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↪Os olhos são órgãos sensoriais complexos que são, basicamente, uma extensão do cérebro; ↪Eles evoluíram de pontos primitivos sensíveis à luz na superfície dos invertebrados e em algumas espécies desenvolveram muitas variações notáveis, provendo vantagens especiais em vários nichos ecológicos; ↪Cada olho possui uma camada de receptores, um sistema de lentes para focalização de uma imagem sobre esses receptores e um sistema de axônios para transmitir potenciais de ação ao cérebro. Anatomia do olho está adaptada ao papel do olho como órgão receptor visual ↪A camada externa de proteção, branca, envolvendo a maior parte do globo ocular, é chamada de esclera; ↪Ele é modificado anteriormente em uma região clara chamada córnea, que consiste em um arranjo especializado de fibrilas de colágeno com camadas epiteliais sobrepostas, estratificadas e escamosas; ↪Nos dois terços posteriores do olho, a superfície interna da esclera é revestida por uma camada pigmentada e vascular chamada coroide; ↪A retina, camada que contém os fotorreceptores, está localizada na face interna da coroide; ↪Ao atravessar a córnea transparente, a luz sofre alguma angulação que, em última instância, auxilia a focalizá-la na retina; ↪Após passar através da córnea, a luz entra em um compartimento chamado câmara anterior; ↪A câmara anterior e a câmara posterior estão preenchidas com um fluido semelhante à água, transparente, denominado humor aquoso, que supre a córnea (bem como o cristalino) com importantes nutrientes; ↪Separando a câmara anterior e a posterior, existe um diafragma de tamanho variável chamado íris; ↪A íris é uma estrutura pigmentada contendo fibras musculares lisas dilatadoras e constritoras, dispostas de forma a variar o diâmetro da pupila, o orifício na íris através do qual a luz passa em direção à retina; ↪O tamanho da pupila regula a intensidade de luz que entra no olho. Atrás da íris está o cristalino; ↪O cristalino está suspenso no olho pelos ligamentos suspensórios (conhecidos como fibras zonulares) que se ligam ao cristalino e ao corpo ciliar, uma estrutura muscular próxima à base da íris; ↪Atrás do cristalino localiza-se uma câmara preenchida por um fluido gelatinoso, denominado humor vítreo; ↪Devido à viscosidade deste fluido, a pressão gerada pelo humor aquoso e a natureza bastante inelástica da esclera e da córnea, o globo ocular é basicamente esférico; ↪O humor vítreo também contém células fagocíticas que podem remover os debris oculares, que podem potencialmente obstruir o caminho da luz; ↪ Atrás do humor vítreo está a camada neural da retina, onde a luz é transduzida em atividade elétrica de neurônios; ↪A retina é interrompida em um ponto onde os axônios da camada de células ganglionares da retina, Sistema Visual que atravessam a superfície mais interna da retina, deixam o olho em seu caminho ao cérebro; ↪Este ponto, o disco óptico, é uma estrutura reconhecível quando o olho é examinado com um oftalmoscópio; ↪A interrupção do processamento de luz da retina na região do disco óptico produz um ponto cego, outro nome para o disco óptico; ↪Os axônios das células ganglionares deixam o olho na região do disco óptico, dando origem ao nervo óptico (nervo cranial 2), um nervo cranial tão rico em axônios que há mais axônios nos dois nervos ópticos do que em todas as raízes dorsais da medula espinhal; ↪Também visíveis através de um oftalmoscópio, na superfície da retina, estão os vasos sanguíneos da retina; ↪Essa rede de artérias e veias entra na retina na região do disco óptico e proporciona a maior parte da nutrição da retina; ↪Vasos da coroide, que entram depois de perfurar a esclera perto do disco óptico, fornecem a nutrição restante para a retina; ↪A glândula lacrimal, localizada próxima ao canto lateral do olho (onde as pálpebras superiores e inferiores se encontram), produz lágrimas em resposta à estimulação nervosa parassimpática; ↪As lágrimas, então, fluem sobre a córnea e são drenadas para dentro do nariz pelo ducto nasolacrimal; ↪O olho é direcionado para fontes ambientais de luz por seis músculos extraoculares estriados que se originam dentro da órbita e anexam-se à esclera; ↪Os músculos podem girar os olhos em torno dos eixos dorsoventral, médio-lateral e anteroposterior; ↪O terceiro (oculomotor), quarto (troclear) e sexto (abducens) nervos cranianos contribuem para este movimento. Por meio do processo de acomodação, os cristalinos alteram o formato para focalizar imagens de várias distâncias até a retina ↪O olho focaliza imagens pela mudança do formato do cristalino, não pela mudança da distância entre o cristalino e a retina; ↪No processo de acomodação, a lente adiciona um potencial adicional de foco alterando a sua forma; ↪A lente do olho é constituída por uma cápsula da lente elástica contendo lâminas de fibras da lente que estão dispostas como as camadas de uma cebola; ↪Quando suspensa no olho relaxado, no entanto, os ligamentos suspensos tracionam a região do equador do cristalino, causando seu achatamento na sua dimensão anteroposterior; ↪Esta lente achatada, menos convexa, provoca menos refração (flexão) dos raios de luz, e permite o foco na retina de objetos a mais de 6 metros de distância; ↪Entretanto, para focalizar objetos mais próximos ao olho, o cristalino deve assumir um formato mais esférico, convexo. Isto é obtido pela contração dos músculos ciliares do corpo ciliar; ↪Esta contração faz com que o músculo ciliar mova anterocentripetamente (para a frente e para o interior), o que resulta em um relaxamento da tensão nos ligamentos suspensórios; ↪O resultado, dada a inerente elasticidade da cápsula do cristalino, é um cristalino mais esférico, com mais refração de luz, permitindo que a imagem de objetos mais próximos seja focalizada na retina; ↪Quanto maior a contração do músculo ciliar, mais esférico se torna o cristalino. A retina dos vertebrados é constituída por cinco tipos celulares principais ↪Dada a sua arquitetura elegante, a retina, a porção neural do olho, é capaz de um processamento considerável da imagem visual antes da informação ser transmitida ao cérebro; ↪A retina dos vertebrados é constituída por cinco tipos celulares principais: células fotorreceptoras, células bipolares, células horizontais, células amácrinas e células ganglionares; ↪Como no córtex cerebral e no córtex cerebelar, o arranjo destes componentes celulares é bastante consistente através da retina, sugerindo um mecanismo simples de processamento, que é a sua base, e dando à retina um aspecto histológico de camadas; ↪Entretanto, variações locais na densidade de alguns tipos celulares e na arquitetura sináptica são responsáveis por variações funcionais particulares dentro da retina; ↪Existem dois tipos de células fotorreceptoras na retina: bastonetes e cones; ↪Tanto bastonetes quanto cones fazem conexões sinápticas diretas com interneurônios chamados de células bipolares, que conectam os receptores às células ganglionares; ↪Os axônios das células ganglionares cruzam a superfície mais interna da retina e convergem ao disco óptico para deixar o olho como nervo óptico, enviando potenciais de ação para o cérebro; ↪Dois tipos celulares de interneurônios modificam o fluxo de informação nas sinapses entre os fotorreceptores, as células bipolares e as células ganglionares: as células horizontais e as células amácrinas; Doenças Presbiopia: Em humanos, conforme o cristalino envelhece, ele se torna menos elástico e tende a se tornar menos esférico, mesmo quando os músculos ciliares se contraem. Esclerose nuclear: a condição relacionada em cães e gatos pode começar por volta dos sete anos de idade, mas não parece produzir um défictvisual tão significativo, como na presbiopia humana. Catarata: O cristalino se torna mais opaco, produzindo uma refração aleatória da luz e borrando a visão, levando, frequentemente, a uma eventual cegueira. ↪As células horizontais medeiam as interações laterais entre os fotorreceptores e as células bipolares. As células amácrinas medeiam interações laterais entre as células bipolares e as células ganglionares. Em algumas espécies a fóvea minimiza a distorção de luz em comparação com outras áreas da retina ↪As células ganglionares da retina estão localizadas na retina mais interna (mais próximas ao humor vítreo), enquanto as células fotorreceptoras (bastonetes e cones) estão localizadas na retina mais externa (próximo a coroide); ↪Portanto, na maior parte da retina, os raios luminosos viajam através das células ganglionares, das células bipolares, das células amácrinas e das células horizontais antes de alcançar os fotorreceptores; ↪Embora estes neurônios mais internos sejam amielínicos (os axônios das células ganglionares tornam- se mielínicos ao deixar o olho) e, portanto, relativamente transparentes, eles ainda causam alguma distorção dos raios luminosos; ↪A fóvea, uma área que demarca a retina central em muitos primatas, é projetada para minimizar esta distorção; ↪Este poço inclinado é formado quando o tecido neural perto da superfície interna da retina central é pressionado lateralmente, permitindo que os raios de luz tenham um caminho menos obstruído à retina externa; ↪A distorção é menor no centro da fóvea, em uma área chamada fovéola, onde os raios de luz têm acesso quase livre aos fotorreceptores; ↪Isso é funcionalmente significativo porque permite que a luz tenha uma via menos distorcida para a região da retina associada à maior acuidade visual (capacidade de discernir detalhes). O disco óptico fica na região imediatamente nasal à fóvea; ↪Em muitas espécies mamíferas veterinárias, embora a área central da retina também seja a área de maior acuidade visual, não é formada uma fóvea distinta; ↪No entanto, nestas espécies, bem como nos primatas, grandes vasos sanguíneos que podem potencialmente interferir com o caminho de passagem da luz evitam passar através da retina central. As camadas de tecido por trás da retina absorvem luz principalmente, ou podem refletir a luz, dependendo dos hábitos da espécie ↪Nos animais que dependem fortemente da visão diurna, aguda, existe um pigmento de melanina escuro na camada epitelial entre os fotorreceptores e a coroide; ↪Este pigmento absorve a luz que passou pelos fotorreceptores sem estimulá-los. Se esta luz fosse refletida de volta para a retina, a nitidez da imagem visual seria obscurecida; ↪Em animais noturnos e na maioria dos mamíferos domésticos, no entanto, existe uma mancha de material refletor no interior da coroide, chamado tapetum; ↪Quando o tapetum está presente, a região da camada epitelial que o recobre não contém o pigmento escuro, absorvedor de luz mencionado acima; ↪Este arranjo facilita a reflexão de luz não absorvida de volta para a retina, permitindo otimizar a utilização da luz que recebe, mas à custa da acuidade visual; ↪A reflexão da luz no tapetum produz o familiar “brilho noturno” dos olhos dos animais noturnos. A fotorrecepção e a transdução da luz ocorrem nos bastonestes e nos cones ↪As estruturas anatômicas dos fotorreceptores do tipo bastonete e do tipo cone são semelhantes, mas existem algumas diferenças importantes; ↪Como são neurônios, os bastonetes e os cones são receptores primários. Ambos os tipos celulares são divididos em três partes: um terminal sináptico, um segmento interno e um segmento externo; ↪O terminal sináptico do fotorreceptor faz sinapse com as células bipolares. O segmento interno inclui o núcleo, a mitocôndria e outras estruturas citoplasmáticas; ↪Os segmentos interno e externo estão conectados por cílios contendo microtúbulos. As porções externas são especializadas para fotorrecepção; ↪Elas contêm um elaborado arranjo de discos membranosos empilhados, cujas membranas contêm fotopigmentos visuais; ↪O fotopigmento visual é um complexo molecular sensível à luz que inicia uma cadeia de eventos bioquímicos, transformando a luz em sinais elétricos neurais; ↪Os discos dos segmentos mais externos dos fotorreceptores são formados regularmente próximos aos cílios e fagocitados pelo epitélio pigmentar, e seus fotopigmentos ciclados de volta para discos recém- formados; ↪A perda dessa renovação normal no segmento externo pode ser importante em várias doenças da retina (retinite pigmentosa); ↪O fotopigmento dos discos é composto por uma proteína, chamada opsina e retinal, um aldeído de vitamina A; ↪A molécula de retinal, sensível à luz, está ligada à opsina, que é um membro da família de receptores acoplados a proteína G; ↪Quando a luz é absorvida por um bastonete ou cone, o retineno é transformado de forma a ativar a opsina e produzir uma alteração na concentração de um segundo mensageiro intracelular, o que leva à mudança no potencial de membrana da célula fotorreceptora; ↪A alteração na configuração do retineno é o único evento sensível à luz na visão; ↪Ao contrário da maioria das membranas das células receptoras sensoriais que se despolarizam com a estimulação, os fotorreceptores se hiperpolarizam quando atingidos pela luz; ↪Nos bastonetes, os fotopigmentos visuais são chamados de rodopsina. No escuro, os canais de sódio/cálcio permanecem abertos, permitindo o vazamento de íons Na+ e Ca2+ para o interior do bastonete, o que mantém a membrana em um estado despolarizado; ↪Quando os fótons de luz atingem a rodopsina, a alteração resultante na concentração do segundo mensageiro produz um fechamento de muitos canais de Na+ /Ca2+ ; ↪O resultado é a hiperpolarização da membrana da célula receptora e diminuição da liberação do transmissor na sinapse com a célula bipolar; ↪A fotorrecepção nos cones funciona de uma maneira semelhante, excetuando-se o fato de que o fotopigmento opsina é diferente da rodopsina; ↪ Dependendo das espécies, diferentes populações de cones podem ter diferentes opsinas. Como opsinas distintas diferem na habilidade de absorver um comprimento particular de ondas de luz, o número de diferentes populações de cones em uma espécie está relacionado à habilidade daquelas espécies em discriminar cores diferentes; ↪Diferenças nas propriedades funcionais dos bastonetes e cones, diferenças na distribuição de seus retinenos e diferenças na organização sináptica de outros neurônios da retina para os quais eles passam sua informação resultam em um “sistema de retinenos de bastonetes” e um “sistema de retinenos de cones” que têm diferentes atributos funcionais; ↪Como os bastonetes individuais são mais sensíveis à luz que os cones individuais, e porque muitos bastonetes suprem suas entradas sinápticas para uma única célula bipolar (convergência), o sistema de bastonetes é o sistema de visão noturna relacionado à detecção da presença de luz; ↪Devido à convergência de muitos bastonetes sobre uma célula bipolar, entretanto, o sistema de bastonetes não é bom para o discernimento de detalhes na imagem visual (baixa acuidade visual); ↪Além disso, como os bastonetes estão mais altamente concentrados na periferia da retina do que os cones, essa região está melhor adaptada para detectar a presença de luz do que para discernir detalhes; ↪Finalmente, como todos os bastonetes contêm o mesmo fotopigmento visual, o sistema de bastonetes não pode discriminar cores diferentes; ↪Um cone é menos sensível à luz do que o bastonete. Também, um ou alguns poucos cones suprem sua entrada sináptica para uma única célula bipolar; ↪Portanto, o sistema de cones necessita de altos níveis deiluminação para funcionar, comparado ao sistema de bastonetes; ↪De fato, o sistema de cone, na verdade, representa o sistema de visão diurna, porque o sistema de bastonetes não funciona bem em alta intensidade de iluminação; ↪ Entretanto, devido à escassez de convergência para as células bipolares, o sistema de cone é bom no discernimento de detalhes da imagem; ↪Como os cones têm uma densidade particularmente alta na região da fóvea, ou retina central, esta área é a parte da retina com a acuidade visual mais alta; ↪Isto faz sentido, considerando que é a fóvea, ou retina central, o local onde a luz cai quando o animal olha diretamente para um objeto de interesse; ↪Novamente, diferentes populações de cones contêm diferentes fotopigmentos, cada qual apresentando diferente sensibilidade a uma variedade de frequências de luz; ↪Logo, o sistema de cone também é o sistema de visão colorida. Geralmente, quanto mais fotopigmentos de cone presentes na retina, cada um dentro de uma população diferente de cones, maior é a capacidade da espécie em discriminar diferentes comprimentos de luz, ou para “enxergar” a cor; ↪Nos primatas, há três diferentes populações de cones, cada uma com diferentes fotopigmentos. De acordo com a teoria de Young-Helmholtz, o cérebro determina a cor para um dado comprimento de luz pela comparação da ativação relativa das diferentes populações de cones; ↪Os humanos que perdem um ou mais destes tipos de cones, como um resultado de uma transmissão genética defeituosa, não podem ver cores dentro de uma particular faixa do espectro de luz visível. O tipo mais comum de “cegueira de cor” é ligado ao cromossomo X; ↪Na atualidade, a maior parte dos mamíferos, incluindo os cães, tem apenas dois tipos de cones. Conforme foi observado, os primatas têm três tipos de cones; ↪Os pássaros modernos parecem ter quatro populações de cones, uma das quais é sensível à luz na extensão ultravioleta (UV) do espectro; ↪Experimentos comportamentais que mostram sua habilidade para discriminar luz UV sugerem que os pássaros têm uma percepção mais rica de cor do que os primatas; ↪Lagartos, tartarugas e alguns peixes também possuem cones sensíveis à UV. Sabe-se que somente os primatas possuem a visão colorida, com a qual os humanos estão familiarizados. O processamento visual de imagem na retina começa assim que a resposta elétrica do fotorreceptor à luz é transmitida sinapticamente para as células ganglionares pelas células bipolares ↪A resposta hiperpolarizante dos bastonetes e cones à luz influencia sinapticamente as células bipolares; por sua vez, a célula bipolar influencia frequências potenciais de ação nos axônios das células ganglionares em seu caminho para o cérebro; ↪ Como mencionado anteriormente, esta transmissão de informações a partir do exterior para o interior da retina pode ser modulada pelas células horizontais e células amácrinas; ↪As células horizontais estão em comunicação com as sinapses nas células bipolares fotorreceptoras, e umas com as outras, para permitir a comunicação lateral entre diferentes sinapses nas células fotorreceptoras bipolares; ↪Células amácrinas podem servir a uma função semelhante em relação às interações sinápticas celulares bipolarganglionares; ↪Uma consequência interessante desta arquitetura é que a luz que atinge um ponto específico na retina pode influenciar a atividade e/ou resposta à luz de células em uma mancha adjacente de retina; ↪Um processamento considerável da imagem visual ocorre na retina, que é particularmente boa em detectar mudanças de iluminação em pequenos pontos de luz; ↪Os estágios iniciais de discriminação de cor, detecção de contraste e aperfeiçoamento e sensibilidade direcional também ocorrem na retina; ↪As interações sinápticas entre os fotorreceptores, células bipolares e células horizontais desempenham um papel significativo no aumento de contraste e da sensibilidade de direção; ↪As interações das células amácrinas com as células bipolares e células ganglionares parecem ter um papel em processos tais como a habilidade em detectar mudanças na taxa de alternância entre claro e escuro; Os axônios das células ganglionares transmitem potenciais de ação ao córtex visual pela via do núcleo geniculado lateral ↪Grupos de células ganglionares da retina que deixam o olho participam em três importantes vias visuais: a via retino-genículo-estriada, a via retino-tectal e a via retinohipotalâmica; ↪A via retino-genículo-estriada está envolvida principalmente na percepção visual consciente da forma, cor, movimento, orientação e profundidade; ↪A via retino-tectal desempenha um importante papel nos reflexos pupilares e no reflexo de orientação do olho ao alvo visual; ↪ A via retino-hipotalâmica tem um papel na regulação do ritmo fisiológico pelos ciclos de claro-escuro (mudanças sazonais no decorrer do dia); ↪Para a imagem da retina originada da luz no campo visual alcançar a consciência, a informação deve ser transferida ao córtex visual; ↪Via retino-genículo-estriada pela qual os axônios das células ganglionares da retina se projetam para o núcleo geniculado lateral do tálamo e pela qual as células no núcleo geniculado lateral projetam seus axônios para o córtex visual primário do lobo occipital; ↪Observe que os axônios das células ganglionares da retina temporal (mais próxima à orelha) caminham ao longo do nervo óptico para o quiasma óptico e, então, se projetam ipsilateralmente para o núcleo geniculado lateral no mesmo lado do cérebro; ↪Os axônios das células ganglionares da retina nasal (próxima ao nariz) vêm para o quiasma óptico e cruzam para o núcleo geniculado lateral contralateral; ↪Os axônios das células ganglionares entre a região do quiasma óptico e os núcleos geniculados laterais são denominados tratos ópticos; ↪As células de cada núcleo geniculado lateral, então, enviam os axônios para o córtex visual primário ipsilateral, no lobo occipital, por meio das radiações ópticas; ↪Assim, a metade direita de cada retina envia informações para o córtex visual primário direito e a metade esquerda de cada retina envia informações para o córtex visual primário esquerdo; ↪A luz originada na metade esquerda do campo visual do ambiente geralmente cai na metade direita da retina de cada olho, enquanto a luz originada na metade direita do campo visual do ambiente cai na metade esquerda da retina de cada olho; ↪A informação de uma imagem que surge do campo esquerdo da visão seria recebida no córtex visual primário direito, e a informação da imagem que surge do campo direito da visão seria recebida no córtex visual primário esquerdo; ↪As características da imagem visual para as quais as células de núcleo geniculado lateral respondem são surpreendentemente semelhantes aos elementos processados pela retina (acima); ↪Entretanto, a extração de características mais complexas pode começar a ser vistas no córtex visual primário; ↪Por exemplo, enquanto a retina processa informações sobre pequenos pontos de luz, e o núcleo geniculado lateral processa informações sobre pontos maiores de luz compostos desses pontos menores, o córtex visual primário pode processar informação sobre barras ou arestas da luz que são constituídos por aqueles pontos maiores; ↪Além disso, o córtex visual primário também processa a informação sobre a orientação dessas barras ou arestas e se a informação vem de um olho ou ambos os olhos; ↪A informação que alcança o córtex visual primário, ou V1 (também chamado de córtex estriado) é passada para outras áreas do córtex visual do lobo occipital (p. ex., V2, V3) para o processamento ainda mais complexo, e então para áreas de associação visual nos lobos parietal e temporal, para formas mais altas de processamentode informação visual e integração com outras modalidades sensoriais; ↪Parece haver um processamento paralelo da informação da retina dentro da via retino-genículo- estriada e suas regiões de processamento de alto- comando; ↪Aparentemente, uma corrente principal de informação neste sistema está relacionada à identificação consciente de objetos (forma, cor), enquanto uma corrente paralela de informação se relaciona ao conhecimento consciente do local onde um objeto está localizado (movimento, posição); ↪As três principais vias de projeção dos axônios das células ganglionares da retina — retino-genículoestriada, retino-tectal e retino-hipotalâmica — representam outro exemplo de processamento paralelo da informação da retina. Diâmetro da pupila é controlado pelo Sistema Nervoso Autônomo ↪A íris do olho contém dois conjuntos de fibras musculares lisas. Um conjunto, arranjado em um padrão circular ao redor da pupila, faz a pupila se tornar menor (constrita) quando as fibras se contraem; ↪Estas fibras constritoras são inervadas pelos neurônios pós-ganglionares parassimpáticos, cujos corpos celulares se localizam no gânglio ciliar, imediatamente atrás do olho, e que secretam acetilcolina como neurotransmissor para o músculo; ↪Estes neurônios pós-ganglionares parassimpáticos são ativados por neurônios pré-ganglionares parassimpáticos, cujos axônios percorrem o nervo craniano oculomotor (nervo craniano 3) e cujos corpos celulares residem no núcleo de Edinger-Westphal do mesencéfalo; ↪As outras fibras musculares lisas da íris estão arranjadas radialmente em torno da pupila, lembrando raios de uma roda; ↪Quando essas fibras musculares lisas radiais se contraem, tornam a pupila maior (dilatada). Estas fibras dilatadoras são inervadas pelo sistema nervoso simpático; ↪Os neurônios pré-ganglionares simpáticos iniciam-se nos três ou quatro primeiros segmentos torácicos e percorrem cranialmente o tronco vagossimpático até a sinapse no gânglio cervical superior do pescoço; ↪Os axônios pós-ganglionares simpáticos se originam nas células deste gânglio e se dirigem para a região dos olhos, onde inervam as fibras dilatadoras da íris, além do músculo responsável pela suspensão da pálpebra superior e o músculo que auxilia na manutenção da “terceira pálpebra” no lugar, no canto medial do olho; ↪Os axônios pós-ganglionares simpáticos também inervam as glândulas sudoríparas e o músculo liso vascular da face. A retina, o nervo óptico e o suprimento nervoso autônomo que controlam a pupila podem ser testados com uma laterna ↪Quando se incide uma luz sobre o olho, a pupila daquele olho se contrai. Esta ação é chamada de reflexo luminoso pupilar direto; ↪A luz desencadeia o mecanismo de fotorrecepção, fazendo com que os potenciais de ação da célula ganglionar sejam transmitidos ao longo do nervo óptico; ↪Alguns dos axônios das células ganglionares da via retino-tectal fazem sinapse no núcleo pré-tectal do cérebro (próximo à borda diencefálica/ mesencefálica); ↪Os neurônios pré-tectais fazem, então, sinapse sobre os neurônios pré-ganglionares parassimpáticos do núcleo de Edinger-Westphal (no mesencéfalo), cujos axônios correm pelo nervo oculomotor para fazer sinapse sobre os neurônios pós-ganglionares parassimpáticos no gânglio ciliar (da órbita); ↪A estimulação destes neurônios pós-ganglionares leva à constrição da pupila por estimulação da constrição das fibras musculares lisas da íris. ↪Um reflexo luminoso pupilar direto normal testa a integridade da retina, do segundo e terceiro nervos cranianos ipsilaterais, uma região limitada do tronco cerebral e a íris; ↪Considerando-se que uma significativa porção dos axônios do nervo óptico cruzam a linha média do quiasma óptico, e que muitos axônios dos neurônios pré-tectais também cruzam a linha média, quando uma luz incide sobre um olho, não somente a pupila do mesmo lado se contrai (reflexo luminoso pupilar direto), mas também a pupila contralateral também se contrai; ↪ Esta ação é denominada reflexo luminoso pupilar indireto ou consensual. Ela também requer a integridade do nervo craniano oculomotor (terceiro) contralateral. O humor aquoso determina a pressão intraocular ↪O humor aquoso é um líquido claro, encontrado nas câmaras anterior e posterior do olho; ↪Sua taxa de produção e absorção é suficientemente alta para repor todo o volume da câmara várias vezes ao dia; ↪O humor aquoso é produzido pelo epitélio, cobrindo os processos ciliares, um sistema de projeções similares a dedos no corpo ciliar da câmara posterior; ↪Acredita-se que o humor aquoso seja formado pelo transporte ativo de íons sódio, cloreto e bicarbonato para dentro da câmara posterior; ↪Isto estabelece um gradiente osmótico, produzindo um fluxo passivo de água para dentro da câmara posterior. O humor aquoso flui da câmara posterior para a anterior através da pupila; ↪O fluxo é causado por um gradiente de pressão estabelecido pelo processo ativo de formação na câmara posterior; ↪O humor aquoso é, então, absorvido pelo sistema venoso no ângulo entre a córnea e a íris. Esta absorção é promovida por um gradiente de pressão e é assistida, em muitas espécies, por um sistema de trabéculas e canais; ↪Se esta absorção pelo sistema venoso for obstruída, a pressão intraocular aumenta porque a produção de humor aquoso continua; ↪Este aumento patológico de pressão intraocular é chamado de glaucoma. Como a pressão intraocular excede a pressão intravascular no suprimento sanguíneo para a retina, resulta em cegueira.
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