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Organização do Sistema Nervoso *SISTEMA NERVOSO CENTRAL → inclui encéfalo e medula espinal *SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO → inclui neurônios e gânglios *NEURÔNIO: unidade funcional do sistema neurológico (célula neuronal) → EFERENTE: levam informações do SNC para a periferia → AFERENTE: trazem informações da periferia para o SNC Unidade funcional do sistema nervoso *O neurônio é composto por DENTRITOS, CORPO CELULAR e AXÔNIO Divisões do sistema nervoso *A divisão do sistema nervoso pode adotar critérios anatômicos, embriológicos e funcionais DIVISÃO ANATÔMICA DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL Fisiologia do Sistema Nervoso “E” vai “A” vem CONTROLE MOTOR VOLUNTÁRIO CONTROLE MOTOR INVOLUNTÁRIO DIVISÃO ANATÔMICA DO SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO *Do tronco encefálico saem 12 pares de NERVOS CRANIANOS *Na medula espinal, ao longo das vértebras torácicas, lombares e sacrais, há a saída das terminações nervosas (NERVOS ESPINAIS) que inervam inúmeros segmentos do corpo → 8 pares de nervos cervicais → 12 pares de nervos dorsais ou torácicos → 5 pares de nervos lombares → 5 pares de nervos sacrais ou sagrados → 1 par de nervos coccígeos DIVISÃO EMBRIOLÓGICA DO SISTEMA NERVOSO *As partes do SNC do adulto recebem o nome da vesícula primordial que lhes deu origem saem do tronco encefálico (31 pares - saem da medula espina)l (12 pares - conjunto de corpos) neuronais Regiões anatômicas do sistema nervoso *Sistema Nervoso Central → localiza-se dentro da cavidade craniana (que contém o encéfalo) e do canal vertebral (que contém a medula espinal) *Sistema Nervoso Periférico → localizado fora dos locais citados anteriormente → os nervos e as raízes nervosas, para fazerem conexão com o SNC, penetram no crânio e na coluna vertebral ENCÉFALO *2 HEMISFÉRIOS CEREBRAIS → subdivididos em 4 lobos (frontal, parietal, occipital e temporal) → revestidos pelo córtex cerebral (importante no controle motor voluntário) *TRONCO ENCEFÁLICO → composto pelo bulbo, pela ponte pelo mesencéfalo área retransmissora de informações da periferia para o cérebro CÉREBRO *Superfície em dobras, caracterizada por giros e sulcos CEREBELO *Grande massa de tecido nervoso que se liga ao tronco encefálico pelos pedúnculos cerebelares *Manutenção do equilíbrio – conexões com o sistema vestibular *Regulação do tônus muscular e da postura tônus muscular: grau de contração fisiológica mantido para a sustentação do tônus da musculatura atonia muscular: sem grau mínimo de contração hipertonia muscular: excesso de tônus nos músculos – rigidez (comum em pessoas que tiveram derrame) *Situa-se dorsalmente ao bulbo e à ponte *Órgão essencial para a realização de funções motoras rápidas, aprendizado motor, equilíbrio e propriocepção *Divisão anatômica → VERMES, FLÓCULO, LÓBULO POSTERIOR, PEDÚNCULOS CEREBELARES SUPERIOR, MÉDIO e INFERIOR (fazem a ligação ao tronco encefálico) → três lobos: LOBO FLOCULONODULAR: cerebelo vestibular (“arquicerebelo”) – equilíbrio (durante a realização de movimentos rápidos / com alteração) LOBO ANTERIOR: cerebelo espinal (“paleocerebelo”) – propriocepção LOBO POSTERIOR: cerebelo cortical (“neocerebelo”) – controle dos movimentos finos *Os hemisférios cerebelares são divididos em zonas (cada uma responsável pelo controle de determinada musculatura) → ZONA DO VÉRMIS: controle da musculatura axial (pescoço, ombro e quadris) → ZONA INTERMEDIÁRIA e LATERAL: controle da musculatura distal dos membros lateral: planejamento global dos movimentos sequenciais (estimulados pelo córtex cerebral) OBS: • o cerebelo calcula previamente onde as partes do corpo estarão nos próximos segundos – calcula o desequilíbrio antes que este ocorra, permitindo a passagem de um movimento para o outro NÚCLEOS DA BASE *Compõem um sistema motor acessório, que atua junto ao córtex, recebendo e retransmitindo estímulos *Núcleos → CORPO AMIGDALOIDE → NÚCLEO CAUDADO → PUTAMEN → GLOBO PÁLIDO (segmento interno e externo) → NÚCLEO BASAL DE MEYNERT → NÚCLEO ACCUMBENS → SUBSTÂNCIA NEGRA (regiões compacta e reticulada) → NÚCLEO SUBTALÂMICO putamen + caudado = neoestrado (striatum) globo pálido = forma – paloestriado (pallidum) *Essas estruturas atuam no controle do corpo ÁREA MOTORA: planeja a execução do movimento a ser executado a informação é enviada aos núcleos da base, cujo papel é retransmiti-la ao bulbo, que a encaminha à medula e desta para a contração da musculatura periférica, por meio dos nervos motores somáticos MEDULA ESPINAL *Longo cordão de tecido nervoso *Contida no canal raquidiano da coluna vertebral e protegida pelas meninges *Origem de 33 pares de nervos espinais → cordões esbranquiçados que unem o sistema nervoso central aos órgãos periféricos → união com o encéfalo: nervos cranianos → união com a medula: nervos espinais GÂNGLIOS *Dilatações constituídas principalmente por corpos de neurônios *Classificação → gânglios sensitivos → gânglios motores viscerais TERMINAÇÕES NERVOSAS *Localizadas na extremidade das fibras que constituem os nervos *Dois tipos → sensitivas (ou aferentes) → motoras (ou eferentes) MENINGES E LÍQUOR *Membranas que envolvem o SNC *DURAMÁTER *ARACNOIDE *PIAMÁTER *Meningite: inflamação das meninges → dor ao tentar flexionar o pescoço → pode ter natureza viral ou bacteriana (identificação: teste de LCR) OBS: CÉLULAS DA GLIA entre elas há um espaço virtual entre elas há o espaço subaracnoide, que contém o LÍQUIDO CEFALORRAQUIDIANO SISTEMA NERVOSO SOMÁTICO *Relaciona o organismo ao meio ambiente *AFERENTE: conduz aos centros nervosos os estímulos originados nos receptores periféricos *EFERENTE: leva aos músculos estriados esqueléticos o comando dos centros nervosos (movimentos voluntários) SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO OU VISCERAL *Inervação e controle das estruturas viscerais *AFERENTE: conduz impulsos nervosos originados nos receptores das vísceras a áreas específicas do sistema nervoso *EFERENTE: leva os impulsos originados em certos centros nervosos até as vísceras, terminando em glândulas, músculos lisos ou músculo cardíaco → esse componente também é conhecido como SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO Sensibilidade e receptores sensoriais Sensibilidade *Informações que vêm dos receptores para o neurônio aferente e dele se direcionam ao Sistema Nervoso → na sensibilidade, a informação sai dos receptores, entra pela parte posterior da medula e vai ao SN via neurônio aferente *Toda a região posterior da medula é sensitiva *A base da informação sensitiva são os receptores *A sensibilidade pode ser classificada em → GERAL dor temperatura tato pressão → ESPECÍFICA visão audição olfato gustação *A informação chega ao sistema nervoso central e é conduzida imediatamente para múltiplas áreas sensoriais localizadas: em todos os níveis da medula espinal, na formação reticular do bulbo, da ponte e do mesencéfalo, no cerebelo, no tálamo e em áreas do córtex cerebral *O sistema nervoso atua como um processador de informações, quechegam ao organismo veiculadas por diferentes formas de energia *Para ingressarem no sistema nervoso e nele transitarem, essas informações devem ser decodificadas em termos de energia elétrica (impulso nervoso) *A sensibilidade baseia-se nos receptores, que são estruturas diferenciadas capazes de detectar qualquer sensação → sensibilidade é diferencial – um receptor é específico a um único tipo de estímulo ex: os bastonetes e os cones na retina respondem muito à luz, porém não respondem quase completamente aos limites normais de calor, frio, pressão nos globos oculares ou alterações químicas do sangue *RECEPTORES: consistem no próprio corpo celular do neurônio que se modifica - captam sinais de energia e transformam em pulsos elétricos que penetram nos terminais neurais → classificação segundo a natureza da energia a que respondem MECANORRECEPTORES: força ou pressão TERMORRECEPTORES: temperatura RECEPTORES ELETROMAGNÉTICOS: luz NOCICEPTORES: lesão tissular QUIMIOCEPTORES: substâncias químicas → classificação segundo o tipo de informação EXTEROCEPTORES: dor temperatura tato pressão INTEROCEPTORES pH do sangue pressão arterial (PA) frequência respiratória, frequência cardíaca TELECEPTORES visão audição terminações nervosas livres: presente na pele e em outros tecidos; detecta tato, pressão e dor receptor com terminação expandida: presente na ponta dos dedos e nos lábios; possui sinal forte, mas é adaptável detecta um toque contínuo de um objeto ação discriminatória específica (garante o tato fino / a sensibilidade fina) folículo piloso tátil: detecta movimento dos pelos Corpúsculo de Pacini: estimulado por movimentos rápidos dos tecidos Corpúsculo de Meissner: presente na ponta dos dedos e nos lábios; apresenta as características especiais do tato Corpúsculo de Krause Terminações de Ruffini: presente no tato profundo; detecta estímulos de deformação da pele e vibrações rápidas aparelho tendinoso de Golgi: detecta o estiramento dos tendões fuso neuromuscular: presente no interior da fibra muscular; detecta o grau de contração ou de estiramento do músculo Modalidade da sensação *Fibras nervosas apenas transmitem impulsos nervosos (PRINCÍPIO DAS VIAS ROTULADAS) *Cada trato nervoso termina em área específica no sistema nervoso central e o tipo de sensação percebida, quando a fibra nervosa é estimulada, é determinado pela região no sistema nervoso para onde as fibras se dirigem área somatossensorial/somestésica: se há um estímulo numa mão, a informação chega a um determinado ponto específico no córtex cerebral, que representa a mão *O tipo de sensação percebida é de acordo com o ponto no SNC e a fibra que ela conduz → ex: dor pode ser causada por eletricidade, hiperaquecimento, esmagamento ou lesão tecidual (cada razão tem receptores específicos) Receptores sensoriais *Fazem a transdução do estímulo sensorial em um potencial de ação * Características do estímulo sensorial → modalidade → intensidade → duração → localização INTENSIDADE E DURAÇÃO DO ESTÍMULO *INTENSIDADE: dada pela amplitude do potencial receptor, pelo número e pelos tipos de receptores estimulados → código populacional: ativação de receptores com limiares mais altos de ativação significa estímulo com maior intensidade *A duração do estímulo depende do tempo que o neurônio fica disparando potenciais de ação Transdução dos estímulos sensoriais *Alteração dos potenciais elétricos da membrana (ação) ou POTENCIAIS RECEPTORES *Meios de excitação dos receptores → DEFORMAÇÃO MECÂNICA: estira a membrana e abre os canais iônicos → APLICAÇÃO DE SUBSTÂNCIAS QUÍMICAS À MEMBRANA: abre canais iônicos (ex: sódio abre canais específicos na papila gustativa, que levam a informação da presença de um alimento salgado na boca) → ALTERAÇÃO DE TEMPERATURA DA MEMBRANA altera permeabilidade da membrana → RADIAÇÃO ELETROMAGNÉTICA: altera permeabilidade da membrana ADAPTAÇÃO DOS RECEPTORES *A adaptação dos mecanorreceptores ocorre em questão de segundos, já a dos baroceptores se dá em torno de 2 dias (detectam alteração da pressão arterial sistêmica nos seios carotídeos e aórticos) *Nociceptores e quimioceptores nunca se adaptam → a dor é uma informação importante para o mecanismo de defesa - se esses receptores se adaptassem (ou se essa adaptação fosse lenta) seria prejudicial, pois não haveria a sensação de dor (e nem tentativa de interromper o estímulo que a ocasionou) *Mecanismos de adaptação (Corpúsculo de Pacini) → as alterações viscoelásticas alteram a pressão interna no receptor, a qual se redistribui internamente, ficando igual após um tempo → acomodação (processo mais lento): inativação dos canais de Na+ os Corpúsculos de Pacini apresentam uma adaptação muito curta de tempo – em menos de um segundo, esses receptores estão prontos para serem ativados novamente não há período de acomodação – estão sempre prontos para receberem novos estímulos diferentemente, receptores de cápsulas articulares (mecanoceptores intrarticulares) têm acomodação lenta TRANSMISSÃO DE SINAL DE DIFERENTES TIPOS DE INTENSIDADE *SOMAÇÃO ESPACIAL (número de fibras): vários estímulos levam a informação → o sinal aumenta progressivamente de acordo como número de fibras *SOMAÇÃO TEMPORAL (frequência de estímulos): a soma de várias aplicações de estímulos por um único neurônio deflagra um potencial de ação ORGANIZAÇÃO DOS NEURÔNIOS DO SNC PARA A RETRANSMISSÃO DE SINAL *Estímulos abaixo do limiar (mínimo necessário para desencadear um potencial) são chamados de SUBLIMIARES → facilitam o início do potencial de ação (ESTÍMULOS FACILITADORES) – neurônios que os recebem têm maior probabilidade de ser excitados pelos sinais transmitidos por outras fibras nervosas aferentes *Estímulos acima do limiar (mínimo necessário para desencadear um potencial) são chamados de SUPRALIMIARES → promovem a excitação (ESTÍMULOS EXCITATÓRIOS) fibras “aferentes” encontram-se à esquerda e fibras “eferentes” encontram-se à direita cada fibra aferente se ramifica por centenas a milhares de vezes, gerando milhares de terminações ou mais que se distribuem por grande área dentro do grupamento de neurônios, fazendo sinapses com dendritos ou corpos celulares dos neurônios desse grupamento CAMPO ESTIMULATÓRIO: área neuronal estimulada por cada fibra nervosa aferente grande quantidade de terminais fibra aferente se situa no neurônio mais próximo de seu “campo” – progressivamente, menos terminais se situam nos neurônios mais distantes fibra aferente I: tem quantidade suficiente de terminações para induzir uma descarga do neurônio a (estímulo excitatório), mas que não é suficiente para essa indução nos neurônios b e c (estímulo facilitador) fibra aferente II: tem quantidade suficiente de terminações para induzir uma descarga do neurônio d (estímulo excitatório), mas que não é suficiente para essa indução nos neurônios b e c (estímulo facilitador) ZONA DE DESCARGA / ZONA EXCITADA / ZONA LIMIAR: porção central na qual todos os neurônios são estimulados pela fibra aferente ZONA FACILITADA: áreas nas quais os neurônios estão facilitados, mas não excitados *DIVERGÊNCIA DE SINAIS: fenômeno no qual os sinais fracos que entram em um grupamento neuronal promovem a excitação de grande número de fibras nervosas, que deixam esse grupamento → DIVERGÊNCIA AMPLIFICADORA:o sinal aferente se espalha para número progressivamente maior de neurônios, à medida que passa por ordens sucessivas de neurônios no seu trajeto característica da via corticoespinal, vinculada ao controle da musculatura esquelética - uma só célula piramidal grande no córtex motor é capaz, em condições muito facilitadas, de excitar número suficiente de neurônios motores que resultem na excitação de até 10.000 fibras musculares → DIVERGÊNCIA EM TRATOS MÚLTIPLOS: o sinal é transmitido em duas direções, partindo do grupamento neuronal as informações ascendentes, transmitidas pela medula espinal até as colunas dorsais, assumem dois trajetos no tronco cerebral: para o cerebelo; e para o tálamo e para o córtex cerebral, pelas regiões ventrais do encéfalo *CONVERGÊNCIA DE SINAIS: sinais de aferências múltiplas excitam um só neurônio → CONVERGÊNCIA DE FONTE ÚNICA: múltiplos terminais de um trato de fibras aferentes terminam no mesmo neurônio os neurônios quase nunca são excitados pelo potencial de ação de uma só terminação aferente - contudo, potenciais de ação provenientes de múltiplos terminais convergindo no neurônio fornecem a somação espacial suficiente para trazer o neurônio ao limiar necessário para a descarga → CONVERGÊNCIA DE FONTES MÚLTIPLAS: resultante de sinais aferentes (excitatórios ou inibitórios) de fibras com múltiplas origens possibilita a somação de informações de diferentes fontes, e a resposta resultante é o efeito somado de todos os diferentes tipos de informação *CIRCUITO DE INIBIÇÃO RECÍPROCA: característico do controle de todos os pares de músculos antagonistas → o sinal aferente para grupamento neuronal gera sinal excitatório eferente em uma direção e ao mesmo tempo sinal inibitório na outra a fibra aferente excita diretamente a via eferente excitatória, mas estimula interneurônio inibitório (neurônio 2), que secreta substância transmissora diferente, inibindo a segunda via eferente desse grupamento ex: flexionar o braço – bíceps braquial contrai (estímulo excitatório), mas tríceps braquial relaxa (estímulo inibitório) INIBIÇÃO LATERAL *A inibição dos neurônios laterais da via permite que o estímulo passe pelo neurônio central, possibilitando uma melhor descriminação do estímulo CIRCUITOS REVERBERANTES / OSCILATÓRIOS *Ocasionados por feedback positivo dentro do circuito neuronal, quando o estímulo retorna excitando novamente uma aferência desse circuito → como consequência, uma vez estimulado, o circuito pode descarregar-se repetidamente por longo período A: envolve apenas um neurônio o neurônio eferente envia fibra nervosa colateral de volta a seus próprios dendritos ou corpo celular, reforçando a estimulação desse mesmo neurônio B: existem alguns neurônios adicionais no circuito de feedback, que causa retardo mais longo entre a descarga inicial e o sinal de feedback C: tanto as fibras facilitatórias quanto as inibitórias atuam no circuito reverberante o sinal facilitatório aumenta a intensidade e a frequência da reverberação, enquanto o sinal inibitório reduz ou encerra a reverberação D: maioria das vias reverberatórias é constituída por muitas fibras paralelas em cada estação celular, as terminações das fibras são muito dispersas - o sinal reverberatório total pode ser forte ou fraco, dependendo da quantidade de fibras nervosas paralelas que estão momentaneamente envolvidas na reverberação *Suspeita-se que, quando descontrolados, os circuitos reverberativos resultem em convulsões epiléticas no SNC Sensações somáticas: tato, pressão e vibração *TRATO → informação entra pelo ramo posterior do gânglio dorsal da medula espinhal → várias áreas promovem a interligação dos neurônios com os tratos, que compõem o trajeto (linha rotulada) responsável por levar a informação ao SNC → trato como “caminho dos neurônios” – saem da periferia, entram na medula e um caminho de neurônios interligados até chegar ao SNC *SISTEMA DORSAL LEMINISCO-MEDIAL ex: tato (alto grau de localização), vibração, movimento sobre a pele, movimento de posição a partir das articulações, avaliação da intensidade de pressão as fibras nervosas que entram nas colunas dorsais seguem sem interrupção até a porção dorsal do bulbo, onde fazem sinapse com os núcleos da coluna dorsal (os núcleos grácil e cuneiforme) esses núcleos originam os neurônios de segunda ordem, que cruzam imediatamente para o lado oposto do tronco cerebral e ascendem pelos lemniscos mediais até o tálamo os lemniscos mediais recebem fibras adicionais, provenientes dos núcleos sensoriais do nervo trigêmeo; essas fibras conduzem as mesmas informações sensoriais que as fibras da coluna dorsal, as primeiras, provenientes da cabeça, e as últimas, provenientes do corpo no tálamo, as fibras do lemnisco medial terminam na área de retransmissão sensorial talâmica (complexo ventrobasal), de onde fibras nervosas de terceira ordem se projetam para o giro pós-central do córtex cerebral e para a área somatossensorial secundária (no córtex parietal lateral) *SISTEMA ANTEROLATERAL → transmissão de sinais sensoriais da medula espinal para o encéfalo → transmite sinais sensoriais que não necessitam de localização muito precisa da fonte do sinal e que não requerem a discriminação de graduações finas da intensidade ex: dor, calor, frio, tato grosseiro, cócegas, prurido e sensações sexuais as fibras anterolaterais cruzam imediatamente na comissura anterior da medula espinal, para as colunas brancas anteriores e laterais do lado oposto, por onde ascendem em direção ao encéfalo, por intermédio dos tratos espinotalâmicos anterior e lateral terminação superior dos dois tratos espinotalâmicos ocorre: difusamente, nos núcleos reticulares do tronco cerebral e em dois complexos nucleares diferentes do tálamo, o complexo ventrobasal e os núcleos intralaminares Orientação espacial das diferentes partes do corpo existem duas áreas sensoriais distintas no lobo parietal anterior, nas quais cada local apresenta uma representatividade de uma parte específica do corpo ÁREA SOMATOSSENSORIAL I: mais extensa mais importante apresenta alto grau de localização das diferentes partes do corpo ÁREA SOMATOSSENSORIAL II: localização é pobre os sinais entram nessa área vindos do tronco cerebral, conduzindo informações de ambos os lados do corpo muitos sinais provêm secundariamente da área somatossensorial I, como também de outras áreas sensoriais corticais, como as áreas visuais e auditivas a remoção de partes da área somatossensorial II não tem efeito aparente sobre a resposta dos neurônios da área somatossensorial I corte transversal do encéfalo, no nível do giro pós-central, indicando as representações de diferentes partes do corpo em regiões distintas da área somatossensorial I cada lado do córtex recebe, quase exclusivamente, informações sensoriais vindas do lado oposto do corpo algumas áreas do corpo são representadas por grandes áreas no córtex somático (como os lábios, a face e o polegar), enquanto o tronco e a parte inferior do corpo são representados por áreas relativamente pequenas – as dimensões dessas áreas são diretamente proporcionais ao número de receptores sensoriais especializados, em cada área periférica respectiva do corpo Dermátomos *DERMÁTOMO: “campo segmentar” da pele inervado por um nervo espinala região anal do corpo se situa no dermátomo do segmento mais distal da medula (dermátomo S5) as pernas se originam, embriologicamente, dos segmentos lombares e sacrais superiores (L2 até S3), em vez dos segmentos sacrais distais pode-se usar o mapa de dermátomos para determinar o nível na medula espinal em que ocorreu lesão medular quando as sensações periféricas estão alteradas pela lesão Tipos de dor CONCEITOS *Experiência sensorial e emocional desagradável, associada a lesões reais ou potenciais (ou descrita em termos de tais lesões) *Estímulo nocivo é codificado como uma mensagem nociceptiva → progressivamente transmitido e processado em centros nervosos superiores *Apresenta também o aspecto emocional, bem como respostas vegetativas e reações psicológicas e comportamentais provocadas pela lesão tecidual Tipos de dor *DOR RÁPIDA: “dor em agulhada, dor em picada” → curta duração (sentida em 0,1s), dor bem localizada *DOR LENTA: “dor pulsante, dor em queimação, dor crônica” → longa duração (sentida em 1s), dor mal localizada *DOR NEUROPÁTICA → associada a uma lesão ou uma disfunção de um nervo periférico ou de um grupo de neurônios centrais ex: dor neuropática da diabetes (periférica – membros inferiores) Nociceptores *Receptores de dor *Terminações nervosas livres, pouco ou nada adaptáveis → qualquer estímulo que venha a causar dor no organismo precisa ser detectado rapidamente para que os mecanismos sejam ativados (se a dor fosse lenta, não seria possível discriminá-la e combatê-la tão rápido) *Encontram-se espalhados por toda a superfície corporal, podendo ser identificados na pele, no periósteo, nas paredes arteriais, nos tecidos do crânio e nas vísceras internas (transmitem informação da dor crônica) muitas vezes, ocorre um mecanismo de analgesia endógena, chamado PORTÃO DE SUPRESSÃO DA DOR, que barra a informação dolorosa antes que esta chegue ao cérebro ocorreu uma perfuração na pele que ocasionou lesão tecidual produção de edema, liberação de mediadores inflamatórios que promovem o desencadeamento de um processo inflamatório o sinal entra por neurônios sensitivos por meio do gânglio da raiz dorsal na parte posterior da medula espinhal informação segue, pelo sistema medial ou ântero-lateral, em direção ao encéfalo VIAS DUPLAS PARA A TRANSMISSÃO DOS SINAIS DOLOROSOS AO SISTEMA NERVOSO CENTRAL *Os sinais dolorosos pontuais rápidos são desencadeados por estímulos mecânicos ou térmicos → transmitidos pelos nervos periféricos para a medula espinal por meio de fibras A *O tipo de dor lenta crônica é desencadeado principalmente por estímulos dolorosos do tipo químico, mas, algumas vezes, por estímulos mecânicos ou térmicos persistentes → transmitidos para a medula espinal por fibras tipo C *Estímulo doloroso súbito: sensação dolorosa “dupla” → dor pontual rápida que é transmitida para o cérebro pela via de fibras A seguida, em 1 segundo ou mais, por uma dor lenta transmitida pela via das fibras C *Os nociceptores são ativados por substâncias liberadas no sítio da lesão as prostaglandinas e a substância P aumentam a sensibilidade desses receptores, mas não os ativam diretamente (não atuam diretamente na causa da dor) íons, hidrogênio e ácido láctico são importantes mediadores da dor na isquemia SENSIBILIZAÇÃO DOS NOCICEPTORES *Limiar de dor → quanto maior a intensidade do estímulo, maior a intensidade da dor (mais impulsos nervosos estimulando os nociceptores para que o indivíduo tenha sensação de dor) ocorre principalmente na dor crônica nauseante Dor visceral x dor parietal *Vísceras insensíveis à dor: parênquima hepático, alvéolos pulmonares Dor referida *Ocorre quando a dor é sentida num local distante do órgão envolvido no processo patológico ramos das fibras para a dor visceral fazem sinapse na medula espinal, nos mesmos neurônios de segunda ordem (1 e 2) que recebem os sinais dolorosos da pele quando as fibras viscerais para a dor são estimuladas, os sinais dolorosos das vísceras são conduzidos pelo menos por alguns dos mesmos neurônios que conduzem os sinais dolorosos da pele – assim, a pessoa tem a impressão de que as sensações se originam na pele dor ocasionada no infarto agudo do miocárdio: isquemia (falta de suprimento de oxigênio) para a célula miocárdica pode resultar em dor referida na região lateral do pescoço, ombro e braço esquerdo entradas de dor visceral e somatossensorial convergem para um único trato ascendente quando o estímulo doloroso se origina nos receptores viscerais, o encéfalo não é capaz de distinguir os sinais viscerais dos sinais mais comuns, originados nos receptores somáticos – consequentemente, a dor é interpretada como proveniente das regiões somáticas, e não das vísceras apêndice inflamado: promove dor visceral (dor crônica e mal localizada) na fossa ilíaca direita, causada pela inflamação da víscera e da serosa visceral apêndice supurado: promove a inflamação também da serosa parietal (aguda e bem localizada), ocorrendo uma sobreposição de ambos os tipos de dor Vias neurais de transmissão da dor *VIA NEOESPINOTALÂMICA → transmite informações das fibras Aδ (dor térmica e mecânica) - dor rápida → termina na lâmina I no corno dorsal (lâmina marginalis) *VIA PALEOESPINOTALÂMICA → transmite informações das fibras C (dor química e mecânica) – dor lenta → termina nas lâminas II ou III no corno dorsal (substância gelatinosa) os impulsos do trato espinotalâmico anterior já se tornam conscientes em nível de tálamo quando os receptores táteis são ativados simultaneamente aos receptores da dor, esta pode ser localizada mais precisamente a dor rápida é localizada mais precisamente do que a dor lenta (capacidade muito precária da via paleoespinotalâmica de localização da dor) tálamo, substância reticular: percepção da dor córtex cerebral: percepção, localização e interpretação da dor Sistema de analgesia *O grau de reação da pessoa à dor resulta, parcialmente, da capacidade do próprio encéfalo de suprimir as aferências de sinais dolorosos para o sistema nervoso, pela ativação do sistema de controle de dor (SISTEMA DA ANALGESIA) *Portão da dor: lâminas II e III da medula (substância gelatinosa) → capaz de impedir ou permitir a entrada de estímulos dolorosos estímulos táteis que chegam pelo fascículo grácil e cuneiforme inibem a transmissão da dor (“fecham o portão da dor”) *O sistema de analgesia é formado por → SUBSTÂNCIA CINZENTA PERIAQUEDUTAL → ÁREAS PERIVENTRICULARES DO MESENCÉFALO E PONTE → NÚCLEO MAGNO DA RAFE as áreas periventricular e da substância cinzenta periaquedutal do mesencéfalo e região superior da ponte circundam o aqueduto de Sylvius e porções do terceiro e do quarto ventrículo os neurônios dessas áreas enviam sinais para o núcleo magno da rafe (delgado núcleo da linha média, localizado nas regiões inferior da ponte e superior do bulbo) e o núcleo reticular paragigantocelular (localizado lateralmente no bulbo) desses núcleos, os sinais de segunda ordem são transmitidos pelas colunas dorsolaterais da medula espinal para o complexo inibitório da dor localizado nos cornos dorsais da medula espinal, onde os sinais de analgesia podembloquear a dor antes que ela seja transmitida para o encéfalo neurotransmissores envolvidos na analgesia (opioides endógenos): beta-endorfina, encefalina e serotonina *RECEPTORES OPIOIDES miose: redução de pupila Dor e sensações térmicas Controle da Função Motora *O controle motor é responsabilidade da área motora, onde há 3 divisões → CÓRTEX MOTOR PRIMÁRIO → ÁREA PRÉ-MOTORA → ÁREA MOTORA COMPLEMENTAR *Os núcleos da base também têm participação importante no controle dos movimentos voluntários (TÁLAMO, PUTAMEN, GLOBO PÁLIDO, NÚCLEOS SUBTALÂMICOS) *Nas articulações, encontram-se os PROPRIOCEPTORES/MECANOCEPTORES interarticulares – informam ao SNC como os segmentos corporais estão localizados no espaço (para realizar um movimento, a pessoa sabe a partir de qual posição deve partir) *Há receptores no músculo esquelético – informações saem em direção ao SNC por vias aferentes até a medula e, a partir dela, em direção à área somatossensorial no encéfalo → assim, é possível haver o planejamento e a execução do movimento voluntário Receptores sensoriais musculares *O controle adequado da função muscular requer o feedback contínuo da informação sensorial de cada músculo para a medula espinal, indicando o estado funcional do músculo a cada instante FUSOS NEUROMUSCULARES *Informam acerca do comprimento e/ou da velocidade de variação do comprimento *Distribuídos no ventre do músculo *Reflexo do Estiramento Muscular *Dois tipos de fibras → tipo Ia: FEIXE INTRAFUSAL (sua região central tem pouca ou nenhuma quantidade de actina e miosina, razão pela qual esse local não se contrai quando as extremidades o fazem) as fibras sensoriais se originam por meio do estímulo gerado pelo estiramento da região central do fuso → tipo II: FEIXE INTRAFUSAL PERIFÉRICO distensão do fuso: aumento das frequências dos estímulos encurtamento do fuso: redução das frequências dos estímulos sinais sinais – ÓRGÃO TENDINOSO DE GOLGI *Informa acerca da tensão do tendão e/ou da velocidade de variação da tensão do músculo *Localizado na periferia → no tendão (inserção do músculo em seu tendão) *Presença de fibras nervosas Ib *Reação de alongamento (estiramento do músculo) pode ocasionar reflexos medulares (movimentos mais primitivos do corpo) *Utiliza interneurônios para transmissão *Reflexo de retirada OBS: • ambos os receptores são importantes para que a informação chegue proporcionalmente ao grau de contração exercido para a realização do movimento ex: já há um grau de tensão muscular, caso chegue uma informação não modulada para o músculo contrair, pode haver um movimento brusco (contudo, devido à percepção acerca da condição prévia do músculo, a informação chega de forma proporcional, resultando num movimento harmonioso) REFLEXO DE ESTIRAMENTO MUSCULAR *Sempre que um músculo é rapidamente estendido, a excitação dos fusos causa a contração reflexa das fibras musculares esqueléticas grandes (extrafusais) do próprio músculo estirado e, também, dos músculos sinérgicos estreitamente relacionados *REFLEXO MEDULAR fibra nervosa proprioceptiva tipo Ia origina-se em fuso muscular e entra pela raiz dorsal da medula espinal a ramificação desta fibra, então, segue para o corno anterior da substância cinzenta da medula, fazendo sinapse diretamente com os neurônios motores anteriores que enviam fibras nervosas motoras para o mesmo músculo, de onde as fibras do fuso muscular se originaram essa via monossináptica possibilita que o sinal reflexo retorne ao músculo, com o menor atraso possível, após a excitação do fuso → involuntário (estímulo vai até a medula e volta – resposta motora não sobe até o encéfalo/áreas corticais de planejamento motor) *REFLEXO EXTENSOR POSITIVO / MIOTÁTICO → sempre que é distendido subitamente, o músculo se contrai ex: reflexo patelar – martelinho no joelho ocorre um estiramento (uma tensão súbita) no tendão patelar e no músculo quadríceps, ativando o reflexo de estiramento dinâmico a informação vai pelo neurônio sensorial, adentra a medula no ramo da raiz dorsal (na parte posterior) e faz a conexão com o neurônio motor, que leva a resposta (o chute) *REFLEXO EXTENSOR NEGATIVO REFLEXO FLEXOR *Consiste em vias reflexas polissinápticas que puxam um braço ou uma perna, afastando-os de um estímulo nocivo (ex: picada de agulha ou forno quente) → dependem de vias divergentes na medula espinal *Provocado mais fortemente pela estimulação das terminações para dor, tais como alfinetada, calor, ferimento → por essa razão, também é chamado reflexo nociceptivo ou simplesmente reflexo à dor *Se alguma parte do corpo, exceto os membros, é estimulada dolorosamente, essa parte de modo semelhante será afastada do estímulo, mas o reflexo pode não se restringir aos músculos flexores quando o pé entra em contato com a ponta de um prego, nociceptores (receptores de dor) presentes no pé enviam informação sensorial à medula espinal nesta, o sinal diverge, ativando vários interneurônios excitatórios – alguns desses interneurônios excitam neurônios motores alfa, levando à contração dos músculos flexores do membro estimulado simultaneamente, outros interneurônios ativam interneurônios inibidores, os quais causam o relaxamento dos grupos de músculos antagonistas devido a essa inibição recíproca, o membro é flexionado e afastado do estímulo doloroso *Esse tipo de reflexo requer mais tempo do que um reflexo de estiramento (reflexo patelar), porque é um reflexo polissináptico, em vez de monossináptico o reflexo flexor aparece, em poucos milissegundos, após o nervo relacionado à dor ter sido estimulado nos próximos poucos segundos, o reflexo começa a entrar em fadiga (característica de quase todos os reflexos integrativos complexos da medula espinal) após o estímulo ter terminado, a contração do músculo retorna ao nível basal; mas, devido à pós-descarga, essa contração leva muitos milissegundos para que ocorra REFLEXO EXTENSOR CRUZADO *Aproximadamente, 0,2 a 0,5 segundo após o estímulo provocar reflexo flexor no membro, o membro oposto começa a se estender – reflexo extensor cruzado *A extensão do membro oposto pode empurrar todo o corpo para longe do objeto, que causa o estímulo doloroso no membro retirado *Um reflexo postural que ajuda a manter o equilíbrio quando um pé é erguido do chão *A retirada rápida do pé direito de um estímulo doloroso (um prego) ocorre combinada com a extensão da perna esquerda para que esta perna possa suportar a repentina transferência de peso *Os extensores contraem na perna esquerda (de apoio) e relaxam na perna direita, ao passo que o oposto ocorre para os músculos flexores percebe-se a latência, relativamente longa, antes de o reflexo se iniciar e a longa pós-descarga ao final do estímulo a pós-descarga prolongada auxilia na manutenção da área dolorida do corpo afastada do objeto que causou a dor, até que outras reações do sistema nervoso afastem todo o corpo do estímulo INIBIÇÃO RECÍPROCA *Quando o reflexo de estiramento excita um músculo, este, com frequência, inibe simultaneamente os músculos antagonistas – fenômeno de inibição recíproca o reflexo flexor moderado, mas prolongado, é provocado em membro do corpo; enquanto esse reflexo está ainda sendo provocado, um reflexo flexor mais forte é induzido no membro equivalente do lado oposto do corpo esse reflexomais forte envia sinais inibitórios recíprocos para o primeiro membro e reduz seu grau de flexão a remoção do reflexo mais forte permite que o reflexo original reassuma sua intensidade prévia RESUMO via sensorial interneurônios localizados na medula espinhal são excitados, posteriormente estimulando neurônios motores interneurônios excitados provocam despolarização de neurônios motores específicos, que contraem os músculos para afastar a fonte da dor e inibe os antagonistas os sinais dos nervos sensoriais cruzam para o lado oposto da medula espinal para excitar os músculos extensores (reação ocorre no lado oposto ao contato com o estímulo doloroso) REFLEXOS MEDULARES DA POSTURA E DA LOCOMOÇÃO *REFLEXO DA REAÇÃO DE SUSTENTAÇÃO POSITIVA (postura) → a pressão no coxim plantar da pata de animal descerebrado, faz com que o membro se estenda contra a pressão aplicada no pé → o local da pressão no coxim do pé determina a direção na qual o membro se estenderá; a pressão de um lado causa a extensão nessa direção, efeito chamado reação magnética *REAÇÃO DO ÍMÃ (ou MAGNETO) → pressão sobre um lado ocasiona extensão sobre essa direção *REFLEXO DE “ENDIREITAMENTO” → quando o animal espinal é deitado sobre um dos lados do corpo, ele fará movimentos não coordenados tentando assumir a postura em pé *REFLEXO DA PASSADA E DO ANDAR → em animais: flexão de um membro para a frente seguida de um membro para trás OBS: CÃIMBRA • qualquer fator irritante local ou anormalidade metabólica do músculo, como frio intenso, ausência de fluxo sanguíneo ou excesso de exercício, pode provocar dor ou outros sinais sensoriais, transmitidos por quimiorreceptores musculares do músculo para a medula espinal que, por sua vez, causa a contração do músculo por feedback reflexo • feedback positivo: pequena irritação inicial induz mais e mais contração, até que resulte em cãibra muscular plena Controle da função motora no tronco e no córtex cerebral FUNÇÃO DE ÁREAS CORTICAIS ESPECÍFICAS *Cada parte “representa” determina parte do corpo (ÁREAS CORTICAIS DE BRODMANN) *CÓRTEX MOTOR → situa-se anteriormente ao sulco cortical central, ocupando aproximadamente o terço posterior dos lobos frontais → dividido em três subáreas, cada uma das quais com sua própria representação topográfica de grupos musculares e de funções motoras específicas: o córtex motor primário, a área pré- motora e a área motora suplementar → movimentos “voluntários” são executados pela ativação cortical de “padrões” de função, armazenados em áreas medulares e encefálicas inferiores (medula, tronco, gânglios da base e cerebelo) → CÓRTEX MOTOR PRIMÁRIO: situado na primeira convolução dos lobos frontais, anterior ao sulco central a excitação de 1 neurônio produz 1 movimento específico (padrão de movimento) → ÁREA PRÉ-MOTORA: situada 1 a 3 centímetros anterior ao córtex motor primário elabora a imagem motora após a excitação dessa área, ocorre a estimulação de vários locais do córtex motor primário (ou gânglios da base, por meio do hipotálamo) e é desencadeado um “padrão” sucessivo de movimento baseado na imagem motora ex: estímulo dos diferentes padrões de movimento para posicionar os ombros e os braços para promover a digitação OBS: NEURÔNIOS – ESPELHO • ficam ativos quando a pessoa executa tarefa motora específica ou quando ela observa a mesma tarefa executada por outros • transformam representações sensoriais de ações que são ouvidas ou sentidas em representações motoras dessas ações → ÁREA MOTORA SUPLEMENTAR: situada principalmente na fissura longitudinal, mas se estende por alguns centímetros até o córtex frontal superior organização topográfica do movimento (bilateral) movimentos de atitude, movimentos de fixação, movimentos posicionais de diferentes partes do corpo ex: posição da cabeça e dos olhos grau de representação dos diferentes músculos do corpo no córtex motor *CÓRTEX SOMATOSSENSORIAL representação das diferentes áreas do corpo na área somatossensorial I do córtex TRANSMISSÃO DOS SINAIS DO CÓRTEX MOTOR PARA OS MÚSCULOS *As informações são conduzidas pelos tratos (“trajeto/caminho” das sinapses) *FEIXE PIRAMIDAL → responsável pelos movimentos voluntários → transmissão de sinais via córtex-medula espinhal *FEIXE EXTRAPIRAMIDAL → responsável pelos movimentos automáticos e pela regulação do tônus e da postura tônus: grau de contração muscular prévio para a manutenção da tonicidade do músculo (não é completamente relaxado o tempo inteiro) → transmissão de sinais via gânglios da base, formação do tronco cerebral, núcleos vestibulares e núcleo rubro *TRATO CORTICOESPINHAL ou PIRAMIDAL → movimentos finos → fibras: movimentos voluntários → origem 30% córtex motor primário 30% áreas pré-motoras ou suplementares 40% áreas somatossensoriais posteriores *TRATO CORTICORUBROESPINHAL → movimentos grotescos → sistema motor extrapiramidal: movimentos involuntários → cruza para o lado oposto no tronco cerebral → gânglios da base, formação reticular do tronco encefálico, núcleos vestibulares e rubro OBS: • em caso de acidente vascular encefálico no hemisfério cerebral direito, há paralisia dos movimentos voluntários do lado esquerdo • isso ocorre porque a nível do bulbo (pirâmides bulbares), no tronco encefálico, as vias (trato de feixes nervosos) cruzam para o lado oposto • assim, uma lesão resulta em comprometimento do lado contralateral MÚSCULOS ANTIGRAVITACIONAIS *Ação do tronco cerebral contra a gravidade *NÚCLEOS RETICULARES PONTINOS → localizados um pouco posterior e lateral à ponte, estendendo-se para o mesencéfalo → transmitem sinais excitatórios descendentes para a medula espinal pelo trato reticuloespinal pontino na coluna anterior da medula → as fibras dessa via terminam nos neurônios motores anteriores mediais, responsáveis pela excitação dos músculos axiais do corpo, que sustentam o corpo contra a gravidade → apresentam alto grau de excitabilidade natural → recebem fortes sinais excitatórios dos núcleos vestibulares, bem como dos núcleos profundos do cerebelo *NÚCLEOS RETICULARES BULBARES → estendem-se m por todo o bulbo, situando-se ventral e medialmente perto da linha média → transmitem sinais inibitórios para os mesmos neurônios motores anteriores antigravitários por meio do trato reticuloespinal bulbar, localizado na coluna lateral da medula → recebem fortes colaterais de aferência: do trato corticoespinal, do trato rubroespinal e de outras vias motoras → esses tratos e vias normalmente ativam o sistema inibitório reticular bulbar para contrabalançar os sinais excitatórios do sistema reticular pontinho (sob condições normais, os músculos corporais não ficam anormalmente tensos) → os núcleos reticulares excitatórios e inibitórios formam sistema controlável, que é manipulado por sinais motores do córtex cerebral e de outras partes, provocando contrações musculares de fundo *NÚCLEOS VESTIBULARES → funcionam em associação com os núcleos reticulares pontinos para controlar os músculos antigravitários → transmitem fortes sinais excitatórios para os músculos antigravitários por meio dos tratos vestibuloespinais lateral e medial, nas colunas anteriores da medula espinal → controlam seletivamente os sinais excitatórios para os diferentes músculos antigravitários, de modo a manter o equilíbrio em resposta a sinais do sistema vestibular Cerebelo Córtex do cerebeloEXCITATÓRIOS EXCITAÇÃO EM RESPOSTA AO APARELHO VESTIBULAR INIBITÓRIOS *A arquitetura do córtex cerebelar é a mesma em todos os lobos *CAMADA MOLECULAR → formada por CÉLULAS ESTRELADAS e CÉLULAS EM CESTO → essas células tem papel inibitório dos movimentos como resposta ao cerebelo *CAMADA DAS CÉLULAS DE PURKINJE → papel inibitório → únicas fibras eferentes do córtex cerebelar → fazem uma sinapse inibitória (GABAérgica) com os núcleos cerebelares *CAMADA GRANULAR → formada por CÉLULAS DE GOLGI e CÉLULAS GRANULARES → essas são as menores células do corpo → seu axônio atravessa a camada das células de Purkinje e a camada molecular e se bifurca em T (ramos paralelos) abaixo das camadas corticais, no centro da massa cerebelar, estão os núcleos cerebelares profundos que enviam sinais de saída para outras partes do sistema nervoso as células nucleares profundas recebem aferências excitatórias e inibitórias as aferências para o cerebelo são, em grande parte, de dois tipos de fibras – FIBRAS TREPADORAS e FIBRAS MUSGOSAS (oriundas do SNC e da medula) Núcleos do cerebelo *Recebem conexões com as Células de Purkinje das diferentes regiões do córtex cerebelar *NÚCLEO DENTEADO *NÚCLEO FASTÍGIO *NÚCLEO INTERPÓSITO *A atividade dos núcleos cerebelares é modulada pela ação das células de Purkinje, que retransmitem um sinal inibitório no núcleo que havia recebido o primeiro sinal ATIVAÇÃO E DESATIVAÇÃO DO MOVIMENTO *Núcleos do cerebelo recebem uma cópia dos sinais corticais de ativação do movimento *É enviado um sinal excitatório para o sistema cortico- espinhal, apoiando o sinal motor do córtex → promove o início do movimento *As Células de Purkinje do córtex inibem os núcleos, cessando esse sinal de apoio → término do movimento *A função típica do cerebelo é ajudar a emitir sinais rápidos de ligar para os músculos agonistas e sinais de desligar recíprocos, simultâneos, para os músculos antagonistas, no início de um movimento *Exemplo: supõe-se que o padrão de liga/desliga de contração de agonistas/antagonistas, no início do movimento, comece com sinais do córtex cerebral → esses sinais passam por vias não cerebelares do tronco cerebral e da medula espinal indo diretamente para o músculo agonista, a fim de começar a contração → ao mesmo tempo, sinais paralelos são enviados, por meio das fibras musgosas da ponte, para o cerebelo – um ramo de cada fibra musgosa vai diretamente para células nucleares profundas, no núcleo denteado ou em outros núcleos cerebelares profundos, que, instantaneamente, enviam um sinal excitatório de volta para o sistema motor corticoespinal cerebral → como consequência, o sinal de ligar, depois de alguns milissegundos, fica ainda mais potente do que era no início, pois passa a ser de soma de sinais corticais e cerebelares Divisões do cerebelo CEREBELO VESTIBULAR *Responsável pela manutenção do equilíbrio durante a realização de movimentos rápidos (principalmente aqueles com alteração na direção do movimento) propriocepção periférica + aparelho vestibular CEREBELO ESPINHAL *Responsável por comparar o plano motor cortical com as aferências proprioceptivas da medula espinhal e fazer a correção do movimento *O córtex motor e o núcleo rubro informam o cerebelo a atividade motora pretendida *O cerebelo envia um plano motor para o córtex (via dento-tálamo-cortical) *Os tratos espinocerebelares levam as informações propioceptivas *Após iniciar o movimento, este passa a ser controlado pelas zonas intermediárias do cerebelo, que comparam o movimento pretendido com o executado → as células do núcleo interpósito enviam sinais corretivos para o córtex motor e trato córtico- espinhal e para a região magnocelular do núcleo rubro → os tratos espinocerebelares enviam cópia dos sinais motores do trato cortico-espinhal, além da informação proprioceptiva → sem o cerebelo, o córtex apenas perceberia que o movimento saiu errado depois que ele ocorreu CEREBELO CORTICAL *Relacionado ao planejamento e à execução de padrões sequenciais intrincados de movimento (ex: mãos, dedos, fala) *Responsável pelo planejamento e pela marcação do tempo → possibilidade de prever onde as partes do corpo estarão nos próximos momentos → possibilidade de prever a progressão de objetos no campo visual / aproximação de um objeto (ex: dirigir, caminhar) *Recebe aferências da área pré-motora e das áreas somatossensoriais → controla a progressão de um movimento para o outro Sinais de lesão cerebelar ANORMALIDADES CLÍNICAS DO CEREBELO *DISMETRIA: erro de medida → os movimentos usualmente passam da marca pretendida; depois, a parte consciente do cérebro compensa, de modo excessivo na direção oposta para o movimento compensatório que se sucede *ATAXIA: movimento incoordenado → ocasionado por erros na frequência, na faixa, na força e na direção do movimento *DISDIADOCOCINESIA: perda da capacidade de controlar a velocidade dos movimentos rápidos → movimento que se sucede pode começar cedo demais ou tarde demais, assim não ocorre a “progressão do movimento” de forma organizada *DISARTRIA: distúrbio na fala → a formação de palavras depende da sucessão rápida e organizada de movimentos musculares individuais na laringe, na boca e no sistema respiratório → a falha de coordenação entre essas estruturas e a incapacidade de ajustar, antecipadamente, a intensidade do som ou a duração de cada som sucessivo causa vocalização confusa, com algumas sílabas com grande intensidade, algumas fracas, algumas mantidas por longos intervalos, algumas mantidas por curtos intervalos e com uma fala resultante ininteligível *TREMOR INTENCIONAL / TREMOR DE AÇÃO: movimentos tendem a oscilar, especialmente quando se aproximam da marca pretendida *NISTAGMO: movimento dos olhos → tremor do globo ocular que ocorre geralmente quando se tenta fixar os olhos numa cena em um dos lados do campo visual *HIPOTONIA: diminuição do tônus da musculatura → a perda dos núcleos cerebelares profundos, particularmente dos núcleos denteado e interpósito, causa diminuição do tônus da musculatura corporal periférica no mesmo lado da lesão cerebelar → resulta de perda da facilitação cerebelar do córtex motor e dos núcleos motores do tronco cerebral, por sinais tônicos provenientes de núcleos cerebelares profundos Núcleos da Base *Situam-se lateralmente ao tálamo *Papel no controle motor associado ao sistema corticoespinal → informações vão descender para os músculos periféricos para fazer o controle motor voluntário (ajudam a fazer o controle de padrões complexos de atividade motora – ex: escrever letras do alfabeto, recortar com tesoura, aspectos da vocalização e movimentos controlados dos olhos) → movimentos que precisam de muita destreza (muitas vezes realizados de forma subconsciente) *As fibras motoras e sensoriais que ligam o córtex cerebral à medula espinhal atravessam uma área situada entre as principais massas dos gânglios da base (núcleo caudado e putamen) → esse espaço é denominado CÁPSULA INTERNA (importante devido à íntima associação entre os gânglios da base e o sistema corticoespinal em relação ao controle motor) OBS: • núcleo basal de Meynert: região de produção de acetilcolina no SNC (sua degeneração está relacionada ao mal de Alzheimer) • núcleo Accubens: ligado ao sistema de recompensa • corpo amigdaloide: faz parte do sistema límbico *O putamen e o caudado formam o neoestriado (striatum) *O globo pálido forma o paleoestriado (pallidum)os neurônios espinhosos médios recebem sinais do córtex por meio de sinapses glutamatérgicas (neurônios que têm como neurotransmissor o glutamato) com os neurônios piramidais regiões referentes a determinadas partes do corpo no córtex motor primário (exemplo: mão) enviam eferências para regiões determinadas do striatum neurônios espinhosos médios mandam sinais do striatum para o globo pálido e para a substância negra as informações que chegam aos neurônios espinhosos médios podem ser levadas por: sinapses glutamatérgicas: provenientes da área cortical; excitatórias sinapses dopaminérgicas: inibitórias; importantes porque modulam as aferências corticais que chegam aos neurônios espinhosos médios modulação do controle dos movimentos voluntários por meio dos neurônios espinhosos médios, o putamen faz interconexão com o globo pálido externo e interno além disso, o núcleo caudado também promove conexão com a substância negra a partir dos neurônios espinhosos médios OBS: • em caso de lesões importantes no putamen, podem ocorrer padrões de movimentos intensamente anormais, como movimentos de contorção (atetoicos ou de atetose) envolvem predominantemente as extremidades distais • uma lesão no subtálamo costuma resultar em movimentos súbitos e em blocos (hemibalismo) • múltiplas pequenas lesões no putâmen levam a movimentos rápidos e abruptos de curta extensão em mãos, face e outras partes do corpo (coreia) Doença de Huntington: prejuízo no fim do movimento perda de neurônios secretores de GABA morte dos neurônios do núcleo estriado médio que se projetam para o globo pálido externo demência – destruição de neurônios secretores de acetilcolina para partes do cérebro – destruição colinérgica • lesões na substância negra levam à doença comum e extremamente grave de rigidez, acinesia (falta de movimento) e tremores Doença de Parkinson: prejuízo no início do movimento morte dos neurônios da região compacta da substância negra postura encurvada, marcha com passadas curtas Via direta *Permite o início do movimento *Sinal cortical para início do movimento → ocasiona a inibição do segmento interno do globo pálido e da região reticulada da substância negra, impedindo a inibição tônica do tálamo e dos colículos superiores *DESINIBIÇÃO DO TÁLAMO: permite que os neurônios piramidais enviem sinais pela via corticoespinal *DESINIBIÇÃO DOS COLÍCULOS: permite a movimentação ocular através da via reticuloespinal (movimentos sacádicos) Via indireta *Inibe o movimento * Sinal cortical para o fim do movimento → striadum inibe o segmento externo do globo pálido, que não consegue inibir o segmento interno e o núcleo subtalâmico → o segmento interno ativo inibe o tálamo e, assim, não há envio de sinais pelos neurônios piramidais *As vias direta e indireta atuam juntas ocasionando um balanço entre a excitação e a inibição do tálamo, permitindo o controle do movimento Sistema Nervoso Autônomo *Controla a maior parte das funções viscerais do corpo Organização geral *Ativado principalmente por centros localizados na medula espinhal, no tronco cerebral e no hipotálamo (zona periventricular) *Ativado por reflexos viscerais (sinais sensoriais viscerais-gânglios autonômicos, tronco cerebral ou hipotálamo - reposta reflexa) *Esse sistema é responsável pelo controle das funções das vísceras → suas fibras motoras inervam principalmente a musculatura lisa dos vasos, o músculo cardíaco e as glândulas *Possui uma estrutura diferente de sinapse: neurônios possuem varicosidades (bolsas) que liberam os neurotransmissores a uma certa distância dos tecidos → a propagação do impulso nervoso leva à entrada de íons de cálcio e as vesículas liberam o neurotransmissor para o exterior → nas varicosidades há mitocôndrias (síntese de ATP para a produção de Ach e Nore) *Dividido em dois grandes sistemas: SISTEMA SIMPÁTICO e SISTEMA PARASSIMPÁTICO Controle central *O hipotálamo é o principal centro responsável pelo controle do Sistema Nervoso Autônomo Sistema nervoso simpático *Fibras nervosas simpáticas se originam na medula espinhal entre os segmentos T1-L2, passam pela cadeia simpática e se encaminham aos órgãos e tecidos distribuição aproximada: T1: cabeça T2: pescoço T3-T6: tórax T7-T11: abdome T12, L1 e L2: pernas toda a informação vai para a medula por meio da raiz posterior e entra pelo gânglio da raiz dorsal já o Sistema Nervoso Autônomo Simpático entra pela PONTA INTERMEDIOLATERAL, passa pela RAIZ ANTERIOR, em seguida para o NERVO ESPINHAL posteriormente, por meio do RAMO BRANCO, leva a informação para uma cadeia ganglionar simpática e, por fim, inerva a víscera *Caminho → sinapse com neurônio pós-ganglionar → passa por cima ou por baixo para fazer sinapse em outros gânglios → sinapse com um gânglio simpático periférico *FIBRAS PÓS-GANGLIONARES (tipo C, delgadas): passam de volta da cadeia simpática para os nervos espinhais pelos ramos cinzentos em todos os níveis da medula, estendendo-se para todas as partes do corpo nos nervos esqueléticos (8%) → controlam os vasos sanguíneos, as glândulas sudoríparas e os músculos piloeretores dos pelos *O principal neurotransmissor liberado no neurônio pós-sináptico é a NORADRENALINA → principais receptores da noradrenalina receptores Alfa-Adrenérgicos (α1 e α2) (maioria) receptores Beta-Adrenérgicos (β1, β2 e β3) (mais eficazes para a epinefrina) FUNÇÕES DO SISTEMA NERVOSO SIMPÁTICO *Dilatação da Pupila (midríase) *Vasoconstrição e desvio do sangue da pele, intestino e rins para o cérebro, coração e músculos *Inibição da digestão e da diurese *Broncodilatação e aumento da frequência respiratória *Aumento da sudorese *Aumento da frequência cardíaca (efeito cronotrópico positivo) e da força de contração do coração (efeito inotrópico positivo) Sistema nervoso parassimpático *As fibras nervosas parassimpáticas deixam o SNC pelos nervos cranianos III, VII, IX e X → na parte mais inferior da medula espinhal, saem pelo S2 e S3 → 75% das fibras estão nos nervos vagos (nervo craniano X) *Distribuição aproximada III CRANIANO: esfíncter pupilar e músculo ciliar do olho VII CRANIANO: glândulas lacrimal, nasal e submandibular IX CRANIANO: glândula parótida S2 e S3: cólon descendente, reto, bexiga e ureteres (inferior) *O principal neurotransmissor liberado no neurônio pós-sináptico é a ACETILCOLINA → principais receptores: MUSCARÍNICOS: muscarina (veneno de cogumelo) NICOTÍNICOS: nicotina (acetilcolina ativa ambos) *Os neurônios pré-ganglionares do parassimpático saem do Corno Lateral da Medula espinhal sacral e do tronco encefálico (divisão crânio-sacral) FUNÇÕES DO SISTEMA NERVOSO PARASSIMPÁTICO *Constrição da Pupila (miose) *Vasodilatação com aumento da chegada de sangue na pele, intestino e rins *Estimulação da digestão e da diurese *Broncoconstrição e redução da frequência respiratória *Redução da sudorese *Redução da frequência cardíaca (efeito cronotrópico negativo) e da força de contração do coração (efeito inotrópico negativo) OBS: SISTEMA MOTOR SOMÁTICO x SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO • sistema motor somático: no SNC há um único neurônio que faz a inervação do músculo (estriado esquelético) para que ele se contraia via monossináptica controle voluntário • sistema nervoso autônomo:o que aparece “antes” da cadeia ganglionar é chamado de neurônio pré-ganglionar; o que aparece após essa cadeia recebe o nome de neurônio pós- ganglionar via bissináptica Comparações entre os sistemas nervoso simpático e nervoso parassimpático *Esses sistemas mantêm o constante equilíbrio Fibras colinérgicas x fibras adrenérgicas *Há receptores na cadeia ganglionar e na musculatura lisa visceral *Neurônios pré-ganglionares são todos COLINÉRGICOS NICOTÍNICOS (acetilcolina) → neurotransmissor que sai do neurônio pré- sináptico e cai na fenda para ser absorvido pelo receptor é sempre a acetilcolina (sinapse química faz a propagação ao longo da via) *Neurônios pós-ganglionares parassimpáticos são COLINÉRGICOS MUSCARÍNICOS (acetilcolina) *Neurônios pós-ganglionares simpáticos são ADRENÉRGICOS ou (norepinefrina/noradrenalina) → exceção: glândulas sudoríparas, músculos piloeretores e alguns vasos *Os neurotransmissores se ligam a receptores → a partir dessa ligação, ocorre abertura ou fechamento de canais iônicos (ex: processo de despolarização para iniciar um potencial de ação na musculatura lisa) → ocorre ativação ou desativação de enzimas intracelulares adenilil ciclase (AMPc) SIMPÁTICO PARASSIMPÁTICO Considerações finais *TÔNUS SIMPÁTICO: cada sistema pode ter aumento ou diminuição da atividade controlada pelo Sistema Nervoso Simpático *O Sistema Nervoso simpático é responsável pela resposta em massa (“alerta ou fuga”) *O Sistema Nervoso Parassimpático é responsável por respostas específicas nos órgãos estimulados Fluxo Sanguíneo Cerebral *O fluxo sanguíneo no cérebro é suprido por quatro grandes artérias (duas CARÓTIDAS e duas ARTÉRIAS VERTEBRAIS) que se fundem para formar o CÍRCULO DE WILLIS na base do cérebro → a partir desse círculo, essas artérias percorrem a superfície do cérebro e dão origem às ARTÉRIAS PIAIS, que se ramificam em vasos menores, chamados ARTÉRIAS e ARTERÍOLAS DE PENETRAÇÃO → o sistema vertebrobasilar irriga principalmente a parte posterior/occipital da massa encefálica *Os vasos penetrantes são levemente separados do tecido cerebral pelo extenso espaço subaracnoide denominado ESPAÇO DE VIRCHOW-ROBIN → esses vasos mergulham no tecido cerebral, dando origem às arteríolas intracerebrais, que eventualmente se ramificam em capilares, onde ocorre a troca de oxigênio, nutrientes, dióxido de carbono e metabólitos entre o sangue e os tecidos FLUXO SANGUÍNEO CEREBRAL NUM ADULTO EM REPOUSO *Consiste em 15% do débito cardíaco em repouso *750 a 900 mL / min Regulação do fluxo sanguíneo cerebral *Concentrações altas de CO2 → aumento da concentração de CO2 no sangue arterial que perfunde o tecido cerebral aumenta muito o fluxo sanguíneo → o dióxido de carbono se liga primeiro à água nos líquidos corporais para formar ácido carbônico, que se dissocia para liberar íons hidrogênio *Concentrações altas de íons H+ → íons hidrogênio provocam a vasodilatação dos vasos cerebrais (até que o fluxo sanguíneo atinja aproximadamente o dobro do normal) → outras substâncias que aumentem a acidez do tecido cerebral (e a concentração de H+) também aumentam o fluxo sanguíneo cerebral (ex: ácidos lático e pirúvico) → concentração elevada de H+ deprime a atividade neuronal, de forma que o aumento do fluxo sanguíneo é um mecanismo de compensação, que promove o fluxo de íons hidrogênio, de dióxido de carbono e de outras substâncias de caráter ácido para longe dos tecidos cerebrais *Concentrações baixas de O2 (hipoxemia) → se o fluxo sanguíneo para o cérebro fica insuficiente para fornecer a quantidade ideal de oxigênio (3,5 mL / 100g de tecido cerebral por minuto), ocorre o mecanismo de vasodilatação – aumenta o fluxo sanguíneo cerebral e o transporte de oxigênio para os tecidos cerebrais, deixando-os próximos do normal *Substâncias liberadas pelos astrócitos → astrócitos são células não neuronais com formato de estrela que suportam e protegem os neurônios, assim como fornecem nutrientes → óxido nítrico, metabolitos do ácido araquidônico, íons potássio, adenosina e outras substâncias promoveriam a vasodilatação das artérias cerebrais, com consequente aumento do fluxo sanguíneo Acidente vascular encefálico (AVE) - fisiopatologia *Interrupção do fluxo sanguíneo nas artérias cerebrais → interrupções proximais: melhor prognóstico → interrupções distais: pior prognóstico *Pode ser isquêmico ou hemorrágico *Interrupção da artéria cerebral média esquerda → afasias compreensão de palavras (Wernicke) enunciação de palavras (Broca) → apraxia (falta de coordenação motora) - córtex motor afetado → paralisia espática direita *Interrupção da artéria cerebral anterior → córtex motor perda motora inferior oposta → corpo caloso afasias dislalias: articulação de palavras disfasia: coordenação das palavras, disposição incompreensível → lobo frontal abulia: incapacidade de tomar decisões *Interrupção da artéria cerebral posterior → lobo occipiyal agnosia visual: incapacidade de reconhecer objetos posopagnosia: incapacidade de reconhecer rostos sensações: dor e temperatura perda da visão OBS: • em pacientes diabéticos, a administração de insulina em excesso pode ocasionar hipoglicemia (escassez de glicose para o cérebro – pode levar ao coma) • EDEMA CEREBRAL: aumento elevado da pressão interna de um vaso sanguíneo resulta em extravasamento do líquido intravascular para a região extracapilar (ventrículos laterais) para evitar a compressão de outros vasos sanguíneos e da massa encefálica, esse líquido deve ser enviado de volta ao leito vascular – administração endovenosa de manitol ou drenagem do ventrículo lateral Sistema Límbico Estrutura do sistema límbico *Composto por um circuito que controla o comportamento emocional e os impulsos motivacionais CÓRTEX PRÉ-FRONTAL, GIRO DO CÍNGULO, GIRO PARA-HIPOCAMPAL, HIPOCAMPO, AMÍGDALA, HIPOTÁLAMO, NÚCLEOS ANTERIORES DO TÁLAMO *A maior importância desse sistema está relacionada ao comportamento e à motivação → também controla muitas condições internas do corpo, como temperatura corporal, osmolalidade dos líquidos corporais e desejos de comer e beber (além do controle do peso corporal) ao redor das áreas límbicas subcorticais encontra-se o CÓRTEX LÍMBICO, composto por anel de córtex cerebral, em cada um dos hemisférios cerebrais começa na ÁREA ORBITOFRONTAL, na superfície ventral do lobo frontal estende-se para cima do GIRO SUBCALOSO passa de cima do corpo caloso para a região medial do hemisfério cerebral, para o GIRO CINGULADO passa por trás do corpo caloso e para baixo, pela superfície ventromedial do lobo temporal para o GIRO PARA-HIPOCÂMPICO e para o UNCO o FASCÍCULO PROSENCEFÁLICO MEDIAL consiste numa via de comunicação entre o sistema límbico e o tronco cerebral – carreia fibras em ambas as direções, formando um sistema troncular de comunicação Amígdala *Consiste num complexo de múltiplos pequenos núcleos localizados imediatamente abaixo do córtex cerebral do polo medial anterior de cada lobo temporal *Apresenta conexões bilaterais abundantes com o hipotálamo e com outras áreas do sistema límbico *Recebe as informações sensoriais e confere o significado emocional para essas experiências *Possuimúltiplas conexões com o córtex (áreas visuais, auditivas, olfativas) → considerada a “janela” do sistema límbico *Transmite sinais de volta para essas mesmas áreas corticais, para o hipocampo, para a área septal, para o tálamo e, especialmente, para o hipotálamo *Dividida em três subnúcleos → GRUPO MEDIAL: conexões com o córtex olfativo → GRUPO BASOLATERAL (BASILAR): conexões com o córtex pré-frontal → GRUPO CENTRAL ANTERIOR: conexões com tronco encefálico e hipotálamo *A ativação da amígdala leva a respostas de raiva, punição, medo e medo condicionado, fuga, respostas de recompensa e prazer e respostas de aprendizagem e de memória emocionais (a depender da região ativada) efeitos iniciados pela amígdala e finalizados pelo hipotálamo: aumento ou diminuição da pressão arterial, aumento ou diminuição da frequência cardíaca, aumento ou diminuição na motilidade e na secreção gastrointestinais, defecação ou micção, dilatação pupilar ou, raramente, contração, piloereção, secreção de diversos hormônios da hipófise anterior (especialmente gonadotropinas e hormônio adrenocorticotrópico) *A amígdala promove conexão com o córtex pré-frontal, local em que as emoções passadas (por meio de lembranças) influenciam o planejamento de comportamentos futuros *A ativação da amígdala promove também comportamentos sexuais (ereção, ejaculação, cópula), movimentos involuntários e movimentos relacionados a ingesta alimentar (lamber, engolir, etc.) *Na ablação dos lobos temporais com retirada da amígdala, os animais apresentam a chamada Síndrome de Kluver-Bucy → não há mais medo de nada, extrema curiosidade, prejuízo na memória, tendência de colocar todos os objetos na boca, impulso sexual muito intenso, levando à tentativa de copular com todos ao redor *As conexões da amigdala com o córtex fazem com que elementos da experiência individual (memória = córtex) atuem sobre a maneira pela qual a pessoa irá responder às emoções OBS: • quando o córtex pré-frontal é afetado, a pessoa pode perder o pudor conferem um significado emocional aos estímulos NÚCLEOS DA AMÍGDALA BASILAR LATERAL Hipocampo *Porção do córtex cerebral que se dobra para dentro para formar a superfície ventral da parede interna do ventrículo lateral *Apresenta numerosas conexões, principalmente indiretas, com a maioria das porções do córtex cerebral, bem como com estruturas basais do sistema límbico — a amígdala, o hipotálamo, a área septal e os corpos mamilares *Consiste num canal adicional pelo qual sinais sensoriais que chegam possam iniciar reações comportamentais para diferentes propósitos → praticamente toda informação sensorial ativa alguma região do hipocampo *Demonstra a importância das emoções para a consolidação da memória *Atua ocasionando a transição da memória de curto prazo em memória de longo prazo (geralmente, circunstâncias que ocasionaram prazer/recompensa ou medo/dor tornam-se lembranças) → pessoas com lesão no hipocampo são incapazes de aprender algo novo (inclusive nomes de pessoas) → experiências sensoriais de prazer e dor geram memórias que são mais facilmente consolidadas Hipotálamo *Considerado uma estrutura chave do sistema límbico → a partir dele, as respostas viscerais às emoções são iniciadas *Órgãos centrais formam o arquicórtex e as estruturas ao redor (giros) fazem parte do paleocórtex → o hipotálamo é localizado no diencéfalo, nas paredes do III ventrículo *Recebe informações das vísceras por meio do núcleo do trato solitário *Possui diversos núcleos relacionados com as funções viscerais: → função cardiovascular → temperatura corporal → sono e vigília → controle da saciedade → regulação hidroeletrolítica → centro da sede → centros de recompensa e punição NÚCLEOS CENTRAIS DA AMÍGDALA controlam as respostas viscerais aos estímulos emocionais *Apresenta conexões com outras estruturas do sistema límbico (hipocampo, amigdala, área septal), com a hipófise, com a área pré-frontal *Comanda diretamente o SNA agindo sobre os neurônios pré-ganglionares da medula e do tronco (vias hipotálamo-espinhais) → recebe informações também do córtex olfatório, da retina (trato retino-hipotalâmico - termina no núcleo supraquiasmático) e dos centros noradrenérgicos e serotoninérgicos do tronco encefálico *Lesões hipotalâmicas → lesões bilaterais na região lateral do hipotálamo: diminuição da fome e da sede (até praticamente o nível zero), levando à inanição letal ocasionam também extrema passividade com perda da maioria dos impulsos motivacionais → lesões bilaterais das áreas ventromediais do hipotálamo: excesso de sede e de fome, hiperatividade e surtos frequentes de raiva extrema (a partir de mínima provocação) Centros de recompensa e de punição *Estruturas do sistema límbico envolvidas com a natureza afetiva das sensações sensoriais *Esses centros são importantes para a memória - quando uma experiência sensorial não produz recompensa ou punição, dificilmente é lembrada → esses centros, portanto, atuam no controle das atividades, nos impulsos, nas aversões e nas motivações CENTROS DE RECOMPENSA *Localizados ao longo do curso do fascículo prosencefálico medial → nos núcleos lateral e ventromedial do hipotálamo *Encontrados também na área septal, na amígdala e na área tegmentar ventral do tálamo *O estímulo dessas regiões proporciona a sensação de gratificação → propicia a continuação do comportamento CENTROS DE PUNIÇÃO *Localizados circundando o aqueduto de Sylvius, no mesencéfalo, e se estendendo para cima, para as zonas periventriculares do hipotálamo e tálamo *Encontrados também em algumas localizações da amígdala e do hipocampo e na substância cinzenta periaquedutal *O estímulo dessas regiões resulta em respostas de raiva, de medo e de ansiedade → propicia a inibição da continuidade do comportamento *Muitas vezes, a estimulação dos centros de punição pode inibir por completo os centros de recompensa e prazer → punição e medo podem prevalecer sobre prazer e recompensa Circuito de Papez *Circuito fechado que une as estruturas do sistema límbico *Envolve a associação entre áreas do córtex cerebral (pré- frontal e de associação) e estruturas do sistema límbico *As informações sensoriais vindas das áreas de associação do córtex atuam sobre a amigdala (emoções) e o hipocampo (memória) → essas regiões modulam os núcleos do hipotálamo e do tronco encefálico, gerando as respostas viscerais (núcleos hipotalâmicos e centros do tronco encefálico) ex: centro cardiorespiratório, centro do vômito, etc. → as conexões voltam ao córtex, deflagrando a experiência emocional *Na regulação desse circuito, há, principalmente, o papel dos neurotransmissores serotonina, dopamina e noraepinefrina Projeções monoaminérgicas do tronco encefálico PROJEÇÕES NORADRENÉRGICAS *O LOCUS COERULEUS (localizado na região da ponte) tem projeções com sinapses que liberam o neurotransmissor noraepinefrina/noradrenalina → papel de excitação das estruturas PROJEÇÕES DOPAMINÉRGICAS *Ocorre liberação da dopamina na substância negra → esse neurotransmissor atua nas projeções, possibilitando aumento de sua liberação para outras áreas do sistema límbico → em algumas áreas, apresenta efeito excitatório; em outras, seu estímulo é inibitório PROJEÇÕES SEROTONINÉRGICAS *Os núcleos da rafe (localizados na ponte e no
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