Reabsorção e Secreção Tubulares

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Reabsorção e Secreção 
Tubulares 
Reabsorção e 
secreção pelos 
túbulos renais 
• Filtrado glomerular nos túbulos: passa 
pelo proximal, alça de Henle, túbulo distal, 
coletor e, finalmente, ducto coletor, antes 
de ser excretado como urina; 
• Ao longo desse percurso, algumas 
substâncias são reabsorvidas e outras são 
excretadas; 
• Excreção urinária = filtração glomerular 
– reabsorção tubular + secreção tubular. 
 
→ Reabsorção tubular: 
• Para ser reabsorvida, tem que ser 
transportada ou através das membranas 
epiteliais tubulares em direção ao líquido 
intersticial ou pela membrana dos capilares 
peritubulares e retornar ao sangue; 
• A reabsorção pode ser: 
 - Paracelular: entre uma célula e outra; 
 - Transcelular: por dentro da célula; 
• A água passa sempre por osmose (soluto 
menos concentrado à soluto mais 
concentrado); 
• A reabsorção através do epitélio tubular 
para o líquido intersticial inclui transporte 
ativo ou passivo; 
• Depois da reabsorção, a água e os solutos 
são transportados pelo restante do caminho 
através das paredes dos capilares 
peritubulares para o sangue, por meio da 
ultrafiltração que é mediada por forças 
hidrostáticas e coloidosmóticas. 
 
→ Transporte ativo: 
• O transporte ativo pode mover soluto 
contra o gradiente eletroquímico e requer 
energia derivada do metabolismo; 
• Transporte ativo primário: transporte 
acoplado diretamente a fonte de energia; 
 Ex: bomba Na+-K+- ATPase 
• Transporte ativo secundário: transporte 
acoplado indiretamente à fonte de energia; 
 Ex: gradiente iônico 
• O transporte pode ser realizado por 
transporte ativo ou passivo. Porém, a água 
é sempre reabsorvida por mecanismo físico 
passivo (não ativo) de osmose; 
 - Baixa concentração de soluto e alta 
concentração de água à alta concentração 
de soluto para baixa concentração de água. 
 
 
 
Marianne Barone (T15A) Disciplina – Prof. Marianne Barone (T15A) Fisiologia I – Prof. Kleber P. Pellucci 
Transporte ativo primário através da membrana 
tubular: 
• Está ligado à hidrólise de ATP, e pode 
mover solutos contra seu gradiente 
eletroquímico. 
• Os transportadores ativos primários 
conhecidos nos rins são: sódio-potássio 
ATPase, a hidrogênio-ATPase, a 
hidrogênio-potássio-ATPase e a cálcio 
ATPase; 
 
• No transporte ativo de sódio através da 
membrana da célula epitelial tubular, a 
bomba sódio potássio envia o Na+ para o 
capilar (interstício), diminuindo a 
concentração no interior das células das 
paredes dos túbulos renais. Com essa baixa 
concentração, por transporte passivo, o Na+ 
presente no filtrado no interior do lúmen é 
enviado para as células das paredes dos 
túbulos renais e, por mecanismo de 
osmose, a água segue o sódio; 
• Ao mesmo tempo que o Na+ é enviado 
para o interstício, o K+ é enviado para o 
interior da célula; 
• A reabsorção ativa de sódio pela sódio-
potássio-ATPase ocorre na maioria dos 
segmentos do túbulo; 
• Em algumas partes do néfron, existe 
provisão adicional para movimentação de 
grandes quantidades de sódio presentes 
dentro da célula 
• A borda em escova das células das 
paredes do túbulo aumenta a área de 
contato e, consequentemente, de absorção; 
• O sódio também pode ser absorvido por 
difusão facilitada através de proteínas 
transportadoras de sódio que se ligam aos 
íons encontrados no lúmen e os liberam 
dentro da célula; 
• O sódio, água e outras substâncias são 
reabsorvidos do líquido intersticial para os 
capilares peritubulares por ultrafiltração, 
processo passivo movido pelos gradientes 
de pressão hidrostática e coloidosmótica. 
 
Reabsorção de sódio: 
• A reabsorção do íon Na+ do lúmen 
tubular de volta para a corrente sanguínea 
envolve 3 etapas: 
 - O sódio se difunde através da membrana 
luminal para dentro da célula a favor do 
gradiente eletroquímico estabelecido pela 
bomba sódio-potássio ATPase; 
 - O sódio é transportado através da 
membrana basolateral contra o gradiente 
eletroquimico pela bomba sódio-potássio 
ATPase; 
 - Sódio, água e outras substâncias são 
reabsorvidos do líquido intersticial para os 
capilares peritubulares por ultrafiltração, 
processo passivo movido pelos gradientes 
de pressão hidrostática e coloidosmótica; 
• A pressão coloidosmotica (proteínas) no 
interior do vaso deve ser ligeiramente 
maior que a pressão hidrostática para 
manter o líquido em seu interior evitando 
seu extravasamento. Caso a pressão 
hidrostática seja maior, o líquido é 
extravasado para o interstício e causa 
edema; 
 - Pressão hidrostática: está no espaço 
intersticial; 
 - Pressão coloidosmótica: dentro do 
vaso, que age puxando de fora para dentro 
a substância, desencadeada por proteínas. 
 
 
 
→ Reabsorção ativa secundária 
através da membrana tubular: 
 
 
• O transporte ativo secundário consiste em 
duas ou mais substâncias interagindo com 
uma proteína específica de membrana e 
ambas são transportadas através da 
membrana; à difusão facilitada 
• Não necessita de energia diretamente do 
ATP ou de outras fontes de energia; 
• A fonte de energia é liberada pela difusão 
facilitada simultânea de outra substância 
transportada a favor de seu gradiente 
eletroquímico; 
• O sódio entra na célula pelo gradiente 
químico, liberando uma certa energia que é 
utilizada no transporte de outra substância; 
• A glicose é reabsorvida ao “pegar 
carona” com o Na+. Ela só pode entrar na 
célula acoplada ao SGLT (cotransportador 
de glicose) e ao sódio. Para sair da célula 
em direção ao interstício, ela depende do 
seu acoplamento ao GLUT; 
• Os aminoácidos também são 
reabsorvidos por estarem acoplados ao 
sódio, mas sem a necessidade de um 
cotransportador; 
• Os cotransportadores de sódio e glicose 
(SGLT2 e SGLT1) estão na borba em 
escova de algumas células e são capazes de 
remover quase toda a glicose e 
aminoácidos do lúmen tubular; 
• Após a entrada na célula, a glicose e 
aminoácido saem através das membranas 
basolaterais por difusão, movidos pelas 
concentrações elevadas de glicose e 
aminoácido na célula, facilitadas por 
proteínas transportadoras específicas. 
 
Cotransprotadores de sódio e glicose (SGLT2 e 
SGLT1): 
• Ficam localizados na borda em escova 
das células tubulares proximais e levam a 
glicose para o citoplasma celular, contra 
seu gradiente e concentração; 
• 90% da glicose filtrada é reabsorvida 
pelo SGLT2 na parte inicial do túbulo 
coletor e 10% residuais são transportados 
pelo SGLT1 nas partes finais do túbulo 
coletor; 
• Na parte lateral da membrana a glicose se 
difunde para fora das células, no sentido do 
interstício, com ajuda do GLUT2 e 
GLUT1 (transportadores de glicose); 
• A reabsorção de glicose depende da 
energia consumida pela bomba sódio-
potássio-ATPase na membrana lateral e, 
com isso, mantém-se o gradiente 
eletroquímico para difusão facilitada de 
sódio através da membrana voltada para o 
lúmen. Essa difusão fornece energia para o 
transporte ativo simultâneo de glicose, 
através da membrana voltada para o 
lúmen; 
• Transporte ativo secundário ocorre na 
membrana do lúmen (voltada para o 
lúmen); 
• Difusão facilitada ocorre na membrana 
lateral (voltada para o interstício). 
 
→ Secreção ativa secundária nos 
túbulos: 
• Algumas substâncias são secretadas nos 
túbulos por transporte ativo secundário, 
envolvendo com frequência 
contratransporte da substância com íon 
Na+. A energia liberada do movimento de 
uma das substâncias permite o movimento 
ativo da segunda substância, na direção 
oposta; 
• A secreção ativa de íons hidrogênio 
acoplada a reabsorção de Na+, na 
membrana luminal do túbulo proximal. 
Neste caso, a entrada de Na+ na célula está 
acoplada à saída de hidrogênio da célula 
por contratransporte sódio-hidrogênio. 
 
→ Reabsorção de proteínas: 
• Túbulo proximal reabsorve moléculas 
grandes, como proteínas, por pinocitose; 
• A proteína se adere à borda em escova da 
membrana luminal com posterior 
invaginação da membrana para o interior 
da célula atéser completamente envolvida 
e formada uma vesícula contendo a 
proteína; 
• A proteína é digerida em seus 
aminoácidos constituintes que são 
reabsorvidos, através da membrana 
basolateral, para o líquido intersticial; 
• Como requer energia é considerado 
transporte ativo. 
 
Transporte 
máximo 
• Existe um limite para a intensidade com 
que o soluto pode ser transportado 
(transporte máximo); 
• Esse limite é devido a saturação dos 
sistemas específicos de transportes 
envolvidos. Ocorre quando a quantidade 
liberada para o túbulo excede a capacidade 
das proteínas transportadoras e de enzimas 
específicas envolvidas no transporte. 
 Ex: Concentração plasmática de glicose 
100mg/100ml. Se a carga filtrada está em 
seu nível normal, não há perda de glicose 
na urina. Se o nível de glicose ultrapassar 
200mg/100ml, aumenta a carga filtrada 
para cerca de 250mg/min e pequena 
quantidade de glicose começa a aparecer 
na urina. Esse ponto é chamado de limiar 
da glicose. 
 
 
 
• A intensidade de transporte é 
determinada por: 
 - Gradiente eletroquímico para difusão da 
substância através da membrana; 
 - Permeabilidade da membrana para a 
substância; 
 - Tempo que o líquido que contém a 
substância permanece no túbulo; 
• O transporte desse tipo é chamado 
gradiente-tempo pois sua intensidade 
depende do gradiente eletroquímico e do 
tempo que a substância fica no túbulo; 
 Ex: quanto maior a concentração de 
sódio no túbulo proximal, maior sua 
reabsorção 
 
Reabsorção 
passiva de H2O por 
osmose 
• Os solutos que são transportados para 
fora dos tubos pelos diferentes tipos de 
transporte ativo têm sua concentração 
diminuída no túbulo e aumentada no 
interstício, criando um gradiente de 
concentração; 
• O gradiente de concentração que é criado 
permite a osmose (movimentação da água) 
no mesmo sentido que os solutos são 
movimentados, ou seja, do lúmen para o 
interstício; 
• Grande parte desse fluxo ocorre nas 
junções oclusivas, que permitem passagem 
de água e alguns íons; 
• Os túbulos proximais têm grande 
permeabilidade para água e baixa para 
íons, porém, a água pode carregar com ela 
alguns solutos; 
• Na alça de Henle, a reabsorção de água é 
extremamente baixa e nas últimas porções 
dos túbulos é controlada pela ação do 
ADH. 
 
 
 
 
Reabsorção de 
cloreto, ureia e 
outros 
• Ocorre por difusão passiva; 
• Quando o sódio é transportado para o 
interstício ele leva consigo sua 
positividade, deixando o lúmen renal 
negativo, quando se comparando com o 
interstício, criando uma diferença de 
potencial entre as duas regiões, fazendo 
com que os íons de Cl– sejam difundidos, 
também, para o interstício; 
• Os íons de Cl– podem ser reabsorvidos 
por transporte ativo secundário, através de 
um cotransporte de Cl– e Na+; 
• A ureia é reabsorvida de forma passiva 
do lúmen, mas em menor intensidade, visto 
que na urina são excretadas grandes 
quantidades da substância; 
• Outro produto do metabolismo é a 
cretinina que, por ser impermeável à 
membrana, é praticamente não reabsorvida 
após o processo de filtração glomerular, 
sendo excretada na urina. 
 
Reabsorção ao 
longo do néfron 
→ Túbulo proximal: 
 
• A maior parte do sódio e da água que são 
filtrados nos capilares glomerulares são 
reabsorvidos na primeira metade do túbulo 
proximal; 
• O túbulo proximal tem uma alta 
capacidade de reabsorção, seja ela por 
transporte ativo ou passivo, isso devido ao 
seu número elevado de mitocôndrias que 
permitem uma grande produção de ATP, 
que é gasto no transporte ativo; 
• As bordas em escova têm duas 
importantes funções: 
 - Permitir o transporte rápido de íons de 
sódio e outras substâncias; 
 - Permitir através do cotransporte pelas 
proteínas carreadoras o transporte de sódio 
associado à glicose ou aminoácidos; 
• Ocorre também o fenômeno chamado de 
contratransporte, em que o sódio entra 
no interior da célula ao mesmo tempo que 
o íon H+ é levado para fora da célula, ou 
seja, para o lúmen; 
• Cotransporte: duas substâncias são 
levadas para o mesmo lugar, ao mesmo 
tempo, pelas proteínas carreadoras; 
• Contratransporte: duas substâncias são 
levadas para lugares opostos, ao mesmo 
tempo, pelas proteínas carreadoras; 
• Na primeira metade do túbulo proximal, 
o sódio é reabsorvido junto aos 
aminoácidos, glicose e outros solutos por 
cotransporte; 
• Na segunda metade do túbulo proximal, o 
íon cloreto encontra-se em elevada 
concentração por ter sido “esquecido” pelo 
sódio (leva com ele bicarbonato e glicose), 
o que favorece sua difusão para o 
interstício; 
• Concentrações de solutos ao longo do 
túbulo proximal: 
 
 
 - Valor abaixo de 1: substâncias 
reabsorvidas com maior importância; 
 - Valores acima de 1: devem ser 
excretadas = escória nitrogenada. Se tem 
um aumento de concentração no sangue o 
rim provavelmente está com defeitos deve 
ter um defeito no rim. 
 
• O túbulo proximal também secreta 
produtos finais do metabolismo que devem 
ser rapidamente eliminados do corpo 
devido à sua alta toxicidade, como sais 
biliares, oxalato, urato e catecolaminas; 
• São também secretados pelos rins 
fármacos e outras substâncias que podem 
lesionar as células dos néfrons. 
 
→ Alça de Henle: 
 
• Possui 3 segmentos: 
 - Segmento descendente fino; 
 - Segmento ascendente fino; 
 - Segmento ascendente espesso; 
• Os segmentos finos não possuem as 
chamadas bordas em escova, com baixo 
nível de atividade metabólica por terem 
poucas mitocôndrias; 
• O segmento descendente fino é muito 
permeável à água e ao íon sódio e outros 
solutos, permitindo que ocorram grandes 
níveis de difusão por sua membrana, sendo 
assim, responsável por uma grande 
reabsorção de substâncias. Quase toda a 
água que é reabsorvida na alça de Henle é 
reabsorvida nessa região e quantidades 
quase irrelevantes de solutos são 
reabsorvidas; 
• O segmento ascendente, tanto a parte 
fina quanto a espessa, é muito 
impermeável à água e reabsorve uma 
grande quantidade de íons; 
• No segmento ascendente espesso, são 
encontradas células com uma alta atividade 
metabólica (produzem muito ATP), o que 
possibilita que ocorra uma grande 
reabsorção ativa de sódio, cloreto e 
potássio; à a maior parte da reabsorção de 
íons ocorre nessa parte 
 
 
 
 
 
 
 
 
• Ainda no segmento ascendente espesso, a 
bomba sódio-potássio-ATPase é 
responsável por diminuir a concentração 
intracelular de sódio, enviando o íon para o 
interstício e criando um gradiente que 
possibilita a movimentação do sódio do 
líquido do lúmen para o interior da célula. 
Como a bomba está ativa, esse sódio que 
entrou na célula logo é enviado para o 
interstício, criando um ciclo; 
• A difusão de sódio para a célula libera 
uma energia potencial que é utilizada pela 
proteína 1-sódio, 2-cloreto, 1-potássio na 
reabsorção contra o gradiente de 
concentração do potássio; 
• O segmento ascendente espesso é a 
região que os diuréticos de alça atuam, 
inibindo a ação do cotransportador 1-
sódio, 2-cloreto, 1-potássio; 
• Além disso, no segmento ascendente 
espesso existe o mecanismo de 
contratransporte de sódio e hidrogênio e 
reabsorção de outros íons (Mg2+, Ca2+, Na+ 
e K+). 
 
→ Túbulo distal: 
 
• O local em que é esvaziado o segmento 
ascendente espesso da alça de Henle; 
• Sua primeira parte forma a mácula 
densa, que é um grupo de células epiteliais 
agrupada que fornece controle por 
feedback da filtração glomerular e do fluxo 
sanguíneo; 
• A parte seguinte é responsável por 
reabsorver a maioria dos íons, sendo 
impermeável apenas à água e à ureia, 
possuindo características semelhantes à 
alça de Henle; 
• Por ser impermeável à água e permeável 
aos íons, há uma diluição do líquido 
tubular, pelo aumento da concentração de 
água; 
• O cotransportador sódio-cloreto move 
cloreto de sódio do lúmen tubular para a 
célula e a bomba sódio-potássioATPase 
transporta Na+ para fora da célula através 
da membrana basolateral. à diuréticos 
tiazídicos inibem o cotransportador de 
sódio-cloreto 
 
→Túbulo distal final e túbulo 
coletor: 
• O túbulo distal final corresponde a 
segunda parte e possui características 
semelhantes ao túbulo coletor; 
• São compostos por dois tipos de células: 
Obs: na parte descendente a urina torna-se 
mais concentrada por ser reabsorvida uma 
grande quantidade de água e “restar” os 
solutos. Na parte ascendente são 
reabsorvidos os solutos e a água “sobra”. 
Assim, é estabelecido um “equilíbrio” na 
concentração da urina 
 - Células principais: reabsorvem água e 
sódio do lúmen e secretam íons K+ para o 
lúmen; 
 - Células intercaladas: reabsorvem o K+, 
liberando o H+ para o lúmen tubular; 
• A reabsorção de água e sódio e secreção 
de potássio pelas células principais ocorre 
pela ação da bomba sódio-potássio-
ATPase, que mantém uma baixa 
concentração de sódio no interior da célula, 
favorecendo a difusão do íon do lúmen 
para o meio intracelular; 
 - A secreção de potássio, também pela 
ação da bomba sódio-potássio-ATPase 
ocorre pela manutenção de uma alta 
concentração de potássio no interior da 
célula, com gasto de energia. Ao manter 
uma alta concentração no meio 
intracelular, ocorre a difusão para o meio 
extracelular pelo gradiente de 
concentração; 
• Nas células intercaladas, a secreção de H+ 
ocorre pelo transportador de hidrogênio-
ATPase; 
• Através da ação da enzima anidrase 
carbônica sobre a água e dióxido de 
carbono, formando o ácido carbônico, que 
é dissociado em H+ e bicarbonato, há a 
formação do íon H+, que é secretado para o 
lúmen tubular; à para cada H+ secretado 
um bicarbonato fica disponível para a 
reabsorção = papel fundamental na 
regulação ácido-básica do corpo 
• A intensidade de reabsorção dos íons Na+ 
é influenciada por hormônios, como 
aldesterona; 
• A permeabilidade das paredes à água é 
controlada pela concentração de ADH; 
 - Alta concentração de ADH = alta 
permeabilidade à água; 
 - Baixa concentração de ADH = quase 
impermeável à água. 
 
→ Ducto coletor medular: 
 
• São o local final de processamento de 
urina pois absorvem menos de 10% da 
água e sódio filtrados, alterando 
minimamente a constituição da urina; 
• A permeabilidade à água é diretamente 
controlada pelo nível de ADH; 
 - Alta concentração de ADH = maior 
absorção de água para o interstício = 
menor volume urinário e maior 
concentração de solutos na urina; 
 - Baixa concentração de ADH = menor 
absorção de água para o interstício = maior 
volume urinário e menor concentração de 
solutos na urina; 
• É permeável à ureia e existem 
transportadores de ureia que facilitam a 
difusão através das membranas e ajuda a 
elevar a osmolaridade nessa região dos 
rins, contribuindo para a concentração da 
urina; 
• É capaz de secretar H+ contra o gradiente 
de concentração, desempenhando um papel 
fundamental na regulação do equilíbrio 
ácido básico. 
 
Regulação da 
reabsorção 
tubular 
• Equilíbrio glomerulotubular: é a 
capacidade intrínseca dos túbulos de 
aumentar a sua intensidade de reabsorção 
em resposta a o aumento da carga tubular; 
• Forças hidrostáticas e coloidosmóticas 
controlam a reabsorção ao longo dos 
capilares peritubulares e também a 
filtração nos capilares glomerulares; 
• À medida que o filtrado glomerular passa 
pelos túbulos renais, mais de 99% de água 
e a maioria dos solutos são reabsorvidos. 
Dos túbulos para o interstício e aí para os 
capilares peritubulares; 
• Efeito da PA sobre o débito urinário: 
 - Pequenos aumentos na PA podem 
causar aumentos acentuados na excreção 
urinária de Na+ e água (chamado natriurese 
pressórica e diurese pressórica); 
 - Diminui a porcentagem da carga filtrada 
de Na+ e água que é reabsorvida pelos 
túbulos, resultando em um aumento da 
pressão hidrostática capilar peritubular e 
do líquido intersticial renal; 
 - Redução na formação de angiotensina 
II, diminuindo a reabsorção tubular de 
sódio quando a PA está aumentada; 
• Controle hormonal da reabsorção 
tubular: 
 - Aldosterona: regulador importante da 
reabsorção de sódio e secreção de potássio 
pelos túbulos renais. O 1º sitio tubular 
renal da ação da aldosterona é o conjunto 
das células principais do túbulo coletor 
cortical. Estimula a bomba de sódio-
potássio-ATPase e aumenta a 
permeabilidade ao sódio vindo do lúmen. 
Estímulos para aldosterona: 
 ▷ Aumento da concentração 
extracelular de potássio 
 ▷ Níveis de angiotensina aumentados; 
 - Angiotensina II: hormônio de retenção 
de Na+ mais potente do organismo. 
Aumenta a reabsorção de Na+ e água por: 
 ▷ Estímulo da secreção de aldosterona; 
 ▷ Contração das arteríolas eferentes; 
 ▷ Estímulo direto da reabsorção de 
sódio nos túbulos proximais, nas alças de 
Henle, nos túbulos distais e nos túbulos 
coletores; 
 - ADH: aumenta a permeabilidade à água 
dos epitélios do túbulo distal, túbulo 
coletor e do ducto coletor. Tem papel 
fundamental no controle do grau de 
diluição ou concentração da urina através 
do estímulo de uma proteína intracelular 
chamada aquaporina-2(AQP-2); 
 - Peptídeo Natriurético Atrial (ANP): 
produzido por células do átrio cardíaco, 
inibem diretamente a reabsorção de Na+ e 
água pelos túbulos renais, especialmente 
nos ductos coletores. Também inibe a 
secreção de renina e, consequentemente, a 
formação de angiotensina II, que reduz a 
reabsorção tubular renal; 
 - Hormônio da paratireoide: aumenta a 
reabsorção de Ca2+, especialmente nos 
túbulos distais e também nas alças de 
Henle. Também inibe a reabsorção de 
fosfato pelo túbulo proximal e estimulação 
da reabsorção de magnésio pela alça de 
Henle; 
• Ativação do SNS: se intensa pode 
diminuir a excreção de sódioe água ao 
contrair as arteríolas renais, reduzindo a 
filtração glomerular. Além disso, aumenta 
a liberação de renina e angiotensina II, que 
aumenta a reabsorção tubular e diminui a 
excreção renal de sódio.