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UNIVERSIDADE FEDERAL DA BAHIA FISIOLOGIA IIIA – ODONTOLOGIA RODRIGO C. LUEDY OLFAÇÃO E GUSTAÇÃO 1) Explicar a localização dos sabores na língua. A ponta da língua é a mais sensível para o sabor doce, o fundo para o amargo, e as bordas laterais para o salgado e o azedo. Entretanto, a maior parte da língua é sensível a todos os sabores básicos. 2) Explicar a estrutura e localização dos botões gustativos. Espalhados sobre a superfície da língua estão pequenas projeções denominadas papilas. As papilas são classificadas quanto a sua forma em filiformes (foliadas, com forma cônica e alongada), valadas (com formato achatado) ou fungiformes (com forma de cogumelos). Cada papila tem de um a várias centenas de botões gustativos e cada botão tem de 50 a 150 células receptoras gustativas. Os botões gustativos possuem ainda células basais que envolvem as células gustativas e mais um conjunto de axônios aferentes gustativos. A parte quimicamente sensível de uma célula receptora gustativa é uma pequena região de sua membrana chamada terminal apical, próxima à superfície da língua. Os terminais apicais possuem finas extensões, denominadas microvilosidades, que se projetam ao poro gustativo (o sítio onde as substâncias químicas dissolvidas na saliva entram em contato direto com as células gustativas). 3) Explicar a transdução de cada sabor. O processo pelo qual um estímulo ambiental causa uma resposta elétrica em uma célula receptora sensorial é chamado de transdução. Sabor salgado: células gustativas sensíveis para o salgado possuem um canal seletivo ao Na+ que é bloqueado pelo fármaco amilorida. O canal gustativo é insensível à voltagem e permanece aberto o tempo todo. Quando aumenta a contração de NaCl, a concentração de Na+ também aumenta no lado de fora do receptor e o gradiente de Na+ através da membrana fica maior. O Na+ se difunde a favor do gradiente para dentro da célula e a corrente de entrada induz a despolarização da membrana. Essa despolarização causa abertura dos canais de sódio e cálcio dependentes de voltagem, próximo das vesículas sinápticas, desencadeando a liberação do neurotransmissor sobre o axônio gustativo aferente. Sabor Azedo: os prótons afetam receptores gustativos sensíveis de duas maneiras: primeiro, o H+ pode entrar pelos canais de sódio sensíveis à amilorida que causa uma entrada de corrente de H+ e despolariza a célula. Segundo, os íons hidrogênio podem se ligar e bloquear canais seletivos para K+. Quando a permeabilidade de membrana ao K+ decresce, a membrana despolariza. Sabor Amargo/Doce/Umami: Quando uma substância química se liga a um receptor para o sabor amargo/doce/umami, ativa uma proteína G, a qual estimula a enzima fosfolipase C e produção do mensageiro IP3. Nas células gustativas, o IP3 ativa um tipo especial de canal iônico, o qual se abre, permitindo a entrada de Na+ com consequente despolarização da membrana. A despolarização causa a abertura de canais de cálcio dependentes de voltagem, permitindo a entrada de Ca2+ na célula. O IP3 também pode induzir a liberação de Ca2+ dos estoques UNIVERSIDADE FEDERAL DA BAHIA FISIOLOGIA IIIA – ODONTOLOGIA RODRIGO C. LUEDY intracelulares. Essas duas fontes de Ca2+ ajudam a desencadear a liberação do neurotransmissor que estimula o axônio aferente gustativo. Receptor para estímulo do amargo: TR2s Receptor para estímulo do doce: T1R2 E T1R3 Receptor para estímulo do Umami: T1R1 e T1R3 *As células gustativas expressam seletivamente apenas uma classe de proteína receptora gustativa e conectam-se a axônios gustativos diferentes. A atividade de diferentes axônios gustativos reflete a sensibilidade química das células gustativas que os estimulam, de modo que as mensagens relacionadas aos sabores doce, amargo e umami são entregues ao SNC ao longo de diferentes linhas de transmissão. 4) Nervos que inervam os botões gustativos. O principal fluxo da informação gustativa segue dos botões gustativos para os axônios gustativos primários, e daí para o tronco encefálico, depois subindo ao tálamo e, finalmente, chegando ao córtex cerebral. Os dois terços anteriores da língua e o palato enviam axônios para um ramo do nervo craniano VII ou nervo facial. O terço posterior da língua é inervado por um ramo do nervo craniano IX ou nervo glossofaríngeo. As regiões em volta da garganta, incluindo a glote, a epiglote e a faringe enviam axônios gustativos para um ramo do nervo craniano X ou nervo vago. 5) Explicar as vias gustativas e localização do córtex gustativo. Todos esses nervos estão reunidos em um feixe e estabelecem sinapses dentro do núcleo gustativo delgado (parte do núcleo do trato solitário no bulbo) e é a partir dele que as vias gustativas vão divergir. A experiência consciente do gosto e a via para informação sensorial são mediadas pelo córtex cerebral. Neurônios do núcleo gustativo estabelecem sinapses com um subgrupo de pequenos neurônios do núcleo ventral póstero-medial (núcleo VPM), uma porção do tálamo que lida com a informação sensorial proveniente da cabeça. Os neurônios gustativos do núcleo VPM enviam axônios ao córtex gustativo primário e as vias gustativas direcionadas para o tálamo e córtex são primariamente ipsilaterais aos nervos cranianos que as suprem. 6) Explicar a estrutura e inervação do epitélio olfativo. O epitélio olfativo tem três tipos celulares principais: as células receptoras olfativas que são os locais da transdução. Diferente das células receptoras gustativas, os receptores olfativos são neurônios genuínos, com axônios próprios que penetram no sistema nervoso central. As células de suporte que são similares à glia e auxiliam na produção de muco. E por fim, as células basais que são fontes de novos receptores. Neurônios receptores olfativos têm um único dendrito fino, que termina com uma pequena dilatação na superfície do epitélio. A partir dessa dilatação, há vários cílios longos e finos que se estendem para dentro da camada de muco. As substâncias odoríferas no muco ligam-se à superfície dos cílios e ativam o processo de transdução. No lado oposto dos receptores olfativos, há um axônio muito fino e não-mielinizado. Coletivamente, os axônios olfativos constituem o nervo olfativo (primeiro nervo craniano). Os axônios olfativos não se juntam todos em um único feixe como os outros nervos cranianos. Ao contrário, quando deixam o epitélio, pequenos grupos de axônios penetram em uma fina placa óssea denominada placa cribiforme e, então, rumam para o bulbo olfatório. UNIVERSIDADE FEDERAL DA BAHIA FISIOLOGIA IIIA – ODONTOLOGIA RODRIGO C. LUEDY 7) Explicar a transdução olfativa. As substâncias odoríferas presentes se ligam a receptores odoríferos na membrana e ocorre a estimulação da proteína G (Golf). A partir disso, a enzima adenilato ciclase é ativada e o segundo mensageiro (AMP cíclico) é formado. O AMPc se liga a canais catiônicos específicos, os quais se abrem, e há o influxo de Na+ e Ca+2. Por sua vez, o Ca2+ ativa canais de cloreto que causam um fluxo de corrente e consequente despolarização na membrana. Se o potencial de membrana for suficientemente grande, ele poderá exceder o limiar para o potencial de ação e os potenciais irão se propagar ao longo do axônio até o SNC. 8) Identificar a quantidade de cheiros pelos seres humanos, e determinar quantos tipos de proteínas receptoras olfativas (ou genes) existem. Cítrico, Amêndoa, Floral e Hortelã. Há cerca de 1.000 tipos de células receptoras olfativas, cada uma identificada pelo gene de receptor que ela expressa. O epitélio olfativo está organizado em algumas grandes zonas e cada zona contém células receptoras que expressam um diferente subconjunto de genes para receptores. Dentro de cada zona, os receptores individuais estão espalhados aleatoriamente. 9) Explicar as vias olfativas e localização do córtex olfativo. Os neurônios receptores olfativosprojetam seus axônios para os dois bulbos olfatórios. A camada que recebe os sinais em cada bulbo contém estruturas esféricas denominadas glomérulos olfativos. Dentro de cada glomérulo, os terminais de axônios olfativos primários (das células olfativas) convergem e fazem contato com dendritos de neurônios olfativos de segunda ordem. Os axônios convergem para apenas dois glomérulos em cada bulbo e cada glomérulo recebe sinais de apenas um tipo de célula receptora. Os axônios de saída dos bulbos olfatórios estendem-se através dos tractos olfatórios e entram em muitas regiões do prosencéfalo, como a região primitiva do córtex cerebral, denominada córtex olfativo, e algumas estruturas vizinhas no lobo temporal. Todos os outros sistemas sensoriais passam primeiro pelo tálamo antes de se projetarem ao córtex cerebral. O neocórtex é atingido apenas por uma via que faz sinapse no núcleo medial dorsal do tálamo. Percepções conscientes de odores podem ser mediadas por uma via que vai do tubérculo olfatório ao núcleo medial dorsal do tálamo e, daí, para o córtex orbitofrontal (situado logo atrás dos olhos).
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