim	frutos	simples	secos	(vagens,	espigas	etc.)	e	
frutos	carnosos	(baga,	drupa	etc.),	múltiplos,	entre	outros,	conforme	descrito	
na Unidade 1.
UNIDADE 2 — FORMAS DE PROPAGAÇÃO 
102
• Escolha e extração das sementes: de forma geral, frutos secos liberam as se-
mentes	quando	maduros	(deiscência),	facilitando	a	coleta,	seleção	e	manuseio.	
Já	 frutos	 carnosos,	mantém	as	 sementes	 em	seu	 interior,	 assim,	nesta	 etapa,	
além	da	seleção,	as	sementes	devem	ser	despolpadas	e	limpas,	com	a	finalidade	
de	remover	restos	que	podem	se	decompor	e	fermentar,	prejudicando	o	pro-
cesso de armazenamento e/ou a germinação.
• Seleção das sementes:	os	critérios	para	a	seleção	das	sementes	variam	de	acor-
do	com	a	espécie	vegetal	de	interesse.	De	modo	geral,	deve-se	estar	atento	ao	
formato, tamanho, coloração, entre outras características, além de descartar 
aquelas	sementes	malformadas,	danificadas,	imaturas,	com	ataque	de	pragas	
ou doenças e que apresentem algum tipo de anomalia. Também é importante 
remover	sementes	de	outras	espécies	e	cultivares	(plantas	daninhas	e	contami-
nantes),	obtendo	assim	lotes	homogêneos	e	de	qualidade.	
DICAS
O Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento informa as regras e ati-
vidades que devem ser observadas na produção comercial de sementes através do Guia 
de Inspeção de campos para produção de sementes. Nessa publicação estão descritas as 
condições que devem ser seguidas e as formas de fiscalização adotadas para a aprovação 
dos campos de produção de sementes de diversas espécies como: algodão, arroz, aveia, 
azevém, feijão, girassol, mamona, milho, soja, sorgo, trevo, trigo, triticale, forrageiras, canola, 
centeio, cevada, ervilha, gergelim, juta, linho, fumo, entre outras espécies. 
Link do guia: https://bit.ly/3jHRaof.
FONTE: <https://bit.ly/3jHRaof>. Acesso em: 19 jun. 2020. 
TÓPICO 1 —PROPAGAÇÃO POR SEMENTES
103
O Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento editou duas publicações 
com as regras para a análise de sementes de diversas espécies de importância agrícola e 
ecológica, como: CO ─ condimento; FL ─ florestal; FO ─ forrageira; FR ─ frutífera; GC ─ 
grande cultura; HO ─ hortícola; IN ─ invasora; ME ─ medicinal e OR ─ ornamental.
Esses manuais informam as metodologias aceitas oficialmente (legislação) e os procedi-
mentos a serem adotados na análise de sementes (amostragem, pureza, limpeza varietal 
ou contaminantes, teste de germinação, grau de umidade, teste de sanidade, exame de 
danos físicos, peso volumétrico, peso de mil sementes, teste de uniformidade, teste nos 
embriões e níveis de tolerância, além de métodos de detecção de fungos, bactérias, vírus 
e nematoides).
FONTE: <https://bit.ly/2SCbCuY>; <https://bit.ly/33F4wfo>. Acesso em: 19 jun. 2020. 
ATENCAO
5 ARMAZENAMENTO E CONSERVAÇÃO DE SEMENTES
Após	a	seleção	e	limpeza,	as	sementes	podem	ser	armazenadas	e	conser-
vadas	para	utilização	futura	ou	distribuídas	em	áreas	de	produção	ou	sementei-
ras	para	a	obtenção	das	mudas.	Em	ambos	os	casos,	cuidados	devem	ser	tomados	
para	preservar	as	características	físicas	e	químicas	das	sementes,	bem	como	seu	
vigor	e	potencial	de	germinação.
Para o armazenamento e conservação das sementes,	 deve-se	 considerar	
algumas	características	relacionadas	ao	tipo	de	sementes,	bem	como	às	condições	
de	armazenamento.	Como	já	foi	visto	na	Unidade	1,	as	sementes	apresentam	com-
portamento	distinto	quanto	à	capacidade	de	dessecação,	sendo	classificadas	como:	
ortodoxas,	recalcitrantes	e	intermediárias.	Além	disso,	como	veremos	adiante,	as	
condições	de	armazenamento	possibilitam	uma	forma	segura	e	econômica	de	con-
servação	e	de	utilização	futura	das	sementes	de	determinada	espécie,	tanto	para	
uso	agrícola,	como	de	importância	para	a	recomposição	ecológica	de	habitats.
 
UNIDADE 2 — FORMAS DE PROPAGAÇÃO 
104
O processo de armazenamento busca preservar as características ou qua-
lidades (físico-químicas, fisiológicas e sanitárias) das sementes no momento da 
colheita	e	obtenção,	evitando	ou	minimizando	a	sua	deterioração	ao	longo	de	um	
períodode tempo (COSTA, 2009). Assim, a finalidade da conservação de semen-
tes	é	manter	a	viabilidade	pelo	maior	tempo	possível,	permitindo	a	semeadura	
em	épocas	mais	adequadas,	a	utilização	em	outras	áreas	de	cultivo	ou	de	recom-
posição	de	espécies	vegetais,	além	da	manutenção	do	germoplasma	(diversidade	
genética).	É	válido	lembrar	que	quanto	maior	o	tempo	de	armazenamento,	maior	
será	o	consumo	das	reservas	e	menor	o	vigor	do	embrião	(ou	seja,	a	longevidade	
da semente). Ao longo do tempo, as sementes perdem a capacidade de germina-
ção por autodecomposição ou a partir de perdas ocasionadas por alguns fatores 
relacionados	à	conservação	(HARTMANN	et al., 2002; VILLELA; PERES, 2004; 
FACHINELLO;	NACHTIGAL;	HOFFMANN,	2005a).
Dentre	os	diversos	fatores que afetam a conservação das sementes, des-
tacam-se:
• Teor de umidade:	esse	fator	afeta	diretamente	o	conteúdo	de	água	na	semen-
te,	sendo	facilmente	controlado	nas	condições	de	armazenamento.	O	controle	
da	umidade	das	sementes	pode	ser	influenciado	pelo	tipo	de	embalagem,	que	
podem	ser:	porosas	(papel,	juta,	ou	outro	material)	ou	impermeáveis	(latas	de	
alumínio,	sacos	plásticos,	entre	outros).	Além	disso,	o	local	de	armazenamen-
to	(galpões	abertos,	silos	ou	armazéns,	câmaras	frias,	entre	outros)	e	a	forma	
de armazenamento (sementes à granel, em sacas, embaladas em recipientes 
impermeáveis,	entre	outros)	também	interferem	na	viabilidade	das	sementes	
(HARTMANN	et al., 2002). De modo geral, nas sementes ortodoxas, o tempo 
de	viabilidade	das	sementes	é	duplicado	a	cada	1%	de	redução	do	teor	de	água	
(%	de	umidade)	(COSTA,	2009).
• Temperatura:	esse	fator	se	relaciona	com	a	velocidade	das	reações	químicas	no	
interior	da	semente,	como	a	respiração	e	o	consumo	das	reservas.	A	temperatu-
ra	e	a	umidade	são	as	duas	condições	ambientais	que	mais	afetam	a	conserva-
ção	das	sementes.	Esses	dois	fatores	também	afetam	diretamente	o	desenvolvi-
mento	de	microrganismos	e	a	ocorrência	de	pragas	durante	o	armazenamento.	
De	modo	geral,	nas	sementes	ortodoxas,	a	cada	5	ºC	de	redução	da	temperatura	
de	exposição	das	sementes,	o	tempo	de	viabilidade	é	duplicado	(COSTA,	2009).
• Microrganismos:	o	desenvolvimento	de	microrganismos,	principalmente	fun-
gos,	ocasiona	diversos	problemas	durante	o	armazenamento,	prejudicando	a	
conservação	e	a	qualidade	das	sementes	(VILLELA;	PERES,	2004).	Entre	essas	
ações	estão:	a	deterioração	das	sementes	com	perda	de	quantidade	de	reservas,	
alteração nas características de qualidade como descoloração (grãos ardidos), 
além	da	produção	de	compostos	tóxicos	(micotoxinas).
• Insetos:	diversas	espécies	de	insetos	atacam	as	sementes	durante	o	período	de	
armazenamento. Esses insetos são conhecidos como pragas de grãos armaze-
nados	e	ocasionam	diversos	danos	ao	consumir	as	reservas	e	o	embrião,	além	
de	ocasionar	alterações	fisiológicas	nas	sementes	(aumento	da	taxa	de	respira-
ção), no ambiente de armazenamento (aumento da temperatura e da umidade) 
e	facilitar	o	desenvolvimento	de	microrganismos	(LORINI	et al.,	2015).
TÓPICO 1 —PROPAGAÇÃO POR SEMENTES
105
Para conhecer um pouco mais sobre as principais pragas de grãos armazena-
dos, sugere-se a publicação da Embrapa: Manejo Integrado de Pragas de Grãos e Sementes 
Armazenadas. Esse livro apresenta a descrição dos principais insetos praga de grãos arma-
zenados, as formas de monitoramento e as técnicas de controle de acordo com o ma-
nejo integrado. Link do livro: https://ainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/129311/1/
Livro-pragas.pdf.
MANEJO INTEGRADO DE PRAGAS DE GRÃOS E SEMENTES ARMAZENADAS
FONTE: <https://www.embrapa.br/ainfo_images/1022859/Livropragas.pdf.jpg>. Acesso 
em: 19 jun. 2020. 
DICAS
6 GERMINAÇÃO E OBTENÇÃO DE MUDAS
A	germinação	é	o	processo	de	mobilização	das	reservas	e	ativação	do	em-
brião,	possibilitando	a	formação	de	uma	nova	planta	a	partir	de	uma	semente.	
Para que as sementes possam germinar,	é	necessário	que	elas	estejam	viáveis,	
que	as	condições	de	ambientais	(água,	luz,	temperatura,	gases,	entre	outros)	se-
jam	favoráveis	e	que	não	estejam	atuando	mecanismos	inibidores	da	germinação,	
como	as	diferentes	formas	de	dormência	(HARTMANN	et al., 2002).
6.1 MÉTODOS DE QUEBRA DE DORMÊNCIA DE SEMENTES
A dormência	envolve	uma	condição	em	que	as	sementes	não	germinam,	
mesmo	quando	expostas	às	condições	aparentemente	adequadas.	Para	relembrar	
os	conceitos,	os	mecanismos	e	os	tipos	dormência,	recomendamos	que	você	faça	
uma	nova	leitura	no	Tópico	2	da	Unidade	1.	A	dormência	pode	ser	de	dois	ti-
pos:	primária	 (instalada	nas	 sementes	 em	 formação)	 e	 secundária	 (mecanismo	
que	permite	a	germinação	assim	que	as	condições	do	meio	sejam	favoráveis).	A	
dormência	primária	pode	ser	endógena,	quando	estabelecida	por	condições	re-
lacionadas	ao	embrião;	exógena,	quando	imposta	pelas	estruturas	de	proteção	e/
UNIDADE 2 — FORMAS DE PROPAGAÇÃO 
106
ou	partes	do	fruto;	e	dupla	ou	combinada,	quando	as	duas	formas	de	dormência	
(endógena	e	exógena)	atuam	ao	mesmo	tempo	(HARTMANN	et al., 2002; CAR-
DOSO, 2004). 
Na	Unidade	 1,	 foram	estudados	 os	 tipos	de	dormência	de	 sementes,	 a	
seguir, conheceremos algumas estratégias que podem ser utilizadas para a su-
peração	ou	quebra	da	dormência	das	 sementes,	possibilitando	a	germinação	e	
o	desenvolvimento	de	uma	nova	planta.	Assim,	os	métodos utilizados para a 
superação da condição de dormência	(quebra	de	dormência)	nas	sementes	levam	
em	consideração	o	tipo	de	mecanismo	que	está	atuando.
Esses métodos podem ser a partir do aumento da permeabilidade dos 
envoltórios,	possibilitando	a	hidratação	(absorção	de	água)	e	as	trocas	gasosas	
(respiração), além da emissão da radícula. Outros métodos se baseiam no esta-
belecimento	de	condições	para	a finalização do desenvolvimento e maturidade 
do embrião,	possibilitando	que	as	condições	bioquímicas	(balanço	hormonal	ou	
outros	compostos	químicos)	possam	possibilitar	a	germinação	(HARTMANN	et 
al.,	2002;	FACHINELLO;	HOFFMANN;	NACHTIGAL,	2005a;	TAIZ	et al., 2017). 
Os métodos de estímulo ao aumento da permeabilidade dos envoltórios são 
chamados de escarificação	e	envolvem	as	formas	de	tornar	os	envoltórios	mais	
permeáveis	 à	 água	 e	 aos	 gases.	A	escarificação pode ser realizada através de 
(HARTMANN	et al.,	2002;	FACHINELLO;	HOFFMANN;	NACHTIGAL,	2005a):	
• Métodos físicos: podem ser realizados a partir da imersão das sementes em 
água	quente	(65-85	ºC)	por	um	curto	período	de	tempo	(cerca	de	10	minutos),	
possibilitando	o	amolecimento	das	estruturas	impermeáveis.	Essa	temperatura	
pode	chegar	a	até	100	ºC	para	algumas	espécies,	com	banhos	de	água	gelada	na	
sequência,	por	períodos	de	12	até	24	horas.
• Métodos químicos:	consiste	na	imersão	das	sementes	em	soluções	contendo	
agentes	capazes	de	promover	o	desgaste	e	o	amolecimento	das	estruturas	im-
permeáveis	por	um	determinado	período	de	tempo.	Tanto	os	tipos	de	produ-
tos,	as	concentrações	utilizadas	e	os	tempos	de	tratamento	(de	10	minutos	até	
6	horas)	variam	de	acordo	com	a	espécie	vegetal.	Entre	os	produtos	utilizados	
estão:	hidróxido	de	sódio,	hidróxido	de	potássio,	ácido	clorídrico,	entre	outros	
produtos.	Nesses	métodos,	o	uso	de	equipamentos	de	proteção	(EPI)	é	indis-
pensável.	É	importante	destacar	que,	após	o	tratamento	químico,	deve-se	reali-
zar	uma	lavagem	suficiente,	utilizando	água	corrente,	para	remover	totalmente	
os	resíduos	dos	produtos,	que	podem	prejudicar	o	processo	de	germinação.
• Métodos mecânicos:	envolvem	o	uso	de	estratégias	para	permitir	a	permea-
bilidade	através	de	ações	mecânicas,	como	a	abrasão	com	areia	ou	com	lixas.	
Outra	forma	de	promover	ação	mecânica	é	a	compressão	parcial	da	semente,	
permitindo	a	quebra	ou	o	surgimento	de	fissuras	nos	envoltórios.	Todos	es-
ses	métodos	devem	levar	em	consideração	os	cuidados	para	evitar	lesões	no	
embrião	 e/ou	nos	órgãos	de	armazenamento,	 evitando	a	morte	ou	oxidação	
de	tecidos.	Além	disso,	esses	métodos	podem	facilitar	o	desenvolvimento	de	
doenças,	graças	à	abertura	para	a	entrada	de	patógenos.
 
TÓPICO 1 —PROPAGAÇÃOPOR SEMENTES
107
Os métodos de estímulo para a finalização do desenvolvimento e ma-
turidade do embrião são chamados de estratificação.	 Envolvem	as	 formas	de	
possibilitar	a	conclusão	das	etapas	de	formação	do	embrião,	além	de	promover	
a	redução	na	concentração	de	inibidores	de	crescimento	e/ou	de	substâncias	tó-
xicas,	 resultados	da	dormência	 endógena	fisiológica.	A	estratificação pode ser 
realizada através de (HARTMANN	 et al.,	 2002;	 FACHINELLO;	HOFFMANN;	
NACHTIGAL,	2005a):
• Método térmico refrigerado: as sementes são expostas por determinado perío-
do de tempo (1 a 4 meses) em camadas de substrato, sendo mantidas sob con-
dições	de	temperaturas	baixas	(1	a	10	ºC,	podendo	ser	de	até	-5	ºC	para	algumas	
espécies).	Uma	outra	possibilidade	de	 estratificação	a	 frio	para	 sementes	de	
pequena	dimensão	é	a	hidratação	com	água	morna	por	cerca	de	24	horas	antes	
da	estratificação.
• Método térmico aquecido: nessa forma, as sementes são expostas por determina-
do	período	de	tempo	em	condições	de	temperaturas	mais	elevadas	(35	a	40	ºC).
Em	ambas	as	condições,	a	estratificação	deve	ser	realizada	em	condições	
de	substrato	que	permitam	a	aeração	e	a	adequada	manutenção	da	umidade,	já	
que muitas sementes podem iniciar o processo de germinação. Além disso, os 
cuidados	com	o	controle	da	temperatura	e	as	condições	sanitárias	devem	ser	to-
mados	para	evitar	desenvolvimento	de	patógenos	que	podem	ocasionar	a	morte	
das	plântulas	(FACHINELLO;	HOFFMANN;	NACHTIGAL,	2005a).
 
Outras	estratégias	de	quebra	de	dormência	podem	ser	(HARTMANN	et 
al., 2002):
• Lavagem das sementes e a remoção dos restos de frutos: possibilitam a dilui-
ção	de	substâncias	inibidoras	de	crescimento	e/ou	germinação.
• Exposição à luz: a exposição das sementes de determinadas espécies à luz ou 
ao	escuro	induz	a	quebra	de	dormência	e	o	início	do	processo	de	germinação.
• Tratamentos com reguladores de crescimento ou outros compostos químicos: 
algumas espécies de plantas respondem à germinação a partir da aplicação de 
reguladores	de	crescimento	ou	de	outras	substâncias,	possibilitando	a	supera-
ção	da	condição	de	dormência.	Entre	esses	reguladores	vegetais,	destacam-se	
a aplicação de giberelinas e de citocininas, principalmente para superar a dor-
mência	ocasionada	por	 imaturidade	do	embrião.	Nesses	casos,	as	concentra-
ções,	a	forma	e	tempo	de	tratamento	variam	de	acordo	com	a	espécie	(FRAN-
ZON;	CARPENEDO;	SILVA,	2010).
6.2 MANEJO DAS SEMENTES E CUIDADOS NA PRODUÇÃO 
DE MUDAS
A	obtenção	de	mudas	envolve	diversos	cuidados no manuseio das semen-
tes e na manipulação das plântulas.	Esses	cuidados	vão	desde	a	escolha	do	subs-
trato,	da	 infraestrutura	utilizada	e	da	definição	dos	materiais	e	 instrumentos	de	
UNIDADE 2 — FORMAS DE PROPAGAÇÃO 
108
trabalho.	Também	a	forma	e	os	cuidados	com	as	sementes	devem	ser	verificados,	
como	a	forma	adequada	de	armazenamento	e	conservação,	a	distribuição	das	se-
mentes	no	substrato	ou	outro	meio	para	a	germinação,	a	verificação	do	espaça-
mento	e	da	profundidade	de	semeadura,	entre	outros	cuidados	com	as	condições	
ambientais	(água,	temperatura,	luz,	entre	outros)	(HARTMANN	et al., 2002).
As	sementes	de	muitas	espécies	de	importância	agrícola	como	plantas	ole-
rícolas	(hortaliças)	e	ornamentais	(flores)	já	possuem	sistemas	bem	organizados	
de	produção	e	comercialização	de	sementes.	Assim,	oportunizam	aos	viveiristas	
e	produtores	a	aquisição	de	sementes	tratadas,	com	elevada	qualidade	genética	e	
muitas	vezes	com	outras	tecnologias	associadas	(sementes	peletizadas	e	incrus-
tradas).	Em	muitas	situações,	o	tratamento	das	sementes	com	fungicidas	ou	sa-
nitizantes	(hipoclorito	de	sódio	na	concentração	de	1%,	entre	outros	produtos)	é	
recomendado	para	minimizar	os	problemas	com	doenças	(FRANZON;	CARPE-
NEDO;	SILVA,	2010).
O	tratamento	de	sementes	se	fundamenta	em	três	princípios:	desinfesta-
ção,	desinfecção	e	proteção,	dependendo	de	onde	os	patógenos	ocorrem.	Esses	
tratamentos de sementes podem	ser	por	três	métodos:	químico (fungicidas, an-
tibióticos	ou	nematicidas	que	estejam	registrados	e	sejam	recomendados),	físico 
(limpeza,	termoterapia	com	água	quente	ou	com	ar	seco,	irradiação,	remoção	das	
aristas, entre outros) e biológico (microrganismos antagonistas, parasitas e com-
petidores	com	os	patógenos).	Outros métodos podem ser o condicionamento os-
mótico,	a	peletização	e	a	peliculização	(PEREIRA	et al.,	2015)
IMPORTANT
E
A peletização é o processo artificial de revestimento das sementes com um 
material inerte, possibilitando deixá-las com maior tamanho, uniformizando o formato (ar-
redondado ou ovulado) e o peso. Como exemplo de sementes peletizadas, encontram-se: 
alface, agrião, rúcula, entre outras.
O incrustramento é um processo semelhante à peletização, com o objetivo de aplicar uma 
quantidade mínima de material inerte, apenas para preencher as formas e as superfícies 
irregulares de determinados tipos de sementes. Esse processo tem a finalidade de facilitar 
o manuseio e o plantio. Como exemplo de sementes incrustradas, encontram-se: cenoura, 
salsa, cebola, entre outras. Esse método também é conhecido como peliculização.
Essas tecnologias, introduzidas no Brasil na década de 1980, facilitam o manuseio e a seme-
adura com equipamentos de precisão (mecanização do processo de semeadura), facilitan-
do a produção de mudas. Essa camada de material inerte não impede as trocas gasosas e 
nem a absorção de água, mas possibilita uma distribuição uniforme e com maior precisão 
no exato local e na quantidade desejada, tanto para a semeadura manual, quanto meca-
nizada. Além disso, torna o processo de semeadura mais rápido, com menor gasto de se-
TÓPICO 1 —PROPAGAÇÃO POR SEMENTES
109
mentes e de mais fácil execução. A peletização também possibilita o enriquecimento com 
fertilizantes, fungicidas ou algum componente adesivo, adicionando vantagens em relação 
às sementes sem essas tecnologias. Informações mais detalhadas sobre o tratamento de 
sementes estão disponíveis em Pereira et al. (2015).
SEMENTES DE HORTALIÇAS PELETIZADAS E INCRUSTRADAS
FONTE: Pereira et al. (2015, p. 12) 
O espaçamento	se	relaciona	com	a	área	de	exploração	do	sistema	radicu-
lar	e	a	exposição	à	luz	(solar	ou	artificial),	evitando	a	competição	entre	as	plantas.	
Nesse	contexto,	as	características	de	cada	espécie	influenciam	o	espaçamento	mais	
apropriado. A profundidade de plantio se baseia na capacidade de ultrapassar 
a	camada	de	solo	e	ocorrer	a	emergência,	resultando	na	formação	das	plântulas.	
Com	relação	a	essa	variável,	como	regra	geral,	pode-se	adotar	a	profundidade	de	
semeadura	que	varie	entre	2	e	5	vezes	o	diâmetro	da	semente.	Quando	a	semente	
fica	distribuída	de	 forma	muito	 superficial,	 a	dificuldade	de	absorção	de	água	
para a hidratação pode comprometer a germinação. Quando a semente perma-
nece	em	profundidade	muito	grande,	o	esgotamento	das	reservas	nutritivas,	as	
características	físicas	do	solo	ou	o	restrito	comprimento	do	coleóptilo	podem	di-
ficultar	a	emergência	da	plântula.	
Com relação à semeadura	também	é	importante	destacar	que	essa	prática	
pode ser realizada de forma manual ou de forma mecanizada, dependendo da 
extensão	da	área	e	da	quantidade	de	sementes.	Outro	aspecto	relacionado	com	
a	atividade	de	colocação	das	sementes	no	solo	ou	substrato	é	que	a	distribuição 
pode ser realizada de forma aleatória à lanço ou de maneira estruturada em 
covas ou em linhas	com	espaçamento	pré-definido.
 
A semeadura também pode ocorrer no local definitivo (semeadura dire-
ta) ou ainda em canteiros ou sementeiras com posterior arranquio e transplante 
das	mudas.	Nos	canteiros	ou	sementeiras,	duas	etapas	complementares	podem	
ser	necessárias	para	a	obtenção	de	mudas	de	qualidade	e	que	permitam	a	 for-
mação	de	uma	área	de	plantio	homogênea	e	sem	falhas	(morte	de	plantas).	Uma	
delas constitui a aclimatação,	com	o	objetivo	de	permitir	a	adaptação	para	a	saída	
das	condições	controladas	verificadas	no	viveiro.	Essa	atividade	é	realizada	de	
forma	gradual	durante	o	desenvolvimentoda	plântula,	reduzindo	a	interferên-
UNIDADE 2 — FORMAS DE PROPAGAÇÃO 
110
cia	artificial	(irrigação,	sombreamento,	entre	outras	condições),	para	permitir	as	
mudanças	fisiológicas	e	anatômicas	nos	órgãos	da	planta.	A	outra	etapa	é	o	trans-
plante ou transplantio,	sendo	uma	prática	que	envolve	a	remoção	das	mudas	de	
uma	condição	temporária	para	o	plantio	no	local	definitivo.	De	modo	geral,	essa	
operação	deve	ser	realizada	quando	as	plântulas	já	possuem	folhas	definidas	(em	
geral, mais de 4 folhas) e altura adequada para o estabelecimento, sendo realiza-
da	em	condições	de	dias	nublados	ou	de	forma	a	evitar	as	horas	mais	quentes	do	
dia	(HARTMANN	et al., 2002).
 
Ainda relacionado com a produção de mudas a partir de sementes, desta-
ca-se que os cuidados com o aspecto fitossanitário (pragas e doenças) é de gran-
de	importância.	Como	as	plântulas	ainda	se	apresentam	de	pequeno	porte,	com	
restrita	resistência	estrutural	e	com	capacidade	de	rebrote	limitada,	os	danos	por	
agentes	biológicos	podem	resultar	em	expressivas	perdas	de	mudas	ou	desunifor-
midade	entre	as	plantas	que	formam	um	lote.	Um	desses	exemplos	é	a	ocorrência	
frequente da doença conhecida como damping off ou “tombamento de mudas”. Essa 
doença	de	ocorrência	comum	em	diversos	viveiros	e	sementeiras	resulta	da	atuação	
de	diversas	espécies	de	patógenos	(Pythium, Rhizoctonia, Botritis, Phytophtora, entre 
outros). Entre os sintomas estão o estrangulamento parcial do caule, o atraso no 
desenvolvimento,	deformação	e	alteração	na	coloração	das	plântulas,	levando	em	
muitos	casos	à	morte.	Assim,	os	cuidados	com	a	escolha	do	substrato,	o	manejo	
adequado da irrigação e a manutenção de espaçamento apropriado estão entre al-
gumas	medidas	de	prevenção	e	controle	(HARTMANN	et al., 2002).
IMPORTANT
E
Diversas informações técnicas sobre as sementes de hortaliças, espécies me-
dicinais e plantas condimentares, além de muitas espécies de flores podem ser obtidas nos 
catálogos das empresas produtoras de sementes. Essas informações estão disponíveis de 
forma gratuita nos endereços eletrônicos dessas empresas.
6.3 MEDIDAS E TESTES DE GERMINAÇÃO
A	verificação	da	qualidade	de	germinação	de	um	lote	de	sementes	pode	
ser	verificada	através	de	diversos	índices	ou	medidas.	Como	informado	anterior-
mente,	o	Ministério	da	Agricultura,	Pecuária	e	Abastecimento	realiza	esses	testes	
com	base	em	metodologias	padronizadas,	para	fins	de	comparação	e	fiscalização.
Entre essas medidas relacionadas com a germinação,	três	parâmetros	são	
de	grande	importância:	a percentagem, a taxa e a uniformidade. Além dessas, 
outras	avaliações	podem	ser	utilizadas	para	determinar	as	condições	de	germina-
ção,	além	de	outras	variáveis	de	importância	agronômica,	como	a	quantidade	de	
sementes	a	ser	utilizada	na	área	e	o	estande	de	plantas	(BRASIL,	2009).	
TÓPICO 1 —PROPAGAÇÃO POR SEMENTES
111
A percentagem de germinação	é	uma	variável	determinada	a	partir	da	
quantificação	(total	ou	por	amostragem)	de	sementes	que	germinaram.	Essa	me-
dida é expressa em percentagem e indica a capacidade de germinação de um lote 
de	sementes.	De	modo	geral,	deseja-se	uma	percentagem	de	germinação	o	mais	
próximo	possível	de	100%,	embora	essa	condição	varie	de	acordo	com	a	espécie	
vegetal,	 com	 a	 qualidade	das	 sementes,	 com	 as	 condições	 de	 semeadura	 e	 de	
acordo	com	o	tempo	de	armazenamento	(HARTMANN	et al., 2002).
 
A taxa de germinação	 envolve	 a	medida	 da	 velocidade	 ou	 rapidez	 de	
germinação, sendo uma relação entre o tempo e a percentagem de germinação. 
Essa	variável	fornece	informações	sobre	o	vigor	e	a	homogeneidade	das	sementes	
(HARTMANN	et al., 2002).
A uniformidade de germinação	é	a	variável	que	determina	como	ocorreu	o	
processo	de	germinação	até	a	emergência	das	plântulas,	também	indicando	as	carac-
terísticas	de	vigor	e	de	qualidade	de	um	lote	de	sementes	(HARTMANN	et al., 2002).
IMPORTANT
E
As sementes de algumas espécies podem se manter viáveis por um longo 
período de tempo, permitindo a sobrevivência por muitos anos. Por exemplo, as espécies 
que vivem em regiões de deserto germinam apenas quando há condições de umidade do 
solo suficiente (ocorrência de chuvas em volume significativo).
A semente mais velha a germinar foi de uma tamareira (Phoenix dactylifera L.), com idade 
de aproximadamente 2.000 anos, que foi encontrada em escavações próximas ao Mar 
Morto (Oriente Médio). Um outro exemplo de longevidade foi verificado para a espécie ló-
tus sagrado (Nelumbo nucifera Gaertn.), onde sementes viáveis, com cerca de 1.300 anos, 
foram encontradas no leito de um antigo lago na China (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2014).
SEMENTES E MUDAS DE TAMAREIRA
FONTE: Adaptado de Sallon et al. (2020)
112
Neste tópico, você aprendeu que:
• A propagação sexuada é a estratégia mais importante de reprodução das plantas.
• O conhecimento sobre a propagação de plantas é importante para o 
desenvolvimento	da	agricultura	ao	longo	da	história	humana.
•	 Existem	 vantagens	 e	 desvantagens	 da	 propagação	 por	 sementes,	 além	 das	
finalidades	ou	objetivos	desta	forma	de	obtenção	de	plantas.
•	 São	necessários	cuidados	para	a	seleção	e	coleta	de	sementes,	desde	a	escolha	
das plantas matrizes, a colheita dos frutos e extração das sementes, até a 
utilização ou armazenamento.
•	 O	armazenamento	e	as	condições	adequadas	conservação	das	sementes	devem	
ser	verificados	para	possibilitar	o	vigor,	a	sanidade	e	o	poder	germinativo.
•	 Diversos	fatores	afetam	a	conservação	e	a	viabilidade	das	sementes.
•	 As	 estratégias	 e	 metodologias	 utilizadas	 para	 a	 quebra	 da	 dormência	 das	
sementes	possibilitam	a	germinação	e	obtenção	de	novas	plantas.
•	 A	escarificação	pode	ser	realizada	de	forma	física,	química	e	mecânica.
•	 A	 estratificação	 tem	 importância	 no	 processo	 final	 do	 desenvolvimento	 do	
embrião para algumas espécies.
•	 Os	 cuidados	 no	 manuseio	 das	 sementes	 e	 na	 manipulação	 das	 plântulas	
envolvem	diversas	práticas	de	manejo	e	planejamento,	além	da	organização	
das	atividades.
• A forma de determinar a qualidade das sementes pode ser a partir de medidas 
como a percentagem, taxa e uniformidade de germinação.
RESUMO DO TÓPICO 1
113
Alguns	exercícios	são	propostos	para	a	fixação	dos	conteúdos	abor-
dados	neste	tópico.	Em	caso	de	dúvida,	volte	a	pesquisar	no	livro	didático	e	
refaça	as	autoatividades.
1	 O	método	de	propagação	 sexuada	 apresenta	 vantagens	 e	 desvantagens.	
Seu	uso	possui,	também,	muitas	aplicações	na	agricultura	comercial.	Nesse	
contexto,	analise	as	alternativas:
I-	 A	propagação	através	de	sementes	é	um	método	simples	e	de	baixo	custo.
II-	 A	propagação	sexuada	possibilita	maior	diversidade	genética	na	área	de	
cultivo.
III-	As	plantas	propagadas	por	 sementes	não	passam	pela	 fase	de	 juvenili-
dade,	pois	já	produzem	frutos	desde	o	início	da	formação	da	copa	ou	da	
parte aérea.
IV-	Devido	à	maior	variabilidade	genética,	uma	desvantagem	pode	ser	a	ir-
regularidade	no	vigor	e	na	produção,	razão	em	que	para	a	fruticultura,	a	
propagação por sementes não é muito usada.
Assinale	a	alternativa	CORRETA:
a)	 (	 )	As	afirmativas	I,	II	e	III	estão	corretas.
b)	 (	 )	As	afirmativas	II,	III	e	IV	estão	corretas.
c)	 (	 )	As	afirmativas	I,	II	e	IV	estão	corretas.
d)	(	 )	As	afirmativas	I,	III	e	IV	estão	corretas.
2	 A	 conservação	de	 sementes	 e	 grãos	deve	 atender	muitos	 cuidados	para	
evitar	a	deterioração	e	perda	de	viabilidade	e	vigor.	Entre	os	fatores	que	
afetam	a	conservação	das	sementes	estão	agentes	bióticos	e	abióticos.	Sobre	
esse	contexto,	é	INCORRETO	afirmar:
a) ( ) A temperatura e a umidade do ar são fatores do meio que afetam a 
conservação	de	sementes.
b)	 (	 )	O	teor	de	umidade	da	semente	é	uma	condição	que	deve	ser	contro-
lada	e	mantida	em	níveis	mínimos,	a	fim	de	possibilitar	a	longevidade	e	a	
conservação.
c) ( ) Os danos por microrganismos (fungos) podem ocasionar perdas de 
qualidade de sementes e grãos.
d)	 (	 )	O	ataque	de	insetos	causa	danos	apenas	nas	condições	de	campo,	semimportância	em	pós-colheita.
AUTOATIVIDADE
114
115
UNIDADE 2
1 INTRODUÇÃO
Neste	 segundo	 tópico,	 abordaremos	 os	 conhecimentos	 sobre	 uma	 das	
principais formas utilizadas para a propagação assexuada de plantas, a estaquia. 
Nesse	contexto,	serão	discutidos	os	cuidados	e	as	práticas	adotadas	para	o	su-
cesso na obtenção de mudas, além dos tipos e formas de utilização da estaquia 
estabelecidas	para	muitas	espécies	de	importância	agrícola.
Este	tópico	tem	o	objetivo	de	fornecer	informações	necessárias	para	que	
você	possa	compreender	e	aplicar	os	princípios	fisiológicos	envolvidos	na	esta-
quia.	Espera-se	que	as	metodologias	apresentadas	permitam	a	realização	de	práti-
cas de propagação, bem como subsidiar seus estudos futuros e aprofundamentos 
sobre	o	tema.	Além	disso,	pretende-se	apresentar	informações	complementares	
com	o	objetivo	de	estimular	sua	capacitação	continuada.
Assim,	desejamos	bons	estudos!
2 IMPORTÂNCIA DA PROPAGAÇÃO POR ESTAQUIA
 
A propagação vegetativa ou assexuada é uma estratégia de multiplicação 
de plantas que permite a obtenção de plantas clonadas, que apresentam as mes-
mas	características	genéticas,	com	diversas	vantagens	nos	sistemas	agrícolas	de	
produção. A estaquia é uma das formas mais importantes de propagação assexu-
ada	de	plantas.	Nesse	método,	o	princípio	fisiológico	envolvido	é	a	necessidade	
de	indução	ao	enraizamento	adventício	de	segmentos	destacados	da	planta	mãe.	
Essas	estruturas	devem	ser	colocadas	em	condições	adequadas	para	que	possibi-
litem	a	formação	de	uma	nova	planta	(HARTMANN	et al.,	2002;	FACHINELLO,	
et al.,	2005b).
 
As aplicações práticas da estaquia	podem	ser	exemplificadas	em	diversas	
culturas	de	importância	agrícola,	como:	plantas	ornamentais,	espécies	frutíferas,	
culturas	arbóreas	de	nozes	e	amêndoas,	além	de	diversas	culturas	hortícolas,	for-
rageiras	e	florestais.	De	modo	geral,	a	propagação	através	da	estaquia	apresenta	
baixo custo e facilidade de obtenção de mudas, desde que a espécie de interesse 
tenha facilidade de enraizamento. 
De	modo	contrário,	muitas	espécies	de	importância	agrícola	podem	apre-
sentar	restrita	capacidade	genética	e	fisiológica	de	 formação	de	raízes	adventí-
cias, limitando a utilização comercial desta forma de propagação nestes casos 
(HARTMANN	et al., 2002).
TÓPICO 2 —
PROPAGAÇÃO POR ESTAQUIA
116
UNIDADE 2 — FORMAS DE PROPAGAÇÃO 
Destaca-se ainda que a estaquia pode ser realizada a partir de diferentes partes 
vegetativas	da	planta,	como	raízes,	caules,	folhas,	como	estudaremos	mais	adiante.	
3 VANTAGENS, DESVANTAGENS E APLICAÇÕES PRÁTICAS
A estaquia é uma das formas mais utilizadas de obtenção de plantas, sen-
do que as vantagens da propagação por estaquia, além daquelas descritas para 
a	 propagação	 vegetativa,	 são:	 a	 possibilidade	de	 obter	 um	grande	 número	de	
plantas	a	partir	de	uma	única	planta	matriz,	em	um	curto	espaço	de	tempo;	meto-
dologia	de	fácil	execução	e	de	baixo	custo,	em	comparação	com	outras	formas	de	
propagação	vegetativa;	possibilita	grande	uniformidade	das	mudas	e	no	desen-
volvimento	das	plantas;	manutenção	das	características	de	uma	planta	de	interes-
se; quando as estacas são coletadas de estruturas maduras da planta, possibilita 
reduzir	a	 fase	 juvenil	e	antecipar	a	entrada	em	produção	 (HARTMANN	et al., 
2002;	FACHINELLO,	et al.,	2005b).	Além	disso,	a	estaquia	permite	a	propagação	
de	variações	ou	mutações	 identificadas	nas	plantas	 (variegações	ou	quimeras),	
que	podem	ser	fixadas	e	multiplicadas,	possibilitando	a	obtenção	de	inovações	
(clones	e	cultivares),	que	podem	ser	 interessantes	em	plantas	ornamentais,	em	
espécies	hortícolas	e	em	frutíferas.	Outras	vantagens,	de	acordo	com	a	espécie	uti-
lizada,	envolvem	a	coleta	das	estacas	que	pode	ser	realizada	em	diferentes	épocas	
do	ano	(ciclo	vegetativo),	ou	a	partir	de	diferentes	órgãos	da	planta	(folha,	caule,	
raiz), possibilitando escalonar a produção de mudas. 
IMPORTANT
E
Diversas alterações genéticas podem ocorrer durante o processo de divisão 
celular, sendo que algumas dessas alterações, quando não corrigidas, podem resultar no 
aparecimento de variações morfológicas ou fisiológicas (mutações) nas plantas. Esse pro-
cesso ocorre naturalmente nas plantas ou pode ser induzido de forma artificial. A identifi-
cação dessas variações pode trazer vantagens e ser de interesse para o cultivo de algumas 
plantas (ornamentais, entre outras), já que resulta em uma novidade e a possibilidade de 
registro de um novo clone ou cultivar. Para plantas frutíferas e hortaliças, essas variações 
em geral não são desejadas, porém, algumas cultivares surgiram a partir da identificação a 
campo dessas mutações e da sua fixação a partir da propagação vegetativa. Um exemplo 
típico foi a identificação da mudança de coloração nas uvas Itália (uva de mesa), possibili-
tando a obtenção de novas cultivares como a Rubi e a Benitaka (uvas rosadas).
A Variegação é um tipo de variação genética que ocorre nas células, resultado em alteração 
na coloração (perda de clorofila), expressando tonalidades desde totalmente albinas até gra-
dações variegadas, em associação com áreas com tonalidades normais de verde. Esse efeito 
é muito interessante em muitas plantas ornamentais. Assim, há um contraste de expressão 
de genes em diferentes partes de um mesmo órgão (HARTMANN et al., 2002).
TÓPICO 2 —PROPAGAÇÃO POR ESTAQUIA
117
As Quimeras (ou Chimeras) são alterações genéticas localizadas em determinada região, que 
resultam em uma mistura de células com diferentes genótipos em um mesmo órgão ou 
tecido, formando um mosaico genético. Esse comportamento pode ser interessante, mas 
também não ter importância comercial, dependendo da espécie e do órgão em que ocorre 
(HARTMANN et al., 2002).
VARIEGAÇÕES E QUIMERAS EM PLANTAS
FONTE: O autor
Entre as desvantagens da propagação por estaquia	estão:	a	dificuldade	
no processo de enraizamento das plantas de algumas espécies (por exemplo, 
muitas	Mirtáceas,	como	a	 jabuticaba,	pitanga,	entre	outras);	a	possibilidade	de	
transmissão	de	doenças	sistêmicas	como	as	virais	ou	causadas	por	fitoplasmas;	
a	possibilidade	de	ocorrência	de	declínio	somaclonal	pode	ser	considerada	uma	
desvantagem,	já	que	resulta	no	acúmulo	progressivo	de	mudanças	no	fenótipo	a	
medida	em	que	aumentam	os	ciclos	consecutivos	de	propagação;	custo	mais	ele-
vado	em	relação	à	propagação	por	sementes	(HARTMANN	et al., 2002).
 
Entre as finalidades ou aplicações práticas da propagação por estaquia 
estão:	a	propagação	de	espécies	ou	cultivares	que	não	produzem	sementes	férteis;	
multiplicação	em	grande	escala	de	espécies	ou	cultivares	que	apresentam	faci-
lidade	de	enraizamento	(plantas	ornamentais,	frutíferas,	olerícolas	e	florestais);	
obtenção	de	porta-enxertos	clonais;	manutenção	de	novas	cultivares	a	partir	do	
melhoramento	genético;	utilização	de	diferentes	órgãos	da	planta	para	a	propa-
gação	(folhas,	caules,	raízes)	e	coleta	em	diferentes	épocas	do	ano	(HARTMANN	
et al.,	2002;	FACHINELLO,	et al.,	2005b).
118
UNIDADE 2 — FORMAS DE PROPAGAÇÃO 
4 CLASSIFICAÇÃO E TIPOS DE ESTACAS
As	estacas	utilizadas	para	propagação	vegetativa	podem	ser	de	diferentes	
origens e coletadas em diferentes épocas do ano. Assim, as estacas podem ser 
classificadas quanto a parte da planta de onde são retiradas, como radicular, 
caulinar	e	foliar	(HARTMANN	et al.,	2002;	FACHINELLO,	et al.,	2005b):	
• Radiculares:	obtidas	de	raízes	de	plantas	durante	o	final	do	inverno	e	início	da	
primavera,	quando	ainda	possuem	carboidratos	de	reserva.	São	retiradas	par-
tes	frescas	das	raízes,	tanto	de	espécies	lenhosas	quanto	de	plantas	herbáceas.	
Como	exemplos	temos:	macieira,	kiwizeiro,	figueira,	gerânio,	roseira,	frambo-
esa, amoreira, entre outras.
• Caulinares: obtidas de caules de diferentes partes da copa, permitindo a coleta 
em	diferentes	épocas	do	ano,	sendo	frequentemente	durante	a	primavera	e	ve-
rão	(estaca	caulinares	herbáceas	e	semilenhosas)	ou	durante	o	inverno	(estacas	
lenhosas).	Praticamente	em	todas	asespécies	que	se	propagam	através	de	es-
tacas, a escolha é por estacas caulinares. São exemplos também: o tolete (cana 
de	açúcar),	a	maniva	(mandioca),	a	rama	(batata	doce),	o	cladódio	(pitaia)	e	as	
mudas seccionadas do caule (abacaxi).
• Foliares:	obtidas	a	partir	de	folhas	removidas	durante	a	estação	de	crescimento	
vegetativo,	podendo	ou	não	conter	uma	gema	associada.	Essas	estacas	podem	
sofrer	intensa	desidratação,	sendo	necessários	cuidados	maiores	que	aqueles	
adotados	para	os	outros	tipos	de	estacas.	Como	exemplos	temos:	violeta,	espa-
da	de	São	Jorge,	calanchoe,	begônia,	entre	outras.
Além disso, as estacas podem ser classificadas de acordo com a época 
de coleta ou de acordo com o grau de lignificação dos tecidos, sendo lenhosa, 
semilenhosas	e	herbácea	(HARTMANN	et al.,	2002;	FACHINELLO,	et al.,	2005b;	
FRANZON;	CARPENEDO;	SILVA,	2010):
• Lenhosas:	 estacas	 obtidas	 no	 período	 de	 dormência	 (inverno)	 nas	 espécies	
caducifólias	(que	perdem	as	folhas	em	um	período	do	ano)	ou	de	estruturas	
duras e de lenho nas espécies que se mantém com folhas durante todo o ano. 
Essas	 estacas	 são	 retiradas	das	porções	mais	basais	dos	 ramos	e	dos	 caules,	
sendo	formada	por	tecidos	maduros	e	lignificados.
• Semilenhosas:	estacas	obtidas	no	período	de	crescimento	vegetativo,	que	se	
encontram	em	uma	 condição	 intermediária	de	 lignificação	dos	 tecidos.	Esse	
tipo	de	estacas	pode	conter	folhas,	assim	como	nas	estacas	herbáceas	e	nas	es-
tacas	lenhosas.	Também	podem	ser	assim	identificadas,	quando	são	retiradas	
de	partes	não	lignificadas	de	plantas	lenhosas.
• Herbáceas:	estacas	obtidas	durante	a	fase	de	crescimento	vegetativo	(primavera	
e	verão),	retiradas	nas	porções	mais	próximas	aos	meristemas	apicais,	formada	
por	tecidos	moles,	suculentos	e	não	lignificados.	Esse	tipo	de	estacas	apresenta	
baixo	grau	de	lignificação	dos	tecidos	e	elevada	atividade	meristemática.
TÓPICO 2 —PROPAGAÇÃO POR ESTAQUIA
119
Dependendo	da	espécie	vegetal,	as	estacas	herbáceas	apresentam	maior	
capacidade	de	enraizamento,	porém,	também	se	apresentam	mais	sensíveis	à	de-
sidratação e mortalidade em comparação com as estacas lenhosas. 
5 CUIDADOS NA SELEÇÃO E COLETA DE ESTACAS
A	escolha	e	a	coleta	de	estacas	devem	ser	planejadas	com	a	finalidade	de	
obter material de propagação com qualidade e sanidade, além de possibilitar de-
senvolvimento	homogêneo	em	função	do	tamanho	e	da	quantidade	de	reservas.
Entre os cuidados com a seleção e coleta de estacas	estão	(FACHINELLO,	
et al.,	2005b;	FRANZON;	CARPENEDO;	SILVA,	2010):	
• Escolha das plantas matrizes ou doadoras de estacas:	verificando	as	caracte-
rísticas	genéticas,	estado	fisiológico	e	nutricional	das	matrizes,	a	idade	e	a	fase	
fenológica	das	plantas,	a	sanidade	e	outros	atributos	de	interesse	para	cada	es-
pécie.	De	modo	geral,	plantas	jovens,	em	adequado	estado	nutricional	e	sadias	
(livres	de	pragas	e	doenças)	apresentam	maior	potencial	de	sucesso	na	doação	
de estacas para a propagação.
• Seleção das estacas:	os	critérios	para	a	seleção	das	estacas	variam	de	acordo	com	
a	espécie	vegetal,	com	o	tamanho	e	o	tipo	de	estaca,	bem	como	a	disponibilidade	
de material para a coleta e a época do ano a ser realizada a seleção e coleta.
 
Ainda em relação à seleção das estacas, quanto à posição dos caules, onde 
diferenças são descritas entre estacas coletadas de ramos terminais e de ramos la-
terais.	Variações	no	enraizamento	também	podem	se	verificar	ao	longo	das	partes	
de um mesmo ramo, coletando estacas na porção basal, mediana e apical, tanto 
de	folhas	quanto	de	caules.	Outra	influência	que	necessita	de	atenção	na	seleção	
das	estacas	é	a	fase	do	ciclo	fenológico,	sendo	que	as	estacas	coletadas	de	plantas	
em	fase	de	florescimento	e	frutificação	apresentam	diferença	em	comparação	com	
aquelas	retiradas	na	fase	vegetativa,	principalmente	pela	competição	por	nutrien-
tes	(HARTMANN	et al., 2002). 
6 CONDIÇÕES QUE AFETAM A PROPAGAÇÃO POR
ESTAQUIA
As	condições	que	afetam	o	sucesso da propagação através da estaquia es-
tão	associadas	com	os	fatores	que	influenciam	a	formação	das	raízes	adventícias.	
Lembrando que uma estaca resulta da separação de uma parte da planta com o 
objetivo	de	formar	um	novo	indivíduo.
Dentre	os	diversos	fatores que afetam a propagação por estaquia, des-
tacam-se	(FACHINELLO,	et al.,	2005b;	FRANZON;	CARPENEDO;	SILVA,	2010):
120
UNIDADE 2 — FORMAS DE PROPAGAÇÃO 
• Planta matriz: relacionado com as características genéticas, o estado nutricio-
nal	e	fisiológico,	sanitário	e	de	desenvolvimento	(ciclo	fenológico),	idade	e	dis-
ponibilidade	de	material,	além	da	condição	de	manutenção	(cultivada	a	campo	
aberto, em ambiente protegido).
• Tipo de estaca: relacionado com a parte da planta de onde são retiradas (es-
tacas	de	caule,	folha	ou	raiz)	e	com	a	época	de	coleta	ou	grau	de	lignificação	
(lenhosa,	semilenhosas	ou	herbácea).
• Potencial genético:	relacionado	com	a	capacidade	de	cada	espécie	ou	cultivar	
para	a	formação	de	raízes	adventícias,	resultando	no	enraizamento	e	na	brota-
ção,	possibilitando	a	obtenção	de	uma	nova	planta.
• Balanço hormonal: relacionado com a regulação hormonal na estaca para pro-
mover	a	formação	das	raízes	adventícias,	podendo	ocorrer	naturalmente	ou	a	
partir	da	utilização	de	reguladores	de	crescimento	(auxinas	–	AIB,	ANA,	AIA),	
aplicados	de	forma	a	favorecer	esse	processo.
• Compostos fenólicos: condição que se relaciona com a concentração de com-
postos	fenólicos	que	podem	oxidar	na	região	do	corte,	resultando	em	produtos	
tóxicos	e	consequentemente	dificultando	o	enraizamento	das	estacas.	Essa	con-
dição	é	muito	comum	em	alguns	grupos	de	espécies	como	as	Mirtáceas.
• Substrato:	esse	fator	se	relaciona	com	a	disponibilidade	de	água	e	a	aeração,	
sendo uma importante condição para o sucesso ou não da propagação por es-
taquia.	O	substrato	deve	manter	um	ambiente	macio,	úmido,	escuro	e	propor-
cionar	uma	suficientemente	troca	gasosa,	podendo	ainda	influenciar	o	desen-
volvimento	das	raízes.
• Umidade:	a	disponibilidade	de	água	é	fator	essencial	para	o	processo	de	divi-
são	e	diferenciação	celular,	necessários	para	a	formação	das	raízes	adventícias.	
Da	mesma	forma,	a	manutenção	de	um	ambiente	com	umidade	relativa	do	ar	
elevada	diminuir	as	perdas	hídricas	e	mantém	os	tecidos	túrgidos,	evitando	o	
murchamento de caules e/ou folhas. O excesso de umidade do ar pode facilitar 
o	desenvolvimento	de	fungos	patogênicos	que	também	afetam	negativamente	
a propagação.
• Temperatura:	 essa	condição	se	 relaciona	com	a	atividade	celular,	porém	em	
condições	 de	 temperaturas	muito	 elevadas,	 a	 transpiração	pode	 ser	 estimu-
lada, ocasionando o murchamento e morte da estaca. Algumas espécies de 
plantas apresentam melhores índices de enraizamento quando o substrato é 
aquecido	entre	18	e	21	ºC.
• Luz:	a	importância	da	luz	durante	o	enraizamento	das	estacas	se	relaciona	com	
a	atividade	fotossintética,	além	de	outros	efeitos	sobre	o	metabolismo	da	plan-
ta.	No	entanto,	recomenda-se	que	a	região	da	estaca	onde	se	deseja	promover	
a	formação	de	raízes	adventícias	deva	ser	mantida	completamente	no	escuro.
TÓPICO 2 —PROPAGAÇÃO POR ESTAQUIA
121
7 PRINCÍPIOS FISIOLÓGICOS E ANATÔMICOS DO
ENRAIZAMENTO DE ESTACAS
A	propagação	através	da	estaquia	envolve	diversas	alterações anatômi-
cas (morfológicas) e fisiológicas para	possibilitar	a	obtenção	de	uma	nova	planta.	
Essas	alterações	são	variáveis	de	acordo	com	as	condições	de	coleta	e	manutenção	
das	estacas,	mas	principalmente	influenciadas	pela	capacidade	de	enraizamento	
de	 cada	 espécie	 vegetal.	A	 capacidade	de	 formar	 raízes	 adventícias	 é	 variável	
entre	as	espécies	e	entre	as	cultivares,	desde	plantas	que	facilmente	se	propagam	
através	da	estaquia,	até	aquelas	em	que	essa	metodologia	não	é	viável	pela	re-
duzida	taxa	de	sucesso	na	obtenção	de	mudas.	Por	esses	motivos,	é	importante	
compreender como ocorre o mecanismo anatômico e fisiológico envolvido na 
obtenção de mudas a partir da estaquia.
Como	já	foi	descrito	antes,	osucesso da estaquia está baseado na forma-
ção de raízes adventícias	que	possibilitam	a	obtenção	de	água	e	nutrientes	para	
sustentar	a	brotação	e	formação	da	nova	planta.	No	contexto	da	fisiologia	vegetal,	
dois princípios de resposta são fundamentais para a estaquia e para praticamen-
te	todas	as	formas	de	propagação	vegetativa:	a	desdiferenciação	e	a	totipotência	
(HARTMANN	et al.,	2002;	FACHINELLO,	et al.,	2005b).
A desdiferenciação é o processo no qual as células de um tecido diferen-
ciado	(com	função	 já	estabelecida	na	planta,	como:	caule,	 folha,	 raiz)	 retomam	
ou	retornam	a	um	estágio	de	elevada	atividade,	com	alta	capacidade	de	divisão	
celular	e	de	responder	a	novos	estímulos,	possibilitando	originar	novos	pontos	
de	crescimento	(regiões	meristemáticas).
A totipotência é capacidade ou a propriedade que uma determinada célu-
la	vegetal	tem	de	originar	uma	nova	planta,	graças	à	informação	genética	neces-
sária	para	reconstituir	todas	as	partes	e	funções	de	um	novo	indivíduo.	
ATENCAO
A diferenciação é o processo de diversificação das características estruturais 
(anatômica e morfológica) e funcionais (fisiológica e metabólica), ocorrida nas células, teci-
do e órgãos de uma planta ao longo do seu desenvolvimento. 
Assim, uma célula diferenciada apresenta determinada localização na planta e se encontra 
em atividade e desempenhando a função para a qual foi formada. Nas plantas, o mecanis-
mo de desdiferenciação, voltando ao estado meristemático e com capacidade de originar 
uma nova função ou forma, é um processo natural e que permite adaptação às alterações 
ambientais ao longo da vida (plasticidade vegetal).
122
UNIDADE 2 — FORMAS DE PROPAGAÇÃO 
Além	desses	dois	princípios	fisiológicos,	o	mecanismo	pelo	qual	as	esta-
cas	emitem	raízes	adventícias	ocorre	devido	à	competência	das	células	vegetais.	
A competência	é	a	capacidade	que	as	células	vegetais	possuem	de	reagir	a	de-
terminados	sinais	ou	estímulos	(balanço	de	hormônios,	condições	do	meio,	como	
umidade,	 luz,	 temperatura,	 entre	 outros)	 ativando	 novas	 rotas	 de	 desenvolvi-
mento	e	possibilitando	a	formação	de	tecidos	e	órgãos	diferentes.
De acordo com Hartmann et al. (2002), as raízes adventícias das plantas 
podem ser formadas a partir de dois tipos: raízes pré-formadas e raízes induzi-
das por ferimentos.
As raízes pré-formadas ou latentes são aquelas que se encontram em 
uma	condição	inativa	ou	adormecida	em	diferentes	regiões	do	caule	ou	de	outro	
órgão	da	planta,	se	desenvolvendo	e	emergindo	a	partir	de	estímulos	ou	condi-
ções	favoráveis.	Essas	raízes	possuem	origem	em	diversos	tecidos	vegetais,	como	
medula,	floema,	cambio	vascular,	parênquima,	entre	outros.	Como	exemplos	po-
de-se	identificar	a	formação	de	raízes	adventícias	na	base	das	plantas	de	milho,	
de	macieira,	entre	outras	espécies	(HARTMANN	et al., 2002).
As raízes induzidas por ferimentos são formadas em um mecanismo 
de	resposta	da	planta	relacionado	com	o	estresse	provocado	por	uma	injúria	ou	
dano,	envolvendo	um	processo	de	cicatrização	e	de	nova	formação	de	raízes.	Essa	
formação de novo de raízes	exige	condições	específicas	de	estímulo	para	o	desen-
volvimento	(HARTMANN	et al., 2002). 
7.1 FORMAÇÃO DE NOVO DE RAÍZES E DE GEMAS E 
BROTOS
A formação de raízes adventícias	ocorre	em	diferentes	estágios	de	desen-
volvimento,	passando	por	grandes	mudanças	na	estrutura	e	função	das	células	e	
tecidos da região em que ocorreu o ferimento. Essa formação de raízes a partir de 
tecidos	que	já	apresentavam	outra	função	é	chamada	de	formação	de novo de raízes.
Os estágios de desenvolvimento para a formação de raízes adventícias 
em estacas de caules ou de folhas (estacas foliares contendo pelo menos uma 
gema	axilar)	envolvem	(HARTMANN	et al., 2002): 
• Desdiferenciação celular: algumas células adultas (diferenciadas) retornam ao 
estado	meristemático,	podendo	originar	outros	tecidos	e	adquirir	novas	fun-
cionalidades.
• Diferenciação celular: a partir de determinados sinais, as células desdiferen-
ciadas são induzidas à formação de raízes iniciais (iniciação radicular). Além 
disso,	pode	ocorrer	o	desenvolvimento	de	massas	celulares	conhecidas	como	
calo ou callus.
TÓPICO 2 —PROPAGAÇÃO POR ESTAQUIA
123
• Formação dos primórdios radiculares:	envolve	o	crescimento	das	raízes	 ini-
ciais,	 com	o	desenvolvimento	dos	 primórdios	 radiculares.	 Esses	 primórdios	
radiculares	podem	ter	origem	em	diversos	tecidos	da	planta,	como	do	câmbio	
vascular,	do	periciclo,	da	epiderme,	das	lenticelas,	da	região	da	medula,	entre	
outros.	Os	primórdios	radiculares	também	podem	se	originar	de	forma	indire-
ta, a partir das massas celulares (callus).
• Crescimento e emergência das raízes adventícias: resulta na emissão do pri-
mórdio	radicular	para	o	exterior	dos	tecidos	de	origem,	além	da	formação	vas-
cular,	que	possibilita	a	condução	da	seiva.
ATENCAO
O calo ou callus consiste em uma massa ou agrupamento irregular de células 
de parênquima em diversos estágios de lignificação. Essas células somáticas podem ser 
reprogramadas originando uma massa de células pluripotentes, com capacidade de se dife-
renciar em qualquer outra célula vegetal. O callus se origina da base de estacas ou de locais 
com ferimentos ou traumatismos, resultando na proliferação de células como estratégia de 
cicatrização (HARTMANN et al., 2002). 
O callus também serve como uma barreira física para a entrada de microrganismos no inte-
rior da planta (FACHINELLO, et al., 2005b). Embora a formação do callus e o aparecimento de 
raízes adventícias ocorram de forma independente, por processos fisiológicos e anatômicos 
distintos, o desenvolvimento desses dois processos pode ocorrer de forma simultânea. Em 
espécies de fácil enraizamento, esses processos ocorrem de forma independente, mesmo 
que ambos envolvam o aumento da divisão celular. Em outras espécies, a interação entre a 
formação do calo e a formação de raízes adventícias resulta da dependência de condições 
ambientais e internas similares (HARTMANN et al., 2002; FACHINELLO, et al., 2005b).
Mais adiante veremos que a formação do callus pode ser importante em outras metodolo-
gias de propagação vegetativa, como em algumas técnicas de enxertia.
 
Em estacas de raízes e de folhas, a formação de brotos adventícios é ne-
cessária	para	a	formação	do	caule	e	obtenção	de	uma	nova	planta.	
A	regeneração	de	novas	plantas	a	partir	de	estacas	de	raízes	pode	seguir	
diversas	vias	de	formação.	A	forma	mais	comum	é	que	a	partir	das	estacas	radi-
culares	se	formem	novos	brotos	(ou	gemas	adventícias)	e,	posteriormente,	ocorra	
a	emissão	de	raízes	adventícias.	Essa	formação	de novo de gemas e brotos também 
pode ocorrer de forma indireta a partir do callus.	Muitas	vezes,	nas	estacas	de	raiz,	
a	formação	de	raízes	adventícias	é	mais	difícil	que	a	obtenção	de	brotos	adventícios.	
Em	muitas	espécies,	a	formação	de	brotos	adventícios	pode	ocorrer	naturalmente	
em raízes ainda intactas, possibilitando a separação (obtenção de estacas) e indução 
da	emissão	de	novas	raízes	adventícias	(HARTMANN	et al., 2002).
124
UNIDADE 2 — FORMAS DE PROPAGAÇÃO 
Os estágios de desenvolvimento para a formação de brotos adventícios 
em	estacas	de	raízes	ou	de	folhas	(estacas	foliares	sem	gemas	axilares)	envolvem	
(HARTMANN	et al., 2002): 
• Desdiferenciação celular: algumas células adultas (diferenciadas) retornam ao 
estado	meristemático,	adquirindo	novas	competências	e	funcionalidades,	po-
dendo originar outros tecidos.
• Diferenciação celular: a partir de determinados sinais, as células desdiferen-
ciadas são induzidas à formação de brotos (iniciação caulinar). A formação de 
meristemoides	ou	gemas	adventícias	é	característica	desta	etapa.	Pode	ocorrer	
conjuntamente	o	desenvolvimento	de	massas	celulares	(callus).
• Formação dos brotos adventícios:	neste	estágio,	ocorre	a	elongação	e	cresci-
mento	das	gemas	adventícias,	originando	os	brotos	adventícios.	Essas	gemas	e	
brotos formados de novo	podem	ter	origem	em	diversos	tecidos	da	planta,	como	
do	câmbiovascular,	entre	outros.	As	gemas	e	os	brotos	adventícios	 também	
podem se originar de forma indireta, a partir das massas celulares (callus).
 
Ainda nas estacas de raízes, um mecanismo importante da formação de 
raízes	adventícias	é	a	polaridade.	A polaridade é a condição que resulta em pro-
priedades	diferentes	nas	posições	opostas	de	uma	estaca.	Essa	diferença	no	local	
de	 formação	de	gemas	adventícias	e	de	 raízes	adventícias	 se	deve,	nas	estacas	
radiculares,	 pela	 redistribuição	desequilibrada	de	 substâncias	 e	 nutrientes	nos	
dois	polos	da	estaca.	Entre	essas	substâncias	estão	hormônios	(auxinas),	açúcares,	
entre	outros	 compostos,	 que	 atuam	sobre	 a	fisiologia	 e	 resultam	em	 respostas	
diferentes	de	desenvolvimento.	
Um aspecto importante nesse contexto é que a mudança de posição da 
estaca	(efeito	da	gravidade)	não	altera	esse	mecanismo	que	é	controlado	apenas	
de	forma	interna	ou	bioquímica	(HARTMANN	et al., 2002).
7.2 HORMÔNIOS VEGETAIS, REGULADORES DE 
CRESCIMENTO E BIOESTIMULANTES
 
Os hormônios vegetais ou fitormônios são compostos químicos produ-
zidos	naturalmente	pelas	plantas	e	que	regulam	o	metabolismo	e	o	desenvolvi-
mento,	atuando	sobre	a	divisão,	alongamento	e	diferenciação	celular.	Além	de	
controlar	o	desenvolvimento	e	crescimento	desde	a	fase	embrionária	até	a	fase	
reprodutiva,	os	hormônios	regulam	a	tolerância	ao	estresse,	a	defesa	contra	pa-
tógenos	 e	 insetos,	 e	 o	 processo	de	 senescência	 e	morte	 celular.	 Esses	 compos-
tos	orgânicos	são	ativos	em	baixíssimas	concentrações,	resultando	em	respostas	
fisiológicas	muito	 específicas.	Os	 efeitos	 hormonais	 não	 dependem	 apenas	 da	
concentração que estimule respostas, mas também da relação ou balanço entre 
os	hormônios	(Figura	3),	além	da	captação	pelos	receptores	que	percebem	essas	
variações	e	transmitem	os	sinais	para	os	tecidos	alvo.	Outro	aspecto	importante	é	
TÓPICO 2 —PROPAGAÇÃO POR ESTAQUIA
125
que	um	mesmo	hormônio	pode	ser	responsável	por	diferentes	efeitos,	dependen-
do	do	local	de	atuação	(órgãos	ou	tecidos),	da	concentração	e	da	fase	de	desenvol-
vimento	da	planta	(estádio	fenológico)	(PETRI	et al.,	2016).
FIGURA 3 – EXEMPLOS DO BALANÇO HORMONAL NO CONTROLE DE DESENVOLVIMENTO 
DE PLANTAS
FONTE: Adaptado de Gaspar et al. (2003) e Pozo et al. (2015)
Os reguladores de crescimento ou fitorreguladores	 são	 substâncias	de	
origem	natural	ou	sintética,	que	apresentam	efeito	similar	aos	hormônios	vege-
tais,	modificando	os	processos	fisiológicos	e	de	desenvolvimento	das	plantas	ou	
de estruturas nas quais são aplicados. 
Esses	produtos	são	utilizados	em	muitas	atividades	produtivas,	com	efeitos	
sobre	a	propagação	e	enraizamento,	estímulo	e	controle	do	crescimento	vegetativo,	
indução	da	floração,	 formação	e	 raleio	de	 frutos,	 atraso	ou	aceleração	da	matu-
ração,	melhoria	nos	atributos	qualitativos	(cor,	tamanho,	formato,	entre	outros)	e	
estímulo	para	a	entrada	e	saída	(quebra)	da	dormência.	Os	reguladores	de	cresci-
mento	possuem	muitas	aplicações	práticas	na	agricultura	atual,	sendo	empregados	
comercialmente na fruticultura de clima temperada e tropical, na olericultura e no 
cultivo	de	plantas	ornamentais	e	de	flores,	além	de	usos	em	espécies	florestais,	em	
culturas	anuais	de	grãos	e	sementes	e	em	outras	espécies	cultivadas.
Dentre	os	hormônios	vegetais,	destacam-se:	auxinas, citocininas, gibere-
linas, ácido abscísico e etileno.	Esses	cinco	grupos	clássicos	de	hormônios	são	
os	que	apresentam	efeito	fisiológico	melhor	 conhecido	e	 aplicações	 comerciais	
126
UNIDADE 2 — FORMAS DE PROPAGAÇÃO 
mais	desenvolvidas.	Outros	compostos	com	efeito	hormonal	para	as	plantas	são:	
poliaminas, estrigolactonas, oligossacarinas, jasmonatos (ácido jasmônico), sa-
licilatos (ácido salicílico), brassinosteroides, entre outros (GASPAR et al., 2003; 
CHENG;	RUYTER-SPIRA;	BOUWMEESTER,	2013).
 
Os bioestimulantes são compostos sintéticos, obtidos a partir de extratos 
vegetais,	de	algas	ou	a	partir	de	minerais,	sendo	moléculas	químicas	com	efeitos	
biológicos,	ativando	mecanismos	de	resistência	ou	modificando	a	fisiologia	e	o	me-
tabolismo	das	plantas.	Esses	produtos	podem	atuar	como	ativadores	do	metabolis-
mo celular, potencializando as respostas de defesa e de estresse (fortalecimento da 
planta),	melhorando	os	processos	fisiológicos	de	desenvolvimento,	favorecendo	a	
propagação	vegetativa,	melhorando	o	estado	nutricional,	estimulando	ou	inibindo	
o crescimento e induzindo melhorias na produção e na qualidade. Como exem-
plos de bioestimulantes estão: aminoácidos, indutores de resistência	(fosfitos;	mi-
crorganismos	como	fungos,	bactérias	e	vírus;	patógenos	inativados;	metabólitos	de	
microrganismos, como os lipopeptídeos de bactérias surfactina e fengicina; entre 
outros), inoculantes, biofertilizantes, extratos vegetais, extratos de algas, ácidos 
orgânicos	(ác.	húmicos,	ác.	fúlvico,	ácido	glutâmico),	vitaminas, compostos fenó-
licos	(flavonoides,	entre	outros),	polissacarídeos (quitosana, quitina, entre outros) 
e carboidratos, soluções de minerais, entre outros.
Tanto os reguladores de crescimento, quanto os bioestimulantes não são 
nutrientes	para	as	plantas,	assim	eles	atuam	favorecendo	o	metabolismo	vegetal	
sob a forma de produtos com ação não nutricional. 
 
No	contexto	prático,	as	auxinas	são	o	grupo	de	reguladores	de	crescimento	
mais	utilizados	na	propagação	de	plantas	através	de	estacas.	Esses	fitormônios	pos-
suem	ação	no	estímulo	à	formação	de	raízes	adventícias,	entre	outras	funções.	Den-
tre	as	principais	auxinas	utilizadas	na	propagação	vegetativa	de	plantas	estão:	AIA	
(ácido	indolacético),	AIB	(ácido	indolbutírico)	e	ANA	(ácido	naftaleno	acético).	O	
AIA	e	o	ANA	são	reguladores	de	crescimento	de	origem	sintética	e	de	maneira	
geral,	apresentam	efeito	mais	eficiente	na	promoção	do	enraizamento	de	estacas	da	
maioria	das	espécies	(HARTMANN	et al.,	2002;	FACHINELLO et al.,	2005b).
TÓPICO 2 —PROPAGAÇÃO POR ESTAQUIA
127
DICAS
Acadêmico, para aprofundar seus conhecimentos sobre a aplicação prática de 
reguladores de crescimento na agricultura sugere-se a publicação: Reguladores de cresci-
mento para frutíferas de clima temperado. Esse documento elaborado por pesquisadores 
da Epagri (Santa Catarina) e da Embrapa traz muitos exemplos de uso. Link: https://www.
embrapa.br/busca-de-publicacoes/-/publicacao/1067694/reguladores-de-crescimento-pa-
ra-frutiferas-de-clima-temperado.
REGULADORES DE CRESCIMENTO PARA FRUTÍFERAS DE CLIMA TEMPERADO
FONTE: <https://www.embrapa.br/ainfo_images/1067694/LIVROReguladoresdecresci-
mentoparafrutiferasdeclimatemperadocorrigidoOKneu.pdf.jpg>. Acesso em: 19 jun. 2020.
7.3 RESPOSTA À CAPACIDADE DE ENRAIZAMENTO DAS 
ESTACAS
As espécies de plantas apresentam diferenças nos mecanismos de respos-
ta	de	formação	de	raízes	adventícias.	Essas	diferenças	ocorrem	por	características	
genéticas	e	por	mecanismos	bioquímicos	envolvidos	com	a	sinalização	e	diferen-
ciação celular, além da sensibilidade de resposta aos estímulos hormonais e/ou 
aplicados	artificialmente	(HARTMANN	et al.,	2002;	FACHINELLO et al.,	2005b).	
Assim, a resposta à capacidade de enraizamento das plantas pode ser 
classificada	em	(HARTMANN	et al.,	2002;	FACHINELLO et al.,	2005b):	
128
UNIDADE 2 — FORMAS DE PROPAGAÇÃO 
• Plantas de fácil enraizamento:	essas	espécies	possuem	as	substâncias	endógenas	
(internas)	necessárias	para	promover	a	formação	de	raízes	adventícias.	Sob	con-
dições	ambientais	favoráveis,	a	formação	radicular	ocorre	rapidamente,	possibi-
litando	a	obtenção	de	mudas	com	elevada	taxa	de	sobrevivência.	A	utilização	de	
auxinas	sintéticas	(reguladores	de	crescimento)	pode	favorecer	o	enraizamento,	
mas	geralmente	não	é	necessária	para	a	obtenção	de	elevados	índices	de	sucesso.	
Como	exemplos	destas	plantas	estão:	figueira,	videira,	marmeleiro.
• Plantas com capacidade moderada de enraizamento: essas plantas apresen-
tam capacidade natural de enraizamento, mas o componente hormonal (au-
xinas)	é	um	fator	limitante.	Desta	forma,	a	aplicaçãoexógena	(ou	artificial)	de	
reguladores	de	crescimento	(AIB,	ANA,	entre	outros)	é	necessária	e	apresenta	
efeito	positivo	na	formação	das	raízes	adventícias	e	no	sucesso	da	obtenção	de	
mudas.	Exemplos	destas	espécies	são:	algumas	cultivares	de	videira,	goiabeira	
e porta-enxertos de pereira.
• Plantas de difícil enraizamento: nessas plantas a falta de fatores hormonais 
ou a falta de sensibilidade das células ao efeito dos reguladores de crescimento 
indicam	uma	condição	que	limita	a	obtenção	de	mudas	através	da	estaquia.	As	
concentrações	de	auxinas	podem	ou	não	ser	as	causas	da	dificuldade	de	enrai-
zamento.	Mesmo	com	a	aplicação	externa	destes	fitorreguladores,	as	respostas	
de	formação	de	raízes	adventícias	nas	estacas	resultam	em	pequeno	ou	nenhum	
efeito. Como exemplos desse padrão: muitas espécies de plantas da família Rosa-
ceae	(macieira,	pereira,	pessegueiro,	ameixeira,	cerejeira,	entre	outras).
8 TÉCNICAS DE PROPAGAÇÃO ATRAVÉS DE ESTACAS
A	realização	da	propagação	de	plantas	através	de	estacas	envolve	diversos	
cuidados	e	a	observação	de	algumas	condições	para	possibilitar	o	sucesso	desejado	
na	produção	das	mudas	(FACHINELLO et al.,	2005b).	Esses	autores	apresentam	
uma discussão aprofundada e detalhada sobre as condições e cuidados necessá-
rios para a propagação vegetativa através da estaquia. Analisaremos os principais. 
8.1 OBTENÇÃO DO MATERIAL DE PROPAGAÇÃO 
A coleta de estacas deve ser feita em plantas matrizes de reconhecida 
qualidade,	que	apresentam	as	características	bem	definidas	da	espécie	e/ou	da	
cultivar.	Entre	outros	aspectos,	destacam-se	também	o	estado	fitossanitário	ade-
quado,	com	plantas	sadias	e	sem	sintomas	ou	danos	de	pragas	e	doenças,	vigor	
vegetativo	moderado	e	ausência	de	lesões	por	condições	climáticas	(ventos,	gea-
da,	deficiência	hídrica)	ou	de	manuseio.	
A condição nutricional é fator importante para a propagação, sendo que 
as	plantas	não	devem	apresentar	sintomas	de	deficiência,	devendo	estar	em	um	
estado	equilibrado.	A	coleta	de	material	de	propagação	deve	 ser	 realizada	em	
coleções	 de	 plantas	mantidas	 especificamente	 para	 esta	 finalidade	 (bancos	 de	
TÓPICO 2 —PROPAGAÇÃO POR ESTAQUIA
129
germoplasma,	borbulheira,	jardim	clonal,	entre	outros).	Os	cuidados	para	evitar	
a	contaminação	destas	plantas	doadoras	de	propágulos,	principalmente	por	vi-
roses	e	outros	agentes	endógenos	(internos	à	planta)	podem	exigir	o	isolamento	
e	a	manutenção	das	matrizes	em	áreas	com	telado	ou	mesmo	em	estufas.	O	tipo 
de ramo e a posição de onde serão retiradas as estacas	variam	de	acordo	com	a	
espécie,	sendo	que	deve-se	dar	preferência	a	ramos	não	muito	vigorosos	e	nem	
débeis,	podendo	em	estacas	lenhosas	de	espécies	caducifólias	se	optar	pelo	uso	
do	material	retirado	na	poda	de	inverno	(FACHINELLO et al.,	2005b).	
8.2 ÉPOCA DE COLETA DAS ESTACAS 
O	manejo	das	estacas	envolve	o	tipo	e	a	época	de	coleta	do	material	de	
propagação, podendo afetar o potencial de enraizamento. A escolha da época 
para a retirada das estacas	está	relacionada	com	a	condição	fisiológica	da	planta	
(fases	 fenológicas	mais	 favoráveis),	 além	da	 condição	de	 infraestrutura	para	 a	
manutenção das estacas e promoção do enraizamento (estufa com nebulização, 
telado, canteiros à céu aberto). Três períodos podem ser estabelecidos para a 
coleta	das	estacas	(FACHINELLO et al.,	2005b):	
• Período de repouso vegetativo ou de dormência: resulta na obtenção de esta-
cas	lenhosas,	lignificadas,	com	cerca	de	1	ano	ou	mais.	Em	espécies	caducifólias,	
a presença de gemas dormentes é comum, resultando em simplicidade, baixo 
custo	e	elevada	viabilidade	na	obtenção	de	mudas,	principalmente	para	espé-
cies	de	fácil	enraizamento.	Nesse	caso,	o	uso	de	estruturas	especiais	(estufas	ou	
telados	com	nebulização)	pode	ser	dispensável,	podendo	realizar	a	distribuição	
das	estacas	diretamente	no	viveiro	mantido	ao	ar	livre.	Recomenda-se	a	retirada	
de	estacas	da	porção	basal	e	mediana	dos	ramos,	por	apresentar	maior	acúmulo	
de	reservas.	Estacas	coletadas	nesta	época	também	podem	ser	armazenadas	em	
câmaras	 frias	 (acondicionadas	em	sacos	plásticos	herméticos	para	evitar	desi-
dratação),	 conservadas	 em	 substrato	 umedecido	 ou	 utilizadas	 imediatamente	
após	a	coleta.	A	coleta	próxima	ao	final	do	período	de	dormência	pode	favorecer	
a	brotação	das	gemas	antes	do	enraizamento,	resultando	em	perda	elevada	de	
umidade	e	maior	dificuldade	no	enraizamento.	Em	espécies	perenifólias	(que	a	
mantém a folhagem de forma permanente ao longo do ano), a coleta e uso de es-
tacas	lenhosas	envolve	a	necessidade	de	infraestrutura	mais	complexa	para	a	ob-
tenção	das	mudas,	principalmente	para	evitar	a	desidratação	das	estacas	e	para	a	
manutenção	de	uma	condição	de	temperatura	mais	favorável	ao	enraizamento.
• Período de intenso crescimento vegetativo: esse momento de coleta das es-
tacas	ocorre	durante	a	primavera,	quando	as	estacas	apresentam	baixo	grau	
de	lignificação	e	elevada	atividade	celular	na	região	do	cambio	vascular.	Por	
serem	retiradas	de	ramos	em	uma	fase	mais	ativa	de	crescimento,	essas	estacas	
apresentam	consistência	herbácea,	 sendo	que	essas	 fontes	de	material	geral-
mente apresentam maior facilidade de enraizamento, ao mesmo tempo em que 
exigem	cuidados	mais	intensos	para	evitar	a	desidratação	e	o	ataque	de	pató-
genos	e	pragas.	Mesmo	em	condições	de	nebulização,	a	perda	de	água	pode	
resultar no fator limitante para o sucesso na obtenção das mudas de estacas 
130
UNIDADE 2 — FORMAS DE PROPAGAÇÃO 
herbáceas.	Devido	a	essas	condições,	o	momento	de	coleta	deve	ser	nos	horá-
rios mais frescos do dia, geralmente no início da manhã, quando a umidade 
relativa	do	ar	ainda	está	elevada,	devendo	acondicionar	os	ramos	ou	folhas	em	
baldes	ou	sacos	plásticos	até	o	momento	do	preparo	das	estacas,	que	deve	ser	
o	mais	breve	possível.
• Período final de crescimento vegetativo (final do verão até o início do outo-
no): esse tipo de estaca é chamado de semilenhosa, pois embora ainda man-
tenham	 folhas,	os	 tecidos	 se	 encontram	mais	 lignificados.	Nesse	 caso,	o	uso	
de	nebulização	 intermitente	 favorece	a	manutenção	da	umidade,	evitando	a	
queda antecipada das folhas. Dos ramos coletados nesta época, podem ser reti-
radas	estacas	das	porções	basal,	mediana	e	apical,	sendo	que	os	cuidados	para	
evitar	a	desidratação	ainda	são	necessários.
8.3 PREPARO E MANUSEIO DAS ESTACAS 
 
O	manejo	de	preparo	das	estacas	deve	ser	realizado	em	local apropriado, 
limpo e sombreado, além da utilização de instrumentos e insumos adequados 
para	a	finalidade	de	propagação	de	plantas	(FACHINELLO et al.,	2005b).	Esses	
espaços	devem	dispor	de	mesas	ou	bancadas	para	favorecer	a	ergonomia,	com	
espaço	 suficiente	para	 as	 atividades,	 além	de	 facilitar	 o	 trabalho	 e	melhorar	 a	
produtividade.	O	manuseio	também	deve	envolver	equipamentos,	ferramentas	
e	instrumentos	adequados,	como	tesouras	de	poda	em	boas	condições,	serras	de	
corte,	canivetes,	recipientes	limpos,	entre	outros.
DICAS
Acadêmico, em muitas regiões e atividades, as condições de trabalho no cam-
po ainda são preocupantes e podem resultar em riscos e acidentes de trabalho. Ligada ao 
extinto Ministério do Trabalho, a FUNDACENTRO é um órgão do governo que contribui para 
promover e difundir conhecimentos que melhorem a condições de segurança e saúde dos 
trabalhadores de todos os setores da economia. Disponível em: http://www.fundacentro.
gov.br/. A NR 31 – SEGURANÇA E SAÚDE NO TRABALHO NA AGRICULTURA, PECUÁRIA 
SILVICULTURA, EXPLORAÇÃO FLORESTAL E AQUICULTURA é uma norma regulamentadora 
que regula o trabalho nas condições do meio rural. Estão descritas condições de utilização 
e cuidados com atividades que envolvem o uso de agrotóxicos e produtos afins, o meio 
ambiente e resíduos, ações de melhoria de ergonomia, além de ferramentas, máquinas e 
equipamentos, instalações, entre outras condições de trabalho. Disponível em: https://enit.
trabalho.gov.br/portal/images/Arquivos_SST/SST_NR/NR-31.pdf. 
 
TÓPICO 2 —PROPAGAÇÃO POR ESTAQUIA131
Após	o	preparo,	as	estacas	devem	ser	mantidas	em	contato	com	a	água	
para	evitar	a	desidratação,	sendo	distribuídas	de	forma	identificada	para	evitar	
a	mistura	de	espécies	ou	cultivares.	Da	mesma	forma	o	controle	cuidadoso	pos-
sibilita	rastrear	as	plantas	matrizes	no	caso	de	algum	problema	identificado	nas	
mudas em fase posterior.
O comprimento, o diâmetro e a estrutura das estacas	variam	de	acordo	
com	o	tipo	de	estaca	(caule,	folha	ou	raiz),	com	a	época	do	ano	(herbáceas,	se-
milenhosas e lenhosas) e também dependendo da espécie propagada. De modo 
geral,	as	estacas	lenhosas	variam	entre	20	a	30	cm	de	comprimento	e	diâmetro	
entre	0,6	e	2,5	cm,	enquanto	as	estacas	semilenhosas	possuem	de	7	a	15	cm	de	
comprimento	e	estacas	herbáceas	podem	ser	de	tamanho	ainda	menor.	A	sepa-
ração por categorias de tamanho facilita o trabalho e possibilita a obtenção de 
lotes	homogêneos	de	mudas.	Com	exceção	das	estacas	lenhosas	de	plantas	cadu-
cifólias,	a	manutenção	de	folhas	inteiras	(2	a	3	localizadas	na	parte	superior	da	
estaca)	ou	porções	foliares	(quando	a	folha	é	muito	grande,	recomenda-se	uma	
poda,	mantendo-se	a	metade	da	folha)	favorece	o	enraizamento	pelo	fornecimen-
to	de	nutrientes	e	fitormônios	(fatores	internos).	Da	mesma	forma	a	presença	de	
gemas	axilares	melhora	os	índices	de	sobrevivência	das	mudas	obtidas	através	de	
estaquia.	Com	relação	ao	corte	da	porção	basal	da	estaca	(que	ficará	no	solo	ou	
no	substrato),	quando	possível,	deve	ser	realizado	logo	abaixo	de	uma	gema.	O	
corte	na	porção	apical	da	estaca	(parte	acima	do	solo)	deve	ser	feito	acima	de	uma	
gema	para	estimular	a	brotação	(FACHINELLO et al.,	2005b).
 
O preparo das estacas	envolve	a	realização	de	cortes,	preferencialmente,	
em	bisel	(inclinados),	tanto	na	base	(para	aumentar	a	área	de	exposição	dos	teci-
dos	onde	as	raízes	adventícias	se	originam)	quanto	no	ápice	da	estaca	(para	evitar	
o	acúmulo	de	seiva	ou	de	água	de	irrigação).	Pequenas	lesões	na	base	da	estaca,	
removendo	apenas	a	casca,	 tendem	a	 favorecer	a	 formação	de	callus e de raízes 
adventícias,	por	favorecer	a	divisão	celular.	A	profundidade	de	plantio	é	variável	
entre	1/2	e	2/3	do	tamanho	da	estaca,	sendo	que	o	ideal	é	que	pelo	menos	entre	3	e	5	
cm	estejam	enterrados.	A	utilização	de	reguladores	de	crescimento	e/ou	agroquími-
cos (fungicidas) pode ser realizada neste momento antes da colocação das estacas 
no	solo	ou	no	substrato,	podendo	ser	através	de	pulverização	ou	imersão	em	solu-
ções	concentradas.	A	correta	fixação	da	estaca,	garantindo	a	ausência	de	grandes	
espaços	porosos,	mas	evitando	a	compactação	excessiva,	favorece	o	enraizamento,	
bem	como	o	suprimento	de	água	e	as	trocas	gasosas	(FACHINELLO et al.,	2005b).
O tipo e a composição do substrato, bem como a forma de preparo do 
solo	do	viveiro	devem	permitir	as	condições	necessárias	de	maciez	e	porosidade	
para	a	facilitar	a	emissão	das	raízes	e	o	desenvolvimento	do	sistema	radicular,	
além	do	atendimento	das	necessidades	de	água	e	oxigênio.	A	utilização	de	meios	
de	enraizamento	isentos	de	patógenos	e	de	pragas,	de	fácil	obtenção	e	em	quanti-
dade	e	frequência	necessárias	deve	orientar	a	escolha	dos	componentes.	Da	mes-
ma	forma,	deve-se	evitar	substratos	em	decomposição	ou	não	estabilizados,	que	
podem	prejudicar	o	processo	de	enraizamento.
132
UNIDADE 2 — FORMAS DE PROPAGAÇÃO 
Outras técnicas complementares podem ser usadas dependendo da es-
pécie propagada, como o estiolamento parcial, anelamento dos ramos, obtenção 
de	ramos	de	partes	juvenis	da	planta	(rejuvenescimento),	dobra	dos	ramos,	trata-
mentos	com	agroquímicos	ou	com	fitorreguladores	de	forma	complementar,	su-
primento nutricional, aquecimento do substrato, uso de nebulização, entre outros 
(HARTMANN	et al.,	2002;	FACHINELLO et al.,	2005b).	
8.4 PREPARO E USO DOS REGULADORES DE CRESCIMENTO
Para a obtenção de mudas com qualidade a utilização de reguladores 
de crescimento é uma prática frequente no processo de propagação através da 
estaquia	em	muitas	espécies.	A	sua	utilização	envolve	cuidados,	já	que	estes	com-
postos	químicos	atuam	de	maneira	muito	específica	e	controlam	o	desenvolvi-
mento	e	o	metabolismo	vegetal	de	forma	sensível.	
Por	essas	razões,	a	compreensão	dos	princípios	fisiológicos	e	anatômicos	
envolvidos	na	formação	de	raízes	adventícias	é	tão	importante,	bem	como	os	co-
nhecimentos	 aprofundados	 sobre	o	mecanismo	de	 funcionamento	dos	hormô-
nios	vegetais	e	utilização	dos	reguladores	de	crescimento.
A	auxina	endógena	é	o	ácido	indolacético	(AIA),	essencial	para	induzir	o	
enraizamento.	As	concentrações	desse	hormônio	variam	de	acordo	com	a	idade	
do	órgão	(caule,	folha	ou	raiz)	e	da	planta,	com	as	estações	do	ano	(estádios	feno-
lógicos	da	planta)	e	com	a	localização	da	estrutura	retirada	(parte	basal,	mediana	
ou	apical	da	planta)	(FACHINELLO et al.,	2005b).
O tipo de regulador de crescimento	que	pode	ser	utilizado	para	promover	
o	enraizamento	varia	de	acordo	com	o	mercado	(pontos	de	comercialização),	po-
dendo	ser:	AIA,	AIB,	ANA	e	o	2,4-D.	Na	grande	maioria	dos	casos,	o uso de AIB 
e de ANA é preferencial por apresentarem o melhor custo benefício (Quadro 1). 
TÓPICO 2 —PROPAGAÇÃO POR ESTAQUIA
133
QUADRO 1 – VANTAGENS E DESVANTAGENS DAS PRINCIPAIS AUXINAS SINTÉTICAS
Regulador de 
crescimento Sigla Vantagem Desvantagem
Ácido indolacético AIA Alta	 atividade	 de	 enrai-zamento
Fotossensível	e	sujeito	à	decom-
posição	 enzimática	 (oxidação)	
ou por ação de bactérias
Ácido indolbutírico AIB
Fotoestável,	com	ação	loca-
lizada,	atividade	persisten-
te	e	atóxico	em	uma	ampla	
faixa de concentração, não 
sujeito	à	ação	biológica
Pode	ser	fitotóxica	para	algumas	
espécies
Ácido naftaleno 
acético ANA
Maior	 atividade	 que	 o	
AIA e o AIB
Maior	 fitotoxicidade	 ao	 tecido	
vegetal	que	o	AIA	e	o	AIB
Ácido 
2,4-diclorofenoxi-
acético
2,4-D Alta	 atividade	 de	 enrai-zamento
Altamente	 fitotóxico,	 além	 de	
apresentar toxicidade alta no 
manuseio e no ambiente
FONTE: Adaptado de Fachinello et al., (2005b, p. 97)
A utilização prática das auxinas para estimular o enraizamento de esta-
cas	pode	ser	realizada	através	de	diferentes	formas de aplicação do fitorregula-
dor:	em	pó	ou	sob	a	via	líquida.	A	forma	de	aplicação	por via líquida pode ser de 
duas formas:	solução	diluída	e	solução	concentrada	(FACHINELLO et al.,	2005b).
De forma geral, as concentrações mais utilizadas de auxinas	variam	entre	
500	e	1500	ppm	(partes	por	milhão	ou	mg	l-1)	para	estacas	herbáceas.	Em	estacas	
semilenhosas	utilizam-se	concentrações	entre	1.000	e	3.000	ppm,	podendo	chegar	
até	5.000	ppm.	Em	estacas	 lenhosas,	as	doses	mais	comuns	também	variam	de	
1.000 e 3.000 ppm, podendo chegar até 10.000 ppm em algumas espécies (HART-
MANN	et al., 2002).
Acompanhe a forma de preparo e de utilização das formulações em pó e 
líquida de auxinas	(HARTMANN	et al.,	2002;	FACHINELLO et al.,	2005b).
Para o preparo da auxina em pó (formulação sólida), inicialmente re-
aliza-se	o	cálculo	para	determinar	a	massa	de	auxina	pura.	Para	isso,	é	preciso	
compreender a seguinte relação: 
1 ppm (partes por milhão) = 1mg l-1 (1 miligrama por litro)
ou 1mg kg-1 (1 miligrama por quilo)
Assim,	para	preparar	100	gramas	(100	g)	do	fitorregulador,	na	concentra-
ção	de	1.000	ppm,	pesa-se	100	mg	(0,1	grama)	de	auxina	pura	(~99%	de	pureza)	e	
acrescenta-se talco industrial (talco inerte), cerca de 100 gramas (99,9 g). Primeira-
mente,	realiza-se	a	dissolução	completa	da	auxina	em	uma	solução	(NaOH	0,1M).	
Posteriormente, adiciona-se o talco e para homogeneizar a mistura, adiciona-se 
um	volume	de	 solvente	 (álcool	ou	acetona)	 suficiente	para	 formar	uma	massa	
134
UNIDADE 2 — FORMAS DE PROPAGAÇÃO 
pastosa	que	deve	ser	misturada.	Em	seguira,	essa	massa	pastosa	é	deixada	em	
condição	de	temperatura	ambiente	ou	em	estufa	(até	40	ºC)	para	a	evaporação	
total	do	solvente	e	obtenção	de	uma	formulação	em	pó	totalmente	seca.	Este	deve	
ser	armazenado	em	recipiente	limpo	e	protegido	da	luz,	podendo	ser	conservado	
em	refrigerador	(4	ºC).	
Aforma de aplicação em pó	pode	ser	adquirida	em	fórmulas	comerciais	
ou	preparadas	pelo	usuário	para	a	utilização.	De	modo	geral,	quando	a	auxina	é	
preparada	pelo	usuário,	o	custo	reduz	significativamente,	embora	alguns	cuida-
dos	devam	ser	tomados,	principalmente	em	relação	à	diluição	e	solubilização	do	
fitorregulador.	A	metodologia	de	uso	da	auxina	em	pó	consiste	em	pressionar	a	
base	da	estaca	recém	cortada,	de	forma	que	o	fitorregulador	fique	aderido.	Para	
favorecer	esse	processo,	a	base	das	estacas	pode	ser	imersa	em	água.	Após,	o	ex-
cesso	de	pó	é	retirado	e	as	estacas	são	colocadas	no	substrato.
Para o preparo da solução de auxina (formulação líquida), realiza-se os 
cálculos	e	a	pesagem	do	fitorregulador.	A	diferença	é	que	o	talco	é	substituído	por	
água	destilada	e	para	solubilizar	a	auxina	não	se	utiliza	a	acetona,	mas	sim	uma	
solução	de	hidróxido	de	 sódio	 (NaOH)	ou	etanol,	 tomando-se	o	 cuidado	para	
utilizar	o	menor	volume	possível,	sendo	que	os	sais	de	potássio	também	podem	
ser	usados	para	dissolver	a	auxina.	Após	a	diluição,	o	volume	final	é	ajustado	
com	água	destilada.	Da	mesma	forma,	a	solução	deve	ser	armazenada	em	um	
frasco	limpo	e	ao	abrigo	da	luz,	devendo	ser	mantida	em	refrigerador	(4	ºC).	A	
formulação	líquida	com	baixa	concentração	é	menos	estável	que	a	formulação	em	
pó,	o	que	indica	que	deve	ser	utilizada	em	prazo	de	poucos	dias.	A	solução	con-
centrada pode ser armazenada de forma hermética por um período maior, sob as 
mesmas	condições	(escuro	e	refrigerado).
A forma de aplicação líquida	é	feita	através	da	imersão	da	base	das	esta-
cas	(cerca	de	2,5	cm)	na	solução	de	auxina.	Para	o	tratamento	com	solução	diluída	
(de	20	a	200	ppm,	de	acordo	com	a	espécie),	as	estacas	ficam	em	contato	por	até	
24	horas	com	o	fitorregulador.	Já	no	tratamento	com	solução	concentrada	(200	a	
10.000 ppm, dependendo da espécie), a imersão da base das estacas é feita por 
poucos	 segundos	 (5	 a	 30	 segundos).	Após	 a	 imersão,	 as	 estacas	 são	 colocadas	
em posição horizontal por aproximadamente 1 minuto para a absorção da so-
lução, sendo, em seguida, distribuídas no substrato. A forma líquida apresenta 
a	vantagem	de	maior	 facilidade	de	preparo	e	uma	 resposta	mais	uniforme	no	
enraizamento.	A	formulação	concentrada	pode	favorecer	a	ocorrência	de	efeitos	
fitotóxicos,	com	mortalidade	das	estacas.
135
RESUMO DO TÓPICO 2
Neste tópico, você aprendeu que:
•	 A	 propagação	 através	 da	 estaquia	 é	 uma	 forma	 importante	 de	 propagação	
vegetativa	de	plantas.
•	 A	 propagação	 vegetativa	 de	 plantas	 apresenta	 importância	 e	 aplicações	 na	
agricultura.
•	 Existem	 vantagens	 e	 desvantagens	 da	 propagação	 por	 estaquia,	 além	 das	
finalidades	ou	objetivos	desta	forma	de	obtenção	de	plantas.
 
•	 A	estaquia	resulta	na	obtenção	de	uma	nova	planta	a	partir	da	separação	de	um	
segmento (caule, folha ou raiz) da planta mãe.
•	 Podem	ser	obtidas	novas	plantas	com	o	uso	de	diversos	tipos	de	estacas	e	que	
há	diferenças	 quanto	 a	 parte	 da	 planta	 em	que	 foram	 coletadas	 e	 quanto	 a	
época de coleta. 
•	 Há	diversos	cuidados	necessários	para	a	seleção	e	coleta	de	estacas.
•	 Existem	muitas	condições	que	afetam	a	propagação	através	da	estaquia.
•	 Há	 diversos	 princípios	 fisiológicos	 e	 alterações	 anatômicas	 envolvidos	 no	
processo de enraizamento de estacas.
•	 Há	necessidade	de	formação	de	raízes	adventícias	para	o	sucesso	deste	método	
de propagação.
 
•	 Diversos	 processos	 e	 mecanismos	 estão	 envolvidos	 na	 formação	 de	 raízes	
adventícias.
•	 O	uso	de	reguladores	de	crescimento	promove	o	enraizamento	de	estacas.
136
1	 Diversas	 condições	 afetam	 o	 sucesso	 da	 obtenção	 de	mudas	 através	 da	
estaquia.	Esses	 fatores	devem	ser	 conhecidos,	 e,	na	medida	do	possível,	
controlados.	Possibilita-se,	assim,	a	produção	de	mudas	homogêneas	e	de	
qualidade.	Nesse	contexto,	analise	as	alternativas:
I-	 A	sanidade	e	as	características	da	planta	matriz	devem	ser	consideradas	
na sua escolha.
II- O tipo de estaca e a época de coleta indicam que essa forma de propaga-
ção	apresenta	diferenças	de	acordo	com	a	espécie	envolvida	e	a	fase	de	
desenvolvimento	ao	longo	do	ano.
III-	A	umidade,	a	 luz	e	a	 temperatura	são	condições	do	meio	que	regulam	
o	metabolismo	e	a	fisiologia	vegetal,	influenciando	a	formação	de	raízes	
adventícias.
IV-	O	tipo	de	solo	ou	substrato	afeta	as	condições	de	enraizamento,	por	isso	
pode ser desconsiderado como um fator importante para a estaquia.
Assinale	a	alternativa	CORRETA:
a)	 (	 )	 As	afirmativas	I,	II	e	III	estão	corretas.
b)	 (	 )	 As	afirmativas	II,	III	e	IV	estão	corretas.
c)	 (	 )	 As	afirmativas	I,	II	e	IV	estão	corretas.
d)	(	 )	 As	afirmativas	I,	III	e	IV	estão	corretas.
2	 A	estaquia	é	um	método	de	propagação	vegetativa	muito	utilizado	para	a	
obtenção	de	plantas	homogêneas	e	com	as	mesmas	características	genéti-
cas.	No	entanto,	essa	forma	de	propagação	pode	resultar	em	alguns	proble-
mas.	Neste	contexto	analise	as	asserções	e	a	relação	entre	elas:
I-	 A	 estaquia	 possibilita	 a	 obtenção	 de	 clones,	 ou	 sejam,	 plantas	 com	 as	
mesmas características genéticas da planta mãe, pois resulta na separação 
de um segmento de caule, folha ou raiz.
PORÉM
II-	A	propagação	vegetativa	pode	ocasionar	a	transmissão	de	doenças,	princi-
palmente	viroses	e	fitoplasmas,	quando	que	esses	seres	vivos	se	encontram	
no interior da planta matriz.
Agora,	assinale	a	alternativa	CORRETA: 
a)	 (	 )	 As	asserções	I	e	II	são	proposições	verdadeiras,	e	a	II	é	uma	justificativa	da	I.
b)	 (	 )	 As	asserções	 I	e	 II	são	proposições	verdadeiras,	mas	a	 II	não	é	uma	
justificativa	da	I.
c)	 (	 )	 A	asserção	I	é	uma	proposição	verdadeira,	e	a	II	é	uma	proposição	falsa.
d)	 (	 )	 A	asserção	I	é	uma	proposição	falsa,	e	a	II	é	uma	proposição	verdadeira.
AUTOATIVIDADE
137
UNIDADE 2
1 INTRODUÇÃO
O	 terceiro	 tópico	 aborda	o	 tema	da	 enxertia,	 os	 tipos,	 as	 vantagens,	 as	
limitações	e	as	características	dessa	forma	de	propagação	assexuada	de	plantas.	
Também	serão	apresentadas	as	técnicas	e	cuidados	para	obter	êxito	na	formação	
das mudas.
O	objetivo	deste	 tópico	é	 fornecer	 informações	necessárias	para	a	 com-
preensão	dos	princípios	fisiológicos	envolvidos	na	enxertia.	Além	disso,	busca-se	
que	esses	conhecimentos	lhes	capacitem	para	a	prática	do	dia	a	dia,	bem	como	
sirvam	de	base	para	o	aprofundamento	de	seus	estudos.	
 
Vamos iniciar e bons estudos!
2 IMPORTÂNCIA DA PROPAGAÇÃO POR ENXERTIA
A enxertia é uma importante estratégia de propagação assexuada de plan-
tas.	Nesse	método,	o	princípio	fisiológico	envolvido	é	a	ligação	entre	os	vasos	vas-
culares	do	enxerto	(copa,	garfo	ou	produtora)	e	do	porta-enxerto	(ou	cavalo,	no	
conceito genérico e popular). A enxertia se distingue pela união de duas plantas 
(copa	e	porta-enxerto),	constituindo	um	único	indivíduo,	onde	ambas	mantêm	as	
suas características (genéticas), sem resultar em uma mistura genética.
 
A enxertia é conceituada como uma fusão natural ou deliberada (efetua-
da	de	forma	artificial)	de	partes	de	plantas	que	resulta	na	continuidade	vascular	
entre	elas	(Figura	4).	Assim	uma	planta	enxertada	resulta	em	um	organismo	com	
funções	geneticamente	compostas	em	uma	planta	singular	(MUDGE	et al., 2009).
TÓPICO 3 —
PROPAGAÇÃO POR ENXERTIA
138
FIGURA 4 – ENXERTIA NATURAL E ARTIFICIAL DE PLANTAS
FONTE: Adaptado de Melnyk (2017)
A	propagação	através	da	enxertia	é	composta	por:	enxerto,	porta-enxerto	
e,	eventualmente,	o	interenxerto	(Figura	5).	O	enxerto ou copa (scion,	em	inglês)	
é formado por um fragmento da planta de interesse, contendo pelo menos uma 
gema	viável,	que	resultará	na	formação	da	estrutura	da	parte	aérea	do	novo	in-
divíduo.	O	porta-enxerto (rootstock,	 em	 inglês)	 é	 constituído	de	um	 fragmento	
(estaca)	ou	de	uma	planta	já	enraizada,	cuja	função	é	servir	de	apoio	e	constituir	
o	sistema	radicular	do	novo	indivíduo.	Na	expressão	comum,	o	enxerto	também	
é	chamado	de	“cavaleiro”	e	o	porta-enxerto	de	“cavalo”.	Eventualmente,	pode-seutilizar uma terceira planta no processo de propagação por enxertia, o interenxer-
to,	enxerto	intermediário	ou	filtro.	O	interenxerto ou filtro (interstock ou interstem, 
em	inglês)	é	um	fragmento,	cuja	função	é	possibilitar	a	formação	de	um	indivíduo	
onde	a	copa	e	o	porta-enxerto	são	incompatíveis	ou	quando	se	deseja	reduzir	de	
forma	mais	drástica	o	vigor	vegetativo	da	copa	(HARTMANN	et al.,	2002;	NA-
CHTIGAL;	FACHINELLO;	HOFFMANN,	2005a).
FIGURA 5 – ENXERTO, PORTA-ENXERTO E INTERENXERTO
FONTE: Adaptado de Mudge et al. (2009, p. 439)
139
A enxertia (grafting	em	inglês)	é	uma	técnica	de	propagação	de	custo	mais	
elevado	em	comparação	com	a	estaquia	(cutting,	em	inglês).	A	borbulhia	(budding, 
em	inglês)	é	uma	forma	de	enxertia,	sendo	cerca	de	três	vezes	mais	custosa	que	
a	estaquia	e,	aproximadamente,	14	vezes	mais	cara	que	a	propagação	através	de	
sementes (seedling,	em	inglês)	(HARTMANN	et al., 2002).
As aplicações práticas da enxertia	 envolvem	o	uso	para	 a	 propagação	
em	diversas	culturas	agrícolas	perenes,	como:	plantas	frutíferas	de	clima	tempe-
rado	e	de	clima	tropical,	além	de	uso	em	plantas	arbóreas,	plantas	ornamentais	
e	espécies	florestais.	Seu	uso	também	se	estende	para	culturas	anuais,	como	em	
plantas olerícolas, principalmente das famílias Solanaceae (tomate	e	berinjela)	e	
Cucurbitaceae	(abóbora,	pepino	e	melão).	Sua	aplicação	ocorre	como	possibilida-
de	de	propagação	de	plantas	em	que	os	outros	métodos	não	são	possíveis,	além	
de	conciliar	as	características	de	 interesse	de	duas	plantas	num	mesmo	indiví-
duo	(HARTMANN	et al.,	2002;	PEIL,	2003;	NACHTIGAL;	FACHINELLO;	HOF-
FMANN,	2005a;	GOLDSCHMIDT,	2014).	Mais	de	70	espécies	de	plantas	frutífe-
ras	perenes	cultivadas	são	propagadas	comercialmente	através	da	enxertia,	sendo	
que	cerca	de	25	das	frutas	e	nozes	mais	consumidas	estão	nesse	grupo	(MELNYK,	
2017).	Porém,	há	limitações	de	uso,	como	veremos	mais	adiante.	
2.1 HISTÓRICO DA PROPAGAÇÃO POR ENXERTIA
 
Desde	a	origem	da	agricultura,	há	cerca	de	12.000-10.000	anos,	a	domesti-
cação	de	plantas	esteve	intimamente	relacionada	com	diversas	inovações	tecno-
lógicas,	sendo	a	propagação	de	plantas	de	fundamental	importância	para	possi-
bilitar	os	cultivos.
A	enxertia	tem	registros	históricos	de	utilização	na	antiga	China,	desde	
pelo	menos	1560	a.C.,	possivelmente	sendo	uma	técnica	desenvolvida	para	a	pro-
pagação	de	plantas	no	Oriente.	Nas	sociedades	ocidentais,	menções	sobre	a	en-
xertia	foram	feitas	por	Aristóteles	(384-322	a.C.)	e	Teofrasto	(371-287	a.C.).	Na	ci-
vilização	romana,	a	enxertia	era	prática	conhecida	de	propagação	de	plantas	nas	
diversas	regiões	do	Império.	Há	registros	da	enxertia	na	bíblia	(Romanos,	11:	17-
24),	mencionando	essa	prática	para	a	“boa”	oliveira	(HARTMANN	et al., 2002). 
NOTA
Teofrasto, discípulo de Aristóteles, foi o primeiro a classificar as plantas, escre-
vendo obras como História das plantas e Sobre as causas das plantas, por isso é considera-
do o pai da Botânica. O Alemão Otto Brunfels publicou o primeiro livro de botânica, com o 
título Herbário (1530), apresentando ilustrações e termos técnicos. E o naturalista Carl Von 
Linné (séc. XVIII), organizou a categorização e classificação botânica para o reino Plantae.
140
3 VANTAGENS, DESVANTAGENS E APLICAÇÕES PRÁTICAS
As vantagens da propagação por enxertia, além daquelas descritas para 
a	propagação	vegetativa	(ver	tópico	sobre	propagação	por	estaquia),	são	(HART-
MANN	et al.,	2002;	NACHTIGAL;	FACHINELLO;	HOFFMANN,	2005a;	MUDGE	
et al.,	2009;	FRANZON;	CARPENEDO;	SILVA,	2010):
 
• Manutenção das características genéticas das plantas de interesse (clonagem).
• Obtenção	de	um	único	indivíduo	composto	geneticamente,	ou	seja,	que	apre-
senta as características de interesse na parte aérea e no sistema radicular.
• Combinação	de	características	produtivas	e	adaptativas	que	não	se	encontra-
vam	em	uma	mesma	cultivar	ou	clone,	explorando	melhor	as	qualidades	de	
interesse de cada uma delas.
• Restrição	no	vigor	vegetativo,	diminuindo	o	porte	da	planta,	podendo	ser	ain-
da	mais	expressiva	quando	utilizando	o	interenxerto.
• Mudança	da	cultivar	copa	sem	necessitar	arrancar	as	plantas.
• Combinação	de	mais	de	uma	cultivar	copa	em	uma	mesma	planta,	podendo	
ser	útil	em	plantas	que	necessitam	de	polinização	cruzada.
• Recuperação	de	plantas	que	apresentaram	injúrias	ou	danos	por	manejo	(queda	e	
quebra	de	plantas,	poda),	pragas	(insetos)	ou	eventos	climáticos	(granizo,	geada).
• Aproveita	características	de	tolerância	ou	resistência	a	pragas	e	doenças	de	solo	
verificadas	em	algumas	cultivares	(porta-enxertos)	e	compatibilizar	com	varie-
dades copas de interesse comercial.
• Oportunizar	estudos	relacionados	com	a	fisiologia	vegetal	e	a	indexagem	bio-
lógica	(identificação	de	viroses	a	partir	de	sintomas	em	cultivares	sensíveis).
Como	vantagem	também	se	citam	a	possiblidade	de	superar	a	 juvenili-
dade e os diferentes métodos de enxertia, que podem utilizar desde estacas con-
tendo gemas até estruturas menores como uma borbulha (gema com segmento 
de	lenho),	ou	mesmo	o	ápice	caulinar.	Ainda	se	destaca	que	em	muitas	espécies,	
a	propagação	vegetativa	através	da	estaquia	pode	apresentar	dificuldades	(inca-
pacidade	de	enraizamento),	sendo	que	a	enxertia	é	uma	alternativa	viável	para	a	
obtenção	de	plantas	clonais	(homogêneas)	(HARTMANN	et al.,	2002;	NACHTI-
GAL;	FACHINELLO;	HOFFMANN,	2005a).
Entre as desvantagens da propagação por enxertia estão: a limitação em 
relação	à	compatibilidade,	resultando	na	ausência	de	conexão	vascular	ou	união	
incompleta	entre	a	copa	e	o	porta-enxerto;	afinidade	botânica	entre	as	plantas	de	
interesse,	onde	quanto	mais	próximo	o	grau	de	parentesco,	maior	a	chance	de	su-
cesso	na	enxertia;	necessita	de	condições	ambientais	específicas	e	de	conhecimen-
to	e	habilidade	do	enxertador,	resultando	em	variações	nos	índices	de	sucesso	de	
acordo	com	o	manuseio	e	o	processo	de	cicatrização;	transferência	ou	contami-
nação	de	doenças	sistêmicas,	como	viroses	e	fitoplasmas;	condições	fisiológicas	
das	plantas	para	possibilitar	a	execução	das	técnicas	(por	exemplo,	a	borbulhia	só	
pode	ser	realizada	quando	a	casca	estiver	solta),	além	das	condições	específicas	
do meio para que ocorra a cicatrização, união e manutenção da região do enxerto 
(FRANZON;	CARPENEDO;	SILVA,	2010).
141
Entre as finalidades ou aplicações práticas da propagação por enxertia 
estão:	a	propagação	de	espécies	ou	cultivares	que	não	produzem	sementes	férteis	
e/ou	onde	a	estaquia	não	é	uma	técnica	viável;	multiplicação	de	mudas	clonais	
em	grande	escala,	com	características	combinadas	de	cultivares	diferentes;	redu-
zir	a	fase	de	juvenilidade,	antecipando	a	floração	e	a	frutificação;	substituir	mais	
rapidamente	cultivares	ou	clones	comerciais	sem	realizar	o	replantio	da	área;	in-
corporar	e	aumentar	a	densidade	de	flores	(no	local	e	no	tempo	necessário)	em	
espécies que necessitam de polinização cruzada (macieira, kiwizeiro, entre ou-
tras),	mantendo	a	densidade	de	plantio	das	cultivares;	possibilitar	a	utilização	de	
porta-enxertos tolerantes a problemas de solo ou adaptados em combinação com 
cultivares	copa	de	interesse	comercial;	facilitar	as	práticas	de	manejo	por	reduzir	
o	vigor	vegetativo	das	plantas,	deixando-as	mais	compactas	e	produtivas,	prin-
cipalmente	quando	usa-se	o	filtro;	e	a	fixação	de	variações	genéticas	(mutações)	
em	partes	de	uma	planta	(NACHTIGAL;	FACHINELLO;	HOFFMANN,	2005a).	
Além	dessas	aplicações	em	plantas	ornamentais,	a	criação	de	outras	formas	não	
usuais nas plantas, como esculturas (arboscultura) e plantas com dossel diferen-
ciado	(Figura	6)	(MUDGE	et al., 2009). 
FIGURA 6 – ESCULTURAS EM PLANTAS UTILIZANDO TÉCNICAS DE PODA E DE ENXERTIA
FONTE: Adaptado de Mudge et al. (2009, p. 439) e <https://www.noisiamoagricoltura.com/ar-
boscultura-gli-alberi-diventano-incredibili-sculture-viventi>. Acesso em: 15 fev. 2020. 
142
4 CLASSIFICAÇÃO E TIPOS DE ENXERTIA
A enxertia é uma técnica de propagação que permite muitas possibilida-
des	para	a	obtenção	de	plantas,pois	envolve	a	união	entre	dois	indivíduos	dife-
rentes	geneticamente,	formando	uma	mesma	planta.	Diversas	metodologias	são	
adotadas na enxertia. 
ATENCAO
Existem mais de 30 métodos ou tipos de enxertia descritos na literatura (HART-
MANN et al., 2002; GARNER, 2013; HUMPHREY, 2019). Dependendo das condições da es-
pécie e da habilidade do enxertador, essas estratégias podem apresentar diferentes níveis 
de sucesso ou aplicações práticas. O livro clássico sobre enxertia The Grafter’s Handbook 
(GARNER, 2013) descreve mais de 40 possibilidades. Além dessas, há muitas variações e 
tipos com características próprias e aplicações práticas distintas.
A enxertia pode ser classificada quanto à época de realização e quanto à 
forma ou método utilizado (NACHTIGAL;	FACHINELLO;	HOFFMANN,	2005a).	
A	enxertia	é	classificada	em	três	métodos de acordo com as formas de realização 
(HARTMANN	et al.,	2002;		NACHTIGAL;	FACHINELLO;	HOFFMANN,	2005a):
• Enxertia de gema ou borbulhia.
• Enxertia de garfagem.
• Enxertia de aproximação ou encostia.
A enxertia de gema ou borbulhia	consiste	em	justapor	um	pequeno	seg-
mento da planta de interesse (copa), contendo uma porção da casca, uma gema, 
com	ou	sem	lenho,	em	um	porta-enxerto	com	propriedades	desejáveis	de	resis-
tência,	tipo	de	sistema	radicular	ou	vigor	vegetativo	(HARTMANN	et al., 2002; 
NACHTIGAL;	FACHINELLO;	HOFFMANN,	2005a).	De	acordo	com	o	modo	de	
incisão e retirada da gema, a borbulhia pode ser de diferentes tipos (Figura	7):	
• Enxertia em T normal: método comum em plantas cítricas e da família das 
Rosáceas	(macieira,	pereira,	pessegueiro,	entre	outras).	Nesse	método,	o	porta-
-enxerto	deve	apresentar	o	diâmetro	de	6	a	8	mm	(lápis),	sendo	realizado	uma	
incisão	 (corte)	 em	 formato	de	 “T”	 com	auxílio	de	um	canivete.	Geralmente,	
esse corte apresenta cerca de 3 cm de comprimento e até 2 cm de largura, com 
profundidade	 suficiente	para	possibilitar	 o	desprendimento	 ou	 a	 soltura	da	
casca.	Por	essa	razão,	esse	método	é	realizado	durante	a	primavera	e	início	do	
verão,	quando	as	plantas	estão	em	atividade	vegetativa	e	a	casca	é	facilmente	
desprendida,	sem	danificar	o	lenho	interno	do	ramo.	A	retirada	da	gema	é	feita	
em ramos sadios, sendo selecionadas preferencialmente na região mediana dos 
ramos	da	última	estação	de	crescimento.	Remove-se	uma	gema,	contendo	um	
143
segmento de casca, com aproximadamente 2 centímetros de comprimento. A 
gema	retirada	(enxerto)	deve	ser	cuidadosamente	inserida	abaixo	da	casca	do	
porta-enxerto,	devendo-se	realizar	esse	encaixe	de	forma	rápida	e	cuidadosa.	
Assim, se possibilita a sobreposição da casca, mas deixando a gema totalmente 
livre.	Em	seguida	é	feita	a	fixação	com	fita	ou	outro	material,	realizada	de	cima	
para	baixo,	deixando	a	gema	presa	ao	porta-enxerto	e	em	condições	de	brotar	
assim	que	ocorra	o	processo	de	 cicatrização	e	 conexão	dos	vasos	vasculares	
(floema	e	xilema)	(Figura	7).
• Enxertia em T invertido: método semelhante à enxertia em T normal, diferin-
do apenas quanto à posição da incisão, onde o corte horizontal é realizado na 
extremidade	inferior	do	corte	vertical	efetuado	no	porta-enxerto.	Essa	forma	
apresenta	 as	 vantagens	 de	 oferecer	maior	 resistência	 à	 gema	 e	 ao	 broto	 em	
crescimento,	dificultar	a	entrada	de	água	ou	o	acúmulo	de	seiva,	que	podem	
resultar no apodrecimento e morte do enxerto.
• Enxertia em placa ou escudo: esse tipo de enxertia é utilizado em espécies 
que apresentam a casca mais grossa, como ocorrem em nogueira-pecã, goia-
beira e caquizeiro por exemplo. Essa metodologia é mais lenta e difícil de ser 
realizada, em comparação à enxertia em T, em razão dos cortes mais precisos 
que	devem	ser	realizados.	O	porta-enxerto	deve	apresentar	entre	15	e	25	mm	
de	diâmetro,	onde	realiza-se	as	incisões	de	forma	a	remover	uma	placa	de	for-
mato	quadrangular	com	cerca	de	2	cm.	Os	cortes	devem	possibilitar	a	retirada	
apenas da casca, da mesma forma que o procedimento adotado na borbulhia. 
O	uso	de	canivete	de	lâmina	dupla	ou	de	vazador	pode	facilitar	a	operação,	
pois	permite	a	perfeita	coincidência	entre	as	dimensões	do	porta-enxerto	e	do	
enxerto	(placa).	No	enxerto,	procede-se	da	mesma	forma,	devendo-se	manter	
uma	gema	viável	na	placa,	sendo	que	esta	deve	ser	encaixada	no	porta-enxerto	
e	posteriormente	fixada	com	fita.
• Enxertia em anel ou anelar: método em que se efetuam dois cortes horizontais 
paralelos	no	porta-enxerto,	removendo-se	um	segmento	de	casca	em	forma	de	
anel.	Na	planta	que	se	deseja	retirar	a	gema,	procede-se	da	mesma	forma,	man-
tendo a gema intacta. A sobreposição do anel com a gema no local onde foi re-
tirado	o	disco	do	porta-enxerto	deve	possibilitar	o	encaixe	perfeito.	Em	seguida	
realiza-se	a	fixação	da	gema	da	mesma	forma	que	nos	métodos	anteriores.
• Enxertia de gema contendo lenho: esse tipo de enxertia é realizado de forma seme-
lhante	à	enxertia	em	T	normal	ou	invertido.	É	adotado	quando	a	casca	não	se	solta	
com facilidade, necessitando realizar uma incisão interna para a retirada da gema.
144
FIGURA 7 – TIPOS DE ENXERTIA DE GEMA OU BORBULHIA
FONTE: Adaptado de Franzon, Carpenedo e Silva (2010, p. 31-34) e de Kumar (2011, p. 14-15)
A enxertia de garfagem consiste na retirada de uma estaca, contendo uma 
ou	mais	gemas,	 também	chamada	de	garfo	ou	enxerto,	 realizando	incisões	em	
forma de bisel, de cunha ou ainda de ponta na porção basal. Esse fragmento de 
ramo	é	encaixado	no	porta-enxerto	de	forma	a	possibilitar	o	contato	com	o	câm-
bio	 vascular	 e,	 após	 a	 cicatrização,	 resultar	 na	 conexão	dos	 vasos	de	 xilema	 e	
floema	(HARTMANN	et al.,	2002;	NACHTIGAL;	FACHINELLO;	HOFFMANN,	
2005a;	FONSECA;	OLIVEIRA,	2012).	De	acordo	com	o	modo	de	incisão	e	encaixe,	
a garfagem pode ser de diferentes tipos (Figuras	8	e	9):	
• Garfagem de fenda cheia:	a	enxertia	de	fenda	cheia	é	uma	forma	simples	e	rá-
pida, onde realiza-se o corte horizontal do porta-enxerto, eliminando-se com-
pletamente a copa. Ainda no porta-enxerto, realiza-se um corte no sentido lon-
gitudinal,	entre	2	e	5	cm	de	comprimento	para	possibilitar	o	encaixe	do	enxerto.	
O	enxerto	ou	garfo	(copa)	é	retirado	de	uma	planta	com	características	agronô-
micas de interesse, realizando-se dois cortes em bisel na parte basal da estaca, 
mantendo uma forma semelhante a uma cunha. Assim, é feito o encaixe do 
enxerto no porta-enxerto, tomando-se o cuidado de manter o contato entre as 
cascas em pelo menos um dos lados. Essa metodologia é recomendada quando 
o	porta-enxerto	e	o	enxerto	apresentam	diferenças	no	diâmetro	dos	ramos.	Esse	
método é usado na enxertia de plantas como: tomateiro, meloeiro, aboboreira, 
aceroleira,	mangueira,	videira,	figueira,	entre	outras.
• Dupla garfagem de fenda cheia:	esta	é	uma	variação	da	garfagem	de	fenda	
cheia.	Realizada	quando	o	diâmetro	do	porta-enxerto	é	muito	superior	ao	do	
enxerto	(no	caso	de	enxertia	para	a	renovação	da	copa	de	um	pomar	já	implan-
tado, por exemplo), onde pode-se fazer a inserção de dois enxertos (um em 
cada extremidade do corte). Esse método possibilita que existam dois ou mais 
pontos de enxertia, aumentando a possibilidade de sucesso na enxertia.
145
• Garfagem utilizando máquina ou equipamento: esse método é similar a garfa-
gem	de	fenda	cheia,	porém,	utiliza-se	um	equipamento	ou	máquina	apropriada	
para	a	realização	da	incisão.	Há	diversos	tipos	de	corte,	sendo	o	mais	comum	em	
formato	de	“V”	e	de	“Ω”	(ômega).	Essa	atividade	é	realizada	em	duas	etapas,	
inicialmente	realiza-se	o	corte	do	enxerto	(copa)	e	após	a	incisão	no	porta-enxer-
to.	Em	seguida,	é	procedido	o	encaixe	e	fixação	do	ponto	de	enxertia	com	fita.	
A	principal	vantagem	está	na	rapidez	e	agilidade	de	operação,	com	rendimento	
que	pode	atingir	5	mil	unidades	por	dia.	Esse	método	exige	que	o	diâmetro	do	
enxerto	e	do	porta-enxerto	sejam	iguais,	para	possibilitar	o	encaixe	perfeito.	Esse	
método é muito usado em produção de mudas frutíferas em grande escala.
• Garfagem de fenda simples: essa forma de enxertia consiste em realizar umcor-
te em forma de bisel, tanto no enxerto, quanto no porta enxerto, encostando em 
seguida	e	realizando	a	amarração	para	a	fixação	no	ponto	de	enxertia.	Esse	méto-
do	apresenta	o	inconveniente	de	ocorrer	o	rompimento	no	ponto	de	enxertia	de	
forma	muito	fácil,	pois	o	contato	entre	o	enxerto	e	o	porta-enxerto	é	mais	frágil.
• Garfagem de fenda dupla:	esse	método	é	uma	variação	da	garfagem	de	fen-
da simples, para aumentar a estabilidade do contato entre o enxerto e o por-
ta-enxerto.	Também	chamada	de	“inglês	complicado”.	Consiste	na	realização	
de cortes em formato de bisel, como aquele realizado na garfagem de fenda 
simples, seguido de um corte adicional na porção central do enxerto e do por-
ta-enxerto	 (Figura	8).	Dessa	 forma	realiza-se	o	encaixe,	possibilitando	maior	
estabilidade	e	firmeza,	além	de	aumentar	a	área	de	contato	na	região	do	câmbio	
vascular	das	plantas.	Nesse	caso,	a	condição	ideal	é	que	o	diâmetro	entre	o	en-
xerto	e	o	porta-enxerto	sejam	o	mais	próximo	possível.	Esse	é	um	dos	métodos	
mais	utilizados	na	propagação	de	diversas	fruteiras,	como:	macieira,	videira,	
tomateiro,	entre	outras	plantas	cultivadas.
FIGURA 8 – TIPOS DE ENXERTIA DE GARFAGEM
FONTE: Adaptado de Franzon; Carpenedo; Silva (2010, p. 31-34); Kumar (2011, p. 5); Humphrey 
(2019, p. 13-29)
146
• Garfagem em forma de cunha lateral: a enxertia em cunha é uma possibilidade 
útil	para	recuperação	de	plantas	danificadas	ou	para	a	substituição	da	cultivar	
copa	sem	o	arranquio	do	porta-enxerto.	Nessa	forma,	o	porta-enxerto	é	seccio-
nado	em	formato	de	cunha,	fazendo-se	duas	incisões.	O	mesmo	procedimento	é	
feito no enxerto de forma que possibilite o encaixe perfeito no ponto de enxertia.
• Garfagem em forma de ponta: metodologia muito parecida com aquela em 
formato de cunha, com as mesmas características e utilidades, porém, diferin-
do	apenas	no	desenho	das	incisões.	Uma	variação	desta	forma	é	utilizar	um	
furador	(ponta	de	ferro),	para	obter	um	furo	no	porta-enxerto	e	após	a	prepa-
ração	do	enxerto,	com	diversas	incisões	deixando	a	estaca	pontiaguda,	proce-
de-se	a	inserção	e	fixação.
• Garfagem reta ou de topo: essa enxertia é utilizada em algumas espécies de 
fácil	cicatrização	e	que	apresentam	reduzida	perda	de	água.	Um	exemplo	típi-
co	de	utilização	desta	forma	de	enxertia	é	para	as	cactáceas.	O	procedimento	é	
simples, realizando um corte reto no porta-enxerto e no enxerto, a união ocorre 
pela	simples	sobreposição	das	regiões	expostas.
• Enxertia de abas laterais: essa metodologia não é exatamente um tipo de gar-
fagem, mas apresenta os mesmos princípios, no porta-enxerto realiza-se o corte 
horizontal (reto) no ramo a ser enxertado, sendo o mesmo procedimento feito na 
estaca	do	enxerto.	No	porta-enxerto	realizam-se	3	ou	4	incisões	de	forma	a	pos-
sibilitar a separação da casca em abas, semelhante ao procedimento de descascar 
uma	banana,	razão	pela	qual	é	chamada	de	enxertia	em	forma	de	banana.	No	en-
xerto,	o	mesmo	tipo	de	incisões	deve	ser	realizado,	porém,	removendo-se	a	casca	
e	deixando	câmbio	exposto.	A	união	é	feita	de	forma	que	ocorra	o	encaixe	reto	no	
ponto	de	enxertia,	sendo	que	as	abas	do	porta-enxerto	devem	cobrir	os	locais	da	
incisão	do	enxerto,	possibilitando	a	fixação	e	o	amarrio	com	fita.
FIGURA 9 – TIPOS DE ENXERTIA DE GARFAGEM E DE PONTE
FONTE: Adaptado de Kumar (2011, p. 3-12) e de Humphrey (2019, p. 13-29)
147
A enxertia de aproximação ou encostia consiste na união lateral de duas 
plantas, que apresentam sistemas radiculares independentes, de forma que o en-
xerto	e	o	porta-enxerto	sejam	mantidos	intactos	até	que	a	união	esteja	comple-
tamente formada. Essa é uma forma muito simples de enxertia, ocorrendo em 
muitas	plantas	em	condições	naturais	de	crescimento	também.	No	entanto,	não	
é uma estratégia muito utilizada na propagação comercial de plantas. A encostia 
pode	ser	realizada	em	qualquer	época	do	ano,	embora	o	momento	mais	favorável	
seja	durante	a	fase	de	crescimento	vegetativo,	pela	facilidade	na	cicatrização	e	na	
união	vascular	(HARTMANN	et al.,	2002;	NACHTIGAL;	FACHINELLO;	HOF-
FMANN,	2005a).	A	encostia	é	uma	forma	muito	utilizada	na	enxertia	de	hortali-
ças (tomate, pepino, melancia, entre outras) (PEIL, 2003). A encostia pode ser de 
diferentes tipos (Figura	10):	
• Encostia lateral simples: consiste em efetuar uma incisão na superfície da cas-
ca,	com	o	objetivo	de	expor	a	região	do	câmbio.	Esse	procedimento	é	realizado	
tanto	no	enxerto,	quanto	no	porta-enxerto.	As	regiões	devem	ser	aproximadas,	
sendo	realizada	a	fixação	com	fita	de	enxertia.	Após	a	cicatrização,	realiza-se	a	
poda da parte aérea do porta-enxerto e um corte logo abaixo do ponto de en-
xertia, separando o sistema radicular do enxerto.
• Encostia de lingueta lateral: essa metodologia é semelhante à encostia lateral 
simples, diferindo apenas pela realização de uma segunda incisão (semelhante 
à garfagem de fenda dupla), tanto no enxerto, quanto no porta-enxerto, possi-
bilitando	o	melhor	encaixe	e	fixação	no	ponto	de	enxertia.
• Encostia de topo: essa forma se assemelha à encostia lateral simples, porém, a 
copa	do	porta-enxerto	é	removida	no	momento	da	incisão,	a	partir	de	um	corte	
em	bisel,	que	deve	ser	aproximado	e	fixado	da	região	onde	há	a	exposição	do	
câmbio	do	enxerto.	Após	a	cicatrização,	o	sistema	radicular	do	enxerto	é	elimi-
nado, com a poda abaixo do ponto de enxertia.
• Encostia de amarração: essa forma de encostia se assemelha ao processo que ocor-
re naturalmente entre as plantas, onde realiza-se apenas o trancamento dos ramos 
de	duas	plantas,	possibilitando	que	o	crescimento	vegetativo	resulte	na	união.	Essa	
forma pode ser feita tanto em ramos (parte aérea), quanto em raízes, dependendo 
da	capacidade	de	cicatrização	e	união	da	espécie	envolvida.	Espécies	que	apresen-
tam	facilidade	nesse	processo	de	conexão	são	as	figueiras	e	seringueiras.
148
FIGURA 10 – TIPOS DE ENCOSTIA
FONTE: Adaptado de Canizares e Goto (2002); Hartmann et al. (2002, p. 491); Mudge et al. 
(2009, p. 443); Kumar (2011, p. 3-12); Humphrey (2019, p. 13-29)
A enxertia quanto à época de realização	 pode	 ser	 (NACHTIGAL;	 FA-
CHINELLO;	HOFFMANN,	2005a):
 
• Enxertia de primavera/verão:	também	chamada	de	enxertia	de	gema	viva,	sen-
do	geralmente	realizada	de	novembro	a	fevereiro.	As	gemas	ou	as	borbulhas	
são coletadas de plantas em crescimento e em bom estado nutricional e sani-
tário.	No	 caso	da	 borbulhia,	 a	 enxertia	 ocorre	 imediatamente	 após	 a	 coleta,	
devendo-se	retirar	as	folhas,	mantendo	uma	gema	e	um	pequeno	pedaço	do	
pecíolo	foliar.	Ramos	devem	ser	coletados	e	mantidos	à	sombra	ou	enrolados	
em	pano	ou	papel	úmido	para	reduzir	a	desidratação.	Os	ramos	do	porta-en-
xerto	devem	ser	dobrados	para	sombrear	a	região	da	enxertia	e	para	induzir	a	
cicatrização	do	enxerto	e	a	brotação	da	gema	enxertada.	As	demais	brotações	
do	porta-enxerto	devem	ser	retiradas	para	evitar	competição	ou	atrapalhar	o	
desenvolvimento	do	ramo	da	copa	(enxerto).	Após	aproximadamente	1	ano,	a	
muda	pode	ser	transplantada	para	o	local	definitivo.
• Enxertia de verão/outono: esse método também é chamado de enxertia de 
gema	dormente,	pois	é	realizado	ao	final	da	estação	de	crescimento.	Sua	execu-
ção	é	semelhante	àquela	realizada	na	enxertia	de	gema	viva,	porém,	sem	fazer	
a dobra imediata dos ramos do porta-enxerto. Assim, essa dobra é realizada 
somente	na	próxima	primavera,	quando	a	gema	enxertada	iniciará	a	atividade	
vegetativa.	Neste	método,	são	necessários	dois	anos	para	a	formação	da	muda,	
razão pela qual não é muito empregado;
• Enxertia de inverno:	esse	método	é	realizado	durante	a	fase	de	repouso	vege-
tativo,	geralmente	ocorrendo	nos	meses	de	 junho	e	 julho.	Esse	método	pode	
ser	feito	em	condições	de	campo,	com	as	plantas	(porta-enxertos)	em	canteiros	
ou	nas	áreas	de	produção;	ou	ainda	em	galpão,	sendo	conhecida	como	enxertia	
149
de	mesa,	quando	os	porta-enxertos	enraizados	ou	não,	são	enxertados	e	após	
levados	para	 o	 viveiro	 que	possibilitará	 as	 condições	para	 a	 cicatrizaçãodo	
ponto	de	enxertia.	A	muda	ficará	pelo	menos	1	ano	no	viveiro	até	poder	ser	
transplantada	para	o	local	definitivo.
DICAS
Acadêmico, existem muitas fontes de consulta sobre a propagação de plantas. 
Como sugestão de pesquisa, recomendamos os seguintes endereços, que ilustram com 
imagens didáticas:
• http://generalhorticulture.tamu.edu/lectsupl/Propaga/propaga.html.
• https://www.wikihow.com/Graft-a-Fruit-Tree#Part-Three:-Grafting. 
4.1 FORMAS ESPECIAIS DE ENXERTIA
 
De modo geral, a enxertia é utilizada para a propagação de mudas e em 
plantas	jovens.	Porém,	quando	a	enxertia é empregada em plantas adultas, ob-
jetiva	ajustar	alguns	problemas	de	manejo,	alterar	a	cultivar	copa	ou	produtora,	
corrigir	problemas	de	 incompatibilidade	ou	de	desenvolvimento,	possibilitar	a	
ornamentação	e	criações	esculturais	em	plantas	ornamentais,	entre	outros	usos.	
Nesse	 sentido,	 destacam-se	 algumas técnicas	 como	 (NACHTIGAL;	 FACHI-
NELLO;	HOFFMANN,	2005a):
• Sobrenxertia:	técnica	utilizada	para	a	substituição	da	cultivar	copa	(enxerto),	
para	introduzir	uma	cultivar	com	maior	demanda	de	mercado,	com	caracteres	
melhorados ou ainda para solucionar problemas de polinização. Essa metodo-
logia pode ser realizada na copa total ou parcialmente, realizando a enxertia 
em	apenas	alguns	ramos	ou	pernadas.	Nesse	caso,	é	efetuada	a	poda	drástica	
eliminando	totalmente	a	copa	ou	mantendo	uma	parte,	conforme	o	objetivo.	
Pela	grande	diferença	no	diâmetro	entre	o	enxerto	e	o	porta-enxerto,	recomen-
da-se a realização das enxertias de garfagem de fenda cheia ou garfagem de 
fenda	dupla	(“inglês	complicado”).	Pode	ser	usada	em	muitas	plantas	frutífe-
ras	como	citrus,	videira,	macieira,	entre	outras.
• Interenxertia:	 essa	metodologia	 é	usada	quando	há	 incompatibilidade	 entre	
as	cultivares	ou	espécies	a	serem	enxertadas.	Pode	ser	usada	também	com	o	
objetivo	de	reduzir	o	vigor	vegetativo,	buscando	plantas	mais	compactas	e	de	
acordo com o sistema de condução utilizado. A técnica de interenxertia con-
siste em interpor um fragmento de ramo (estaca entre 10 e 20 centímetros de 
comprimento) entre o enxerto e o porta-enxerto. Dessa forma, uma planta in-
terenxertada	apresenta	três	indivíduos	com	características	genéticas	diferentes	
e dois locais ou pontos de enxertia. A metodologia geralmente utilizada é a 
garfagem de fenda dupla, realizando-se as duas enxertias no mesmo momento, 
150
quando	as	plantas	ainda	 são	 jovens.	Em	plantas	adultas,	 esse	procedimento	
pode ser realizado em dois períodos diferentes. O exemplo mais tradicional de 
sua	utilização	em	escala	comercial	se	verifica	na	cultura	da	macieira,	embora	
em	diversas	outras	espécies	pode	ser	utilizada.
• Subenxertia:	também	chamada	de	enxertia	de	ponte	enraizada,	essa	prática	é	
realizada para a recuperação de plantas em que o sistema radicular não se de-
senvolveu	de	forma	adequada	ou	sofreu	algum	tipo	de	dano	(doenças,	pragas,	
equipamentos agrícolas, entre outros). O método consiste em realizar o plantio 
de	mudas	de	porta-enxerto	próximas	à	planta	a	ser	enxertada,	promovendo	a	
união	do	novo	porta-enxerto	com	a	cultivar	copa	que	se	pretende	manter.
• Enxertia de ponte simples: essa forma de enxertia possibilita recuperar plantas 
que sofreram algum tipo de dano no caule, como por implementos agrícolas 
(roçadeira) ou pelo ataque de pragas ou roedores, ou, ainda, na resolução de 
problemas de incompatibilidade de enxertia. Os enxertos são distribuídos de 
forma a possibilitar a união do sistema radicular e da parte aérea, semelhante a 
uma	conexão.	Para	a	enxertia	de	ponte	pode-se	efetuar	um	ou	vários	enxertos	
distribuídos	ao	longo	da	circunferência	do	tronco.	Esse	procedimento	pode	ser	
adotado	ainda	para	a	formação	de	filtros	ou	interenxerto	em	plantas	adultas.
• Microenxertia:	processo	de	enxertia	realizado	em	condições	in	vitro,	consistin-
do	em	realizar	a	união	de	dois	indivíduos,	com	diversos	objetivos	como:	rege-
neração	de	ápices	caulinares,	obtenção	de	plantas	livres	de	doenças	(viroses)	e	
detecção precoce de incompatibilidade de enxertia.
5 FATORES QUE AFETAM A PROPAGAÇÃO POR ENXERTIA
Diversos	fatores influenciam o sucesso da sobrevivência das plantas pro-
pagadas	através	da	enxertia.	Esses	fatores	podem	estar	relacionados	com	a	com-
patibilidade	entre	as	plantas,	com	condições	ambientais	e	de	manejo,	além	das	
características dos instrumentos e equipamentos utilizados na enxertia.
5.1 COMPATIBILIDADE E INCOMPATIBILIDADE
 
A compatibilidade é a propriedade de duas plantas distintas se unirem, 
mantendo	conexão	vascular	e	possibilitando	a	formação	de	um	único	indivíduo.	
A incompatibilidade	resulta	da	incapacidade	(total	ou	parcial)	de	união	do	câm-
bio	vascular,	impossibilitando	ou	dificultando	o	desenvolvimento	de	uma	planta	
composta	por	pelo	menos	duas	partes	(enxerto	e	porta-enxerto)	(HARTMANN	et 
al.,	2002).	O	nível	ou	grau	de	compatibilidade	varia	dependendo	de	diversas	con-
dições,	sendo	desde	plantas	totalmente	incompatíveis	(C-3	e	C+3),	apresentando	
faixas	de	parcial	compatibilidade,	até	totalmente	compatíveis	(C),	onde	o	ponto	
de	enxertia	é	quase	imperceptível	(Figura	11).
151
FIGURA 11 – ESCALA E SINTOMAS DE COMPATIBILIDADE ENTRE ENXERTO E PORTA-ENXERTO
FONTE: Goldschmidt (2014, p. 2)
Os sintomas para o reconhecimento da incompatibilidade de enxer-
tia	podem	ser	 (HARTMANN	 et al.,	 2002;	NACHTIGAL;	FACHINELLO;	HOF-
FMANN,	2005a;	GOLDSCHMIDT,	2014):	
• Falta	de	união	no	local	da	enxertia,	resultando	na	quebra	das	plantas	no	ponto	
de enxertia.
• Diferença	acentuada	no	vigor	vegetativo	ou	no	crescimento	entre	o	enxerto	e	o	
porta-enxerto,	apresentando	diâmetro	muito	distinto	entre	as	partes	da	planta.
• Irregularidade	 no	 desenvolvimento,	 com	 deformações	 acima,	 abaixo	 ou	 no	
ponto de enxertia.
• Amarelecimento da planta, seguido de desfolhamento precoce ou sem causa iden-
tificada	(pragas,	doenças,	déficit	hídrico,	encharcamento	do	solo,	entre	outros).
• Crescimento	vegetativo	reduzido	da	copa	(em	algumas	situações,	como	na	in-
terenxertia,	esse	efeito	pode	ser	desejável	e	controlado).
• Brotação	excessiva	do	porta-enxerto.
• Alteração	no	comportamento	fenológico	e	fisiológico	entre	o	sistema	radicular	
e a copa da planta.
• Mortalidade da planta de forma precoce e sem causa conhecida.
A incompatibilidade pode ser de três tipos	 (HARTMANN	et al., 2002; 
PEREIRA et al., 2014): 
• Translocada:	se	caracteriza	por	apresentar	sintomas	visíveis	durante	o	desen-
volvimento	das	plantas.	Esse	 tipo	de	 incompatibilidade,	em	geral,	não	pode	
ser	evitado	pela	utilização	de	um	interenxerto.	A	consequência	é	que	a	conexão	
entre	as	partes	da	planta	é	fraca,	resultando	em	uma	zona	de	ruptura	eviden-
te,	sendo	mais	rapidamente	identificada.	Verifica-se	a	degeneração	do	floema,	
com	aparecimento	de	áreas	ou	linhas	escuras	ou	necróticas	na	região	do	córtex.	
Um	exemplo	desse	tipo	de	incompatibilidade	pode	ser	observado	na	enxertia	
entre	cultivares	de	pessegueiro	sobre	porta-enxertos	de	ameixeira.
• Localizada:	se	caracteriza	pela	ausência	de	desenvolvimento	normal	dos	tecidos	
no	ponto	de	enxertia,	resultando	em	feixes	vasculares	não	completamente	lig-
nificados.	Isso	provoca	a	interrupção	da	continuidade	vascular	e	cambial,	com	
consequentes	problemas	anatômicos	e	estruturais	no	ponto	de	união	do	enxer-
152
to com o porta-enxerto. Plantas com esse tipo de incompatibilidade apresentam 
desenvolvimento	lento,	proporcional	ao	grau	de	descontinuidade	da	união.	O	
uso	de	filtro	ou	interenxerto	possibilita	superar	esse	tipo	de	incompatibilidade.	
Os	sintomas	externos	são	pouco	evidentes,	podendo	demorar	vários	anos	para	
que	sejam	identificados.	Um	exemplo	clássico	é	quando	se	realiza	a	enxertia	da	
pereira	cv.	Bartlett	(‘Williams’)	sobre	um	porta-enxerto	de	marmeleiro	anão.
• Induzida por patógenos:	esse	tipo	de	problema	está	associado	a	microrganis-
mos	sistêmicos	(vírus	ou	fitoplasmas),	ou	seja,	que	ocupam	e	se	desenvolvem	
nos	vasos	condutores	da	planta.	O	exemplo	clássico	desse	tipo	de	problema	éa	doença	das	plantas	cítricas	“Tristeza	dos	citros”,	causado	por	um	vírus,	que	
resultou	na	erradicação	de	imensas	áreas	de	cultivo	de	laranja	em	diversas	re-
giões	do	mundo	ao	longo	do	Século	XX.		
 
Entre os fatores que afetam a incompatibilidade da enxertia, destacam-
-se: afinidade genética	(recomenda-se	que	o	grau	de	parentesco	das	plantas	seja	
da	mesma	família	botânica),	atividade fisiológica	(diferenças	entre	o	ciclo	de	vida	
do enxerto e do porta-enxerto), composição bioquímica (metabolismo distinto 
entre as partes da planta), consistência dos tecidos	(variações	entre	estruturas	de	
plantas	 lenhosas	e	herbáceas),	afinidade anatômica ou estrutural (organização 
celular	semelhante	em	tamanho,	formato	e	desenvolvimento)	e	desenvolvimento 
vegetativo	(variações	no	porte	e	vigor,	estado	nutricional	e	sanidade	do	enxerto	e	
do	porta-enxerto)	(NACHTIGAL;	FACHINELLO;	HOFFMANN,	2005a).
5.2 AFINIDADE BOTÂNICA
 
A afinidade botânica ou genética resulta no grau de parentesco entre as 
plantas	a	serem	enxertadas.	De	forma	geral,	quanto	mais	próximas	na	classifica-
ção	botânica,	maior	a	possibilidade	de	sucesso	na	união	vascular	entre	o	enxerto	
e	o	porta-enxerto,	 resultando	na	obtenção	de	plantas	aptas	ao	 cultivo	 (HART-
MANN	et al.,	2002;	FRANZON;	CARPENEDO;	SILVA,	2010).
ATENCAO
A classificação botânica é a forma como as plantas estão organizadas de acor-
do com a proximidade das características anatômicas. Essa classificação, assim como apre-
sentado no início da Unidade 1, segue a sequência de categorias: Reino, Filo (ou Divisão), 
Classe, Ordem, Família, Gênero e Espécie. Para a afinidade botânica analisada na enxertia, 
verifica-se compatibilidade apenas a partir das categorias de Família, Gênero e Espécie.
TÓPICO 3 —PROPAGAÇÃO POR ENXERTIA
153
Como regra geral, o sucesso na enxertia em relação à afinidade botânica 
pode ser:
• Sucesso elevado: enxertia entre plantas diferentes de um mesmo clone ou de 
clones	diferentes	de	uma	mesma	cultivar.	Exemplo:	dois	clones	da	cultivar	de	
videira	Cabernet	Sauvignon.
• Sucesso provável: enxertia entre plantas diferentes de uma mesma espécie. 
Exemplo:	duas	cultivares	de	pessegueiro	 (Prunus persica);	duas	cultivares	de	
abacate (Persea americana).
• Sucesso possível:	 enxertia	 entre	 plantas	 diferentes	 de	 um	 mesmo	 gênero.	
Exemplos: ameixeira (Prunus spp.) enxertada sobre pessegueiro (Prunus per-
sica),	porém	a	união	contrária,	com	a	ameixeira	como	porta-enxerto	é	incom-
patível;	laranja	(Citrus sinensis)	enxertada	sobre	limão	cravo	(Citrus limonia); a 
enxertia	é	usada	com	importância	comercial	entre	diversas	espécies	de	plantas	
cítricas (Citrus spp.); o uso de porta-enxertos de pessegueiro (P. persica) é usado 
em	áreas	de	produção	comercial	de	amêndoa	(P. amygdalus), damasco (P. arme-
niaca), ameixa europeia (P. domestica)	e	ameixa	japonesa	(P. salicina).
• Sucesso limitado: enxertia entre plantas diferentes de uma mesma família. 
Exemplos: pereira (Pirus sp.) enxertada sobre marmeleiro (Cydonia oblonga), po-
rém	a	união	contrária,	com	a	pereira	como	porta-enxerto	é	incompatível	(am-
bas da família Rosaceae); macieira (Malus spp.) enxertada sobre marmeleiro 
(Cydonia oblonga)	(ambas	da	família	Rosaceae);	laranja	(Citrus sinensis) e outras 
plantas cítricas enxertadas sobre trifoliata (Poncirus trifoliata) (ambas da família 
Rutaceae);	outro	exemplo	de	enxertia	intergenérica	se	verifica	na	família	Sola-
naceae, onde o tomateiro (Lycopersicum esculentum) pode ser enxertado sobre o 
tabaco ou fumo (Nicotiana tabacum) e batata (Solanum tuberosum).
• Enxertia improvável: a enxertia entre plantas de diferentes famílias ou de ní-
veis	botânicos	superiores	distintos	não	é	aplicável	comercialmente.	Há	regis-
tros	de	sucesso	na	conexão	vascular	de	orquídeas	do	gênero	Vanilla (monocoti-
ledônea)	ou	de	outras	gramíneas,	porém	sem	aplicação	prática.
154
UNIDADE 2 — FORMAS DE PROPAGAÇÃO 
IMPORTANT
E
A enxertia é uma técnica de propagação vegetativa viável apenas para dico-
tiledôneas. As monocotiledôneas por possuírem o câmbio disperso na medula não ob-
têm êxito na união vascular. Da mesma forma, é muito pouco provável a possibilidade de 
sucesso na enxertia de plantas de famílias diferentes, em razão dos diversos fatores que 
influenciam a compatibilidade.
FONTE: Adaptado de Taiz et al., (2017, p. 584) e de <https://bit.ly/33IH2WZ>. Acesso em: 
22 jun. 2020.
TÓPICO 3 —PROPAGAÇÃO POR ENXERTIA
155
5.3 CONDIÇÕES AMBIENTAIS
Diversas	condições	ambientais	apresentam	influência sobre a cicatrização 
da enxertia e sobrevivência da	nova	planta.	Entre	essas	condições ambientais 
estão:	 temperatura,	umidade,	 oxigênio,	 luminosidade	 e	ventos	 (NACHTIGAL;	
FACHINELLO;	HOFFMANN,	2005a;	FRANZON;	CARPENEDO;	SILVA,	2010).
A temperatura	varia	de	acordo	com	a	espécie,	 sendo	que	 temperaturas	
abaixo	de	4	ºC	e	acima	de	32	ºC	dificultam	o	processo	de	cicatrização.	Temperatu-
ras	baixas	retardam	os	processos	de	divisão	celular,	formação	do	calo	e	cicatriza-
ção.	Temperaturas	elevadas	aceleram	a	brotação	das	gemas	antes	da	cicatrização,	
além	de	promover	maior	desidratação	dos	tecidos.
A umidade	é	uma	condição	necessária	para	a	multiplicação	e	diferencia-
ção	celular.	Tanto	a	falta	como	o	excesso	de	umidade	são	prejudiciais,	sendo	este	
último	motivador	de	doenças	fúngicas.	A	entrada	ou	acúmulo	de	água	no	ponto	
de	enxertia	é	 limitada	pela	utilização	de	fitas	ou	outras	 formas	de	 isolamento,	
sendo	que	esses	materiais	auxiliam	ainda	na	estabilização	(fixação)	do	enxerto	e	
do porta-enxerto.
 
As trocas gasosas	são	necessárias,	pois	no	ponto	de	enxertia,	pelas	lesões	
nos	tecidos	e	exposição	do	câmbio,	há	uma	intensa	atividade	celular	(divisão	e	
alongamento)	e	processos	de	diferenciação	que	demandam	elevada	quantidade	
de	oxigênio.	Por	essa	razão,	o	uso	de	ceras	impermeáveis	ou	outros	materiais	que	
impossibilitam	as	trocas	gasosas	é	desaconselhável.
A luminosidade	 influencia	 a	desidratação	dos	 tecidos,	 sendo,	por	 essa	
razão,	necessária	a	proteção	e	manutenção	em	condições	de	 sombreamento.	A	
realização em períodos de dias nublados ou em épocas do ano mais amenas tam-
bém	favorece	o	sucesso	da	cicatrização.
 
Os ventos	resultam	em	um	fator	de	influência	dupla,	por	favorecer	a	de-
sidratação dos tecidos e o deslocamento da conexão entre o enxerto e o porta-en-
xerto.	Além	disso,	ventos	fortes	podem	resultar	na	quebra	do	enxerto	em	plantas	
com o processo de cicatrização mais adiantado, ou mesmo em plantas à campo.
5.4 CONDIÇÕES DE SELEÇÃO E MANUSEIO DO ENXERTO
Diversas	 condições	que	 envolvem	o	manuseio e a seleção do material 
para	a	enxertia	resultam	em	variações	na	taxa	de	sucesso	de	obtenção	de	plan-
tas	por	este	método	de	propagação	vegetativa.	Entre	essas	condições	de	seleção	
e	manuseio,	destacam-se	 (NACHTIGAL;	FACHINELLO;	HOFFMANN,	 2005a;	
FRANZON;	CARPENEDO;	SILVA,	2010):	idade	do	porta-enxerto,	época	de	reali-
zação,	sanidade	e	desenvolvimento	das	plantas	fornecedoras	de	material,	polari-
dade	ou	posicionamento	do	enxerto,	oxidação	de	compostos	fenólicos,	técnica	ou	
método	de	enxertia	e	a	habilidade	e	experiência	do	enxertador.		
156
UNIDADE 2 — FORMAS DE PROPAGAÇÃO 
A idade do porta-enxerto	está	relacionada	com	o	ciclo	de	vida	da	planta	
e	com	o	mecanismo	fisiológico,	sendo	que	plantas	ou	estruturas	(caules)	mais	jo-
vens	apresentam	maior	atividade	celular,	resultando	em	processo	de	cicatrização	
mais	eficiente	e	rápido.
A época de realização	da	enxertia	deve	ser	definida	de	acordo	com	a	es-
pécie (biologia da planta a ser propagada) e disponibilidade de material, além do 
tipo	de	enxertia	que	será	utilizado.	De	modo	geral,	plantas	caducifólias	são	en-
xertadas	no	inverno,	enquanto	espécies	perenifólias	buscam-se	realizar	a	enxertia	
no	inverno,	se	o	método	for	de	garfagem,	ou	na	primavera/verão,	se	o	método	for	
por borbulhia ou mergulhia.
A sanidade e o desenvolvimento das plantas fornecedoras de material 
sempre	é	um	fator	que	deve	ser	considerado	para	evitar	a	transmissão	de	doenças	
e	a	obtenção	deenxertos	e	porta-enxertos	com	qualidade.	Nesse	sentido,	o	cuida-
do	com	o	estado	nutricional	e	com	o	vigor	vegetativo	das	plantas	doadoras	deve	
possibilitar a coleta de material apto a responder adequadamente ao processo de 
cicatrização. 
 
A polaridade ou posicionamento do enxerto parece ser um aspecto sim-
ples. Porém, a atenção para a correta incisão e colocação do enxerto pode ser uma 
condição determinante do sucesso na realização da enxertia. Em todas as formas 
(borbulhia,	garfagem	e	encostia)	a	gema	deve	estar	direcionada	para	cima.	Em-
bora	em	alguns	métodos	(borbulhia)	a	inversão	pode	não	comprometer	a	união	
entre	o	enxerto	e	o	porta-enxerto,	mas	resulta	em	atraso	e	conexão	mais	frágil,	
com maior possibilidade de rompimento.
A oxidação de compostos fenólicos	é	uma	variável	que	depende	do	gru-
po	de	plantas	envolvidas.	Por	exemplo,	a	família	das	mirtáceas	(goiabeira,	jabuti-
cabeira, pitangueira, araçazeiro, entre outras) apresentam abundante exsudação 
de	 compostos	 fenólicos	 após	 a	 exposição	dos	 tecidos	 internos	 provocada	pela	
incisão.	Esses	compostos	fenólicos	em	contato	com	o	oxigênio	geram	compostos	
fitotóxicos,	afetando	o	mecanismo	de	cicatrização	e	de	formação	do	calo,	proces-
sos	necessários	ao	sucesso	da	enxertia.	
A técnica ou método de enxertia	envolve	um	processo	de	tomada	de	de-
cisão	baseado	nas	características	estruturais	ou	anatômicas	das	plantas	a	serem	
propagadas.	Essa	escolha	também	leva	em	consideração	a	capacidade	de	união	
vascular	e	a	cicatrização,	sendo	que	os	procedimentos	como	a	forma	de	incisão,	
seleção	do	enxerto,	conexão	e	fixação	do	enxerto,	além	do	diâmetro	do	porta-en-
xerto	são	de	grande	importância.	De	forma	geral,	a	escolha	da	metodologia	de	
enxertia	deve	ser	muito	bem	estudada,	possibilitando	que	seja	adequadamente	
compreendida e executada com perícia e atenção.
A habilidade e experiência do enxertador é um fator de fundamental 
importância,	pois	índices	baixos	de	sobrevivência	podem	ser	observados,	mesmo	
que	todas	as	demais	condições	estejam	adequadas.	Assim,	a	experiência	prática	
TÓPICO 3 —PROPAGAÇÃO POR ENXERTIA
157
do	profissional	responsável	por	realizar	a	enxertia	envolve	a	habilidade	na	rea-
lização	das	incisões,	a	rapidez	e	precisão	nos	cortes	e	encaixe	do	enxerto	no	por-
ta-enxerto, além da uniformidade de execução. Essas habilidades proporcionam 
maior	rendimento	ao	 longo	do	período	de	 trabalho.	Nesse	contexto,	os	 instru-
mentos,	ferramentas,	equipamentos	e	materiais	apropriados,	bem	afiados	e	utili-
zados	de	forma	correta,	complementam	o	trabalho	do	enxertador,	como	veremos	
mais adiante. 
5.5 INSTRUMENTOS, FERRAMENTAS, EQUIPAMENTOS,
ACESSÓRIOS E MATERIAIS
Diversos	instrumentos, ferramentas, equipamentos e materiais são uti-
lizados para a propagação através da enxertia, dependendo do método adotado 
e da espécie a ser propagada. Entre esses, destacam-se: serrote, tesoura de poda, 
canivete	de	enxertia	(de	lâmina	simples	ou	dupla),	alicate	de	enxertia	(tipo	ôme-
ga),	cortador	para	enxertia,	sendo	que	todos	devem	estar	bem	afiados,	em	per-
feitas	condições	de	uso	e	higienizados.	Além	disso,	são	utilizados	também:	pedra	
de	afiar,	mastiques	(resinas,	cera	de	abelha,	sebo,	parafina,	entre	outros),	fio	ou	
fita	de	ráfia,	barbante,	fitas	de	polietileno,	filme	de	PVC,	filme	de	parafina	(Para-
film	M®),	etiquetas,	clipes	de	enxertia	(tubo,	borboleta,	grampo),	acessórios	para	
estabilização	e	condução	(gancho,	anel,	junção	flexível,	suporte,	condutor,	entre	
outros	modelos),	soluções	de	esterilização	e	desinfecção,	álcool	(70%),	algodão	e	
recipientes	(vasos,	potes,	sacos,	entre	outros),	caixas	plásticas	e	bandejas.
Estruturas complementares como estufas, telados, ambientes aquecidos 
e/ou iluminados, sistemas de irrigação e de fertirrigação, estruturas para a redu-
ção	da	temperatura	(ventiladores,	tela	aluminizada,	entre	outros)	e	sombreamen-
to,	bancadas	de	trabalho,	caixas	e	recipientes	de	transporte	e	armazenamento,	câ-
mara fria, salas especializadas (para a forçagem e cicatrização da enxertia), entre 
outros	itens	podem	ser	necessários.	
6 PRINCÍPIOS FISIOLÓGICOS E ANATÔMICOS DA ENXERTIA
A	propagação	através	da	enxertia	necessita	de	algumas	respostas	fisioló-
gicas	e	anatômicas	das	plantas	envolvidas	(enxerto	e	porta-enxerto)	para	o	êxito	
na	formação	da	nova	planta.	A	condição fundamental para o sucesso da enxertia 
é a união vascular,	possibilitando	a	ligação	entre	os	vasos	transportadores	de	sei-
va	das	plantas,	conectando	o	sistema	radicular	e	o	dossel	vegetativo	(parte	aérea	
ou copa da planta).
Os estágios de desenvolvimento para a cicatrização e união no ponto de 
enxertia	envolvem	cinco	etapas	(HARTMANN	et al., 2002): 
158
UNIDADE 2 — FORMAS DE PROPAGAÇÃO 
• Recobrimento do câmbio vascular do enxerto e do porta-enxerto: esse proces-
so	inicia	com	o	aumento	na	intensidade	de	divisão	celular	nos	pontos	de	feri-
mento do enxerto e do porta-enxerto, possibilitando a proliferação de células 
de	parênquima,	o	que	resulta	na	aproximação	dos	tecidos	das	duas	plantas.
• Respostas ao ferimento:	o	 ferimento	efetuado	em	decorrência	da	prática	da	
enxertia	deve	ser	recuperado,	evitando	a	exposição	dos	tecidos	celulares	inter-
nos.	Para	isso,	forma-se	uma	camada	necrótica	ou	de	isolamento,	estruturada	
a	partir	dos	 conteúdos	 celulares	 e	da	parede	 celular	na	 região	do	 ferimento	
do enxerto e do porta-enxerto. Durante o processo de formação do callus, essa 
região	de	isolamento	vai	desaparecendo,	sendo	substituída	por	células	de	pa-
rênquima	indiferenciadas.
• Formação do callus de cicatrização: a formação do callus é uma etapa funda-
mental	para	que	ocorra	a	cicatrização	e	a	união	vascular	do	enxerto	e	do	porta-
-enxerto.	Esse	processo	é	um	pré-requisito	para	a	união	vascular	e	o	sucesso	da	
enxertia. O tecido do callus	constitui-se	de	camadas	de	células	de	parênquima	
não	danificadas.	Essa	camada	de	células	pode	se	expandir,	resultando	no	entre-
laçamento	das	células	do	enxerto	e	do	porta-enxerto,	muitas	vezes	ultrapassan-
do	o	limite	da	casca,	sendo	identificada	por	uma	massa	irregular	de	coloração	
esbranquiçada na região e nos arredores do ponto de enxertia.
• Diferenciação do câmbio vascular:	a	formação	e	reparo	dos	tecidos	vasculares	
de	xilema	e	floema	ocorrem	com	a	organização	e	diferenciação	das	células	do	
câmbio	vascular	e	do	callus. Inicialmente, os tecidos de xilema são recuperados, 
possibilitando uma “ponte” ou união entre o enxerto e o porta-enxerto. Em 
sequência,	essa	união	vai	se	estabelecendo	também	nos	tecidos	de	floema.	Essa	
conexão	contínua	entre	os	vasos	de	xilema	e	de	floema	possibilita	o	transporte	
entre as partes da planta.
• Organização e desenvolvimento dos tecidos vasculares: o estabelecimento da 
conexão	vascular	entre	o	enxerto	e	o	porta-enxerto	possibilita	o	transporte	de	
água	e	sais	do	sistema	radicular	para	a	parte	aérea,	bem	como	o	fornecimento	
de	compostos	orgânicos	(fotoassimilados)	para	as	raízes.	À	medida	que	esse	
transporte se torna mais intenso, reforça-se a ligação no ponto de enxertia, 
possibilitando	a	completa	cicatrização	e	lignificação	das	regiões	feridas.	Essa	
maior	atividade	de	transporte	de	solutos	nos	vasos	de	xilema	e	floema,	ativa	o	
crescimento	vegetativo	da	parte	aérea	e	do	sistema	radicular,	possibilitando	a	
condição	necessária	à	sobrevivência	da	nova	planta.
TÓPICO 3 —PROPAGAÇÃO POR ENXERTIA
159
LEITURA COMPLEMENTAR
PRODUÇÃO DE MUDAS DE ARAUCÁRIA POR ENXERTIA
Valdeci Constantino 
Ivar	Wendling
Flávio	Zanette
Importância e uso da enxertia para espécies florestais
Especificamente	para	araucária,	a	enxertia	já	foi	recomendada	para	a	pro-
dução	de	mudas	com	os	seguintes	objetivos:	obtenção	de	plantas	de	porte	redu-
zido,	 frutificação	precoce,	 obtenção	de	plantas	de	 sexo	 e	 época	de	 frutificação	
(precoce,	intermediária	e	tardia)	definidos	com	objetivo	específico	de	produção	
de	pinhões,	instalação	de	bancos	e	pomares	de	sementes	clonais,	resgate	e	clona-
gem	de	matrizes	selecionadas	e	implantação	de	programas	de	silviculturaclonal	
da espécie.
 
Etapas e ações envolvidas na enxertia de araucária
1. Seleção e resgate da planta matriz
Para se proceder à seleção correta das plantas matrizes, em primeiro lugar 
deve-se	definir	qual	o	objetivo	de	produção,	ou	seja,	pinhão	ou	madeira.	De	modo	
geral,	os	critérios	a	serem	levados	em	conta	na	seleção	de	árvores	superiores	para	
a	produção	de	pinhão	são:	produtividade,	tamanho	e	tipo	de	pinhão,	resistência	
a	pragas	e	doenças,	época	de	frutificação	etc.
2.	Formação	dos	porta-enxertos
A	enxertia	pode	ser	 feita	no	viveiro	ou	diretamente	no	campo.	Embora	
possam	ser	utilizados	porta-enxertos	de	diâmetros	menores,	recomenda-se	que	
estes	tenham	de	1	cm	a	1,5	cm.	Em	ambos	os	locais	de	enxertia,	os	porta-enxertos	
são	produzidos	via	sementes,	procurando-se	coletá-las	de	árvores	matrizes	com	
elevado	vigor	de	crescimento	e	sem	sintomas	de	ataque	de	pragas	e	ocorrência	
de	doenças.	Recomenda-se	utilizar	sementes	de	origem	regional,	pois	têm	maior	
adaptabilidade	às	condições	de	clima	e	solo	e	auxiliam	na	manutenção	da	diver-
sidade genética existente.
3.	Coleta	e	transporte	das	brotações
As	brotações	devem	ser	coletadas	pela	parte	da	manhã	ou	em	dias	nubla-
dos, sendo acondicionadas em local protegido para seu transporte até o local da 
enxertia. O tipo de recipiente mais recomendado ao transporte é a caixa de isopor 
com	gelo	no	fundo,	recoberto	com	jornal	umedecido,	situação	em	que	se	consegue	
armazenar	as	brotações	por	até	dois	dias	sem	efeitos	negativos	sobre	a	enxertia.
160
UNIDADE 2 — FORMAS DE PROPAGAÇÃO 
Métodos de enxertia para araucária
O método que tem sido mais empregado é o da borbulhia de placa, por 
apresentar melhor rendimento (economia de material do enxerto) e facilidade 
operacional, principalmente porque contorna problemas de incompatibilidade 
referentes	ao	diâmetro	entre	enxerto	e	porta-enxerto.
Visando	 facilitar	a	compreensão	das	etapas	envolvidas	na	produção	de	
mudas	de	araucária	via	enxertia	por	borbulhia	de	placa	e	flauta,	a	figura	a	seguir	
apresenta	uma	sequência	esquemática	resumida	do	processo.
BORBULHIA DE PLACA E EM FLAUTA EM ARAUCÁRIA
Dentre	 as	 várias	 possibilidades	 de	 enxertia	 por	 garfagem,	 destaca-se	 a	
garfagem	em	fenda	cheia	no	topo	do	porta-enxerto	e	garfagem	em	inglês	compli-
cado.	Neste	processo,	a	época	mais	adequada	é	aquela	que	se	aproxima	da	saída	
do	inverno.
Uma série de estratégias ou esquemas de plantio podem ser utilizados para 
mudas	enxertadas	de	araucária	visando	a	formação	de	pomares	para	a	produção	
de	pinhões.	Torna-se	importante	ressaltar	que,	na	formação	de	um	pomar	de	arau-
cária,	plantas	masculinas	(polinizadoras)	também	deverão	ser	incluídas	juntamen-
te	com	as	femininas	(produtoras	de	pinhão)	visando	garantir	a	polinização.
TÓPICO 3 —PROPAGAÇÃO POR ENXERTIA
161
ENXERTIA EM GARFAGEM DE FENDA CHEIA E DISTRIBUIÇÃO DAS PLANTAS EM UM POMAR DE 
ARAUCÁRIA
FONTE: WENDLING, I.; ZANETTE, F.; RICKLI-HORSTI, H. C.; CONSTANTINO, V. Capítulo 4: Pro-
dução de mudas de araucária por enxertia. In: WENDLING, I.; ZANETTE, F. Araucária: Particulari-
dades, propagação e manejo de plantios. Brasília, DF: Embrapa, 2017, p. 107-144. Disponível em: 
https://bit.ly/3d6HvoN. Acesso em: 28 fev. 2020.
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RESUMO DO TÓPICO 3
Neste tópico, você aprendeu que:
•	 A	enxertia	é	um	método	de	grande	importância	e	aplicação	prática	na	agricultura.
• A enxertia se distingue das outras formas de propagação, resultando na união 
de	duas	plantas	(copa	e	porta-enxerto),	constituindo	um	único	indivíduo,	mas	
sem resultar em uma mistura genética.
•	 Existem	 vantagens	 e	 desvantagens	 da	 propagação	 por	 enxertia,	 além	 das	
finalidades	ou	objetivos	desta	forma	de	obtenção	de	plantas.
• As partes de uma planta enxertada são o enxerto ou copa e o porta-enxerto, 
podendo	ainda	apresentar	o	interenxerto	ou	filtro.
• Os principais tipos de enxertia são a garfagem, a borbulhia e a encostia. 
•	 Diversos	cuidados	são	necessários	e	que	muitas	condições	afetam	a	propagação	
através	da	enxertia.
•	 Diversos	princípios	fisiológicos	 e	 alterações	 anatômicas	 estão	 envolvidos	na	
união	vascular	no	ponto	de	enxertia.
 
•	 É	importante	conhecer	o	nível	de	compatibilidade	para	obter	sucesso	na	enxertia.
• Os instrumentos, as ferramentas, os equipamentos e os materiais utilizados 
para	 a	 propagação	 através	 da	 enxertia	 devem	 ser	 adequados	 e	 estar	 bem	
conservados.
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1	 Diversas	condições	afetam	o	sucesso	da	obtenção	de	mudas	através	da	en-
xertia. Esses fatores podem estar relacionados com aspectos genéticos, sa-
nitários,	fisiológicos,	além	das	condições	do	meio	e	do	manuseio.	Com	base	
nos	fatores	que	influenciam	a	propagação	por	enxertia,	classifique	V	para	
as	sentenças	verdadeiras	e	F	para	as	falsas:	
(	 )	 A	compatibilidade	é	condição	necessária	para	o	estabelecimento	da	união	
vascular	entre	o	enxerto	e	o	porta-enxerto.
(	 )	 A	afinidade	botânica	não	interfere	na	enxertia,	pois	não	ocorre	mistura	
genética entre as plantas.
(	 )	 A	temperatura	e	a	umidade	devem	ser	controladas	a	fim	de	promover	a	
divisão	e	diferenciação	celular,	necessárias	para	a	conexão	entre	as	plantas.
( ) O método utilizado e a habilidade do enxertador são fatores com impor-
tância	apenas	na	borbulhia,	sem	efeito	na	garfagem	e	na	encostia.
Agora,	assinale	a	alternativa	que	apresenta	a	sequência	CORRETA:
a)	 (	 )	V	–	V	–	F	–	F.
b)	 (	 )	 F	–	V	–	V	–	F.	
c)	 (	 )	V	–	F	–	V	–	F.	
d)	(	 )	V	–	F	–	F	–	V.
2 A enxertia é uma técnica de propagação que resulta na união de duas plan-
tas	que	passam	a	formar	um	novo	indivíduo.	Existem	diversos	métodos	de	
enxertia,	sendo	que	cada	método	possui	diversos	tipos	ou	forma	de	execu-
ção.	Nesse	sentido,	associe	os	itens,	utilizando	o	seguinte	código:
I- Enxertia de gema ou borbulhia.
II- Enxertia de garfagem.
III- Enxertia de aproximação ou encostia.
( ) Método que resulta na retirada de uma estaca, que é encaixada no porta-
enxerto.
( ) Método em que se utiliza um segmento de caule, com ou sem lenho, con-
tendo uma gema.
(	 )	 Método	de	aproximação	dos	órgãos	(ramos	ou	raízes)	da	mesma	ou	de	
plantas diferentes.
Agora,	assinale	a	alternativa	que	apresenta	a	sequência	CORRETA:				
a) ( ) I – II – III.
b) ( ) III – I – II.
c) ( ) II – I – III.
d) ( ) II – III – I.
AUTOATIVIDADE
164
165
UNIDADE 2
1 INTRODUÇÃO
O	quarto	tópico	aborda	a	propagação	vegetativa	através	da	mergulhia,	da	
alporquia	e	através	de	estruturas	especializadas.	Serão	discutidos	a	importância,	
tipos,	vantagens,	limitações	e	as	características	desta	forma	de	multiplicação	de	
plantas.	Também	serão	apresentadas	as	técnicas	e	cuidados	para	obter	êxito	na	
formação das mudas.
O	objetivo	deste	tópico	é	fornecer	informações	necessárias	para	a	compre-
ensão	dos	princípios	envolvidos	nessas	formas	de	propagação.	Desejamos	que	as	
informações	sejam	úteis	para	complementar	a	compreensão	das	formas	de	pro-
pagação de plantas. 
Bons estudos!
2 IMPORTÂNCIA DA PROPAGAÇÃO POR MERGULHIA, 
ALPORQUIA E POR ESTRUTURAS ESPECIALIZADAS
Assim como nas técnicas anteriores de propagação vegetativa ou assexu-
ada (estaquia e enxertia), a mergulhia e a alporquia são estratégias de multipli-
cação	de	plantas	que	permitem	a	obtenção	de	plantas	clonadas.	Nesse	processo,	
a	nova	planta	somente	é	separada	da	planta	mãe	após	o	sistema	radicular	estar	
formado, possibilitando o estabelecimento das mudas.
O método de propagação por mergulhia e por alporquia é recomendado 
para	espécies	com	dificuldades	de	multiplicação	por	outros	métodos	(sementes,	
estaquia e enxertia). Ele baseia-se no princípio do sombreamento parcial ou total 
do	ramo,	promovendo	condições	favoráveis	ao	enraizamento	(umidade,	aeração,	
ausência	de	luz)	(FACHINELLO;	HOFFMANN;	NACHTIGAL,	2005c).
 
Essa é uma forma de propagação que ocorre naturalmente em muitas es-
pécies de plantas (amora e framboesa – Rubus spp.). Comercialmente, a mergu-
lhia é utilizada na produção de mudas de amoreira e de framboeseira (Rubus 
spp.), na obtenção de porta-enxertos de macieira, pereirae marmeleiro, além de 
propagar plantas frutíferas de clima tropical como a mangueira (Mangifera indi-
TÓPICO 4 —
PROPAGAÇÃO POR MERGULHIA, ALPORQUIA E 
POR ESTRUTURAS ESPECIALIZADAS
166
UNIDADE 2 — FORMAS DE PROPAGAÇÃO 
ca), o rambutã (Nephelium spp.) e a lichia (Litchi chinensis)	 (HARTMANN	et al., 
2002).	Além	dessts,	diversas	plantas	ornamentais	e	espécies	forrageiras	podem	se	
propagar desta forma.
Da mesma forma, algumas plantas apresentam estruturas naturalmente 
especializadas	que	favorecem	a	propagação	vegetativa,	sendo	exemplificadas	pe-
los:	estolões	(bambus;	morangueiro	–	Fragaria spp.), rebentos (amora e framboesa 
– Rubus spp.; abacaxizeiro – Ananas comosus) e rizomas (bananeira – Musa spp.) 
(FACHINELLO;	HOFFMANN;	NACHTIGAL,	 2005c).	Outras	 formas	de	 estru-
tura especializada que são amplamente utilizadas na propagação comercial de 
plantas	é	através	de:	tubérculos	(inhame	–	Dioscorea spp.; batata – Solanum tube-
rosum),	divisão	de	touceiras	(capim	cidreira,	hemerocalis),	bulbos	(alho,	 tulipa,	
lírio), cormos (gladíolo, açafrão).
3 VANTAGENS, DESVANTAGENS E APLICAÇÕES PRÁTICAS DA 
MERGULHIA
 
As vantagens da propagação por mergulhia, além daquelas descritas 
para	a	propagação	vegetativa	 (ver	 tópico	sobre	propagação	por	estaquia	e	por	
enxertia), são: facilidade e simplicidade de enraizamento e obtenção de mudas; 
superação	das	dificuldades	encontradas	em	outros	métodos	de	propagação	(pro-
dução	de	sementes	viáveis	–	forma	sexuada;	enraizamento	de	estacas	–	estaquia;	
união	vascular	–	enxertia),	além	de	diversas	estratégias	de	obtenção	de	mudas	
(mergulhia	terrestre	ou	de	solo	e	mergulhia	aérea	ou	alporquia)	(HARTMANN	et 
al.,	2002;	FACHINELLO;	HOFFMANN;	NACHTIGAL,	2005c;	FRANZON;	CAR-
PENEDO;	SILVA,		2010).
Entre as desvantagens da propagação por mergulhia estão: a maior neces-
sidade de mão de obra e de espaço físico para a formação das mudas; o maior custo 
por	muda,	possibilidade	de	transmissão	de	pragas	e	doenças	de	solo.	Outra	dificul-
dade	está	associada	à	capacidade	de	enraizamento	dos	ramos	e	partes	da	planta.
Entre as finalidades ou aplicações práticas da propagação por mergulhia 
estão:	a	propagação	de	espécies	ou	cultivares	que	não	produzem	sementes	fér-
teis	e/ou	onde	a	estaquia	e	a	enxertia	não	são	técnicas	viáveis	para	a	obtenção	de	
mudas. Essas formas de propagação possibilitam a obtenção de mudas em gran-
de escala, como em espécies onde a mergulhia ocorre naturalmente (amoreira e 
framboeseira).	Além	disso,	existem	diversas	espécies	onde	a	obtenção	de	mudas	
comerciais ocorre a partir de estruturas especializadas naturalmente produzidas. 
4 CLASSIFICAÇÃO E TIPOS DE MERGULHIA
A mergulhia é uma técnica de propagação que permite muitas possibili-
dades	para	a	obtenção	de	plantas,	envolvendo	diversas	metodologias.
TÓPICO 4 —PROPAGAÇÃO POR MERGULHIA, ALPORQUIA E POR ESTRUTURAS ESPECIALIZADAS
167
A mergulhia pode ser classificada em dois tipos básicos	(HARTMANN	
et al.,	 2002;	 FACHINELLO;	 HOFFMANN;	 NACHTIGAL,	 2005c;	 FRANZON;	
CARPENEDO;	SILVA,	2010):	terrestre	ou	de	solo	e	aérea	ou	alporquia	(Quadro	2).	
QUADRO 2 – TIPOS DE MERGULHIA
Tipo de mergulhia Forma Método
Terrestre ou de solo
Simples NormalPonta
Contínua Normal	ou	Valeta	ou	ChinesaSerpenteada ou Serpentina
Cepa
Aérea Alporquia
FONTE: Adaptado de FACHINELLO; HOFFMANN; NACHTIGAL (2005c, p. 143)
A mergulhia terrestre ou de solo é a técnica onde o enraizamento é pro-
movido no solo, a partir da cobertura parcial do ramo ou de outra estrutura da 
planta. Em todas essas técnicas, a separação da nova planta somente ocorre quan-
do o sistema radicular estiver formado (enraizamento). Esse tipo de mergulhia 
pode	 ser	 (Figura	 21)	 (HARTMANN	 et al.,	 2002;	 FACHINELLO;	HOFFMANN;	
NACHTIGAL,	2005c;	FRANZON;	CARPENEDO;	SILVA,	2010):	
• Mergulhia Simples:	esta	é	a	forma	mais	simples	de	obtenção	de	mudas	através	
da	mergulhia.	Consiste	em	curvar	um	ramo,	 realizando	a	cobertura	de	uma	
parte	com	solo,	deixando-se	a	porção	apical	descoberta	e	em	posição	vertical.	
Esse	ramo	é	fixado	no	solo	para	evitar	que	o	vento	ou	outro	agente	resulte	em	
movimentação,	prejudicando	o	enraizamento.
• Mergulhia Simples de Ponta: semelhante à mergulhia simples, porém, neste 
método,	a	ponta	ou	extremidade	do	ramo	também	fica	coberta	com	o	solo.	Des-
sa	forma,	ocorre	uma	inversão	na	polaridade	das	gemas.
• Mergulhia Contínua Normal ou Chinesa: este tipo de mergulhia também é 
chamado	de	mergulhia	de	valeta,	pois	recobre-se	uma	porção	longa	do	ramo,	
possibilitando	que	não	apenas	uma	muda	seja	obtida,	mas	um	número	maior.	
A mergulhia contínua chinesa pode ser feita deixando a extremidade do ramo 
exposta	(fora	do	solo)	ou	totalmente	recoberta.	Neste	caso,	o	objetivo	é	que	o	
maior	número	possível	de	gemas	possa	brotar	e	resultar	na	formação	de	mudas	
independentes	após	o	enraizamento	e	separação	da	planta	mãe.
• Mergulhia Serpenteada ou em Serpentina: a mergulhia em serpentina se asse-
melha à mergulhia chinesa, porém, a cobertura do solo é realizada em algumas 
partes do ramo, deixando outras partes expostas de forma intercalada. A pos-
siblidade de cobertura em apenas algumas partes do ramo e não em sua total 
extensão	busca	favorecer	a	brotação	de	gemas,	bem	como	o	enraizamento	ao	
aumentar	a	curvatura	do	ramo	e	reduzir	a	circulação	vascular.
168
UNIDADE 2 — FORMAS DE PROPAGAÇÃO 
• Mergulhia Cepa:	a	mergulhia	de	cepa	envolve	uma	poda	drástica	na	planta	
a	 ser	propagada,	 realizada	no	 início	da	 estação	de	 crescimento	 (primavera).	
Em	 seguida,	 espera-se	que	ocorra	 a	 emissão	de	diversas	brotações.	Quando	
essas	brotações	apresentarem	cerca	de	10-15	cm	de	altura,	realiza-se	a	primeira	
amontoa,	recobrindo	com	solo	ou	substrato	para	favorecer	a	emissão	de	raízes	
adventícias.	Podem-se	realizar	outras	amontoas	subsequentes	(com	20-25	cm	
de	altura	e	com	40-50	cm	de	altura),	formando	um	camalhão	com	aproximada-
mente	25-30	cm	de	altura	ao	redor	dos	ramos.	Essa	é	a	principal	forma	para	a	
obtenção	de	porta-enxertos	de	macieira	e	pereira.	A	separação	das	novas	mu-
das	enraizadas	deve	ser	feita	no	inverno	seguinte,	realizando-se	o	corte	o	mais	
próximo	possível	da	planta	mãe,	que	deve	ser	preservada	para	a	obtenção	de	
novas	brotações	na	próxima	estação	de	crescimento.
 
A mergulhia aérea ou alporquia é a técnica onde o enraizamento é promo-
vido nos ramos sem levá-los até o solo, mas sim possibilitando que a emissão de 
raízes	possa	ocorrer	em	diversas	partes	da	copa	a	partir	da	criação	de	condições	fa-
voráveis	(Figura	12).	Assim,	nos	ramos	que	se	deseja	obter	uma	nova	muda,	realiza-
-se	a	cobertura	parcial	com	solo	ou	substrato,	favorecendo	o	enraizamento	a	partir	
da	ausência	de	luz,	manutenção	de	umidade	constante	e	aeração	(HARTMANN	et 
al.,	2002;	FACHINELLO;	HOFFMANN;	NACHTIGAL,	2005c;	FRANZON;	CAR-
PENEDO;	SILVA,	2010).	A	alporquia	pode	ser	realizada	na	primavera	e	no	verão,	
em	ramos	jovens	ou	da	estação,	podendo-se	também	utilizar	ramos	mais	velhos,	
dependendo	da	espécie	a	ser	propagada	(HARTMANN	et al., 2002).
TÓPICO 4 —PROPAGAÇÃO POR MERGULHIA, ALPORQUIA E POR ESTRUTURAS ESPECIALIZADAS
169
FIGURA 12 – TIPOS DE PROPAGAÇÃO POR MERGULHIA
FONTE: Adaptado de Usaid (2007, p. 13) e Franzon, Carpenedo e Silva (2010, p. 47-49)
Assim, como nos outros métodos de mergulhia, na alporquia podem-se 
realizar práticas que favoreçam a emissão de raízes adventícias, condição ne-
cessária,	assim	como	na	estaquia,	para	o	sucesso	na	obtenção	das	mudas.	Assim,	
a realização de ferimentos ou cortes na parte dos ramos a serem cobertos, o 
anelamento, a curvatura dos ramos, a aplicação de indutores de enraizamento 
(auxinas, como o AIB),	entre	outras	ações,	podem	aumentar	os	índices	de	suces-
so.	Na	alporquia,	ainda	se utiliza um filme plástico e/ou papel alumínio para 
170
UNIDADE 2 — FORMAS DE PROPAGAÇÃO 
promover o sombreamento	da	região	onde	se	pretende	promover	o	enraizamen-
to. Substratos que mantém a umidade e a aeração são os mais utilizados na al-
porquia,	 como	os	de	musgos	 (esfagno),argila	 expandida	 (vermiculita)	 e	 solos	
orgânicos	(turfa)	(HARTMANN	et al., 2002).
5 TÉCNICAS DE PROPAGAÇÃO ATRAVÉS DE ESTRUTURAS 
ESPECIALIZADAS
Diversas	espécies	possuem	estruturas especializadas para a propagação, 
podendo	ser	 caules,	 folhas	ou	 raízes	 com	modificações	e	adaptações,	 servindo	
como	órgãos	de	reserva	(nutrientes,	minerais	e	água)	e	que	possuem	gemas	que	
possibilitam	a	reprodução	assexuada	(HARTMANN	et al., 2002).
Entre	essas	estruturas	que	possibilitam	a	propagação	vegetativa,	desta-
cam-se: estolões, rizomas, bulbos, cormos, tubérculos e afilhos ou rebentos, 
além de falsos bulbos	(Figura	13) (HARTMANN	et al., 2002). 
Os estolões	desenvolvem-se	a	partir	da	axila	foliar	ou	na	região	da	coroa	das	
plantas (ponto de crescimento da planta na superfície do solo, onde são formados no-
vos	brotos).	O	exemplo	mais	conhecido	são	os	estolões	formados	no	morangueiro,	sen-
do caules aéreos, dispostos de forma horizontal, surgindo das axilas foliares, da base 
do	caule	e	da	região	da	coroa	das	plantas.	Essas	estruturas	inicialmente	desenvolvem	
brotações	e	na	sequência	ocorre	o	enraizamento.	No	caso	do	morangueiro,	a	formação	
dos	estolões	é	induzida	pelo	fotoperíodo,	sendo	estimulados	com	comprimento	do	dia	
superior	a	12	horas	de	luz,	dependendo	da	cultivar	(NACHTIGAL;	FACHINELLO;	
HOFFMANN,	2005b;	ANTUNES;	REISSER	JÚNIOR;	SCHWENGBER,	2016).
 
Os rizomas	são	caules	modificados,	com	crescimento	horizontal	e	geral-
mente	subterrâneo.	Muitas	espécies	de	importância	econômica	possuem	este	tipo	
de estrutura que pode ser usada para a propagação. Dentre os exemplos mais co-
nhecidos,	destacam-se:	bambu,	cana	de	açúcar,	bananeira,	gengibre,	muitas	ervas	
e	plantas	forrageiras,	além	de	diversas	espécies	ornamentais,	como	a	íris	e	o	lírio.	
Na	bananeira,	as	mudas	originadas	do	rizoma	recebem	diferentes	deno-
minações	de	acordo	com	o	tamanho	e	tipo:	“chifrinho”	(20-30	cm	de	altura),	“chi-
fre”	(30-60	cm	de	altura),	“chifrão”	(60-150	cm	de	altura),	muda	guarda-chuva	ou	
muda	d’água	(broto	fino,	com	folhas	largas	e	rizoma	pouco	desenvolvido,	inade-
quadas	para	o	plantio	comercial)	(HARTMANN	et al., 2002; BORGES; SOUZA, 
2004;	NACHTIGAL;	FACHINELLO;	HOFFMANN,	2005b).
 
Os bulbos são estruturas especializadas formadas por caules curtos e car-
nudos, distribuídos em forma de prato ou disco. Os bulbos são mais frequentes 
em	plantas	monocotiledôneas,	constituídos	no	centro	por	um	meristema	caulinar	
vegetativo	ou	um	eixo	floral	não	expandido.	No	caso	do	alho,	as	diversas	divisões	
são	chamadas	de	bulbilhos.	Os	tecidos	de	reserva	são	formados	pela	sobreposição	
de	folhas,	sendo	exemplos:	alho,	cebola,	lírio,	tulipa	(HARTMANN	et al., 2002).
 
TÓPICO 4 —PROPAGAÇÃO POR MERGULHIA, ALPORQUIA E POR ESTRUTURAS ESPECIALIZADAS
171
Os cormos consistem em uma estrutura característica de certas plantas or-
namentais	(gladíolo),	sendo	um	tecido	sólido	caulinar,	que	apresenta	distintos	nós	e	
entrenós.	No	ápice	do	cormo,	desenvolve-se	uma	brotação	terminal,	formando	folhas	
e,	eventualmente,	um	eixo	floral.	Nas	axilas	de	cada	nó,	são	formadas	gemas	late-
rais.	Da	base	do	cormo	são	emitidas	raízes	adventícias	possibilitando	a	formação	do	
sistema	radicular.	Dos	cormos	velhos	podem	se	originar	outras	estruturas	menores	
chamadas cormelos, que também podem ser utilizados para a propagação. Como 
exemplo	está	o	gladíolo	(HARTMANN	et al., 2002; TOMIOZZO et al., 2019).
Os tubérculos	 são	caules	modificados,	que	apresentam	a	 função	de	ór-
gãos	de	reserva.	São	caules	alargados,	que	apresentam	gemas	(“olhos”)	localiza-
dos	nos	nós.	O	arranjo	dessas	gemas	é	em	espiral,	iniciando	de	um	lado	na	gema	
terminal (apical) e de outro no ponto de ligação do estolão. Por essa conformação, 
os	tubérculos	apresentam	dominância	apical	e	mecanismos	de	dormência	para	
o controle da brotação. Existem caules tuberosos, como por exemplo: a batata 
(Solanum tuberosum), inhame (Dioscorea alata),	 begônia	 tuberosa	 e	 ciclamen.	 O	
cará	do	ar	ou	cará	moela	(Dioscorea bulbifera) é um tipo de caule tuberoso aéreo. 
Existem raízes tuberosas como: batata doce (Ipomoea batatas), mandioca (Manihot 
esculenta)	e	dália	(Dhalia spp.)	(HARTMANN	et al., 2002).
Os afilhos ou rebentos	representam	um	grande	número	de	brotações	que	
podem surgir a partir de raízes, do caule e de diferentes partes dos frutos. Alguns 
autores	separam	os	afilhos	e	os	rebentos.	A	framboeseira,	amoreira	e	abacaxizeiro	
são	exemplos	de	plantas	que	se	propagam	através	da	emissão	de	afilhos	ou	 re-
bentos.	No	caso	do	abacaxizeiro,	diversos	 tipos	de	mudas	podem	ser	 identifica-
dos	dependendo	do	local	da	planta	em	que	são	formados.	Esses	afilhos	são:	coroa	
(aglomerado	de	folhas	originado	no	ápice	do	fruto),	filhote	(formado	na	base	do	
fruto),	filhote-rebentão	 (originado	no	pedúnculo	do	 fruto)	 e	 rebentão	 (resultado	
do	desenvolvimento	das	gemas	laterais	do	caule,	localizadas	nas	bainhas	foliares).	
As	mudas	do	tipo	coroa	resultam	em	um	ciclo	produtivo	longo	(22-24	meses	entre	
o	plantio	e	a	colheita)	e	com	desenvolvimento	uniforme;	as	mudas	do	tipo	filhote	
resultam	em	ciclo	 intermediário	 (18-22	meses)	 e	uniformidade	 intermediária;	 as	
mudas	do	tipo	filhote-rebentão	apresentam	pouca	importância	pela	quantidade	li-
mitada;	enquanto	as	mudas	propagadas	dos	rebentões	apresentam	ciclo	mais	curto	
(inferior	a	18	meses	para	a	colheita)	e	maior	vigor,	além	de	menor	uniformidade.	
Antes	do	plantio,	as	mudas	devem	ser	expostas	ao	solo	por	1	a	2	semanas	para	a	
cicatrização da região que foi destacada da planta matriz, processo este chama-
do	de	“cura”	 (REINHARDT;	SOUZA,	2000;	NACHTIGAL;	FACHINELLO;	HO-
FFMANN,	2005b).	Ainda	no	caso	do	abacaxizeiro,	as	mudas	podem	ser	obtidas	a	
partir do seccionamento do caule (forma de estaquia), resultando em plantas com 
melhor	sanidade,	além	de	vigor	e	uniformidade	(REINHARDT;	SOUZA,	2000).
Os falsos bulbos	são	estruturas	comumente	formadas	em	diversas	espé-
cies de orquídeas. São caules alargados e carnudos, apresentando um ou mais 
nós,	com	aparência	distinta	entre	as	espécies	de	orquídeas.	Esses	 falsos	bulbos	
servem	de	fonte	de	reserva	de	nutrientes	e	de	água	para	que	as	plantas	possam	
sobreviver	durante	os	períodos	de	dormência	(HARTMANN	et al., 2002). 
172
UNIDADE 2 — FORMAS DE PROPAGAÇÃO 
Além dessas formas, a divisão ou separação de touceiras é uma impor-
tante	forma	de	propagação	vegetativa	de	plantas,	originada	a	partir	do	desenvol-
vimento	de	um	grande	número	de	brotações	laterais	(gemas	axilares)	na	região	
basal do caule ou da coroa da planta. Essa forma de obtenção de mudas é muito 
simples	 e	 possibilita	 a	multiplicação	de	um	grande	número	de	 espécies,	 prin-
cipalmente	monocotiledôneas,	diversas	herbáceas	perenes	e	plantas	forrageiras	
(HARTMANN	et al., 2002).
FIGURA 13 – ESTRUTURAS ESPECIALIZADAS PARA A PROPAGAÇÃO DE PLANTAS
FONTE: Adaptado de Franzon, Carpenedo e Silva (2010); Antunes, Reisser Júnior e Schwen-
gber (2016); Botrel et al. (2017); Tomiozzo et al. (2019); Science Learning Hub (2013); EMBRAPA 
(2020); Hartmann et al. (2020)
173
RESUMO DO TÓPICO 4
Neste tópico, você aprendeu que:
•	 Existem	diversas	formas	de	propagação	vegetativa	através	da	mergulhia,	da	
alporquia e por estruturas especializadas das plantas.
•	 Existem	 vantagens	 e	 desvantagens	 da	 propagação	 por	 mergulhia	 e	 por	
alporquia.
•	 As	finalidades	ou	objetivos	destas	formas	de	obtenção	de	plantas	apresentam	
aplicação	prática	na	agricultura.
• Muitos tipos de mergulhia podem ser utilizados, sendo que cada tipo apresentas 
suas características no processo de propagação.
 
•	 Diversas	técnicas	de	propagação	através	de	estruturas	especializadas	podem	
ser	utilizadas,	dependendo	das	condições	e	da	espécie	envolvida.
•	 Há	 muitas	 estruturas	 especializadas	 que	 podem	 ser	 usadas	 na	 produção	
de	mudas,	 como:	 estolões,	 rizomas,	 bulbos,	 cormos,	 tubérculos	 e	 afilhos	 ou	
rebentos, além de falsos bulbos.
Ficou alguma dúvida? Construímos uma trilha de aprendizagem 
pensando em facilitar suacompreensão. Acesse o QR Code, que levará ao 
AVA, e veja as novidades que preparamos para seu estudo.
CHAMADA
174
Acadêmico,	faça	estas	autoatividades.	Em	caso	de	dúvida,	volte	a	pes-
quisar	no	livro	didático.
 
1	 A	propagação	de	plantas	através	da	mergulhia	pode	ser	realizada	através	
de	diversos	métodos.	Os	tipos	de	mergulhia	terrestre	e	aérea	possibilitam	a	
obtenção	de	novas	plantas	iguais	à	planta	matriz.	Neste	contexto,	analise	as	
alternativas:
I-	 Na	mergulhia	terrestre,	o	enraizamento	é	promovido	no	solo,	realizando	
a	separação	somente	após	a	formação	do	sistema	radicular.
II-	 A	condição	fisiológica	necessária	para	o	sucesso	da	mergulhia	e	da	alpor-
quia	é	a	união	vascular	das	plantas	envolvidas.
III-	Na	alporquia,	o	enraizamento	é	feito	a	partir	da	colocação	de	um	substra-
to, recobrindo a parte de um ramo.
IV-	A	alporquia	envolve	uma	forma	mais	complexa	e	trabalhosa	de	obtenção	
de	mudas,	 já	que	é	necessário	criar	condições	para	o	enraizamento	nos	
ramos distribuídos na copa da planta.
Agora,	assinale	a	alternativa	CORRETA:
a)	 (	 )	 As	afirmativas	I,	II	e	III	estão	corretas.
a)	 (	 )	 As	afirmativas	II,	III	e	IV	estão	corretas.
a)	 (	 )	 As	afirmativas	I,	II	e	IV	estão	corretas.
a)	 (	 )	 As	afirmativas	I,	III	e	IV	estão	corretas.
2	 A	propagação	de	plantas	através	da	mergulhia	pode	ser	utilizada	para	a	
produção comercial de mudas de plantas frutíferas, ornamentais, entre ou-
tras. Existem dois tipos de mergulhia: mergulhia terrestre e a mergulhia 
aérea	ou	alporquia.	Sobre	a	mergulhia,	é	INCORRETO	afirmar:
a)	 (	 )	 A	nova	planta	só	é	obtida	após	a	formação	do	sistema	radicular,	quan-
do ocorre a separação da planta mãe ou matriz.
a)	 (	 )	 Uma	vantagem	da	mergulhia	é	o	maior	custo	de	produção	em	função	
da	maior	necessidade	mão	de	obra	e	da	maior	área	para	a	manutenção	das	
plantas matrizes.
a)	 (	 )	 A	mergulhia	é,	preferencialmente,	utilizada	para	espécies	com	dificul-
dade	na	obtenção	de	novas	mudas	por	outros	métodos,	como	por	semen-
tes, a estaquia e a enxertia.
a) ( ) As mudas obtidas a partir da mergulhia são clones, mantendo as mes-
mas características da planta matriz.
AUTOATIVIDADE
175
UNIDADE 3 — 
MICROPROPAGAÇÃO DE PLANTAS 
E LEGISLAÇÃO BRASILEIRA 
DE SEMENTES E MUDAS
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
A partir do estudo desta unidade, você deverá ser capaz de:
• conhecer o histórico e a importância da micropropagação de plantas;
•	 compreender	 os	 princípios	 fisiológicos	 e	 anatômicos	 envolvidos	 na	
micropropagação;
•	 identificar	os	fatores	que	influenciam	as	diferentes	formas	de	propagação	
in	vitro;
•	 reconhecer	 as	 vantagens,	 as	 desvantagens	 e	 as	 aplicações	 práticas	 da	
cultura	de	tecidos	vegetais;
•	 conhecer	as	condições	de	cultivo	e	os	estágios	de	desenvolvimento	in	vitro;
•	 compreender	 os	 aspectos	 básicos	 das	 instalações	 e	 dos	 equipamentos,	
bem	como	os	procedimentos	para	a	manipulação	das	plantas,	 além	do	
ambiente	de	crescimento	vegetal;
•	 compreender	a	importância	da	legislação	sobre	sementes	e	mudas,	suas	
aplicações	práticas	e	os	efeitos	para	a	 cadeia	de	produção	das	 culturas	
agrícolas;
•	 relacionar	os	conhecimentos	com	as	atividades	de	um	responsável	técnico,	
bem	como	suas	 implicações	envolvidas	em	uma	unidade	produtora	de	
sementes	e/ou	mudas.
176
PLANO DE ESTUDOS
Esta	 unidade	 está	 dividida	 em	 três	 tópicos.	 No	 decorrer	 da	 unidade	
você	 encontrará	 autoatividades	 com	 o	 objetivo	 de	 reforçar	 o	 conteúdo	
apresentado.
TÓPICO 1 – CULTURA DE TECIDOS VEGETAIS
TÓPICO	2	–	ORGANIZAÇÃO	DO	LABORATÓRIO	E	PROCEDIMENTOS
	 DE	MANIPULAÇÃO	IN	VITRO	DE	PLANTAS
TÓPICO	3	–	TÉCNICAS	DE	MICROPROPAGAÇÃO	DE	PLANTAS
TÓPICO	4	–	LEGISLAÇÃO	BRASILEIRA	DE	SEMENTES	E	MUDAS
Preparado para ampliar seus conhecimentos? Respire e 
vamos em frente! Procure um ambiente que facilite a concentração, 
assim absorverá melhor as informações.
CHAMADA
177
UNIDADE 3
1 INTRODUÇÃO
Neste	primeiro	tópico,	abordaremos	os	conhecimentos	sobre	o	histórico	e	a	im-
portância	da	cultura	de	tecidos	vegetais.	Apresentaremos	as	informações	sobre	as	rotas	
de	desenvolvimento	morfogenético	in	vitro,	as	condições	necessárias	para	o	cultivo	de	
tecidos	vegetais,	além	de	suas	aplicações	práticas	e	para	os	estudos	científicos.
A	propagação	de	plantas	utilizando	técnicas	de	cultivo	in	vitro	representa	o	
avanço	dos	conhecimentos	científicos,	bem	como	sua	aplicação	para	obter	propágu-
los	(sementes	e	mudas)	de	melhor	qualidade.	Este	certamente	é	um	tema	que	traz	
muita	curiosidade	e	que	representa	muitas	oportunidades	para	o	agronegócio.	
Como	esse	 tema	é	um	pouco	mais	 complexo,	buscaremos,	ao	 longo	da	
Unidade	 3,	descrever	da	 forma	mais	 clara	possível	 as	 informações	necessárias	
para	o	entendimento	das	 técnicas	e	procedimentos	que	envolvem	a	cultura	de	
tecidos	vegetais.		
Esteja	convidado	a	explorar	o	ambiente	de	propagação	in	vitro	de	plantas.	
Bons	estudos!
2 HISTÓRICO DA BIOTECNOLOGIA
Todas	as	tecnologias	e	atividades	relacionadas	ao	cultivo	de	plantas,	des-
de	as	mais	simples	até	as	mais	complexas	foram	desenvolvidas	pela	observação	e	
compreensão	do	comportamento	ao	longo	do	tempo.	Assim	também	ocorreu	com	
as	biotecnologias	e	em	relação	à	cultura	de	tecidos	vegetais,	tema	da	Unidade	3	
deste	livro	didático.	Por	isso,	é	importante	compreender	como	ocorreu	esta	evo-
lução	histórica	antes	de	aprofundarmos	os	estudos	sobre	as	técnicas	e	condições	
para	o	cultivo	in	vitro.
 
A biotecnologia,	em	sentido	amplo,	compreende	a	manipulação de mi-
crorganismos, plantas e animais, com a finalidade de obter processos e produ-
tos de interesse	(GUERRA;	NODARI,	2006;	MMA,	2020).	Assim,	há	milhares	de	
anos,	os	humanos	utilizaram	e	desenvolveram	biotecnologias,	como,	por	exem-
plo,	a	fermentação,	possibilitando	a	produção	de	alimentos	(pães,	queijos,	entre	
outros)	e	bebidas	(vinho,	cerveja,	entre	outros)	(Figura	1)	(MMA,	2020).
TÓPICO 1 —
CULTURA DE TECIDOS VEGETAIS
178
Há evidências arqueológicas de fabricação de pães na Jordânia (entre 14.600 e 
11.600 anos atrás). A partir da domesticação do trigo na região do Crescente Fértil, os grãos torna-
ram-se a base para a produção de pão. Inicialmente, o pão era elaborado a partir de uma massa 
simples e plana, assado sobre rochas. No antigo Egito, o processo de elaboração de pão utilizando 
a fermentação, de forma semelhante à atual, era realizado há cerca de 4.000 anos a.C.
Os registros mais antigos de produção de bebidas alcoólicas (conhecida como “kui”) foram 
encontrados em artefatos arqueológicos de 7.000 anos a.C., na China. Os povos antigos 
utilizavam produtos como arroz (na China), cevada e uva (na Mesopotâmica – atual Irã e 
Iraque, e também no Egito). Na América pré-colombiana, os povos nativos já fabricavam 
diversas bebidas alcoólicas (pulque, chicha, cauim, entre outras) a partir do milho, mandio-
ca, abacaxi, entre outros produtos. 
FIGURA 1 – ILUSTRAÇÕES DA PRODUÇÃO DE PÃO E DE VINHO NO EGITO ANTIGO
IMPORTANT
E
FONTE: <https://bit.ly/3iGu7Zw>; <https://bit.ly/3jFSY14>. Acesso em: 30 mar. 2020.
179
Atualmente, o termo biotecnologia	é	adotado	em	um	sentido	mais	restri-
to,	compreendendo	a	associação	de	técnicas modernas que envolvem a biologia 
celular e molecular, a engenharia genética e as técnicas de cultura de tecidos ou 
cultivo in vitro	(MMA,	2020).
2.1 HISTÓRICO DA CULTURA DE TECIDOS VEGETAIS
(CULTURA IN VITRO)
O início dos estudos de propagação de plantas usando a cultura in vitro 
foi	realizado	pelo	botânico	austríaco	G.	Haberlandt,	em	1902,	quando	cultivou	cé-
lulas	isoladas	de	tecidos	somáticos	de	diversas	espécies	de	plantas	em	uma	solução	
nutritiva.	Esses	estudos	foram	baseados na teoria da totipotencialidade das célu-
las,	proposta	pelo	botânico	alemão	M.	J.	Schleiden,	em	1838	e	pelo	zoólogo	alemão	
T.	Shwann,	 em	1839	 (TORRES	 et al.,	 1998a).	Haberlandt	utilizou,	 como	meio	de	
cultura,	a	solução	nutritiva	para	o	crescimento	de	plantas	em	hidroponia,	desenvol-
vida	por	J.	Knop,	em	1865.	Mesmo	suplementando	a	solução	mineral	comaçucares	
(sacarose)	e	aminoácidos	(asparagina),	as	células	sobreviveram	por	apenas	20	dias	
(HARTMANN	et al.,	2002).	Haberlandt	propôs o termo cultivo in vitro para estas 
técnicas	envolvidas	na	propagação	de	plantas	(HUSSAIN	et al.,	2012).			
ATENCAO
A teoria celular é baseada nas pesquisas de Schleiden e Shwann que realizaram 
estudos de forma independente, formulando a base científica. Em 1958, o patologista ale-
mão R. Virchow complementou informações sobre a importância da célula nos processos 
vitais. Assim, a TEORIA CELULAR de Schwann, Schleiden e Virchow possui três postulados:
• “A vida existe somente nas células”: todos os seres vivos são formados por células e por 
estruturas derivadas delas. Assim, as células são as unidades morfológicas dos seres vivos.
• “As células provêm somente de células preexistentes”: na célula ocorrem os processos 
fundamentais à vida. Assim, as células são as unidades funcionais dos seres vivos.
• “A célula é a unidade de reprodução e transmissão das características hereditárias”: todas 
as células só se originam de outras células, considera-se assim, que as células realizam di-
visão celular e contém toda a informação para possibilitar formação de um novo indivíduo.
180
O primeiro cultivo in vitro de sucesso foi conduzido por Hanning,	em	
1904,	com	embriões	imaturos	de	diversas	espécies	de	crucíferas	(atualmente	per-
tencentes	à	família	Brassicaceae),	que	verificou	a	necessidade	de	suplementar	o	
meio	mineral	com	açúcares	orgânicos	(sacarose).	Os	primeiros estudos com ór-
gãos vegetais isolados	foram	desenvolvidos	por	Robbins	e	Kotte,	em	1922,	traba-
lhando	de	forma	independente	com	raízes	de	milho	e	de	ervilha,	sugerindo	que	
os	ápices	radiculares	poderiam	ser	usados	para	o	estabelecimento	de	culturas	in	
vitro.	Em	1925,	Laibach	demonstrou	a	possibilidade de aplicação prática da cul-
tura in vitro	de	embriões	para	o	melhoramento	de	plantas.	O	estabelecimento	do	
primeiro cultivo capaz de manter o crescimento de ápices radiculares por um 
determinado período	foi	realizado	em	tomateiro	por	White,	em	1934.	Em	1937,	
White,	identificou	a	importância da presença de vitaminas no meio de cultura,	
elaborando	uma	mistura,	reconhecida	com	seu	nome	(TORRES	et al.,	1998a).
A descoberta do primeiro hormônio vegetal	(auxinas)	por	Went,	em	1936,	
possibilitou	novos	avanços,	como	o	estabelecimento e manutenção por tempo in-
definido das culturas in vitro de callus	de	cenoura,	em	1939.	Os	trabalhos com a 
regeneração de plantas tiveram êxito	em	1946,	a	partir	de	ápices	caulinares,	com	
Ball.	Porém,	a	formação	de	parte	aérea	e	de	raízes	de	fumo	foi	obtida	em	1948,	por	
Skoog	e	Tsui,	a	partir	do	cultivo	de	callus.	O	grupo	de	pesquisa	liderado	por	Skoog	
avançou	no	controle	da	organogênese	(formação	de	órgãos),	contribuindo	signifi-
cativamente	para	a	fisiologia	vegetal	com	a	descoberta	da	primeira	citocinina	(cine-
tina),	por	Miller	e	colaboradores,	em	1955-56.	Agora,	com	a	disposição	de	auxinas	
e	citocinina,	que	possuem	ação	conjunta	e	complementar,	foi possível a diferen-
ciação de parte aérea, de raízes ou de ambos em uma mesma cultura de callus de 
fumo,	melhorando	a	compreensão	sobre	o	efeito	do	balanço	hormonal	no	metabo-
lismo	das	plantas,	demonstrado	por	Skoog	e	Miller,	em	1957	(Figura	2)	(TORRES	et 
al.,	1998a).	Em	1959,	em	trabalhos	independentes,	Reinert	e	Steward	conseguiram	
regenerar embriões a partir de massas celulares (callus)	de	 cenoura	 cultivadas	
em	suspensão	(HUSSAIN	et al.,	2012).	Finalmente,	em	1965,	os	experimentos	com	
tabaco	de	Hildebrandt	demonstraram	como	as	plantas podiam ser obtidas a partir 
de uma única célula vegetal	(HARTMANN	et al.,	2002).			
181
FIGURA 2 – EFEITO DOS HORMÔNIOS NA REGULAÇÃO DA DIFERENCIAÇÃO DE CÉLULAS 
VEGETAIS IN VITRO
FONTE: Adaptado de Hartmann et al. (2002, p. 642); <https://bit.ly/3d60tf8>; <https://bit.
ly/33DRFdp>. Acesso em: 3 jul. 2020. 
182
A primeira aplicação prática da cultura de tecidos	 foi	 observada	 por	
Morel	 e	Martin,	 em	1952,	 com	a	 recuperação	de	plantas	de	dália	 (Dhalia	 spp.)	
livres	de	viroses,	a	partir	da	cultura	de	ápices	caulinares.	Os	estudos	envolvendo	
a cultura de tecidos de óvulos e a polinização e fertilização in vitro	foram	rea-
lizados	com	a	liderança	de	Maheshwari,	a	partir	de	1960.	Em	1962,	Murashige	e	
Skoog propuseram a formulação de um meio de cultura mais completo para o 
desenvolvimento in vitro (meio de cultura MS),	utilizado	mundialmente	e	em	
larga	escala	na	cultura	de	tecidos	vegetais	(TORRES	et al.,	1998a).	As	aplicações 
práticas da micropropagação de plantas	tiveram	início	na	década	de	1960,	com	
expansão	de	laboratórios	comerciais	a	partir	da	década	de	1970,	nos	EUA,	Euro-
pa,	Austrália	e	Ásia	(HARTMANN	et al.,	2002).
Com	base	nos	estudos	postulados	por	Haberlandt	e	nas	observações	de	
diversos	experimentos,	em	1968	Steward	utilizou	o	termo “totipotencialidade” 
para expressar a capacidade de cada célula vegetal em regenerar um novo in-
divíduo.	Essas	observações	ficaram	evidentes	nos	experimentos	com	células	de	
cenoura	realizados	pelo	grupo	de	pesquisa	de	Steward,	em	1959	(Figura	3)	(HUS-
SAIN	et al.,	2012).
As técnicas de cultura de tecidos vegetais	são	uma	importante	ferramen-
ta para estudos de morfogênese, diferenciação celular, organogênese e embrio-
gênese,	bem	como	para	o	avanço	de	pesquisas	nas	áreas	de	biologia	molecular,	
fisiologia,	bioquímica,	entre	outras.	De	modo	geral,	o	uso	de	mutantes,	princi-
palmente	da	espécie	Arabidopsis	sp.,	têm	sido	utilizados	nestes	tipos	de	pesquisa,	
porém	diversas	espécies	são	usadas	como	modelo	biológico	(SMITH,	2012).	
FIGURA 3 – REGENERAÇÃO DE PLANTA DE CENOURA A PARTIR DE CÉLULAS CULTIVADAS IN VITRO
FONTE: <https://player.slideplayer.com/25/7604816/data/images/img4.jpg>. Acesso em: 11 mar. 
2020.
183
No	Brasil, os trabalhos pioneiros envolvendo cultura de tecidos vegetais 
foram	realizados	pelo	pesquisador	Agesilau	Bitancourt,	do	Instituto	Biológico	de	São	
Paulo,	na	década	de	1950.	Porém,	o	desenvolvimento	de	pesquisas	na	área da cultura 
de tecidos vegetais se estabeleceu somente a partir do final da década de 1960 (USP 
–	São	Paulo)	e início da década de 1970	(UnB	–	Brasília)	(TORRES	et al.,	1998a).
 
Verifica-se,	assim,	que	o	contexto	histórico	da	cultura	de	tecidos	vegetais	
está	 intimamente	 relacionado	 com	diversas	descobertas	 que	 ampliaram	os	 co-
nhecimentos	de	diversas	áreas	como	fisiologia,	genética,	bioquímica,	reprodução,	
entre	outras.	Por	essa	razão,	a	utilização	das	técnicas	de	cultura	de	tecidos	vege-
tais	possibilita	estar	na	 fronteira	do	conhecimento	e	na	aplicação	de	 inovações	
tecnológicas	para	a	agricultura	e	as	ciências	da	vida.
3 VANTAGENS E DESVANTAGENS DA CULTURA DE TECIDOS 
VEGETAIS
 
A	cultura	de	tecidos	vegetais	também	é	conhecida	como	micropropaga-
ção de plantas,	quando	tem	por	objetivo	a	multiplicação	e	obtenção	de	mudas.	O	
termo	micropropagação	foi	usado	inicialmente	por	Hartmann	e	Kester,	em	1975,	
para	 indicar	a	propagação	 (regeneração)	de	novas	plantas,	principalmente	por	
clonagem,	através	de	técnicas	de	cultura	de	tecidos	(HARTMANN	et al.,	2002).	
Essa	técnica	ou	estratégia	de	reprodução	vegetal	tem	diversas	vantagens	em	com-
paração	aos	métodos	tradicionais	de	propagação	sexuada	e	assexuada.
Entre as vantagens da propagação in vitro	estão	(LAMEIRA	et al.,	2000;	
HARTMANN	et al.,	2002;	SCHUCH;	ERIG,	2005,	p.	156;	GEORGE;	HALL;	KLERK,	
2008):
• Obtenção	de	grande	volume	de	plantas	em	qualquer	estação	do	ano.
• Redução	do	tempo	necessário	para	a	propagação	de	determinada	espécie	(ra-
pidez	de	cultivo).
• Utilização	de	espaço	físico	reduzido	para	a	produção	de	um	grande	número	de	
plantas	(propagação	massal).
• Propagação	clonal	de	espécies	de	difícil	enraizamento	e/ou	incompatíveis	na	
enxertia.
• Manutenção	de	rigoroso	controle	genético	e	sanitário	das	plantas	produzidas,	
bem	como	no	processo	de	regeneração	e	fisiologia	vegetal.
• Facilidade	de	transporte	a	longas	distâncias	de	material	cultivado	in	vitro (in-
tercâmbio).
• Criaçãoe	manutenção	de	bancos	de	germoplasma,	para	a	conservação	dos	ge-
nótipos.
• Possibilidade	de	propagação	vegetativa	(clonagem)	e	aumento	da	variabilida-
de	genética	(resgate	de	embriões,	fertilização	in	vitro,	obtenção	de	haploides).
 
184
Entre as desvantagens da propagação in vitro	 estão	 (LAMEIRA	 et	 al.,	
2000;	HARTMANN	et	al.,	2002;	SCHUCH;	ERIG,	2005;	GEORGE;	HALL;	KLERK,	
2008):
• Necessidade	de	capacitação	técnica	e	qualificação	profissional	para	a	realiza-
ção	das	atividades.
• Utilização	de	um	grande	número	de	insumos	e	reagentes,	além	de	ambientes	
específicos	para	a	realização	das	atividades	(sala	de	preparo,	sala	de	crescimen-
to,	local	de	aclimatização	das	plantas).
• Custo	elevado	com	instalações,	equipamentos	e	insumos	para	a	propagação	in	vitro.
• Maior	custo	para	a	obtenção	das	mudas,	devido	à	intensa	manipulação	e	eta-
pas	envolvidas	no	processo	de	micropropagação.
• Possibilidade	de	perdas	elevadas	em	curto	período	de	tempo,	em	casos	de	con-
taminação.
• Ocorrência	de	variação	genética	indesejada,	devido	à	intensa	multiplicação,	al-
terando	as	características	das	plantas	produzidas.
• Dificuldade	de	estabelecimento	de	protocolo	para	a	propagação	in vitro de de-
terminada	espécie.
4 APLICAÇÕES DA CULTURA DE TECIDOS VEGETAIS
Chamada	assim	pela	reduzida	dimensão	dos	propágulos,	a micropropa-
gação é a estratégia mais aplicável	das	técnicas	de	cultura	in	vitro	(GRATTAPA-
GLIA;	MACHADO,	1998).	O	cultivo	in	vitro	possui	diversas	aplicações	científicas	
e	nas	cadeias	de	produção	agropecuárias.	Entre	as	diversas	finalidades da cultu-
ra de tecidos vegetais,	destacam-se	(FERREIRA;	CALDAS;	PEREIRA,	1998):
 
• Realização de estudos e pesquisas científicas:	avanço	nos	conhecimentos	de	
reprodução	e	propagação,	fisiologia,	genética,	anatomia,	bioquímica,	fitossani-
dade,	entre	outras	áreas	das	ciências	biológicas.
• Conservação, avaliação e intercâmbio de germoplasma in vitro:	formação	de	
bancos	de	germoplasma,	caracterização	de	genótipos	e	troca	de	materiais	entre	
instituições	e	países,	utilizando	culturas	isentas	de	patógenos	(devido	às	con-
dições	assépticas	de	cultivo).
• Aumento da variabilidade genética para o melhoramento de plantas:	através	
das	 trocas	de	germoplasma	 (intercâmbio),	obtenção	de	variantes	genéticos	e	
mutações,	transgenia	ou	transformação	via	engenharia	genética	de	plantas.
• Recombinação para o melhoramento genético de plantas:	possibilidade	de	quebra	
de	barreiras	de	incompatibilidade	genética,	polinização	e	fertilização	in	vitro,	cultivo	
de	embriões,	fusão	de	protoplastos	(células	vegetais	sem	parede	celular),	obtenção	
de	linhagens	homozigotas	através	de	plantas	haploides	(n)	e	duplo	haploides.
• Aceleração nos programas de melhoramento genético: germinação de se-
mentes	 e	 cultura	de	 frutos	 in	 vitro,	 cultura	de	 anteras	 (obtenção	de	plantas	
haploides),	 limpeza	 de	 doenças	 sistêmicas	 (vírus	 e	 fitoplasmas)	 através	 da	
microenxertia	e	outras	técnicas,	resgate	de	embriões	através	da	superação	da	
185
dormência	ou	do	desenvolvimento	de	embriões	obtidos	pelo	cruzamento	entre	
plantas	com	nível	distante	de	parentesco.
• Propagação massal ou em larga escala:	 obtenção	 de	 grande	 quantidade	 de	
plantas	com	elevada	qualidade	genética	(genótipos	superiores)	e	sanitária,	ob-
tenção	de	plantas	de	 espécies	 com	dificuldade	de	germinação	das	 sementes	
(orquídeas).
• Aplicações na área de fitossanidade de plantas:	estudos	da	relação	patógeno/
hospedeiro,	limpeza	de	doenças	sistêmicas	(viroses),	além	de	estudos	da	biolo-
gia	de	pragas	e	doenças.
IMPORTANT
E
A biotecnologia e as técnicas de cultura de tecidos vegetais estão regulamen-
tadas na legislação brasileira através da Lei Federal n° 8.974, de 5 de janeiro de 1995. Essa lei 
regulamenta partes do art. 225 da Constituição Federal, estabelecendo normas para o uso das 
técnicas de engenharia genética e a liberação no meio ambiente de organismos genetica-
mente modificados (OGMs). Além disso, cria a Comissão Técnica Nacional de Biossegurança 
(CTNBio), que é um órgão colegiado multidisciplinar de caráter consultivo e deliberativo, para 
prestar apoio técnico e de assessoramento ao Governo Federal na formulação, atualização e 
implementação da Política Nacional de Biossegurança (PNB) de OGM e seus derivados.
A Lei Federal n° 11.105, de 24 de março de 2005, conhecida como Lei de Biossegurança, 
estabelece as normas de segurança e os mecanismos de fiscalização de atividades que 
envolvam organismos geneticamente modificados (OGMs) e seus derivados. A Lei de Bios-
segurança é regulamentada pelo Decreto Federal n° 5.591, de 22 de novembro de 2005, 
que estabelece os procedimentos para a construção, o cultivo, a produção, a manipulação, 
o transporte, a transferência, a importação, a exportação, o armazenamento, a pesquisa, a 
comercialização, o consumo, a liberação no meio ambiente e o descarte de organismos 
geneticamente modificados (OGMs) e seus derivados. Ainda tem como diretrizes o estí-
mulo ao avanço científico na área de biossegurança e biotecnologia, a proteção à vida e à 
saúde humana, animal e vegetal, e a observância do princípio da precaução para a proteção 
do meio ambiente.
5 ROTAS MORFOGENÉTICAS IN VITRO
Antes	de	aprofundarmos	o	tema	que	trata	sobre	a	cultura	de	tecidos	ve-
getais,	é	importante	destacar,	que	muitos	conhecimentos sobre fisiologia, anato-
mia, genética e bioquímica	estão	relacionados	com	a	propagação	in	vitro.	Dessa	
forma,	alguns	conteúdos	e	conceitos	necessitam	de	maior	atenção	para	a	compre-
ensão	dos	procedimentos	envolvidos,	bem	como	dos	padrões	de	desenvolvimen-
to	esperado	nas	plantas.
 
186
A cultura de tecidos vegetais envolve conhecimentos mais aprofundados de 
fisiologia e anatomia vegetal. Assim, diversos conceitos são importantes para compreender 
melhor as técnicas e as respostas dos tecidos vegetais cultivados in vitro. Para atender às 
dúvidas que possam surgir, sugere-se a leitura a partir das seguintes publicações:
GUERRA, M. P.; NODARI, R. O. Apostila de biotecnologia 1 – Cultura de tecidos vege-
tais. Florianópolis, SC: Laboratório de Fisiologia do Desenvolvimento e de Genética Vegetal, 
CCA/UFSC. Ed. Steinmacher, D.A., 2006. 41 p. 
GUERRA, M. P. et al. FIT 5507 – Apostila de biotecnologia. Florianópolis, SC: Laboratório 
de Fisiologia do Desenvolvimento e de Genética Vegetal, CCA/UFSC. 2016. 44 p. Disponível 
em: https://lfdgv.paginas.ufsc.br/files/2014/08/Apostila-Biotec-2016.1-Final.pdf. Acesso em: 
5 mar. 2020.
QUISEN, R. C.; ANGELO, P. C. S. Manual de procedimentos do Laboratório de Cultura de Te-
cidos da Embrapa Amazônia Ocidental. Manaus, AM: Embrapa Amazônia Ocidental, 2008, 44 
p. Disponível em: https://ainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/47132/1/Doc-61-A5.pdf. 
Acesso em: 11 mar. 2020.
DICAS
A	micropropagação	de	plantas	é	estabelecida	a	partir	da	 introdução	de	
um	segmento de tecido ou de órgão vegetal no ambiente in vitro,	 conhecido	
como explante.	Esse	fragmento	de	folha,	caule,	raiz,	flor,	uma	semente	ou	outra	
estrutura	da	planta	é	submetido	a	condições de cultivo asséptico,	ou	seja,	em	
ambiente	esterilizado	e	livre	de	microrganismos	que	possam	resultar	em	conta-
minação	e	morte	das	culturas	vegetais	(Figura	4).
A regeneração das plantas cultivadas in vitro depende	de	diversas	condições:
• Espécie vegetal:	capacidade	de	resposta	do	genótipo	envolvido	no	cultivo	in	
vitro.
• Composição do meio de cultura:	 envolvendo	variações	na	diversidade	e	na	
concentração	dos	componentes	do	meio	(nutrientes,	açúcares,	vitaminas,	regu-
ladores	de	crescimento,	entre	outros).
• Tipo de explante:	diferentes	padrões	de	desenvolvimento	podem	ser	obtidos	
quando	se	utiliza	explantes	de	diferentes	origens	 (folha,	 caule,	 raiz,	flor,	 se-
mente).
• Condições de cultivo:	tempo	e	condições	de	exposição	das	culturas	à	luz,	tem-
peratura,	umidade,	trocas	gasosas,	entre	outros.
187
FIGURA 4 – PRINCIPAIS MÉTODOS DE PROPAGAÇÃO ATRAVÉS DA CULTURA DE TECIDOS 
VEGETAIS
FONTE: Andrade (2002, p. 10)
As rotasmorfogenéticas de desenvolvimento in vitro	podem	ser	classifi-
cadas	em	diferentes	formas	de	acordo	com	a	estrutura	vegetal	formada:	formação 
de plântulas clonais, germinação in vitro, formação de callus ou massas celu-
lares e formação de embriões somáticos	(Quadro	1)	(HARTMANN	et al.,	2002;	
GUERRA;	NODARI,	2006;	GEORGE;	HALL;	KLERK,	2008).
188
QUADRO 1 – TÉCNICAS DE REGENERAÇÃO DE PLANTAS CULTIVADAS IN VITRO
Estrutura 
formada
Método de 
regeneração Tipo de cultura in vitro
Formação 
de plântulas 
clonais
Formação	de	
brotações	axilares
Cultura	de	ápices	caulinares
Cultura	de	
brotações
Gemas	axilares
Divisão	de	brotações
Segmentos nodais
Pseudocormos
Minitubérculos
Microenxertia
Formação	
de	brotações	
adventícias
Regeneração 
de plantas 
diploides
Segmentos	de	folhas
Cultura	de	bulbos
Cultura	de	caules
Cultura	de	raízes
Cultura	de	callus
Regeneração 
de plantas com 
diferentes	níveis	
(haploides,	
triploides	etc.)
Cultura	de	anteras
Cultura	de	células	do	
endosperma
Germinação in 
vitro
Formação	de	
plântulas
(“seedling”)
Cultura	de	sementes
Cultura	de	embriões
Resgate	de	embriões
Cultura	de	ovário	e	de	óvulos
Formação 
de callus 
ou massas 
celulares
Formação	de	
estruturas	celulares	
sem tecidos 
organizadas
Cultura	de	callus em meio semissólido 
(estacionário)
Cultura	de	callus	em	suspensão	celular	
(sob	agitação	em	meio	líquido)
Cultura	de	protoplastos
Formação 
de embriões 
somáticos
Embriogênese	
somática	direta
Cultura	de	embriões;
Cultura	de	brotações;
Cultura	de	explantes	de	caule,	folha,	
raiz	e	flor
Embriogênese	
somática	indireta	ou	
induzida
Cultura	de	explantes	de	caule,	folha,	
raiz	e	flor
FONTE: Adaptado de Hartmann et al. (2002, p. 640-641)
Em	relação	à	rota	morfogenética,	a cultura de tecidos pode ser dividida 
em dois tipos:	a	organogênese	e	a	embriogênese	somática	in	vitro	ou	embriogê-
nese	adventícia.
189
A organogênese	envolve	a	formação	de	eixos	caulinares,	originados	de	ge-
mas	pré-existentes	(organogênese	direta)	ou	adventícias,	formadas	a	partir	da	di-
ferenciação	celular	(organogênese	indireta)	(Figura	5).	A	indução	ao	enraizamento	
destes	eixos	caulinares	pode	ser	feita	tanto	in	vitro,	quanto	ex vitro	(durante	a	fase	
de	aclimatização),	resultando	em	plantas	completas	e	capazes	de	sobreviver	nas	
condições	naturais	(GUERRA;	NODARI,	2006,	p.	13;	GUERRA	et al.,	2016,	p.	6).
A embriogênese somática in vitro ou embriogênese adventícia	envolve	
uma	clara	demonstração	da	 totipotencialidade	das	células	vegetais,	 também	po-
dendo	ocorrer	de	forma	direta	ou	indireta	(Figura	5).	A	embriogênese	somática	é	o	
processo	pelo	qual	novos	indivíduos	se	originam	de	células	vegetais	simples,	que	
não	são	originadas	da	fusão	de	gametas	e	que	não	apresentam	conexão	vascular	
com	os	tecidos	maternos	que	foram	originados	(GUERRA;	NODARI,	2006,	p.	19).
FIGURA 5 – PRINCIPAIS ROTAS MORFOGENÉTICAS IN VITRO
FONTE: Guerra et al. (2016, p. 6)
190
Acadêmico, analise com atenção a “Figura 5 – Principais rotas morfogenéticas 
in vitro”. Nessa figura, estão organizadas as diversas possibilidades de obtenção de plantas 
através das diversas técnicas de cultura de tecidos vegetais.
ATENCAO
A	cultura	de	tecidos	vegetais	possibilita	a	obtenção de plantas in vitro a par-
tir	de	duas	formas:	o	desenvolvimento de estruturas organizadas e a cultura de te-
cidos não organizados ou de agregados de células	(GEORGE;	HALL;	KLERK,	2008).
As	 culturas	 in	 vitro	 de	 estruturas	 organizadas	 envolvem:	 a cultura de 
meristemas ou de ápices caulinares	 (removendo	o	domo	apical	meristemático	
contendo	ou	não	primórdios	foliares,	nos	quais	as	conexões	vasculares	ainda	não	
estão	estabelecidas	com	o	restante	da	planta),	a	cultura de ápices de brotos (es-
truturas	formadas	por	gemas	que	podem	originar	um	ou	mais	brotos),	a	cultura 
de gemas laterais	(também	chamado	de	segmento	nodal,	formado	por	um	seg-
mento	de	caule	contendo	pelo	menos	uma	gema	nas	axilas	das	folhas),	a	cultura 
de segmentos de raiz	(promoção	de	brotações	a	partir	de	isolados	de	raízes,	em	
mecanismo	semelhante	à	propagação	natural	por	rebentos)	e	a	cultura de embri-
ões	(estruturas	ou	embriões	zigóticos	removidos	ou	dissecados	de	sementes	ou	
frutos	gerando	plântulas,	que	são	muito	distintos	dos	embriões	somáticos)	(GE-
ORGE;	HALL;	KLERK,	2008).
As	culturas	in	vitro	de	estruturas	não	organizadas	ou	de	agregados	celu-
lares	envolvem:	a cultura de callus	(manutenção	de	massas	celulares	não	orga-
nizadas,	que	apresentam	crescimento	não	coordenado	e	desorganizado,	que	não	
apresentam	forma	ou	órgãos	visíveis),	a	cultura de suspensão celular	(popula-
ções	de	células	isoladas	ou	aglomerados	celulares,	dispersos	em	meio	líquido	e	
mantidos	sob	aeração	e	agitação),	a	cultura de protoplastos	(obtenção	e	manuten-
ção	in	vitro de	células	vegetais	sem	parede	celular)	e	a	cultura de anteras	(cultivo	
de	grãos	de	pólen	imaturos,	a	partir	de	anteras	fechadas,	buscando	a	obtenção	de	
plantas	haploides	(n),	com	finalidade	para	programas	de	melhoramento	vegetal)	
(GEORGE;	HALL;	KLERK,	2008).
6 ESTÁGIOS DE DESENVOLVIMENTO IN VITRO
Com	o	avanço	dos	conhecimentos	científicos	e	o	início	das	aplicações	prá-
ticas	da	cultura	de	tecidos	vegetais,	a	micropropagação	de	plantas	passou	a	ser	
utilizada	para	a	obtenção	de	plantas	matrizes	para	diversas	espécies	de	impor-
tância	econômica.	Em	1974,	Toshio	Murashige	propôs	o	conceito	de	estágios	de	
desenvolvimento	para	o	processo	de	propagação	in	vitro	de	plantas.	Murashige	
191
organizou	a	etapa	de	propagação	in	vitro	em	quatro	estágios,	desde	a	seleção dos 
explantes e estabelecimento do cultivo in vitro (estágio I), fase de multiplica-
ção da plantas (estágio II), etapa da alongamento das brotações e enraizamento 
(estágio III), até a fase de transplante em substrato e adaptação das plantas ao 
ambiente externo (ex vitro)	(GRATTAPAGLIA;	MACHADO,	1998).	Em	1991,	De-
bergh	e	Read	sugeriram	a	inclusão	de	uma	etapa	anterior,	chamada	de	estágio 0, 
que envolve a escolha e os cuidados com a planta doadora de explantes (planta 
matriz)	(GUERRA;	NODARI,	2006).			
Conforme	esse	esquema,	os estágios de desenvolvimento da micropro-
pagação são	 (GRATTAPAGLIA;	MACHADO,	 1998;	HARTMANN	 et al.,	 2002;	
GUERRA;	NODARI,	2006;	GEORGE;	HALL;	KLERK,	2008):	
• Estágio 0:	seleção	e	manutenção	de	plantas	doadoras	de	propágulos	para	o	cul-
tivo	in	vitro	(matrizes),	realizando	cuidados	sanitários	e	de	desenvolvimento	
adequados	para	a	retirada	dos	explantes,	muitas	vezes	conservadas	sob	contro-
le,	em	estufas	ou	em	casas	de	vegetação	(telados).
• Estágio I:	 seleção	dos	 explantes,	desinfestação	 (ou	desinfecção)	 e	 estabeleci-
mento	da	cultura	asséptica.	Este	estágio	envolve	a	definição	da	técnica	de	mi-
cropropagação,	a	escolha	do	material	vegetal	(explantes)	para	a	introdução	no	
ambiente	in	vitro,	o	processo	de	lavagem	e	limpeza	para	a	obtenção	de	culturas	
isentas	de	microrganismos	contaminantes	(ambiente	asséptico	ou	estéril),	além	
de	monitorar	a	sobrevivência	e	a	estabilização	do	crescimento	para	possibilitar	
a	 fase	 seguinte.	Condições	 temporárias	de	 ausência	de	 luz	 (escuro)	 e	meios	
de	cultura	específicos,	com	menor	concentração	salina	e	de	açúcares,	além	de	
conter	compostos	capazes	de	reduzir	a	oxidação	(carvão	ativado),	podem	me-
lhorar	os	índices	de	sobrevivência,	dependendo	da	espécie	cultivada.
• Estágio II:	multiplicação	das	estruturas	vegetais,	mediante	subcultivos	ou	repi-
cagens,	possibilitando	a	obtenção	de	um	grande	número	de	plantas.	Nesta	etapa,	
pode-se	promover	a	emissão	de	brotação	através	de	meios	de	cultura	contendo	
reguladores	de	crescimento	que	induzam	esse	tipo	de	resposta	fisiológica.	Em	
algumas	condições,	a	ocorrência	de	variações	genéticas	pode	ocorrer	em	função	
da	acelerada	atividade	de	divisão	e	diferenciação	celular.	Por	essa	razão,	o	nú-
mero	de	subcultivos	e	o	intervalo	de	tempo	entre	eles	deve	ser	bem	planejado	e	
controlado,	determinando	a	taxa	de	multiplicação	de	plantas	(número	de	plantas	
obtidas	por	explante	em	determinado