Contração muscular esqueletica

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INTRODUÇÃO 
Os músculos esqueléticos estão unidos 
aos ossos do esqueleto, o que capacita es-
ses músculos a controlarem os movimen-
tos corporais. 
Os músculos esqueléticos estão ligados 
aos ossos pelos tendões, estruturas consti-
tuídas por colágeno. 
Um músculo é chamado de flexor se a 
porção central dos ossos conectados se 
aproximam quando o músculo contrai, e o 
movimento é chamado de flexão. 
Se os ossos se afastam quando o mús-
culo contrai, o músculo é chamado de ex-
tensor, e o movimento associado é cha-
mado de extensão. 
 
Os pares de músculos extensores e flexo-
res são denominados músculos antagonis-
tas, pois exercem efeitos opostos. A con-
tração muscular é capaz de puxar um osso, 
mas não é capaz de empurrar. 
 
HISTOLOGIA DO TECIDO 
MUSCULAR ESQUELETICO 
Um musculo esquelético é um conjunto 
de fibras musculares (células musculares). 
Cada fibra muscular esquelética está en-
volvida por tecido conectivo. O tecido co-
nectivo também envolve grupos de fibras 
musculares adjacentes, as quais formam 
conjuntos,chamados de fascículos. Fibras 
colágenas e elásticas, nervos e vasos 
sanguíneos dispõem-se entre os fascículos. 
O musculo é recoberto por um tecido 
conjuntivo chamado epimisio, e dentro 
desse musculo há vasos sanguíneos, fibras 
nervosas e fascículos, que também são re-
cobertos por uma camada de tecido con-
juntivo chamado de perimísio. 
 
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ANATOMIA DA FIBRA 
MUSCULAR 
Dentro da fibra muscular tem as miofibri-
las que são compostas por várias proteínas 
que formam os miofilamentos. 
O retículo sarcoplasmático envolve cada 
miofibrilas e é formado por túbulos longi-
tudinais com porções terminais alargadas, 
chamadas de cisternas terminais. 
O retículo sarcoplasmático concentra e 
sequestra Ca2+ com o auxílio de uma Ca2+-
ATPase presente na membrana do RS. A 
liberação de cálcio do RS produz um sinal 
de cálcio que desempenha um papel-chave 
na contração de todos os tipos de músculo. 
As cisternas terminais são adjacentes e in-
timamente associadas a uma rede ramifi-
cada de túbulos transversos, também cha-
mados de túbulos T. O conjunto formado 
por um túbulo T e pelas duas cisternas ter-
minais associadas a cada um de seus lados, 
constitui uma tríade. 
Os túbulos T permitem que os potenciais 
de ação se movam rapidamente da superfí-
cie para o interior da fibra muscular, de 
forma a alcançar as cisternas terminais 
quase simultaneamente, tendo uma despo-
larização quase imediata. 
O citosol entre as miofibrilas contém 
muitos grânulos de glicogênio e mitocôn-
drias. A mitocôndria é a organela respon-
sável pela produção da maior parte de ATP 
necessário para a contração muscular. 
 
As fibras musculares são compostas por 
vários tipos de proteínas: 
PROTEÍNAS CONTRATEIS 
Miosina- Cada cabeça de miosina possui 
duas cadeias proteicas: uma cadeia pesada 
e uma cadeia leve, menor. A cadeia pesada 
é o domínio motor capaz de ligar o ATP e 
utilizar a energia da ligação fosfato de alta 
energia do ATP para gerar movimento. 
Como o domínio motor funciona como 
uma enzima, ele é considerado uma mio-
sina-ATPase. A cadeia pesada também 
contém um sítio de ligação para a actina. 
No músculo esquelético, cerca de 250 mo-
léculas de miosina unem-se para formar 
um filamento grosso. Cada filamento 
grosso está organizado de modo que as ca-
beças da miosina fiquem agrupadas nas ex-
tremidades do filamento e a região central 
seja formada por um feixe de caudas da mi-
osina. 
Actina- proteína que forma os filamentos 
finos da fibra muscular. 
PROTEÍNAS REGULATORIAS 
Tropomiosina 
Troponina- exerce efeito inibitório sobre 
a tropomiosina para que essa mantenha es-
condidos os sítios de ligação da miosina na 
molécula de actina. 
PROTEÍNAS ACESSÓRIAS 
Tinina- responsável para que a fibra volte 
para o seu local quando há o relaxamento. 
Nebulina-auxilia no alinhamento dos fila-
mentos de actina no sarcômero. 
 
SARCÔMEROS: 
O sarcômero vai de um disco Z a outro 
disco Z. 
Disco Z é uma comunicado longitudinal 
de todos os filamentos finos de actina. 
No meio do sarcômero há a Linha M, que 
representa o ponto de comunicação entre o 
filamento expesso superior e o filamento 
excesso abaixo. Assim você liga 
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longitudinalmente todos os filamentos de 
miosina. 
Quando o disco Z da direita e o disco Z 
da esquerda se aproximam da linha M 
ocorre a contração muscular e quando se 
afastam ocorre o relaxamento. Quando o 
disco Z esta distante da linha M, a fibra 
muscular esta relaxada e quando aproximo 
o disco Z, a fibra muscular esta contraída. 
Isso ocorre pela interação exclusiva da 
miosina com a actina. A miosina quando 
entrar em contato com a actina, vai 
tracionando as actinas em direção a linha 
M. 
A miosina possui uma estrutura fixa, que 
é a cauda da miosina. Ha uma região 
flexível que chamamos de braço de 
miosina ou pescoço de miosina, essa 
estrutura é móvel. A cabeça da miosina 
representa a região que quando entra em 
contato com a actina cria a contração 
muscular. A cabeça da miosina há a 
atividade enzimática da ATPase. Significa 
que pode haver quebra de ATP nessa 
região. Isso vai ser essencial para que a 
miosina se movimente em direção a actina. 
A actina não se movimenta, ela é 
tracionada para a linha M. Essa tração é 
promovida pela miosina. A actina é fixa. 
O filamento de actina é formado por 3 
proteinas. Formado por dimeros de actina, 
uma bolinha em cima uma bolinha 
embaixo. Esses dimeros estão ligados 
covalentemente. A actina tem um sitio de 
ligação, onde a cabeça da miosina entra em 
contato, ocorrendo automaticamente a 
contração muscular. Porem esse sitio de 
ligação não estão livres. Todos os sítios de 
ligação estão coberto pela proteína 
tropomiosina. 
Se esses sítios de ligação estivessem 
liberados, automaticamente a miosina 
entraria em contato com a actina e a 
contração muscular seria mantida, sem 
haver um relaxamento. Isso não é 
fisiológico. 
Ha também as troponinas, são 3. A 
troponina I esta ligada diretamente a 
actina. A troponina T se liga a 
tropomiosina. A troponina C não se liga a 
nada, estando livre. As 3 troponinas estão 
ligadas umas as outras. Se eu movimentar 
uma delas, as demais também se 
movimentam. Se eu movimento uma 
troponina, também consigo movimentar 
uma tropomiosina indiretamente. A actina 
não se move porque possui a nebulina 
passando por cima dela. A nebulina fixa a 
actina para que ela não rode no próprio 
eixo. 
A etapa de liberar o sitio de ligação é 
muito importante, pois é quando se aciona 
a função muscular. 
No filamento espesso, composto por 
miosina, no centro não ha cabeça de 
miosina e sim apenas cauda (estruturas 
fixas). Essa região central é chamada de 
Zona H, ela forma uma linha mais clara 
dentro de uma linha escura. 
Há um trecho onde ha sobreposição de 
miosina e actina, chamada de banda A. No 
centro da banda A esta a zona H. É escuro 
porque há sobreposição de miosina e 
actina. 
Esses pontos mais claros (zona H) e 
mais escuros (banda A) da o aspecto 
estriado para as fibras. 
A nebulina passa por dentro da estrutura 
do filamento de actina, ela auxilia no 
alinhamento da actina, não deixando a 
actina girar ou sair desalinhando-se no 
momento da contração muscular. Se a 
actina girar ela esconde novamente o sitio 
de ligação. 
A titina passa transversalmente por toda 
a estrutura de miosina. Ela proporciona 
estabilidade e elasticidade da miosina. 
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CONTRAÇÃO MUSCULAR 
É um processo que permite a geração de 
força para mover ou resistir a uma carga. 
A força produzida pela contração 
muscular é chamada de tensão muscular. 
A contração, a geração de tensão pelo 
músculo, é um processo ativo que 
necessita de energia fornecida pelo ATP. O 
relaxamento é a liberação da tensão que foi 
produzida durante a contração. 
 
TEORIADA CONTRAÇÃO PELOS 
FILAMENTOS DESLIZANTES 
Os filamentos sobrepostos de actina e de 
miosina, de comprimen-to fixo, deslizam 
uns sobre os outros em um processo que 
requer energia e que produz a contração 
muscular. 
No estado de relaxamento, o sarcômero 
possui uma banda I grande (somente 
filamentos finos) e uma banda A, cujo 
comprimento equivale ao comprimento 
dos filamentos grossos. 
Quando o músculo contrai, os 
filamentos grossos e finos deslizam uns 
sobre os outros. Os discos Z aproximam-se 
à medida que o sarcômero encurta. A 
banda I e a zona H – regiões onde não há 
sobreposição de actina e de miosina no 
estado de repouso –praticamente 
desaparecem. 
Apesar do encurtamento do sarcômero, 
o comprimento da banda A permanece 
constante. Essas modificações são 
consistentes com o deslizamento dos 
filamentos finos de actina sobre os 
filamentos grossos de miosina, à medida 
que os filamentos finos se movem em 
direção à linha M, no centro do sarcômero. 
 
O movimento das ligações cruzadas da 
miosina fornece a força que move o 
filamento de actina durante uma contração. 
No músculo, as cabeças de miosina 
ligam-se às moléculas de actina. Um sinal 
de cálcio inicia o movimento de força, 
produzido quando as ligações cruzadas da 
miosina mudam de conformação, 
movendo-se para a frente e empurrando os 
filamentos de actina em direção ao centro 
do sarcômero. Ao final do movimento de 
força, cada cabeça de miosina solta-se da 
actina, inclina-se para trás e liga-se a uma 
nova mo-lécula de actina, ficando pronta 
para dar início a um novo ciclo. Durante a 
contração, nem todas as cabeças de 
miosina se soltam ao mesmo tempo – se 
isso ocorresse, as proteínas deslizariam de 
volta para a posição inicial. 
O Ca2+ inicia a contração muscular 
unindo-se à troponina C, pois desloca a 
tropomiosina e expõe os sitios de ligação 
de miosina na actina. 
Quando o Ca2+ do citosol diminui, ele 
desliga-se da troponina e a tropomiosina 
retorna a sua posição cobrindo os sitios de 
ligação da miosina na molécula de actina. 
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Ciclos de pontes cruzadas causam 
deslizamento dos filamentos e contração 
muscular. O ATP é necessario para 
contração muscular e para o relaxamento 
muscular. 
Quando o Ca2+ se liga a troponina C e 
expõe o sitio de ligação da actina com a 
cabeça de miosina, a cabeça de miosina se 
liga a actina, o ATP é hidrolizado, 
transformando em ADP e fosfato 
inorganico. Quando o fosfato inorganico é 
liberado, o angulo de 90° se transforma em 
um angulo de 45°, provocando um 
deslizamento. Quando ele provoca esse 
deslizamento, o ADP se desliga fazendo 
com que ele fique novamente na posição 
90°. Então chega um novo ATP e se liga, 
ocorrendo um desprendimento da cabeça 
de miosina da actina. 
 
EVENTOS QUE OCORREM NA 
JUNÇÃO NEUROMUSCULAR 
A acetilcolina liberada na fenda 
sináptica da junção neuromuscular liga-se 
aos receptores ionotrópicos (canais) de 
ACh da placa motora terminal da fibra 
muscular. 
Quando esses canais dependentes de 
ACh se abrem, ocorre o fluxo de Na e K 
através da membrana plasmática. 
Entretanto, o influxo de Na supera o efluxo 
de K químico é maior para o Na , pois a 
força motriz do gradiente eletroquimico é 
maior para o Na. A adição efetiva de carga 
positiva despolariza a membrana da fibra 
muscular, gerando um potencial da placa 
motora (PPM). Normalmente, os 
potenciais da placa motora sempre atingem 
o limiar, levando à geração de um 
potencial de ação muscular. 
O potencial de ação desloca-se pela 
superfície da fibra muscular, e para o 
interior dos túbulos T, devido à abertura 
sequencial de canais de Na dependentes de 
voltagem. 
Quando o PA penetra nos túbulos T, 
ocorre a liberação de Ca2+, a partir do 
reticulo sarcoplasmatico. Em um músculo 
em repouso, os níveis citosólicos de Ca2+ 
normalmente são muito baixos. Entretanto, 
esses níveis aumentam cerca de 100 vezes 
após um potencial de ação. Como 
discutido anteriormente, quando os níveis 
citosólicos de Ca2+ estão altos, o Ca2+ liga-
se à troponina, a tropomiosina move-se 
para a posição “ligada” e a contração 
ocorre. 
No nível molecular, a transdução do 
sinal elétrico em um sinal de cálcio 
necessita de duas proteínas de membrana. 
A membrana do túbulo T contém uma 
proteína sensível à voltagem, um canal de 
cálcio do tipo L, chamado de recep-tor de 
di-hidropiridina (DHP). No músculo 
esquelético, exclusivamente, esses 
receptores de DHP estão acoplados 
mecanicamente aos canais de Ca2 do 
retículo sarcoplasmático adjacente. Estes 
canais de liberação de Ca2 do RS são 
conhecidos como receptores de rianodina 
(RyR). 
Quando a despolarização produzida por 
um potencial de ação alcança um receptor 
de DHP, o receptor sofre uma alteração 
conformacional. Essa alteração confor-
macional causa a abertura dos canais RyR 
para a liberação de Ca2 do retículo 
sarcoplasmático. O Ca2 armazenado flui 
para o citosol, a favor do seu gradiente 
eletroquímico, iniciando o processo de 
contração. 
 
 
 
 
 
 
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ANOTAÇÃO DA AULA: 
As fendas subneurais é o local onde são 
lançadas as vesiculas com acetilcolina. 
Essas vesiculas farão com que quando a 
ACh caia dentro dessa fenda subneural 
seja ligada a um canal de sodio-acetilcolina 
dependente. Esse canal irá se abrir, 
ocorrendo um influxo de sódio para dentro 
da fibra e um efluxo de potassio para fora. 
Entra mais sodio porque o gradiente de 
concentração do sodio é maior do que o de 
potassio. Isso faz com que essa parte da 
membrana da celula muscular comece a 
ficar menos negativa e quase 
invariavelmente vai atingir o limiar de 
exitabilidade para gerar um PA, 
percorrendo toda a membrana plasmatica 
da fibra motora e irá a despolarizar 
completamente, incluindo os túbulos T, 
provocando uma contração muscular. 
Quando o PA percorrer os túbulos T, que é 
ligado ao RS por um canal de calcio 
chamado de receptor di-hidropiridine, esse 
canal de calcio na fibra muscular estriada 
esqueletica é ligado a um outro canal de 
calcio diretamente no RS. 
Quando ocorre a despolarização do tubulo 
T, abre esse canal de calcio ligado 
diretamente ao canal de receptor di-
hidropiridine no túbulo T e então o calcio 
que estava armazenado no reticulo 
sarcoplasmatico, irá cair dentro do 
citoplasma da célula uma grande 
quantidade de cálcio. 
Esse cálcio será importante para a 
contração muscular pois irá expor o sitio 
de ligação da actina para ligar a miosina. 
O PA irá fazer a liberação do calcio do RS 
para o sarcoplasma, e esse cálcio ira 
participar da contração muscular. 
O PA percorre todo o sarcolema e os 
túbulos T. Os túbulos T vão chegar no 
receptor dihidropiridine (receptor volta-
gem dependente) e com a despolarização 
esse receptor é estimulado, o canal de 
calcio e RS se abrem e o calcio sera 
lançado do RS para o citosol. 
Ao terminar o PA, existe uma bomba de 
calcio no RS que captaram esse Ca2+ 
novamente para dentro do reticulo, 
aumentando sua concentração no mesmo e 
reduzindo sua concentração no citosol da 
célula. Isso tudo ocorre atraves do 
transporte ativo. O nome dessa bomba é 
Calcio-ATPase, pois trabalha gastando 
ATP. 
 
ACOPLAMENTO EXCITAÇÃO-
CONTRAÇÃO 
A acetilcolina é liberada na junção 
neuromuscular, dentro da fenda subneural, 
na placa motora, o canal de sodio-acetilco-
lina dependentes é aberto, tem efluxo de 
potassio e mais influxo de sodio, gerando 
uma redução na negatividade da célula até 
atingir o limiar de exitabilidade da placa 
motora e gerar um PA, estimulando o 
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receptor dihidropiridinico que esta ligado a 
um canal de calcio ser aberto e o calcio que 
estava dentro do reticulo é jogado no 
citosol. 
Isso é importante pois o calcio vai ser 
fundamental para liberar o sitio de ligação 
da actina para se ligar a cabeça de miosina. 
O Ca2+ vai tirar a troponianque estava na 
célula e vai liberar a cabeça de miosina, 
para que ela cause um movimento de 
contração ao puxar a actina. 
Um unico PA em uma fibra muscular 
evoca uma unica contração muscular 
chamado de abalo muscular. 
Quando esse PA despolariza varias fibras 
ao mesmo tempo, terá a contração 
completa do musculo com uma força de 
contração maior. 
 
FADIGA 
Termo fisiologico que descreve uma 
condição reversivel na qual um musculo é 
incapaz de produzir ou sustentar a potencia 
esperada. 
Fadiga Central: inclui sentimentos 
subjetivos de cansaço e um desejo de 
cessar a atividade. Essa fadiga parece 
preceder à fadiga fisiológica 
As causas neurais da fadiga podem surgir 
tanto de falhas de comunicação na junção 
neuromuscular quanto de falha dos 
neuronios de comando do SNC. 
É influenciada por: 
 intensidade e duração da atividade 
contrátil; 
 se está usando metabolismo aeróbico 
ou anaeróbico; 
 composição do músculo; 
 nível de condicionamento físico do 
indivíduo 
 
 
FORÇA DE CONTRAÇÃO 
SOMAÇÃO 
O intervalo de tempo entre os potenciais de 
ação for reduzido, a fibra muscular não terá 
tempo para relaxar completamente entre os 
dois estímulos subsequentes, resultando 
em uma contração mais vigorosa 
TETANIA 
Se os potenciais de ação continuarem a 
estimular a fibra muscular repetidamente a 
curtos intervalos de tempo (alta 
frequência), o período de relaxamento 
entre as contrações diminui até que a fibra 
muscular atinja um estado de contração 
máxima, denominado 
Tetania incompleta 
Se os potenciais de ação continuam em alta 
frequência o relaxamento entre as contra-
ções diminui até que as fibras alcancem um 
estado de contração máxima. 
 
Tetania completa 
Se a taxa de estímulo é alta suficiente para 
que a fibra muscular não tenha tempo de 
relaxar. 
 
 
 
 
 
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TIPOS DE CONTRAÇÃO 
CONTRAÇÃO ISOTÔNICA 
O músculo encurta durante a contração e 
sua tensão permance constante. 
Contração com redução maxima do 
musculo. 
CONTRAÇÃO ISOMÉTRICA 
O músculo não se encurta durante a 
contração havendo registro da força 
(tensão) gerada pela contração 
Quando a contração produz tensão 
muscular, não conseguindo reduzir o 
tamanho do músculo. 
 
 
 
 
 
 A Contração do Músculo depende dos 
tipos e do número de Unidades Motoras 
Unidade Motora constitui-se de 1 neurônio 
motor e o conjunto de fibras musculares 
por ele inervadas. O número de fibras iner-
vadas por um neurônio é variável, mas são 
do mesmo tipo. 
Aumento gradual na tensão muscular são 
mediados por recrutamento ordenado de 
diferentes tipos de unidades motoras como 
pelo aumento na frequência de disparo dos 
motoneurônios.