Biofísica - Potencial de ação

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Biofísica
Potencial de ação
Potencial de ação
 O potencial de ação se inicia quando um estímulo promove abertura dos canais iônicos dependentes de voltagem, alterando a permeabilidade da membrana ao Na+ e K+.
. São sinais elétricos com grandes despolarizações que percorrem longas distâncias.
Despolarização x hiperpolarização
 A injeção de carga positiva é despolarizante:
. Altera o potencial de membrana de -70 mV para -60 mV, por exemplo, porque torna o meio intracelular menos negativo em relação ao meio extracelular.
 A injeção de carga negativa é hiperpolarizante:
. Altera o potencial de membrana de -70 mV para -80 mV, por exemplo, porque torna o meio intracelular mais negativo em relação ao meio extracelular.
Quando o axônio é estimulado e o limiar (d) é ultrapassado, ocorre o potencial de ação.
 Os potenciais de ação são, muitas vezes, chamados de fenômenos tudo ou nada, pois ocorrem como despolarização máxima (se o estimulo ultrapassa o limiar) ou não ocorrem (se o estimulo não ultrapassa o limiar).
 Fases do potencial de ação
Despolarização
. Ocorre devido a um aumento súbito e temporário da permeabilidade da célula ao Na+.
. Conforme a célula despolariza, canais de Na+ dependentes de voltagem abrem-se, tornando a membrana muito mais permeável ao sódio.
. Na+ flui para dentro da célula, a favor do seu gradiente eletroquímico e ´´atraído´´ pelo potencial de membrana negativo dentro da célula.
. O aumento de cargas positivas no meio intracelular despolariza ainda mais a célula.
. Na parte superior da fase ascendente, o potencial de membrana reverte sua polaridade (de negativo para positivo). A porção do potencial de ação acima de 0 mV é chamada de overshoot (ultrapassagem).
. Assim que o potencial de membrana da célula fica positivo, a força elétrica direcionando o Na+ para dentro da célula desaparece.
. Entretanto, o gradiente de concentração do Na+ se mantêm, e o Na+ continua se movendo para dentro da célula.
. Enquanto a permeabilidade ao Na+ continuar alta, o potencial de membrana desloca-se no sentido do potencial de equilíbrio do Na+ (+60 mV).
. O potencial de ação atinge seu pico em torno de +30 mV, quando os canais de Na+ se fecham e os canais de K+ se abrem.
Repolarização
. Corresponde ao aumento da permeabilidade ao K+.
. Quando os canais de Na+ se fecham durante o pico do potencial de ação, os canais de K+ dependentes de voltagem abrem-se tornando a membrana altamente permeável ao K+.
. Em um potencial de membrana positivo, os gradientes de concentração e elétrico do K+ favorecem a saída do K+ da célula.
. À medida que o K+ se move para fora da célula, o potencial de membrana rapidamente se torna mais negativo, gerando a fase descendente do potencial de ação e levando a célula no sentido de seu potencial de repouso.
Pós-hiperpolarização
. Quando o potencial de membrana atinge -70 mV, a permeabilidade ao K+ ainda não retornou ao seu estado de repouso.
. O K+ continua saindo da célula tanto pelos canais de K+ dependentes de voltagem quanto pelos canais de vazamento de K+, e a membrana fica hiperpolarizada, aproximando-se do potencial de equilíbrio do K+ de -90 mV.
. Essa pós-hiperpolarização também é chamada de undershoot (subpassagem). 
. Por fim, os canais de K+ lentos controlados por voltagem se fecham, e uma parte do vazamento de potássio para fora da célula cessa.
. A retenção de K+ e a entrada de Na+ pelos canais de vazamento faz o potencial de membrana retornar aos -70 mV, valor que reflete a permeabilidade da célula em repouso ao K+, Cl- e Na+.
 Resumo:
O potencial de ação e a concentração iônica
 Um potencial de ação não altera os gradientes de concentração iônica.
. Poucos íons se movem através da membrana em um único potencial de ação, logo, as concentrações relativas de Na+ e K+ dentro e fora da célula continuam essencialmente inalteradas.
. Por exemplo, apenas 1 em cada 100mil íons K+ precisa sair da célula para passar o potencial de membrana de +30 para -70 mV, equivalente a fase descendente do potencial de ação.
. O pequeno número de íons que atravessa a membrana durante um potencial de ação não interrompe os gradientes de concentração do Na+ e do K+.
O canal de sódio dependente de voltagem
. Durante o potencial de membrana em repouso, o portão de ativação fecha o canal.
. O estimulo despolarizante chega ao canal. O portão de ativação abre.
. Com o portão de ativação aberto, o Na+ entra na célula.
. O portão de inativação se fecha, e a entrada de Na+ cessa.
. Durante a repolarização causada pela saída do K+ da célula, os dois portões voltam às suas posições originais.
- Período refratário absoluto: neste período, nenhum estimulo pode disparar outro potencial de ação.A presença de dois portões nos canais de Na+ dos neurônios possui um importante papel no fenômeno conhecido como período refratário.
- Período refratário relativo: neste período, apenas um estimulo maior do que o normal pode iniciar um novo potencial de ação.
Período refratário absoluto
. Uma vez que um potencial de ação tenha iniciado, um segundo potencial de ação não pode ocorrer antes de o primeiro ter terminado, independentemente da intensidade do estimulo.
. Representa o tempo necessário para os portões de inativação do canal de Na+ retornarem à sua posição de repouso.
Como consequência, os potenciais de ação não podem sobrepor e não podem se propagar de forma antidrômica (sentido oposto ao habitual).
Período refratário relativo
. Nessa fase, os portões de alguns canais de Na+ já retornaram a sua posição original.
. Os canais de Na+ que ainda não retornaram completamente a posição de repouso podem ser reabertos por um potencial graduado mais intenso do que o normal.
. Em outras palavras, o valor do limiar temporariamente se moveu próximo a zero, o que requer uma despolarização mais forte para atingi-lo.
. Entretanto, apesar de ser possível uma nova despolarização neste período, a despolarização do influxo de Na+ é contrabalanceada pela perda de K+ pelos canais de K+ que ainda estão ativados.
. Como resultado, qualquer potencial de ação disparado durante o período refratário relativo possuirá uma amplitude menor do que o normal.
Canais dependentes de voltagem
Intensidade de estímulosEsses dois canais regulados pela voltagem atuam de forma adicional a bomba de Na+/K+ (ATPase) e com os canais de vazamento de Na+ e K+.
Condução do potencial de ação
. Os potenciais de ação podem percorrer distâncias iguais ou maiores que um metro sem perder energia, processo chamado de condução.
. A condução de um potencial de ação ao longo do axônio é similar a energia que passa através da série de dominós que estão caindo.
 No axônio, cada seção da membrana está em diferentes fases do potencial de ação.
 Fatores que influenciam a velocidade de condução do potencial de ação em um neurônio de mamífero:
- diâmetro do axônio.
- resistência do axônio ao vazamento de íons para fora da célula.
- presença de mielina no axônio.
Diâmetro e resistência do axônio
 Quanto maior o diâmetro do axônio, menor sua resistência ao fluxo de íons, mais rápido um potencial de ação se moverá.
. Maior diâmetro, menor resistência ao fluxo de íons, mais rápido o potencial de ação se move.
. Menor diâmetro, maior resistência ao fluxo de íons, mais lento o potencial de ação se move.
Axônios mielinizados
. Pequenas porções da membrana exposta – os nodos de Ranvier – alternam-se com segmentos mais longos envoltos por múltiplas camadas de bainha de mielina.
. A bainha de mielina cria uma barreira de alta resistência que impede o fluxo de íons para fora do citoplasma.
. As camadas de mielina são análogas as capas que envolvem os fios elétricos. Elas aumentam a espessura efetiva da membrana do axônio em até 100 vezes.
Condução saltatória em axônio mielinizado
. Os íons Na+ que entram em um nodo reforçam a despolarização e restabelecem a amplitude do potencial de ação quando ele passa de nodo em nodo.
. O salto do potencial de ação que ocorre quando ele passa de um nodo para outro é chamado de condução saltatória.Doenças desmielinizantes
 A perda de mielina retarda a condução dos potenciais de ação.
 Além disso, quando a corrente extravasa pelas regiões da membrana que agora estão sem isolamento, entre os nodos de Ranvier repletos de canais de Na+, a despolarização que chega ao nodo talvez não esteja mais acima do limiar, e a condução pode falhar.
Ex.: esclerose múltipla e Síndrome de Guillain-Barré.