Embriologia - EMBRIOGÊNESE DOS SISTEMAS NEUROECTODÉRMICOS E DA ECTODERME SUPERFICIAL

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Embriogênese dos Sistemas Neuroectodérmicos 
e da Ectoderme Superficial 
 
 
Neuroectoderme 
*A embriogênese do Sistema Nervoso se inicia com a 
formação de um tubo neural e de uma crista neural 
*Com 21 dias, a neuroectoderme assume um formato de 
“chinelo” 
 
 
 
 
 
 
*O processo envolvido na formação da placa neural e das 
pregas neurais e no fechamento das pregas para formar o 
tubo neural constitui a NEURULAÇÃO 
 
*As pregas neurais são maiores na região craniana do que 
na região caudal (justificativa: essa região será 
responsável por formar o cérebro) 
Placa neural e tubo neural 
NEURULAÇÃO PRIMÁRIA 
*Conforme a notocorda se desenvolve, induz o 
ectoderma localizado acima dela ou adjacente à linha 
média a se espessar e formar uma PLACA NEURAL 
alongada de células neuroepiteliais espessas 
(pseudoestratificadas e cilíndricas) 
→ surge rostralmente (extremidade da cabeça) ao 
nó primitivo e dorsalmente (posterior) à 
notocorda ao mesoderma adjacente a ela 
*Conforme a notocorda se alonga, a placa neural se 
amplia e finalmente se estende cranialmente até a 
membrana bucofaríngea 
*A neuroectoderme origina o SNC, o encéfalo e a medula 
espinhal (e outras estruturas, como a retina) 
→ porção cranial da placa neural origina o cérebro 
→ porção caudal da placa neural origina a medula 
*18º dia: placa neural se invagina ao longo do seu eixo 
central para formar o sulco neural mediano longitudinal, 
com as pregas neurais em ambos os lados 
 
 
 
 
 
*Ao final da terceira semana, as pregas neurais se movem 
e se fusionam, transformando a placa neural em TUBO 
NEURAL, o primórdio das vesículas encefálicas e da 
medula espinhal 
→ nesse processo, as células estão expressando a 
proteína caderina de modo contínuo 
com a mudança no padrão de expressão gênica, 
durante a formação do sistema nervoso, os 
diferentes grupos de células se segregam de 
acordo com as caderinas que expressam 
→ separa-se da ectoderme superficial assim que as 
pregas neurais se fusionam 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
*O fechamento do sulco neural envolve a adesão das 
dobras neurais uma na outra e o posterior rearranjo das 
células da dobra para formar duas camadas epiteliais: a 
PLACA DO TETO DO TUBO NEURAL e o ECTODERMA 
CUTÂNEO sobrejacente 
→ na interface entre estas camadas epiteliais 
formam‑se as CÉLULAS DA CRISTA NEURAL 
 
 
etapas: formação da placa neural, modelagem da placa 
neural, dobramento da placa neural e fechamento do sulco 
neural 
 
 
 
 
entre eles, há a 
FLEXURA 
MESENCEFÁLICA 
 
*As células da crista neural sofrem uma transição de 
epitelial para mesenquimal e migram à medida que as 
pregas neurais se encontram e as margens livres do 
ectoderma de superfície (ectoderma não neural) se 
fundem 
→ camada se torna contínua sobre o tubo neural e 
no dorso do embrião 
*Ectoderme superficial se diferencia na epiderme 
*A neurulação se completa durante a quarta semana 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
→ SOMITOS: origem mesodérmica 
intraembrionária 
destacam-se e originam grande quantidade de 
estruturas 
a contagem do número de somitos permite 
discernir a idade do embrião (8 pares) 
*Fechamento do tubo neural começa pelo meio 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
→ possui duas aberturas, uma caudal (posterior) e 
uma rostral (anterior), denominadas 
NEURÓPOROS 
*O tubo neural é o primórdio da medula espinhal 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
→ PLACA ALAR: representa as áreas motoras da 
medula 
→ PLACA BASAL: representa as áreas sensoriais da 
medula 
*O fechamento do neuróporo rostral indica que o 
desenvolvimento vesicular do sistema nervoso está 
completo 
→ formação de três vesículas encefálicas 
primárias: 
MESENCÉFALO (cérebro médio) 
PROSENCÉFALO (cérebro anterior) 
ROBENCÉFALO (cérebro posterior) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
estruturas derivadas das vesículas encefálicas 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
NEURULAÇÃO SECUNDÁRIA 
*Vinculada à formação do BROTO CAUDAL no ser 
humano (parte mais caudal do tubo neural) 
→ contribui com células para a extremidade 
caudal do tubo neural e da crista neural (sacral 
e coccígea), como também para os somitos 
caudais 
*5ª a 8ª semana (fim do período embrionário) 
*Processos que dão origem à neurulação secundária: 
CONDENSAÇÃO e CAVITAÇÃO (morfogenéticos) 
 
 
 
 
 
 
 
 
*Na região da cauda do embrião, forma-se um cordão 
medular a partir da condensação de células da 
mesoderme 
→ o cordão passa a apresentar um lúmen 
→ essa estrutura se une ao tubo neural formado na 
neurulação primária (fusão) 
 
 
 
 
 
 
Correlações clínicas referentes à neurulação anormal 
*DTNs: defeitos do tubo neural 
*Podem ser originados de duas formas, definindo sua 
classificação 
→ problemas no fechamento do neuróporo caudal 
→ problemas do fechamento do neuróporo rostral 
*Um embrião cujos neuróporos se fecharam 
corretamente será normal 
*A ocorrência de problemas no fechamento do 
neuróporo rostral pode resultar em anencefalia ou em 
outras condições relacionadas com a parte anterior da 
medula espinhal 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
*A ocorrência de problemas no fechamento do 
neuróporo caudal pode resultar, dentre outras 
condições, em espinha bífida 
 
 
 
 
 
 
 
DTNs ASSOCIADOS AO NÃO FECHAMENTO DO 
NEURÓPORO CAUDAL 
*O neuróporo caudal (posterior) deve fechar na quarta 
semana, no dia 27 
*ESPINHA BÍFIDA: DTN mais comum 
arco vertebral não está totalmente fundido, 
apresenta uma abertura (através da qual o 
conteúdo da medula pode se projetar para 
fora) 
→ OCULTA: pode nem ser percebida pelo 
indivíduo 
caso mais simples 
medula espinhal e as meninges permanecem no 
lugar, mas a cobertura óssea (arco neural) de 
uma ou mais vértebras está incompleta (arco 
vertebral não fundido) 
local do defeito é muitas vezes marcado por um 
tufo de pelos. 
→ COM MENINGOCELE 
parte das meninges estão projetadas para fora do 
corpo, produzindo um cisto cheio de líquido 
cerebroespinhal 
a dura-máter pode estar ausente na região do 
defeito e a camada aracnoide se protrai 
proeminentemente abaixo da pele 
medula espinhal permanece no lugar (muitas 
vezes os sintomas neurológicos são mínimos) 
→ COM MENINGOMIELOCELE 
no cisto produzido pelas meninges projetadas, 
além de líquido há a própria medula e as raízes 
dos nervos 
medula espinhal se protrai ou está totalmente 
deslocada para o interior do espaço 
subaracnóideo protraído 
há problemas neurológicos comumente 
associados a esta condição 
→ ESPINHA BÍFIDA COM RAQUISQUISE 
defeito no fechamento na medula espinhal, 
condição gravíssima 
medula espinhal está aberta e exposta 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
*HIDROCEFALIA 
→ não é um defeito vinculado ao tubo neural, mas 
está associada a condições que o são 
→ “água no cérebro” 
→ desenvolve-se e em 90% das crianças com 
meningomielocele 
→ mielomeningocele é associada a uma anomalia 
na base do cérebro (malformação de Arnold-
Chiari), a qual atrapalha o escoamento normal 
do líquido cefalorraquidiano/fluido 
cerebroespinal ou liquor, dos ventrículos 
cerebrais para o espaço subaracnóideo ao redor 
da medula espinhal 
→ aumenta o volume e a pressão do líquido 
cefalorraquidiano nos ventrículos cerebrais, 
causando seu alargamento à custa do tecido 
cerebral mais periférico 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
císticas 
 
espinha bífida com raquisquise 
 
DTNs ASSOCIADOS AO NÃO FECHAMENTO DO 
NEURÓPORO ROSTRAL 
*O neuróporo rostral (anterior) deve fechar na quarta 
semana, no dia 25 
*Pela complexidade alta da sua embriogênese, o 
desenvolvimento anormal do encéfalo é comum (3/1000 
nascimentos) 
*A maioria dos DTNs resultam do fechamento incorreto 
do neuróporo rostral e envolve os tecidos sobrepostos 
(meninges e calvária) 
*Os fatores causadores dos DTNs sãode natureza 
genética, nutricional e/ou ambiental 
*As anomalias congênitas do encéfalo podem ser 
causadas por alterações da morfogênese e na histogênese 
do tecido nervoso ou podem resultar de falhas do 
desenvolvimento em estruturas associadas (notocorda, 
somitos, mesênquima, crânio) 
*ANENCEFALIA (ausência de encéfalo) / 
MEROENCEFALIA (presença de parte do encéfalo) 
→ não é compatível com a vida por muito tempo 
*CRÂNIO BÍFIDO 
→ MENINGOCELE 
cavidade contém líquido, pele e meninges 
fechamento defeituoso da abóbada craniana 
(tecido mesodérmico que rodeia o tubo neural), 
que origina uma abertura pela qual saem as 
meninges 
→ MENINGOENCEFALOCELE 
cérebro está projetado 
abertura pela qual saem as meninges e uma 
parte do encéfalo 
→ MENINGOHIDROCEFALOCELE 
ventrículo também está projetado para dentro 
do cisto 
abertura pela qual saem as meninges, uma parte 
do encéfalo e uma parte dos ventrículos laterais 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
*ESPECTROS DE ANOMALIAS ASSOCIADAS A 
DEFEITOS CRANIANOS 
→ MICROCEFALIA: condição relativamente rara 
subdesenvolvimento de encéfalo e crânio 
microcefalia primária é congénita, a secundária 
surge depois do nascimento 
a face possui aspecto normal 
deficiências mentais graves associadas 
 
 
 
 
 
 
 
→ LISSENCEFALIA: superfície cerebral é lisa em 
lugar de ter giros e sulcos 
PODEM OS DTNs SER EVITADOS? 
*Sim, a partir do consumo diário de ácido fólico 
→ no corpo, o folato tem efeito cumulativo 
A crista neural 
*Durante a formação do tubo neural, células que faziam 
parte da ectoderme perdem a afinidade por esse epitélio 
e se desassociam, seguindo outro destino (formando a 
crista neural) 
*As células da crista neural se classificam em cinco 
grupos: 
→ CÉLULAS DA CRISTA NEURAL DO TRONCO 
→ CÉLULAS DA CRISTA NEURAL CRANIAL 
→ CÉLULAS DA CRISTA NEURAL 
CINCUNFARÍNGEA 
→ CÉLULAS DA CRISTA NEURAL CARDÍACA 
→ CÉLULAS DA CRISTA NEURAL VAGAL 
*Células sofrem extensa migração por todo o corpo e, em 
seguida, diferenciam‑se em uma grande variedade de 
tipos de células diferentes (rotas bem definidas) 
→ a rota e o destino da célula da crista neural 
determinam, em parte, a sua futura classificação 
→ as células da crista neural craniana (cérebro) e as 
mais caudais (medula espinhal) dão origem a 
alguns tipos celulares idênticos (como 
 
 
 
neurônios), mas também originam alguns tipos 
celulares diferentes 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Derivados das células da crista neural 
*Células da crista neural são tradicionalmente agrupadas 
em quatro subdivisões no eixo craniocaudal, com base 
em suas contribuições regionais específicas para as 
estruturas do embrião 
→ CRANIAL 
→ VAGAL 
→ TRONCO 
→ SACRAL/LOMBOSSACRAL 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Correlações clínicas: doenças das células da crista 
neural 
*Como as células da crista neural contribuem para uma 
grande diversidade de estruturas, o desenvolvimento 
anormal dessas células pode afetar diferentes sistemas e 
órgãos 
*Esses defeitos são chamados de NEUROCRISTOPATIAS 
NEUROCRISTOPATIAS 
*Defeitos de migração ou morfogênese 
→ DOENÇA DE HIRSCHSPRUNG: defeitos nas 
células da crista neural do tronco 
megacólon congênito 
ausência de inervação na parte terminal do 
cólon 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
→ SÍNDROME DE DiGEORGE: defeitos nas células 
da crista neural cranial 
→ SÍNDROME DE CHARGE: defeitos nas células 
da crista neural do tronco e cranial 
coloboma dos olhos 
defeitos no coração 
atresia de coanas 
retardo do crescimento e do desenvolvimento 
anomalias genitais e urinárias 
anomalias do ouvido e perda da audição 
→ SÍNDROME DE WAARDENBURG: defeito na 
pigmentação 
*Tumores e defeitos de proliferação 
→ FEOCROMACITOMA: tumor de células 
cromafins da medula suprarenal 
→ NEUROFIBROMASTOSE: tumores de nervos 
periféricos 
*Defeito na diferenciação envolvendo as células da crista 
neural 
→ ALBINISMO 
 
Epiderme de superfície: a embriogênese do 
Sistema Tegumentar 
Pele 
*Apresenta duas camadas de diferente origem 
embrionária: uma externa (EPIDERME) e uma mais 
profunda (DERME) 
*Funciona como barreira contra infeções, na 
termorregulacão e protege o corpo contra desidratação e 
lesões 
*Maior órgão do corpo humano 
*A ectoderme da superfície origina 
→ epiderme, pelos, unhas, glândulas cutâneas e 
mamária 
→ parte anterior da hipófise 
→ esmalte dos dentes 
→ orelha interna 
→ cristalino 
EPIDERME 
*Tecido epitelial de superfície derivado da ectoderme 
cutânea (de superfície) 
*As células dessa ectoderme proliferam e formam uma 
camada de epitélio estratificado, a PERIDERME, e uma 
camada basal 
→ as células da periderme sofrem contínua 
queratinização (formação de queratina ou 
desenvolvimento de camada córnea) e 
descamação (desprendimento de cutícula, a 
camada externa e fina) e são substituídas por 
células oriundas da camada basal 
*A camada basal da epiderme torna-se o ESTRATO 
GERMINATIVO, que produz as novas células das 
camadas mais superficiais 
→ após a 21ª semana, a periderme desaparece e o 
ESTRATO CÓRNEO se forma a partir do 
ESTRATO LÚCIDO 
*A transformação do ectoderma de superfície na 
epiderme definitiva, com múltiplas camadas, é 
decorrente de contínuas interações indutivas com a 
derme 
 
 
DERME 
*Camada mais profunda, constituída de tecido 
conjuntivo denso não modelado derivado da mesoderme 
(em parte da mesoderme lateral e em parte dos 
dermátomos dos somitos) 
*Com 11 semanas, já produz fibras do tecido conjuntivo 
(colágenas e elásticas) 
*Vascularizada (diferentemente da epiderme) – 
constituída de tecido conjuntivo 
*Durante a 4ª e 5ª semanas, a pele do embrião é 
constituída por uma única camada de ectoderme cutânea 
que recobre o mesênquima 
→ início da diferenciação da ectoderme de 
superfície 
*Nas semanas 23-28, as camadas da epiderme estão 
diferenciadas: ESTRATO CÓRNEO, ESTRATO LÚCIDO, 
ESTRATO GRANULOSO, ESTRATO ESPINHOSO, 
ESTRATO GERMINATIVO 
→ há glândulas desenvolvidas e pelos 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
*A pele do feto secreta a substância VERNIX CASEOSA 
como forma de proteção durante o desenvolvimento 
(proteção contra a própria urina) e de facilitar o parto 
Correlações clínicas 
*ICTIOSE: grupo de distúrbios decorrentes da 
queratinização excessiva, caracterizado pelo 
ressecamento e descamação (scaling) da pele 
*Forma mais grave: “Ictiose arlequim” 
→ caráter hereditário 
→ pele quebradiça, grossa e apresenta sulcos nos 
locais de quebra 
→ neonatos precisam de cuidado intensivo (70% 
deles morre cedo) 
*PSORÍASE: doença da pele causada pela proliferação 
excessiva de células nos estratos basal e espinhoso 
→ resultado: engrossamento da pele e um tempo 
curto de regeneração da epiderme 
*ALBINISMO GENERALIZADO: traço recessivo 
autossômico 
→ pele, pelo e retina não possuem pigmento, no 
entanto a íris apresenta alguma pigmentação 
→ melanócitos não produzem melanina por causa 
da ausência da enzima tirosinase 
*ALBINISMO LOCALIZADO (PIELBADISMO): traço 
autossômico dominante 
→ falta de melanina em partes da pele ou cabelo 
*SÍNDROME DE EHLERS-DANLOS: ocasionada por um 
defeito no gene responsável pela hidrólise dos resíduos 
de lisina do colágeno 
→ colágenos tipo I e tipo III são os mais afetados 
→ caracterizada pela fragilidade e extrema 
flexibilidade da pele, juntas hipermóveis, 
aneurisma de vasos sanguíneos, e ruptura do 
intestino 
*ANGIOMAS DA PELE: anomalias vasculares da 4ª 
semana 
→ defeitos no desenvolvimento 
→ alguns vasos sanguíneos ou linfáticos 
(primitivos, supranumerários ou transitórios) 
persistem 
→ tipos: 
ANGIOMA COMUM (HEMANGIOMA 
CAPILAR) 
MANCHA DOR DE VINHO DO PORTO 
SÍNDROME DE STURGE-WEBER: não é apenas 
superficial 
defeito na formação dos vasos alcança o nervo 
trigêmeo