Sinalização - Pigmentos fotorreceptores

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Pigmentos fotorreceptores
Os fotorreceptores são proteínas ou complexos em que a proteína apresenta um grupo prostético que é o pigmento, sendo uma 
proteína complexa ou holoproteína. Elas servem para perceber a luz e ativar a transdução de sinal;
◊
Os fitocromos foram os primeiros pigmentos descobertos, refletem vermelho e vermelho mais distante;◊
Criptocromos, fototropinas e zeitlupes refletes uma cor mais roxeada e azulada;◊
Respostas fisiológicas reguladas por pigmentos fotorreceptores
A germinação da semente pode ser desencadeada por fitocromo;◊
O Crescimento da planta vai ser responsabilizada pelo fitocromo e criptocromo, especialmente sob o alongamento do caule;◊
Quando a planta apresenta maior tamanho, ela vai perceber o sombreamento pelo fitocromo;◊
As fototropinas são pigmentos que maximizam a fotossíntese;◊
O desenvolvimento reprodutivo vai depender da ação de fitocromos e criptocromos interagindo com o relógio circadiano, porque as 
plantas vão florescer de acordo com fotoperíodos, porém existem exceções; 
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Os fotorreceptores são receptores de luz, importante para as plantas, sendo importante para a germinação e proteção a alta luminosidade;◊
A luz funciona como um sinal do ambiente;◊
Alguns outros pontos importantes;◊
Fotoblastismo
Influência da luz sobre a germinação de sementes
Fotomorfogênese
Alteração da forma induzida pela luz
Fototropismo
Alteração do crescimento em resposta à direção da luz
Fotonastismo
Movimento em resposta à luz não direcionada
Fotoperiodismo
Respostas fisiológicas ao comprimento do dia
Sinalização - Pigmentos fotorreceptores
sexta-feira, 9 de abril de 2021 19:34
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Fitocromos e Respostas mediadas por fitocromos
O fitocromo é uma proteína que forma um dímero, e nesse dímero existe uma região censora que tem o pigmento (cromóforo), e tem uma 
região com um domínio de resposta. Nessa proteína existe a forma capaz de absorver a luz vermelha (fitcromo vermelho PR), com o máximo de 
absorção em 660nm. Quando o PR absorve a luz vermelha, sofre uma isomerização de cis para trans, e essa forma é o PFR, que por sua vez pode 
absorver a luz vermelha distante, que tem um máximo de absorção em torno de 730nm, e ser convertida em PR novamente, sendo que de 
maneira inibidora;
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Se a luz vermelha é fornecida, essa proteína é ativada e a resposta acontece. Se for exposto à PFR, a proteína é inativada;◊
As sementes de alface no escuro não germinam, já no flash de luz vermelha as sementes germinam. Quando ilumina com luz vermelha distante a 
germinação diminui, ou seja, a germinação de sementes de alface é promovida pela luz;
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Isso promove um entendimento de que existe um fotorreceptor que desencadeia uma germinação, sendo a luz vermelha distante um inibidor.◊
Fluência é o total de fótons incidentes em um dado local;◊
Irradiância é fótons incidentes por tempo, ou seja, a taxa de fluência;◊
Existem respostas que têm sido atribuídas ao fitocromo do tipo A e fitocromo foto lábio, essas respostas iniciam com uma luz muito fraca, além 
de ser insaturável em uma intensidade de luz muito baixa;
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Existem respostas à baixa fluência, sendo mediadas pelo fitocromo B que é mais estável. Essas respostas são fotorreversíveis, porque essa 
quantidade de luz oferecida em um momento, pode não haver em outro, então a planta vai perceber que aquele momento com baixa 
intensidade de luz não é o melhor momento para germinar.
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Também existem as plantas resistentes à alta irradiância. Isso ocorre quando a planta está exposta a muita luz por muito tempo, e para gerar 
uma resposta a isso, existe a ação das antocianinas porque a produção de fenóis nas folhas funciona como "protetores solares" das plantas. Com 
isso, ela se protege da luz ultravioleta, prevenindo mutações.
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Mecanismos de ação dos fitocromos
A germinação é atrelada a luz;◊
A planta quando cresce no solo, a planta rompe as barreiras do solo para alcançar a luz. Ela investe no caule para isso e diante disso, os estudos 
sobre fotomorfogênese estão sendo realizados;
◊
Então, resumidamente, a planta investe em caule para "sair" do solo e conseguir captar mais luz, quando isso ocorre ela para de crescer e 
começa a investir nas folhas para a realização da fotossíntese;
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Simplificadamente, isso funciona enquanto a planta está crescendo no escuro, os genes relacionados à fotomorfogênese são inibidos. Existem ◊
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Simplificadamente, isso funciona enquanto a planta está crescendo no escuro, os genes relacionados à fotomorfogênese são inibidos. Existem 
fatores de transcrição que se ligam a certos genes, e essa ligação ocorre nos genes que são responsáveis pelas respostas ao fitocromo (como a 
fotomorfogênese);
◊
Na presença da luz vermelha, o PF é convertido em PFR. O PFR entra no núcleo, interagindo com o Fator de interação com o fitocromo (PIF), 
que é um fator de transcrição. Esse fator vai ser degradado e se a proteínas repressoras forem removidas, os genes de resposta ao fitocromo 
serão transcritos. 
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Criptocromos
◊ São proteínas que são derivadas de enzimas bacterianas chamadas fotoliases. As fotoliases estão relacionadas ao reparo do DNA;
◊ Nas plantas, essas proteínas (criptocromos) não são fotoliases, e elas têm um papel fundamental na fotorrecepção;
◊ Os criptocromos apresentam um domínio semelhante à fotoliase que não é funcional e um outro domínio que é fotosenssor (cromóforos) e o 
domínio sensorial que está relacionado a atividade regulatória;
◊ Essas proteínas podem atuar como dímero, porém em cada monômero apresenta uma cadeia de proteína e os cromóforos;
◊ O FAD também é um cromóforo;
◊ Acredita-se que o 5, 10-metiltetra-hidrofolato (MFHT) seja um cromóforo que absorve inicialmente a radiação azul e sofre uma excitação. Essa 
energia de excitação é transferia para o FAD. O FAD, quando está inativo e absorve luz azul, ele se apresenta na forma de um radical, sendo a 
forma ativa. Essa forma ativa pode reverter para a forma inativa quando estiver no escuro. O mesmo pode acontecer com a luz verde;
◊ Como a energia pode ser dissipada em forma de calor ou outras maneiras, existe um tempo para que essa energia perdure;
◊ Toda vez que ocorre uma excitação e o cromóforo se apresenta na forma ativa, promove uma mudança conformacional na proteína e isso é que dá 
a característica ativa dela. Então quando ela tá ativa, a proteína vai promover fenômenos de desenvolvimento;
◊ As plantas que estão mais "distante" da luz, elas vão sofrer fototropismo para poder absorver mais energia, ou seja, elas vão investir mais em caule 
para poder crescer e menos em folha, estando estiolada;
◊ Quando a planta está mais "perto" da luz, o caule é mais curto, então ela vai investir menos em caule e mais em aparato fotossintético (folhas);
◊ Se por um acaso a planta não apresentar criptocromos, ela cresce como se estivesse estiolada;
◊ Os criptocromos 1 estão relacionados à fotomorfogênese.
Respostas mediadas por criptocromos
◊ Ao menos em Arabidopsis, se sabe que existem os criptocromos 1, 2 e 3. Os criptocromos 1 e 2 são fotorreceptores relacionados a fenômenos de 
desenvolvimento característicos, são fotorreceptores que têm atividades no núcleo (controle da expressão gênica);
◊ O criptocromo 3 atua nas mitocôndrias e cloroplastos e não se sabe se ele atua como fotoliases;
◊ O criptocromo 1 está implicado na inibição do alongamento de hipocótilo, além de estar relacionado à sincronia do relógio circadiano;
◊ O criptocromo 2 está relacionado à expansão dos cotilédones, envolvendo luz e com uma morfologia que a faz captar e aproveitar a luz solar, além de 
estar relacionada a indução à floração.
Mecanismos de ação dos criptocromos
◊ São alterações de expressão gênica, além de existir estudos que apontam que formas ativas podem ter atividade em alterações no potencial de 
membrana, porém, ainda não é nada confirmado;
◊ A planta no escuro tende a crescer de formaestiolada, pois o criptocromo está inativo. Se ele está inativo, fatores de transcrição que são responsáveis 
pela fotomorfogênese serão degradados, isto é, a ubiquitina se liga à esses fatores de transcrição e destroem ele. Lembrando que, a planta estiolada 
investe em caule!
◊ Na presença de luz os criptocromo estão ativos e promovem um efeito de expressão gênica importante para a percepção da luz e, consequentemente, 
a fotomorfogênese acontecer;
Fototropina 
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◊ As plantas estão sendo guiadas pela luz;
◊ Além disso, elas são os fotorreceptores de luz azul que são responsáveis por maximizar a fotossíntese
◊ As fototropinas são flavoproteínas, que são derivados da isoaloxazina. Ou seja, de maneira geral, são cromóforos flavina mononucleotídeo (FMN)
◊ As fototropinas têm uma parte apoproteica onde se ligam as FMN;
◊ Elas têm um domínio de quinase ativo, além de possuir 2 FMN;
◊ O espectro de ação para a curvatura fototrópica mostra a indução de aumento das curvas (mostrando três picos) de acordo com os pigmentos de 
fotorreceptores de luz azul;
◊ No espectro de absorção, nota-se que há uma coincidência com o gráfico de espectro de ação. Ou seja, o fotorreceptor de luz azul é o fator primário da 
resposta;
A luz azul é absorvida pelo FMN, e essa luz é capaz de promover uma ligação química entre o FMN e a cadeia proteica;◊
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Respostas mediadas por fototropismo
◊ As fototropinas têm diferença em relação a resposta que elas dão à intensidade luminosa, porém é difícil distinguir as funções exatas das fototropinas. Isso 
porque são dois fotorreceptores que agem de forma conjunta;
◊ São respostas que aumentam a eficiência fotossintética;
◊ Para fazer fotossíntese, ela vai abrir os estômatos, vai absorver a luz azul e realizar seu metabolismo;
◊ Existem plantas que abrem suas folhas apenas durante os dias;
◊ A posição dos cloroplastos se dispões em camadas quando a luz é baixa, pois eles precisam captar mais luz. Se tiver muita luz, eles se dispõe nas laterais, 
para minimizar a absorção. Esse fenômeno é mediado pelas fototropinas 1 e 2;
Mecanismos de ação das fototropinas
◊ São proteínas de membrana, onde a luz azul ativa, a forma ativa é uma quinase e ela tem um efeito como uma proteína sinalizadora, promovendo cascatas 
de sinalização. As melhores cascatas são aquelas que ocorrem nas células guarda e promovem a abertura estomática. Quando isso ocorre, uma via de 
transdução de sinal é desencadeada, além disso, existem proteínas que atuam como efetoras (respostas). As proteínas sinalizadoras ativam as bombas de 
prótons. Lembrando que dentro da célula (citosol) é negativo e no apoplasto é positivo, essa hiperpolarização vai abrir os canais de potássio e quando esses 
canais se abrem e o potássio, através do potencial de membrana, vai entrar para o citosol. Quando o potássio entra, a água é absorvida, deixando a célula 
turgida e assim abrindo os estômatos.
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