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© A digestão é o processo de degradação química e física dos alimentos ingeridos a moléculas que podem ser absorvidas. As enzimas digestivas são secretadas nas secreções salivar, gástrica e pancreática ou na membrana apical das células epiteliais intestinais. As vilosidades, pregas do epitélio intestinal, aumentam em até 600 vezes a superfície absortiva, que pode ser pela via transcelular ou paracelular, de maneira que os nutrientes absorvidos serão passados ao restante do organismo ao cair na circulação sanguínea, pela intensa rede de capilares, vênulas e ductos no tecido conjuntivo que sustenta essas vilosidades. O amido é um carboidrato (polissacarídeo) formado por polímeros de glicose, amplamente consumido, e está presente por exemplo no milho e na batata. As moléculas que formam o amido são a amilopectina, que possui ramificações, e a amilose, que não exibe ramificações. Para que esse polímero se estabeleça, são formadas ligações glicosídicas nos carbonos alfa-1,4. A celulose também é um polímero de glicose, porém, é formada por ligações beta glicosídicas, que resultam numa estrutura linear rígida, impermeável, que a torna compacta e insolúvel em água, inviabilizando sua digestão. Os dissacarídeos são moléculas formadas por dois monômeros unidos por uma ligação glicosídica, os principais são: maltose, sacarose, lactose e trealose. Todos estes são degradados aos monossacarídeos básicos (glicose, frutose e galactose), a fim de serem absorvidos. A digestão dos amidos começa na boca com a ação da alfa amilase salivar que converte o amido em polissacarídeos menores (alfa-dextrinas). A alfa amilase salivar é inativada pela acidez do estomago, por isso, a digestão dos carboidratos continua com a secreção de alfa amilase pancreática e de bicarbonato (neutraliza as secreções gástricas) no lúmen do intestino delgado. A alfa amilase pancreática converte as alfa-dextrinas em dissacarídeos (como a maltose), trissacarideos (maltotriose) e oligossacarídeos (malto- oligossacarídeos) e dextrinas alfa limite. Sendo assim, existem enzimas denominadas oligossacaridases, localizadas na superfície apical da célula epitelial intestinal (voltadas para o lúmen) que degradam os polissacarídeos em glicídios que possam ser absorvidos. Dentre as oligossacaridases, podemos citar a lactase (degrada lactose a glicose e galactose), sacarase (degrada sacarose a frutose e galactose), alfa- dextrinase ou isomaltase (degradam dextrinas alfa-limites a unidades de glicose) e glicoamilases (degradam malto- oligossacarídeos a unidades de glicose). Após a transformação de oligossacarídeos/dissacarídeos a monossacarídeos, estes serão internalizados nas células por meio de transportadores como SGLT1, que carreia a glicose e a galactose por cotransporte com o sódio, e GLUT5, que carreia a frutose. Após internalizados, caem na corrente sanguínea via GLUT2. Todavia, o cotransporte com sódio causa um acúmulo deste íon no interior da célula, resultando em um desbalanço do gradiente energético, que caso não reparado, impediria a internalização dos monossacarídeos. Sendo assim, uma bomba de sódio-potássio-ATPase põe para fora o sódio em excesso (enquanto traz potássio para dentro), mantendo o gradiente de concentração. A absorção de carboidratos acontece em grande parte no duodeno e jejuno proximal. © As proteínas absorvidas podem ser de natureza extrínseca (dieta) ou intrínseca (enzimas digestivas e células descamadas). A digestão das proteínas começa no estômago e continua no intestino, em ambos pela ação das proteases, como a pepsina no estômago (presença de HCl) e a quimiotripsina no intestino. As proteases são produzidas em sua pró-forma (zimógenos), a fim de não causarem danos as células que as produzem, e uma vez ativadas esse processo é irreversível. Além das próprias enzimas, a acidez também atua na desnaturação das proteínas a serem degradadas e absorvidas. Após a passagem do alimento no estômago, que sofreu ação da pepsina, este se encaminha ao duodeno, onde as enzimas oriundas da secreção pancreática converterão esses peptídeos a peptídeos menores. As peptidases, presentes na membrana apical das células epiteliais intestinais, reduzem os peptídeos (previamente quebrados pela pepsina e as enzimas da secreção pancreática) em oligopeptídeos e aminoácidos. Portanto, podemos citar a aminopeptidase, que cliva aminoácidos nos seus N-terminais, as dipeptidases, que cliva dipeptídeos em aminoácidos, as dipeptidil aminopeptidases, que clivam dipeptidil na extremidade N-terminal em peptídeo. Logo, os oligopeptideos tornam-se tripeptídeos ou aminoácidos e são absorvidos pelas células epiteliais intestinais. A absorção dos pequenos peptídeos é mediada por transporte ativo secundário (mais seletivo para di ou tripeptideos do que para aminoácidos individuais), por ação da PepT1 (transportador de peptídeos 1) que transporta os peptídeos e aminoácidos para dentro juntamente com os prótons. Para manter o gradiente (concentração de prótons equilibrada) há uma proteína na membrana, NHE, denominada trocar sódio-hidrogênio, que joga os prótons para fora e coloca o sódio para dentro. Isso gera um problema como o mencionado na sessão dos carboidratos, por esse motivo, uma bomba de sódio-potássio- ATPase resolve o problema. Após isso, peptidases citoplasmáticas degradam os tris ou dipeptideos a aminoácidos, e estes são transportados para corrente sanguínea por transporte passivo. A digestão dos lipídios se inicia no estômago, onde há a hidrólise dos triglicerídeos pelas lipases pré-duodenais (lipase gástrica). Após isso, as enzimas lipolíticas pancreáticas, como hidrolase dos esteses do glicerol (lipase pancreática), colipase, hidrolase dos ésteres do colesterol e fosfolipase A formam ácidos graxos livres que podem ser absorvidos. A digestão dos lipídios ocorre em alguns passos: Passo 1) Emulsificação As propriedades detergentes dos sais biliares, bem como a mistura mecânica decorrente do peristaltismo auxiliam na emulsificação das gorduras. Passo 2) Formação de micelas Os ácidos biliares formam micelas com os produtos da digestão das gorduras, a fim de facilitar a locomoção destes. Passo 3) Absorção de lipídios Por conta de sua solubilidade lipídica, os ácidos graxos, os 2- moglicerideos, o colesterol e a lisolectina podem difundir-se simplesmente pela membrana, mas pode também haver transporte facilitado do colesterol. O duodeno e o jejuno são mais ativos para absorção de gorduras. Além disso, existem proteínas fixadoras dos ácidos graxos (I-FABP, L-FABP, FATP4) que carreiam os produtos da digestão lipídica para o reticulo endoplasmático liso. Passo 4) Reesterificação Após entrada na célula os lipídios são reesterificados, no reticulo endoplasmático, formando os lipídios originais. Posteriormente a essa transformação, são empacotados em quilomícrons e entram na circulação linfática, caindo na corrente sanguínea no ponto de convergência entre a circulação linfática e sanguínea na região torácica. © OBS: A absorção de vitaminas lipossolúveis (, D E e K) ocorre pela direção destas para o interior das micelas mistas, de forma que elas penetram nos quilomícrons e deixam o intestino pela linfa. Podemos obter essa vitamina por sua síntese (bactérias entéricas) ou ingestão, presente apenas nos animais não nas plantas. Na fase gástrica a VitB12 encontra-se ligada a proteínas, isso se dá porque primeiro estão livres, e depois se fixam as glicoproteínas R que estão relacionadas com as transcobalaminas I, II e III. O fator intrínseco secretado pelas células parietais atua como proteína fixadora de vitamina B12. A absorção se dá pelo complexo cobalamina F1, um dímero que é reconhecido e fixado no íleo, sendo transportado lentamente. OBS1: A vitamina B12 é precursora da síntese de diversos neurotransmissores. OBS2: O fígado armazena vitamina B12 A absorçãode sódio se dá no intestino proximal, o íon cruza a membrana através de seu gradiente eletroquímico, e é removido ativamente das células epiteliais pela Na+- K+- ATPase na membrana basolateral, passando para o liquido intersticial. No colón o Na+ é absorvido normalmente mesmo contra grande diferença de potencial eletroquímico. A absorção destes corre em larga escola no jejuno, porém, no íleo o Cl é absorvido e em condições normais o bicarbonato é secretado. No cólon o mesmo acontece. A absorção de potássio ocorre no jejuno ou no íleo, utilizando como força propulsora a absorção de água, tornando o K+ concentrado. No colón o K+ pode ser secretado ou absorvido, em geral é secretado por processo ativo. © A absorção de cálcio ocorre por todo o intestino. No duodeno e no jejuno ele pode ser absorvido mesmo contra o gradiente de concentração. A absorção de cálcio (que pode ser trans ou paracelular) é estimulada pela vitamina D, visto que o calciferol (hormônio derivado desta) age nas células epiteliais aumentando o mRNA de proteínas como a calbindina e a cálcio ATPase basolateral, aumentando a captação de sódio. O ferro no nosso organismo existe como ferro hêmico e oxidado/reduzido. O ferro hêmico é encontrado em carnes, mas representa a menor proporção da nossa ingesta da dieta, porém, é mais facilmente absorvido. O grupo heme possui proteína uma carreadora especifica (HCP) que quando ligada ao grupo heme, forma o complexo heme-HCP, que é internalizado por endocitose. Dentro da vesícula endossomal esse complexo sofre ação da heme-oxigenase (HO), liberando monóxido de carbono, bilirrubina-IXa e o Fe2+. O ferro inorgânico representa a maior parte da nossa ingesta, mas é mais difícil de ser absorvido. Geralmente, está presente nos alimentos como Fe2+ (reduzido) e Fe3+ (oxidado), contudo, só absorvemos a forma reduzida do ferro (2+). Sendo assim, a redução pode ser realizada de diversas formas, como pela ação do ácido ascórbico (vitamina C aumenta absorção de ferro) e o baixo pH estomacal, mas a principal forma de redução é pela ação da ferro redutase duodenal (Dcytb). A absorção de Fe2+ é pela proteína SMT-1, com o cotransporte de prótons, causando desbalanço resolvido com NHE e Na+- K+-ATPase. O ferro absorvido pode ser armazenado na forma de ferritina ou transportado até a membrana basolateral do enterócito, onde é exportado para fora da célula pela ferroportina e ligado a transferrina (Tf), para então poder ser transportado para as outras células do corpo. É absorvido por todo intestino, majoritariamente pelo íleo (menos no duodeno) por via paracelular. Altas doses de vitaminas hidrossolúveis podem ser absorvidas por difusão simples, sua absorção envolve o transporte ativo secundário impulsionados por Na2+. A água e os sais são absorvidos pela via paracelular no duodeno. As células das vilosidades absorvem agua e as células das criptas a secretam. As junções celulares são mais permeáveis no duodeno, menos no jejuno e impermeáveis no íleo e totalmente no colón. © 1) Explique o processo de digestão e absorção de aminoácidos. A digestão dos aminoácidos se inicia no estômago, onde a pepsina (ativada pelo suco gástrico) quebra as proteínas em peptídeos, após isso, a secreção pancreática liberada no duodeno contém proteases que quebram os peptídeos em peptídeos menores, os oligopeptídeos. Estes por sua vez, serão transformados em tri ou dipeptideos e aminoácidos pelas peptidases presentes na porção apical da membrana das células epiteliais intestinais, e entram na célula pelo transportador PepT1. Depois de sua entrada, os tris e dipeptídeos são transformados em aminoácidos pelas peptidases intracelulares, e posteriormente passam para circulação sanguínea por transporte passivo. 2) Explique o processo de digestão e absorção de carboidratos. A digestão dos carboidratos começa na boca pela ação da amilase salivar que transforma os polissacarídeos em polissacarídeos menores, as alfa-dextrinas. No estômago é interrompida pelo pH elevado, e se retoma no duodeno (pH básico) com a ação da amilase pancreática. Esta, irá quebrar as alfa-dextrinas em oligossacarídeos, trissacarideos e dissacarídeos. Posteriormente, os oligossacarídeos da membrana apical das células epiteliais degradam estas formas a monossacarídeos (glicose, galactose e frutose). Após a degradação, glicose e galatose entram na célula via SGLT1 e frutose por GLUT5. Por fim, são enviados para corrente sanguínea via GLUT2. 3) Como são absorvidos os lipídios? Os lipídios necessitam de ser emulsificados, transformados em moléculas de gordura menores, para serem absorvidos. Logo, a digestão se inicia no estômago pela lipase gástrica e continua no duodeno pela lipase pancreática, formando os ácidos graxos livres que poderão ser absorvidos. Após isso, são reesterificados e tornam-se os lipídios originais novamente, e pis são empacotados com quilomícrons e caem na corrente sanguínea. 4) Explique a absorção do ferro. O ferro pode ser absorvido com ferro hêmico forma um complexo com uma carreadora especifica (HCP) que é endocitose e dentro da vesícula endossomal sofre ação da heme oxigenasse, liberando o Fe2+ que será absorvido. O ferro inorgânico precisa ser reduzido para ser absorvido. Tal redução pode ser mediada pelo ácido ascórbico (vitamina C) e até o próprio ácido estomacal, entretanto, a maior parte da redução é mediada pela Dcytb, que converte o Fe3+ a Fe2+, viabilizando sua absorção pela SMT-1. Após a entrada na célula pode ser armazenado como ferritina, ou exocitado com auxilio da ferroportina e associado a transferrina para ser levado para fora das outras células. 5) Explique a importância da vitamina D para absorção do cálcio. A vitamina D é essencial para absorção e cálcio, pois, o hormônio que deriva de si (calciferol) age aumentando a expressão de proteínas que aumentam a absorção de cálcio, como calbindina, a transportadora de glicose e a cálcio-ATPase basolateral. Logo, sem essa vitamina a absorção de cálcio é prejudicada.
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