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@STDSELVAGEM ANATOMIA VETERINÁRIA 1 O aparelho locomotor é um sistema orgânico complexo cuja função prioritária é o trabalho mecânico. O esqueleto e os músculos são os principais elementos que compõem esse sistema, responsáveis pela formação e conservação da forma individual do corpo e são necessários para a movimentação de segmentos do corpo ou de todo o organismo. O esqueleto compõe-se de elementos isolados, os ossos, as cartilagens, os ligamentos e as articulações, que em sua totalidade formam a estrutura do corpo, o sistema esquelético. Esse sistema representa a parte passiva do aparelho locomotor, enquanto a musculatura representa a parte ativa. Unidas, elas formam uma unidade funcional. Osteologia é o estudo da combinação de ossos que forma o esqueleto de diversas espécies animais. Os ossos são compostos de: tecido ósseo, revestido interna e externamente por endósteo e periósteo, respectivamente; medula óssea; vasos sanguíneos e nervos. Esses componentes caracterizam ossos como órgãos. Devido ao seu conteúdo mineral elevado (60-70%), os ossos não sofrem alteração post-mortem. O processo de remoção de componentes orgânicos por meio do uso de soda cáustica diluída se chama maceração de ossos, que normalmente é aplicado em ossos destinados ao uso em aulas. É a partir de tecido conectivo frouxo que se desenvolvem os dois elementos do tecido de sustentação: a cartilagem e o osso. Tanto as cartilagens como os ossos se originam de células precursoras mesenquimais, os condroblastos e os osteoblastos, que maturam em condrócitos e osteócitos. Essas células @STDSELVAGEM ANATOMIA VETERINÁRIA 2 sintetizam a matriz das fibras de colágeno e óssea. A cartilagem se caracteriza pela estrutura de sua matriz amorfa, a substância intercelular, formada principalmente por glicosaminoglicanas. As fibras colágenas, o elemento estrutural da cartilagem, se encontram nessa matriz. Esse tipo singular de construção confere força e flexibilidade à cartilagem. Como não existem vasos sanguíneos e nervos na cartilagem, sua nutrição ocorre por meio de difusão através da matriz a partir dos vasos sanguíneos localizados no tecido conectivo que a envolve, na sinóvia ou ossos subcondrais. Há três tipos de cartilagem, classificados de acordo com a qualidade das fibras integradas: tecido cartilaginoso hialínico, elástico e fibroso. Em adultos, a cartilagem hialina se encontra nas extremidades articulares de ossos longos, nas extremidades das costelas e em secções das paredes da laringe, da traqueia e dos brônquios. A cartilagem elástica forma a sustentação interna para a epiglote e a orelha. A fibrocartilagem forma os discos intervertebrais, os meniscos e o disco articular da articulação mandibular. Com o avanço da idade, as cartilagens sofrem ossificação, com sais de cálcio, @STDSELVAGEM ANATOMIA VETERINÁRIA 3 o que costuma ocorrer com frequência na cartilagem costal ou nos meniscos de gatos. A formação de cartilagem (condrogênese) tem como base o tecido conectivo mesenquimal (embrionário), cujos resíduos ainda envolvem a cartilagem em estágios posteriores de desenvolvimento. Tais resíduos correspondem ao pericôndrio, cujas células, fibroblastos, se diferenciam em condroblastos, os quais produzem a matriz cartilaginosa que contém água (70%), colágeno ou fibras elásticas, e glicosaminoglicanas. Músculos largos ou tendões grossos geram influências mecânicas em seus pontos de inserção sobre os ossos, originando processos, depressões, tuberosidades/protuberância, irregularidades, cristas ou espinhas. Apesar da imensa variedade de ossos, eles podem ser agrupados de acordo com suas características estruturais comuns: longos; curtos; planos; pneumáticos; irregulares. Os ossos longos se caracterizam por um corpo ou diáfise, formado a partir de uma grossa camada externa de osso compacto, e uma cavidade medular interna. Os ossos longos apresentam duas extremidades, a epífise proximal e a epífise distal, ambas cobertas por uma fina camada de substância cortical. As duas extremidades contêm osso esponjoso que, como o nome indica, se parece com uma esponja ossificada com poros delicados. Os ossos longos formam a base dos membros, como o úmero, a tíbia e os ossos metacarpais. Os ossos curtos podem apresentar diferentes formas: cilíndricos, cuboides ou arredondados. Em seu interior apresentam um entrelaçamento extenso de tecido ósseo esponjoso, no qual está presente o tecido hemorreticular. Os ossos da coluna vertebral e das articulações do tarso são exemplos de ossos curtos. @STDSELVAGEM ANATOMIA VETERINÁRIA 4 Os ossos planos e largos compõem- se de duas camadas ósseas compactas ao redor de tecido ósseo esponjoso ou de cavidades aeradas. A escápula, o osso ilíaco e as costelas inserem-se nesse grupo. Alguns ossos do crânio são ossos planos que envolvem cavidades de ar. Eles se formam pela reabsorção de substância óssea e são revestidos por uma mucosa. Como exemplos podem-se citar as maxilas ou o etmoide. Entre os exemplos de ossos irregulares encontram-se os ossos do crânio em formato de cunha: os ossos esfenoide, pré-esfenoide e basisfenoide. Os ossos sesamoides se encontram próximos às articulações e situam-se sob o tendão ou em sua base. Uma apófise é a protuberância óssea que se desenvolveu a partir de um centro independente de ossificação. Tais estruturas propiciam locais de fixação para músculos e ligamentos. @STDSELVAGEM ANATOMIA VETERINÁRIA 5 Os ossos viscerais não estão relacionados com o sistema locomotor. Eles são encontrados no pênis de gatos e cães, ou no coração bovino. A face do osso compõe-se de lamelas compactas, as quais formam a base óssea denominada substância compacta. Essa camada sólida envolve a substância esponjosa, uma trama delicada de trabéculas e lamelas ósseas. As trabéculas e lamelas se organizam em um padrão de linhas de pressão que se formam em reação a fatores mecânicos externos, ou seja, as forças máximas de tensão e compressão sobre o osso. Em vez de apresentar substância esponjosa como nas epífises, a diáfise cerca a cavidade medular, onde a substância compacta é reforçada com camadas mais espessas de osso lamelar. A cavidade medular contém medula óssea vermelha, onde as células sanguíneas são produzidas (hematopoiese), o que classifica o osso como um órgão hematopoético. @STDSELVAGEM ANATOMIA VETERINÁRIA 6 Os ossos são recobertos interna e externamente por uma membrana de tecido conectivo chamada de endósteo e periósteo, respectivamente. O endósteo reveste a cavidade medular e cobre a substância esponjosa, dessa forma criando uma barreira entre o osso ou a substância esponjosa e a medula óssea. O periósteo cobre a face externa do osso, mas não é encontrado nas faces articulares e onde se fixam tendões e ligamentos. Ao se aproximar das articulações, o periósteo se separa da face do osso e se combina com a cápsula articular. Na extremidade oposta da articulação, o periósteo deixa a cápsula e liga-se novamente à face do osso adjacente. Nas intersecções entre osso e cartilagem, como na costela, por exemplo, o periósteo se estende sobre a cartilagem como pericôndrio. O periósteo é necessário não apenas para a irrigação sanguínea, o crescimento, a regeneração e a restauração de fraturas, mas tambémpara a transferência de força muscular ao osso. O periósteo compõe-se de duas partes: Uma camada celular interna osteogênica e uma camada protetora externa fibrosa. O estrato osteogênico se localiza diretamente sobre o osso e produz tecido ósseo (ou seja, é osteogênico). Essa camada conta com uma grande quantidade de fibras nervosas sensoriais e também com uma rede de vasos sanguíneos e linfáticos que irriga o osso. Nessa mesma camada, estão as células progenitoras, os pré- osteoblastos, que podem se diferenciar em osteoblastos, os quais produzem ossos. @STDSELVAGEM ANATOMIA VETERINÁRIA 7 A camada osteogênica nunca perde sua capacidade de formar tecido ósseo, que é vital para a remodelação e a reconstrução óssea em caso de fratura. A camada externa é formada por tecido conectivo denso mesclado com fibras elásticas, o estrato fibroso, que apresenta grande resistência a forças de pressão. Dessa camada irradiam-se as fibras colágenas (fibras penetrantes), que a ligam às lamelas externas da matriz óssea (fibras de Sharpey) e conectam firmemente o periósteo à face óssea. A camada fibrosa também é responsável pela conexão do osso a músculos, tendões e ligamentos. No local de conexão, as fibras do tendão ou ligamento se ramificam na camada fibrosa e, prosseguindo na forma de fibras de Sharpey, unem-se fortemente ao osso. O endósteo compõe-se de uma única camada de células osteoprogenitoras inativas (de revestimento ósseo) achatadas. Elas podem se diferenciar em células de formação óssea (osteoblastos) ou células de reabsorção óssea (osteoclastos). O endósteo delimita a rede capilar da medula óssea e, como o periósteo, é capaz de produzir tecido ósseo (potencial osteogênico). As células osteoprogenitoras no periósteo e endósteo são responsáveis pelos processos de regeneração do tecido ósseo. Duas condições são necessárias para a regeneração: 1) a existência de células mesenquimais e 2) a proliferação de células precursoras de osteoblastos. Quando praticamente não há movimento entre as bordas da fratura e elas estão separadas por pequenas fendas, ocorre a cicatrização óssea primária, em que há a formação de osso lamelar diretamente sobre a fenda, reunindo as duas extremidades do osso. Quando os limites estão muito distantes, ocorre a cicatrização óssea secundária. @STDSELVAGEM ANATOMIA VETERINÁRIA 8 O tecido conectivo fibroso inicialmente une a fratura formando um calo maleável. O calo se ossifica por meio de mineralização, até que, após um longo processo de reorganização, forma-se um osso compacto. Os ossos são tecidos extremamente vascularizados. Uma rede concentrada de vasos sanguíneos irriga não apenas o tecido ósseo, mas também a medula óssea, o periósteo e o endósteo. As artérias nutrícias ramificam-se das artérias maiores dos membros e penetram os ossos longos pelas aberturas na diáfise. Elas alcançam a cavidade medular após atravessarem a camada compacta, onde se dividem em vários ramos ascendentes e descendentes que irrigam as epífises e metáfises proximais e distais. Nas epífises, os vasos formam artérias com extremidades em forma de laço que ultrapassam a epífise do osso subcondral para irrigar a zona calcificada da cartilagem da articulação. A partir da cavidade medular, os vasos sanguíneos irrigam a substância @STDSELVAGEM ANATOMIA VETERINÁRIA 9 compacta do osso através dos canais de Volkmann. O osso esponjoso não apresenta vasos sanguíneos, e sua vascularização ocorre pela difusão a partir da medula óssea. O retorno venoso ocorre através do sistema axial da medula óssea. O tecido ósseo não contém vasos linfáticos. Um emaranhado de vasos linfáticos está presente apenas no periósteo. O tecido ósseo em si não é sensível à dor. Fibras nervosas vegetativas isoladas seguem o caminho dos vasos sanguíneos dentro dos canais de Havers. Durante o desenvolvimento fetal, forma-se um esqueleto precursor de cartilagem que fornece sustentação e estabelece um formato (esqueleto primordial) para o feto durante sua etapa de crescimento. Em um determinado estágio de desenvolvimento, a cartilagem do esqueleto primordial sofre uma lenta remodelagem. Pouco a pouco, a cartilagem é reabsorvida e finalmente substituída por ossos. Esse processo se chama ossificação condral ou indireta. @STDSELVAGEM ANATOMIA VETERINÁRIA 10 A substituição de cartilagem por tecido ósseo se inicia durante o período fetal intermediário em locais chamados de centros de ossificação primários. Radiografias de animais adolescentes costumam apresentar cartilagem residual que ainda não foi ossificada, o que pode levar a diagnósticos falsos caso esse fato não seja levado em conta. Os ossos também podem se formar diretamente a partir do tecido mesenquimal sem precursor cartilaginoso; esse processo é chamado de ossificação intramembranosa ou direta. Existem, portanto, duas formas de ossificação: → Ossificação intramembranosa ou direta; → Ossificação condral ou indireta. A ossificação condral ainda pode ser subdividida em: ossificação pericondral; e ossificação endocondral. O desenvolvimento do osso intramembranoso ocorre quando células mesenquimais diferenciam-se diretamente em células responsáveis pela produção óssea. Células mesenquimais não diferenciadas dão origem a células precursoras de osteoblastos, as quais se desenvolvem em osteoblastos, células formadoras de ossos. Durante a ossificação, os osteoblastos produzem uma matriz orgânica livre de minerais, chamada osteoide, a qual envolve as células completamente. O osteoide não calcificado se transforma em osseína calcificada. Com o avanço da mineralização, os osteoblastos se isolam em uma área crescente de tecido ósseo calcificado e se diferenciam em osteócitos. Forças funcionais diferentes começam a afetar o osso, levando à reabsorção e à remodelação do novo tecido ósseo mesmo durante o processo de mineralização. As células que fazem a degradação óssea se chamam osteoclastos A ossificação condral envolve a cartilagem hialina, a qual funciona @STDSELVAGEM ANATOMIA VETERINÁRIA 11 como marcador de espaço e fornece a base para o crescimento longitudinal do osso. O esqueleto primordial é constituído de cartilagem hialina, até que a ossificação condral tenha início por meio da reabsorção gradual da cartilagem, substituindo-a por ossos permanentes (osso substituto). A ossificação pericondral é semelhante à ossificação intramembranosa, no sentido de que o osteoide é formado e lentamente mineralizado. As células osteoprogenitoras, células com o potencial de criar novo tecido ósseo, situam-se na camada condrogênica do pericôndrio e se diferenciam em osteoblastos (ossificação primária). Essa transformação de tecido mole em tecido ósseo se inicia no centro da diáfise e resulta na formação de um revestimento ósseo, o anel periósteo. A ossificação do pericôndrio se estende em direção às extremidades do osso, as epífises, transformando o pericôndrio em periósteo. A ossificação pericondral leva ao desenvolvimento do periósteo dos ossos longos. A formação do periósteo mecanicamente inibe o metabolismo da cartilagem hialina, basicamente forçando a calcificação da matriz de cartilagem. Ao mesmo tempo, os vasos sanguíneos infiltram-se através do anel periósteo e invadem a cartilagem calcificada. As células que removem a cartilagem existente, oscondroclastos, se inserem na matriz calcificada por meio da proliferação de vasos sanguíneos, e o que ocorre a seguir é a reabsorção da cartilagem restante. Os condroclastos deixam espaços vazios que logo se preenchem de tecido conectivo e vasos capilares, que transportam não apenas nutrientes, mas também substâncias necessárias à construção de novo tecido ósseo. Os osteoblastos também alcançam a cavidade medular por meio desses vasos sanguíneos e começam a formar tecido ósseo de dentro para fora (ossificação endocondral). A medula óssea situada nas cavidades medulares de ambas as epífises e entre as trabéculas da substância esponjosa se torna permanentemente um órgão hematopoético. Em indivíduos adultos, a medula óssea vermelha da diáfise é substituída gradualmente por gordura, que é novamente transformada em medula gelatinosa em animais senis ou pode @STDSELVAGEM ANATOMIA VETERINÁRIA 12 se formar prematuramente em animais doentes. Entre a diáfise e cada epífise de um osso longo, permanece uma área de cartilagem calcificada, as metáfises proximal e distal. As duas metáfises fazem limite em cada extremidade do osso com uma área de ossificação endocondral distinta, chamada de placas epifisárias de crescimento. As placas epifisárias têm grande importância porque são responsáveis pelo crescimento longitudinal dos ossos. Há dois tipos de tecido ósseo: osso reticular e osso lamelar. O osso lamelar (maduro) se caracteriza pela distribuição de camadas paralelas ou concêntricas de fibras de colágeno, denominadas lamelas. A unidade estrutural do osso lamelar é o ósteon (sistema haversiano). Cada ósteon constitui uma série de anéis concêntricos compostos de @STDSELVAGEM ANATOMIA VETERINÁRIA 13 camadas de matriz óssea ao redor de um canal central (canal de Havers), através do qual correm um vaso sanguíneo (vaso sanguíneo de Havers), vasos linfáticos e nervos. As células ósseas (osteócitos) situam- se entre as lamelas concêntricas (lamelas de Havers), que envolvem o canal de Havers. Os vasos sanguíneos centrais nos ósteons se comunicam com o periósteo, o endósteo e a cavidade medular pelos vasos de Volkmann transversais. As fibras de colágeno (fibras de Sharpey) sustentam o periósteo nas lamelas circunferenciais externas. Essas fibras colágenas se originam em tendões que ligam o músculo ao osso e são essenciais para a transmissão de força gerada no músculo para o osso. @STDSELVAGEM ANATOMIA VETERINÁRIA 14 KÖNIG, H. E., et al. (2016). Anatomia dos animais domésticos: texto e atlas colorido. 6ª edição. Porto Alegre: Artmed. Introdução e Anatomia Geral.
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