Histologia do Tecido Muscular

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É um tecido composto por células alongadas, com vários filamentos 
citoplasmáticos de proteínas, que ajuda na transformação de 
energia química em energia mecânica. As células, por serem 
alongadas, também podem ser chamadas de fibras. Possui origem 
mesodérmica e distinguem-se em 3 tipos, de acordo com 
características morfológicas e funcionais: músculo estriado 
esquelético, músculo estriado cardíaco e músculo liso. 
 
MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO 
Células cilíndricas multinucleadas, longas, com estrias transversais, 
com contração rápida e vigorosa, sujeitas à controle voluntário. 
Contém inúmeros filamentos cilíndricos denominados de 
miofibrilas. O diâmetro das fibras varia de 10 a 100μm e se originam 
pela fusão de mioblastos. 
 
Asteriscos: fibras musculares trasnversais 
 
Barras: indicam 3 fibras longitudinais 
Os núcleos elípticos estão localizados na periferia da célula, abaixo 
do sarcolema, ajudando a distinguir o esquelético do cardíaco, pois 
ambos possuem estriações transversais, porém no músculo 
cardíaco os núcleos são centrais. 
Os músculos são formados por milhares de fibras musculares que 
estão organizadas em conjuntos de feixes, sendo estes envolvidos 
por epimísio (camada de tecido conjuntivo). Do epimísio, partem 
septos de TC, chamados de perimísio para o interior dos músculos, 
separado cada feixe de fibra. Entre cada fibra muscular, há o 
endomísio¸ uma fina camada de tecido conjuntivo formada por 
fibras reticulares e células do TC, contendo também várias redes de 
capilares sanguíneos. Cada célula muscular esquelética possui 
lâmina basal que a envolve. 
 
 
O tecido conjuntivo desse tipo muscular possui vasos linfáticos e 
nervos, além de ter a função de manter unidas todas as fibras 
musculares e transmitir forças produzidas pelo músculo na sua 
contração. Os vasos penetram o músculo através dos septos do 
perimísio e formam rede de capilares no endomísio, entre fibras 
musculares. 
Alguns músculos podem afilar em suas extremidades, formando 
uma transição para tendão. Nessa região, as fibras de colágeno do 
tendão inserem-se em dobras complexas do sarcolema. 
As fibras musculares esqueléticas possuem estriações transversais 
com alternância de faixas claras e escuras. A faixa escura recebe o 
nome de Banda A, a faixa clara de Banda B, no centro de cada banda 
há uma linha transversal escura chamada de Linha Z/disco Z, e a 
banda A possui uma zona mais clara no centro chamada de Banda 
H. 
As miofibrilas são formadas por longos filamentos dispostos 
longitudinalmente e paralelo ao eixo das células, chamados 
miofilamentos, podendo ser de dois tipos: fino e grossos. Nos 
filamentos finos predominam moléculas de actina, e nos filamentos 
grossos predominam moléculas de miosina II 
Nos discos Z de cada sarcômero ancoram-se os filamentos finos, que 
se dirigem para o centro da célula e suas extremidades ficam 
intercaladas com os filamentos grossos, na região central de cada 
sarcômero. 
TECIDO MUSCULAR 
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Dessa forma, a banda I é formada apenas por filamentos finos, e os 
filamentos de miosina II ocupam a banda A. Na porção externa da 
Banda A, há finos intercalados com filamentos grossos. 
As miofibrilas contém 4 tipos de proteínas: miosina, actina, 
tropomiosina e troponina. Os filamentos grossos são formados por 
miosina II e os finos, das outras 3 proteínas. 
A Actina está sob a forma de polímeros longos, formados por duas 
cadeias de monômeros globulares torcidas uma sobre a outra, em 
hélice dupla. Cada monômero de actina G tem um sítio que interage 
com a miosina. 
A troponina possui 3 subunidades: TnT, que se liga fortemente à 
tropomiosina, TnC (afinidade por íons cálcio), e Tnl, que cobre o sítio 
ativo da actina, onde há interação entre actina e miosina. 
A tropomiosina é longa e fina, formada por duas cadeias 
polipeptídicas enroladas entre si. Unem-se pelas extremidades pra 
formar filamentos ao longo do sulco entre os dois filamentos de 
actina F. 
A molécula de miosina II é formada por duas cadeias enroladas em 
hélice. Uma das suas extremidades possui saliência globular, que 
contém locais para combinação com ATP e com a actina, onde 
ocorre a hidrólise de ATP para liberar a energia que será usada na 
contração. 
 
 
A contração das fibras musculares esqueléticas é comandada por 
nervos motores ramificados no tecido conjuntivo do perimísio. No 
local de contato com a fibra muscular, os ramos finais dos nervos 
perdem sua bainha de mielina, e axônio é recoberto apenas por uma 
delgada camada de citoplasma das células de Schwann. Algumas 
terminações axonais e suas extremidades dilatadas se aproximam 
do sarcolema e formam uma placa motora, onde cada dilatação dos 
axônios formam junções mioneurais. 
Quando um potencial de ação chega no terminal axônico, há 
liberação de acetilcolina na fenda entre membrana do axônio e 
célula muscular, que se liga em seus receptores e permite a entrada 
de íons sódio através do sarcolema na junção, despolarizando o 
sarcolema e se propagando na fibra muscular. 
A estrutura que permite a condução da despolarização para o 
interior da célula se chama sistema de túbulos transversais, ou 
sistema T, formado por invaginações tubulares da membrana 
plasmática da fibra muscular chamada túbulos T. Atravessam o 
citosol e circundam as miofibrilas entre as Bandas A e I de cada 
sarcômero. 
 
 
Em torno de cada túbulo T, de forma externa às miofibrilas, há um 
complexo chamado tríade, uma cisterna terminal onde a 
despolarização da MP que chega pelos túbulos T provoca a saída de 
íons cálcio armazenados nas cisternas do reticulo sarcoplasmático 
para o citosol que envolve as miofibrilas. 
 
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O aumento desses íons no citosol é o fator que desencadeia a 
contração muscular. Quando a onda de despolarização termina, os 
íons são transportados de volta para as cisternas do retículo 
sarcoplasmático por transporte ativo, e a fibra muscular relaxa. 
A contração muscular se inicia na faixa A. Durante repouso, o ATP se 
liga à ATPase das cabeças de miosina → actina age como cofator 
para liberação de energia. Quando há aumento de íons cálcio no 
citosol, eles se combinam com a unidade TnC da troponina, que 
modifica a configuração espacial das 3 subunidades de troponina e 
desloca a molécula de tropomiosina em direção ao sulco da hélice 
de actina. Dessa forma, ficam expostos os sítios de ligação da actina 
e miosina, ocorrendo a interação entre suas cabeças. O movimento 
da cabeça da miosina traciona o filamento de actina, causando seu 
deslizamento sobre o filamento de miosina. A contração muscular 
se caracteriza por ciclos de deslizamento entre essas duas fibras. A 
atividade contrátil continua até que os íons cálcio sejam removidos 
após cessar o estímulo nervoso. 
 
 
Durante a contração, a banda I diminui de tamanho, e ao mesmo 
tempo, o comprimento da banda H – a porção da banda A que 
contém somente filamentos grossos – também se reduz à medida 
que os filamentos finos se sobrepõem completamente aos grossos. 
Como resultado, cada sarcômero e, em consequência, a fibra 
muscular inteira sofrem encurtamento. 
Os músculos estriados esqueléticos possuem proprioceptores que 
captam modificações nele mesmo, denominados fusos musculares. 
Cada fuso é delimitado por cápsula de tecido conjuntivo e isola seu 
interior, além de possuírem fluidos e fibras chamadas fibras intra-
fusais. Fibras nervosas sensoriais aferentes inervam os fusos, onde 
detectam distensão e transmite essa info para o SNC. 
Próximos a inserção muscular, os tendões possuem feixes de fibras 
colágenas encapsuladas, onde penetram fibras sensoriais, 
constituindo os corpúsculos tendíneos de golgi, estruturas 
proprioceptivas que respondem à diferenças tensionais exercidas 
pelos músculos nos tendões.MÚSCULO ESTRIADO CARDÍACO 
É formado por células cilíndricas, alongadas, podendo ou não ser 
ramificadas, mais curtas que as musculares esqueléticas. 
Apresentam estriações transversais, porém suas fibras possuem 
apenas um ou dois núcleos elípticos localizados na região central da 
fibra. São circundadas por uma bainha de TC como o endomísio do 
M.esquelético, com abundante rede de capilares. Cada fibra se une 
a outra por meio de junções intercelulares, características desse tipo 
de músculo, sendo os discos intercalares. 
A estrutura e função das proteínas contráteis nesse tecido são 
semelhantes ao estriado esquelético, porém, no cardíaco, o Sistema 
T e o reticulo sarcoplasmático não são tão organizados, sendo que 
os túbulos T estão na altura da banda Z e o reticulo sarcoplasmático 
é menos desenvolvido e distribuído de forma irregular entre as 
miofibrilas. As tríades não são frequentes nesse tecido. 
Possui numerosas mitocôndrias que ocupam boa parte do volume 
citoplasmático de cada célula. Armazena ácidos graxos sob a forma 
de triglicerídeos e apresentam grânulos de lipofuscina, um 
pigmento que aparece em células que não se multiplicam e 
possuem vida longa. 
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Setas: discos intercalares. Corte longitudinal 
 
Corte transversal 
Os discos intercalares são complexos juncionais entre as 
extremidades de células musculares adjacentes, com junções de 
adesão e comunicante. As junções de adesão é o local onde se 
ancoram os filamentos de actina dos sarcômeros terminais, sendo 
equivalentes aos Discos Z das miofibrilas, dando suporte às células 
para que não se separem durante atividade contrátil. As junções 
comunicantes são responsáveis pela comunicação iônica entre 
células musculares adjacentes, permitindo que as células se 
comportem como sincício funcional. 
 
A contração muscular ocorre pela ativação enzima ATPase da 
cabeça da miosina e a mudança de conformação da troponina. Com 
os sítios expostos, esse processo se completa, levando à interação 
dos filamentos de actina com a miosina, fenômeno chamado de 
pontes cruzadas, que no sarcômero são identificadas pelo 
estreitamento da banda H, em que os filamentos de actina 
“deslizam” sobre os filamentos de miosina, assim, garantindo a 
contração muscular. 
O relaxamento do músculo cardíaco acontece pela diminuição da 
concentração de cálcio intracelular. Esse evento acontece, pois, ao 
final do platô o influxo de cálcio é bruscamente interrompido. Os 
íons Ca2+ localizados dentro do sarcolema são mandados para fora 
da fibra pelo antiporte, entrando três íons sódio pela saída de um 
íon cálcio. Assim, cessa a atividade ATPase da miosina; a troponina 
é desativada, cobrindo os sítios ativos da actina; a banda H alarga-
se, relaxando o músculo. 
 
 
MÚSCULO LISO 
É formado por células longas e fusiformes, espessas no centro e 
afiladas nas extremidades, com núcleo único elíptico e central. Não 
possuem estriações transversais e, portanto, não possuem 
miofibrilas. São fibras que se organizam em feixes ou em camadas 
nas paredes dos órgãos ocos. As células são revestidas por lâmina 
basal e são unidas por fibras reticulares, que permite uma contração 
simultânea de todas as células. 
 
Corte longitudinal. Núcleo elíptico 
Células musculares lisas podem sintetizar fibras reticulares 
formadas de colágeno III, fibras elásticas e proteoglicanos. Seu 
sarcolema possui diversas invaginações denominadas de cavéolas, 
associadas ao transporte de íons cálcio para o citosol, necessários 
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para contração muscular. Apresentam junções comunicantes que 
propagam o estímulo de uma fibra para outras. 
Em seu citoplasma, podem ser encontrados estruturas chamadas 
corpos densos e placas densas, ambas fazendo parte do 
citoesqueleto dessas células, sustentando-as. 
 
Corte transversal. Setas: núcleos centrais 
O mecanismo de contração do músculo liso é uma modificação do 
mecanismo dos filamentos deslizantes. No início da contração, os 
filamentos de miosina aparecem e os de actina são puxados em 
direção e por entre eles. O deslizamento dos filamentos de actina 
(ancorados nos corpos densos e nas placas densas) aproxima os 
corpos densos levando ao encurtamento da célula. As fibras 
musculares individuais podem sofrer contrações peristálticas 
parciais. Durante o relaxamento, os filamentos de miosina 
diminuem em número, desintegrando-se em componentes 
citoplasmáticos solúveis. As fibras musculares lisas são capazes de 
contração espontânea que pode ser modulada pela inervação 
autônoma. Ambas as terminações nervosas, simpática e 
parassimpática, estão presentes e exercem efeitos antagônicos. Em 
alguns órgãos, a atividade contrátil é aumentada pelos nervos 
colinérgicos e diminuída pelos nervos adrenérgicos, enquanto em 
outras ocorre o oposto. 
 
REGENERAÇÃO DOS DIVERSOS 
TECIDOS MUSCULARES 
O músculo cardíaco não se regenera. Quando há lesões no coração, 
as partes que foram destruídas são invadidas por fibroblastos, que 
irão produzir fibras colágenas formando cicatriz de tecido 
conjuntivo denso. 
As fibras musculares esqueléticas não se dividem, ficando sempre 
em estado G0 no ciclo celular, porém, possuem uma pequena 
capacidade de reconstituição a partir de células satélites, que são 
mononucleadas, fusiformes e dispostas de forma paralela às fibras 
musculares dentro da lâmina basal que envolve as fibras. São 
consideradas mioblastos inativos. Após lesão, essas células sofrem 
proliferação por mitose e se fundem umas às outras para formas 
novas fibras musculares esqueléticas. Isso também ocorre na 
hipertrofia por exercícios. 
O músculo lis possui resposta regenerativa mais eficiente. Após 
lesão, as células que são viáveis entram em mitose e reparam o 
tecido destruído. Na parede dos vasos sanguíneos, há participação 
dos periquitos na regeneração do tecido muscular liso ali presente, 
que se multiplicam por mitose e originam novas células musculares 
lisas.