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41 Bioquímica Metabólica | Bárbara C. Rovaris | Prof. Liz Claudio Miletti O rúmen é um dos estômagos dos animais poligástricos. Ele funciona como um depósito de alimentos, ele é o responsável por realizar a digestão microbiana da celulose, por realizar a sedimentação e ruminação. Além disso, o rúmen, ainda, é rico em microorganismos, como protozoários, archeas, bactérias e fungos, que auxiliam na degradação dos alimentos. As bactérias que estão presentes no rúmen, são, na maioria, anaeróbias e fazem fermentação, e são elas as responsáveis por degradar a celulose. Esses microorganismos promovem: Degradação das fibras. Produção de proteínas. Produção de ácidos graxos voláteis. Quebra de nutrientes. Produção de metano. Sendo assim, o alimento ingerido pelos ruminantes é rico, principalmente, em proteínas e carboidratos. E cada uma dessas moléculas é degrada de uma maneira no rúmen através da microbiota ruminal. Dessa forma, as proteínas primeiramente são degradadas a grandes peptídeos, que por sua vez, são quebrados em oligopetídeos e em aminoácidos. Já os carboidratos são quebrados em oligossacarídeos, dissacarídeos e monossacarídeos. Depois disso, os aminoácidos e os monossacarídeos são absorvidos pelas bactérias presentes no rúmen. Então, os aminoácidos são utilizados pelas bactérias para formar suas próprias proteínas. Além disso, eles podem sofrer uma reação de oxidorredução para serem transformados em α-cetoácidos. Esses α-cetoácidos, podem ser usados pela bactéria para formar ácidos graxos voláteis, também. Já os monossacarídeos podem contribuir com seus carbonos para bactéria formar suas próprias proteínas, ou, ainda, através de fermentação formar ácidos graxos voláteis. Primeiramente, as bactérias absorvem o alimento. Depois disso, cada tipo de bactéria age sobre um pedaço da partícula de alimento absorvida. A colaboração entre as bactérias faz com que os alimentos sejam degradados no rúmen. E assim, cada tipo bacteriano possa usar o carboidrato ou a proteína ou os ácidos graxos presentes no alimento para o seu próprio metabolismo. a presença de muitos lipídios no alimento, pode atrapalhar a degradação microbiana, porque os lipídios formam uma camada em torno do alimento, impedindo que as bactérias se adiram a ele para degradá-lo. Bioquímica do Rúmen 42 Bioquímica Metabólica | Bárbara C. Rovaris | Prof. Liz Claudio Miletti Os carboidratos podem chegar até o rúmen dos ruminantes na forma de diferentes compostos, como a celulose, a hemicelulose, a pectina, as frutosanas e o amido. Sendo assim, os carboidratos chegam ao rúmen através dos diversos tipos de alimentos que os ruminantes consomem. Dessa forma, todos esses substratos direta ou indiretamente darão origem a moléculas de glicose no rúmen. A glicose, então, será convertida a piruvato, que por sua vez dará origem a ácidos graxos voláteis. As proteínas são degradadas pelas bactérias ruminais, através da ação de proteases, a polipeptídeos. Esses polipeptídeos são degradados a oligopeptídeos, pela ação de peptidases. E os oligopeptídeos são degradados a aminoácidos, também pela ação de peptidases. Os aminoácidos, por sua vez, podem ser utilizados para sintetizar proteínas microbianas, ou seja, proteínas para a própria bactéria; ou, eles podem ser desaminados, ou seja, podem perder o seu grupamento amino, através da ação da enzima desaminase, e serem transformados em ácidos graxos voláteis. Os lipídios como os carboidratos, também podem chegar ao rúmen da forma de diferentes compostos, uma vez que os alimentos ingeridos pelos ruminantes são compostos por diferentes lipídios. Sendo assim, podem chegar ao rúmen: fosfolipídios, triacilgliceróis, galactolipídios, entre outros. Por esse motivo, no rúmen esses lipídios esterificados são degradados por vários tipos de enzimas. Dessa forma, eles sofrem a ação de lipases, fosfolipases e galactosidases. Ao serem degradados, os triacilgliceróis liberam moléculas de glicerol e os galactolipídios liberam galactose. Essas duas moléculas, são fermentadas e dão origem a ácidos graxos voláteis. Já os ácidos graxos insaturados, liberados pela degradação dos lipídios, sofrem um processo chamado de biohidrogenação, no qual eles são convertidos a ácidos graxos saturados. Esses ácidos graxos saturados são, então, incorporados as células do animal ou, no caso das fêmeas, incorporados ao leite. são ácidos graxos pequenos resultantes da fermentação dos substratos que chegam no rúmen. 43 Bioquímica Metabólica | Bárbara C. Rovaris | Prof. Liz Claudio Miletti As bases nitrogenadas provenientes da quebra dos nucleotídeos podem ser degradadas: a ácidos graxos voláteis, através da retirada do seu grupamento amino, que por sua vez, pode ser utilizado para a produção de aminoácidos; ou a ácidos nucleicos, através da via de salvamento. os carboidratos ingeridos pelos ruminantes, são absorvidos, primeiramente, no rúmen. Lá eles são fermentados até ácidos graxos voláteis e, também, podem fazer parte da biomassa microbiana. Os ácidos graxos voláteis produzidos pelo rúmen, são enviados para a corrente sanguínea. Porém, nem todo o carboidrato ingerido consegue ser absorvido pelo rúmen, e por esse motivo, parte desses carboidratos chegam até o intestino delgado. Lá, esse carboidrato é degradado a glicose, que por sua vez, é absorvida pelos enterócitos e liberada no sangue. Sendo assim, essa glicose fará parte da glicemia sanguínea do animal. E aqueles carboidratos que ainda não foram absorvidos ou degradados, chegam ao intestino grosso. Nele, existem outras bactérias que fermentam esses carboidratos a ácidos graxos voláteis, que são liberados na corrente sanguínea; ou que utilizam o carboidrato para formar a biomassa microbiana. O restante de carboidrato é excretado nas fezes do animal. o nitrogênio pode chegar ao rúmen dos animais em duas formas: a de nitrogênio digerido e a de nitrogênio salivar. O nitrogênio digerido é aquele nitrogênio absorvido dos alimentos que o animal está consumindo. Além disso, os ruminantes têm a capacidade de utilizar a ureia que eles produzem na saliva. Dessa forma, esses animais conseguem absorver mais nitrogênios através da sua saliva. Isso é necessário, uma vez que a alimentação deles é muito mais pobre em nitrogênio do que a de animais carnívoros, e levando ureia para a saliva a absorção de nitrogênio fica muito maior. Sendo assim, a soma do nitrogênio digerido e do nitrogênio salivar forma o chamado nitrogênio total. Esse nitrogênio total é, primeiramente, absorvido no rúmen. Lá, ele pode ser transformado em grupamentos amino (NH3); ou ser utilizado para compor o nitrogênio microbiano. O grupamento amino, por sua vez, é levado para o sangue, onde ele dará origem a ureia. Além disso, o nitrogênio não digerido (Nnd) e o nitrogênio microbiano são levados para o intestino delgado, onde eles se juntam e dão origem a aminoácidos e a polipeptídeos. Esses aminoácidos são levados para a corrente sanguínea. Além do mais, o grupamento amino oriundo do rúmen, também, pode ser absorvido no intestino delgado e levado para a corrente sanguínea. Mesmo assim, alguns compostos nitrogenados (nitrogênio não digerido e nitrogênio microbiano) podem chegar no intestino grosso na forma de nitrogênio indigestível (Ni). Esse nitrogênio indigestível pode dar origem a novos grupamentos aminos, que, por sua vez, são levados para a corrente sanguínea; eles, ainda, podem ser transformados em nitrogênio microbiano pelas bactérias do intestino grosso. E o restante de nitrogênio que não pode ser absorvido é transformado em nitrogênio fecal para ser eliminado nas fezes do animal. A ureia produzida no fígado, através dos grupamentos amino, podeser reabsorvida pelo rúmen e pelo intestino grosso para ser metabolizada novamente por esses órgãos. os lipídios ingeridos são absorvidos pelo rúmen. Lá, os triacilglieróis e os galactolipídios podem ser degradados e liberar glicerol e galactose, que por sua vez, dão origem aos ácidos graxos 44 Bioquímica Metabólica | Bárbara C. Rovaris | Prof. Liz Claudio Miletti voláteis que são absorvidos para a corrente sanguínea. Já os ácidos graxos insaturados são transformados em ácidos graxos saturados através do processo de biohidrogenação. E esses ácidos graxos saturados são utilizados pelas bactérias ruminais para dar origem aos lipídios microbianos. Tanto os ácidos graxos insaturados quanto os ácidos graxos saturados podem ser levados ao intestino delgado, onde eles são transformados em ácidos graxos microbianos. Os ácidos graxos microbianos e os lipídios microbianos podem ser reesterificados e convertidos a triacilgliceróis, para que eles possam ser absorvidos pela corrente sanguínea, envoltos em lipoproteínas. Os lipídios que sobrarem no intestino delgado são, então, levados ao intestino grosso, na forma de lipídios residuais. Esses lipídios podem ser utilizados pelas bactérias do intestino grosso para formar lipídios microbianos. E aquele lipídio que não for metabolizado ou absorvido é excretado do organismo na forma de lipídio fecal. Digestão e absorção dos carboidratos. Digestão e absorção dos compostos nitrogenados. Digestão e absorção dos lipídios. 45 Bioquímica Metabólica | Bárbara C. Rovaris | Prof. Liz Claudio Miletti Durante o metabolismo absortivo, o animal está se alimentando, dessa forma, o seu organismo está sintetizando e armazenando compostos, para serem degradados no período pós-absortivo. os aminoácidos, provenientes da degradação de proteínas, são absorvidos no intestino delgado, e vão para a corrente sanguínea portal. No fígado, esses aminoácidos podem ser utilizados para sintetizar novas proteínas. Eles, ainda, podem ser usados, no fígado, como fonte de energia (CO2+H20). Além disso, eles podem sofrer gliconeogênese para produzir glicose, que por sua vez, é liberada na circulação geral do organismo. Os aminoácidos, ainda, podem ser absorvidos na circulação geral e levados até o tecido muscular, onde serão utilizados para sintetizar novas proteínas. a glicose, sintetizada pela degradação de substratos através da gliconeogênese no fígado, vai para a corrente sanguínea. De lá, ela pode ser: levada para o cérebro, onde será utilizada como fonte de energia; levada para o músculo, onde será armazenada na forma de glicogênio muscular; ou, ainda, levada para o tecido adiposo, onde dará origem a moléculas de glicerol, que por sua vez são usadas para a síntese de triacilgliceróis. os ácidos graxos gliconeogênicos são o lactato e o propionato, e são ácidos graxos voláteis que podem ser degradados através da gliconeogênese. Eles são sintetizados no rúmen do animal. Do rúmen eles são absorvidos pela corrente sanguínea portal e levados para o fígado. Tanto o propionato quanto o lactato podem ser usados como fonte de energia ou podem dar origem a moléculas de glicose. Porém, o lactato, ainda, pode ser absorvido pela corrente sanguínea geral e levado até o tecido adiposo. Lá, ele pode servir como fonte de energia. os ácidos graxos cetogênicos são o butirato e o acetato, e eles podem dar origem a corpos cetônicos, principalmente o butirato. Sendo assim, os ruminantes, mesmo no período absortivo já produzem uma quantidade razoável de corpos cetônicos. 46 Bioquímica Metabólica | Bárbara C. Rovaris | Prof. Liz Claudio Miletti Dessa forma, o butirato entra na corrente sanguínea portal e é transformado em corpos cetônicos no fígado. Do fígado, os corpos cetônicos são enviados para a corrente sanguínea geral do organismo. De lá, eles vão para o tecido muscular, onde são utilizados como fonte de energia. Já o acetato, é levado diretamente para a corrente sanguínea geral. Dela, ele é levado para o tecido adiposo, onde pode ser usado: como fonte de energia; ou para síntese de ácidos graxos, que por sua vez, serão ligados a um grupamento glicerol para serem transformados em triglicerídeos. No período pós-absortivo, o animal está em jejum. Dessa forma, o hormônio que coordena as ações do corpo é o glucagon. Sendo assim, durante esse período, o organismo precisa degradar compostos armazenados durante o período absortivo para manter o funcionamento do corpo do animal. os aminoácidos, provenientes da degradação de proteínas no tecido muscular, podem ser utilizados pelo próprio músculo como fonte de energia, ou, ainda podem ser levados para a circulação geral e, depois, levados ao fígado. No fígado, esses aminoácidos sofrem gliconeogênese, e dão origem a novas moléculas de glicose. os ácidos graxos vindos da quebra de triacilgliceróis no tecido adiposo, podem ser utilizados como fonte de energia no próprio tecido adiposo, ou, podem ser levados pela circulação geral ao fígado. No fígado, esses ácidos graxos são transformados em corpos cetônicos, que, por sua vez, vão para a circulação sanguínea e são levados para os tecidos do corpo, onde eles são utilizados como fonte de energia. o glicerol também é proveniente da quebra dos triacilgliceróis no tecido adiposo. Eles, como os ácidos graxos, são levados pela corrente sanguínea até o fígado. Lá, eles sofrem gliconeogênese e são transformados em moléculas de glicose. a glicose produzida no fígado através da gliconeogênese é levada pela circulação geral até o cérebro, onde é usada como fonte de energia. Além de ir para o cérebro, essas glicoses são usadas como 47 Bioquímica Metabólica | Bárbara C. Rovaris | Prof. Liz Claudio Miletti fonte de energia pela retina e pelas hemácias também. Durante a lactação, o órgão que demanda mais energia das vacas é a glândula mamária. Sendo assim, ela recebe a energia, as proteínas, os lipídios e os açúcares necessários para formar o leite. Além disso, o metabolismo da lactação acontece no período absortivo, ou seja, quando o animal está se alimentando. os aminoácidos, provenientes da degradação de proteínas, são absorvidos no intestino delgado, e através da circulação portal, são levados ao fígado. No fígado, esses aminoácidos são degradados pela gliconeogênese e dão origem a moléculas de glicose. Além desses aminoácidos oriundos da digestão, os aminoácidos provenientes da quebra das proteínas no tecido muscular, também podem ser utilizados para produção de novas moléculas de glicose. Esses aminoácidos, ainda, podem ser levados até a glândula mamária, onde eles são utilizados para produção das proteínas presentes no leite. o lactato e o propionato são produzidos no rúmen, e levados ao fígado através da circulação portal. No fígado, os dois são degradados até glicose. o butirato é produzido no rúmen e no fígado é transformado em corpos cetônicos. Já o acetato é transportado até a glândula mamária, e lá, é usado como fonte de energia. os ácidos graxos provenientes da quebra de triacilgliceróis no tecido adiposo podem ser usados para: dar energia para o próprio tecido adiposo; produzir corpos cetônicos no fígado; servir como fonte de energia para o fígado; ou, ainda, ir para a glândula mamária para formar os triacilgliceróis do leite. o glicerol também proveniente da quebra de triacilgliceróis no tecido adiposo, é levado diretamente para o fígado, onde através da 48 Bioquímica Metabólica | Bárbara C. Rovaris | Prof. Liz Claudio Miletti gliconeogênese é degradado para formar moléculas de glicose. os corpos cetônicos provenientes dos ácidos graxos ou do butirato são produzidos no fígado. De lá, eles são levados para os tecidos do organismo, com exceção dasglândulas mamárias. Nos tecidos, eles são responsáveis por servirem como fonte de energia. Esses corpos cetônicos não podem ir para o leite, caso isso aconteça o leite ficará com cheiro de cetona e com o gosto ruim. a glicose proveniente da gliconeogênese no fígado é levada até a circulação sanguínea. Essa glicose pode ser usada de duas formas: ou ela é levada para os tecidos insulinoindependentes, ou seja, para o cérebro, para as hemácias e para a retina, onde é usada como fonte de energia; além disso, a glicose pode ir para as glândulas mamárias, onde será utilizada para síntese da lactose, ou seja, o açúcar do leite.
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