Sistema Nervoso - Fisiologia Animal

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Rebeca Woset SISTEMA NERVOSO 
Dendrito: Área de recepção de informações. 
Corpo Celular: contém as organelas para a maior 
parte das atividades metabólicas da célula. 
Axônio: um prolongamento da membrana celular 
que transmite informações. 
Células gliais: desempenham um papel importante 
na produção da bainha de mielina dos axônios, na 
modulação do crescimento de neurônios lesados ou 
em desenvolvimento e no tamponamento das 
concentrações extracelulares de potássio e 
neurotransmissores, na formação de (sinapses) e em 
respostas imunes do sistema nervoso. As mesmas 
NÃO produzem potencial de ação. 
ORG. DO SIST. NERVOSO 
SNC 
Cérebro e Medula 
SNP 
Eferente (motor) 
Somático 
- para a musculatura esquelética 
Visceral 
- para a musculatura cardíaca 
- para a musculatura lisa 
- para as glândulas exócrinas 
Aferente (sensorial) 
Somático 
- da pele 
- a partir da retina 
- a partir do labirinto membranoso 
Visceral 
- a partir dos órgãos torácicos e abdominais 
- a partir do epitélio olfativo 
- a partir dos botões gustativos 
Os axônios que conduzem potenciais de ação em 
direção ao SNC são chamados aferentes e os que 
conduzem tais sinais a partir do SNC são 
denominados eferentes. 
Uma forma de agrupar funcionalmente os 
elementos do SNP é em subsistemas sensorial e 
motor. Os elementos dos nervos espinhais e 
cranianos que desempenham uma função motora 
são: 
Os axônios dos neurônios eferentes somáticos, que 
levam comandos de potencial de ação do SNC para 
junções, chamadas sinapses, na musculatura 
esquelética. 
Os axônios de neurônios eferentes viscerais, que 
conduzem potenciais de ação em direção a sinapses 
com neurônios periféricos, que controlam a 
musculatura lisa e cardíaca e algumas glândulas. 
Axônios aferentes somáticos conduzem potenciais 
de ação resultantes do estímulo de receptores, 
como os fotorreceptores dos olhos, os receptores 
auditivos da orelha e de estiramento do músculo 
esquelético, localizados no interior dos órgãos 
viscerais do tórax e do abdome são levados para o 
SNC ao longo de axônios aferentes viscerais. 
Os axônios viscerais eferentes e aferentes fazem 
parte do sistema nervoso autônomo; as porções do 
SNP e SNC responsáveis pelo controle involuntário 
da musculatura lisa, cardíaca, de algumas glândulas 
endócrinas e de muitas funções fisiológicas de 
suporte à vida (p. ex., frequência cardíaca, pressão 
sanguínea, digestão). 
Axônios de nervos periféricos convergem para 
formar um único nervo espinhal em cada um dos 
forames intervertebrais. Dentro do canal espinhal, 
axônios sensoriais aferentes e motores eferentes se 
separam; os primeiros penetram na medula espinhal 
através das raízes dorsais, enquanto os segundos 
deixam a medula espinhal através das raízes 
ventrais. 
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O SNP e o SNC diferem na capacidade regenerativa 
de seus axônios neurais após uma lesão física. 
Axônios de nervos periféricos podem voltar a 
crescer lentamente, conectando-se novamente com 
seus alvos periféricos. Já os do SNC, quando lesados, 
não se regeneram de maneira eficiente, em grande 
parte devido a características inibitórias de seu 
ambiente local. 
O SNC pode ser dividido em 6 regiões anatômicas: 
medula, bulbo, ponte, mesencéfalo, diencéfalo e 
telencéfalo. 
A medula espinhal é a região mais caudal do SNC. Os 
axônios sensoriais da raiz dorsal conduzem 
potenciais de ação para o cordão gerado pela 
estimulação de receptores sensoriais na pele, 
músculos, tendões, articulações e órgãos viscerais. 
Nesta estão os corpos celulares e dendritos de 
neurônios motores cujos axônios saem através das 
raízes ventrais para alcançarem a musculatura 
esquelética ou seguirem em direção à lisa. Também 
contém tratos de axônios, que conduzem 
informações sensoriais para o cérebro, e comandos 
motores do cérebro para os neurônios motores. A 
medula espinhal isoladamente pode controlar 
reflexos simples, como os de estiramento muscular 
e de retirada de membro em resposta a estímulos 
dolorosos. 
A medula oblonga (bulbo) situa-se de maneira 
rostral em relação à medula espinhal, 
assemelhando-se a ela de várias maneiras. Através 
dos nervos cranianos, essa também recebe 
informações a partir dos receptores sensoriais 
internos e externos do organismo e envia comandos 
motores para a musculatura lisa e esquelética. 
Grandes populações desses receptores e músculos 
situam-se na região da cabeça e do pescoço. Os 
corpos celulares de neurônios medulares que 
recebem a informação sensorial de nervos cranianos 
ou que enviam o resultado motor estão reunidos em 
agregados, denominados, respectivamente, núcleos 
de nervos cranianos sensoriais ou motores. Os 
núcleos de nervos cranianos desempenham um 
papel importante nas funções de suporte à vida dos 
sistemas respiratório e cardiovascular e em aspectos 
da alimentação e vocalização. 
A ponte situa-se de maneira rostral em relação à 
medula oblonga e contém os corpos celulares de 
uma grande quantidade de neurônios em uma 
cadeia de dois neurônios que retransmite 
informações do córtex cerebral ao cerebelo. Este 
não é uma parte do tronco cerebral, mas geralmente 
é descrito junto com a ponte em virtude de sua 
origem embriológica semelhante. Ele é importante 
para o movimento coordenado, preciso e uniforme, 
e para o aprendizado motor. Os núcleos de nervos 
cranianos da ponte desempenham papéis 
importantes no recebimento de informações 
sensoriais de toque facial e no controle motor da 
mastigação. 
Mesencéfalo, situa-se rostralmente em relação à 
ponte e contém os colículos superior e inferior, que 
são importantes no processamento e na 
retransmissão de informações visuais e auditivas 
que entraram no cérebro em outros níveis. O 
mesencéfalo também contém núcleos de nervos 
cranianos que controlam diretamente o movimento 
ocular, induzem a constrição da pupila e, algumas 
regiões, coordenam movimentos reflexos oculares 
específicos. 
O diencéfalo contém o tálamo e o hipotálamo, que 
são estruturas grandes compostas de vários 
subnúcleos. O tálamo é uma estação de 
retransmissão para o córtex cerebral e um 
modulador das informações que estão sendo 
passadas para o córtex a partir de sistemas 
sensoriais e de outras regiões do cérebro. O 
hipotálamo regula o sistema nervoso autônomo, 
controla a secreção hormonal da glândula hipófise e 
desempenha um papel importante em aspectos 
fisiológicos e comportamentais da homeostasia. 
O telencéfalo, também comumente chamado de 
hemisférios cerebrais, é composto pelo córtex 
cerebral e uma pequena quantidade de estruturas 
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subcorticais salientes, como os gânglios basais e o 
hipocampo. O córtex cerebral medeia as formas 
mais complexas de integração sensorial e a 
percepção sensorial consciente, como também 
formula e executa sequências de movimento 
voluntário. Os gânglios basais são uma coleção de 
núcleos que modulam as funções motoras do córtex 
cerebral e o hipocampo desempenha um papel 
importante na memória e no aprendizado espacial. 
Considerando a função deste, é fascinante que seja 
uma das poucas regiões do cérebro mamífero adulto 
onde nascem novos neurônios. 
NEURÔNIO 
Os Neurônios Possuem Quatro Regiões Anatômicas 
Distintas 
Corpo Celular: Quatro organelas são especialmente 
relevantes para esse propósito: o núcleo, contendo 
o projeto para a montagem de proteínas; os 
ribossomos livres, que montam proteínas do citosol; 
o retículo endoplasmático rugoso, onde são 
montadas proteínas secretoras e de membrana; e o 
aparelho de Golgi, que processa e classifica mais 
extensamente os componentes secretores e de 
membrana para transporte. 
Dendritos: funcionam como o principal aparelho 
receptor do neurônio, recebendo sinalizações de 
outros. Essas, normalmente de natureza química, 
interagem com proteínas especializadas (receptores) 
que se encontram nos dendritos. 
Axônio: Este é a unidade condutora do neurônio, 
transmitindo rapidamente um impulsoelétrico (o 
potencial de ação) de seu segmento inicial, no corpo 
celular, até sua extremidade muitas vezes distante, 
na terminação pré-sináptica. Axônios adultos 
intactos não possuem ribossomos, de maneira que 
normalmente não podem sintetizar proteínas. Em 
vez disso, as macromoléculas são sintetizadas no 
corpo celular e transportadas ao longo do axônio 
para regiões distantes e para as terminações pré-
sinápticas, por um processo denominado transporte 
axoplásmico. 
No SNP, a mielina é formada pelas células de 
Schwann: células gliais especializadas, que envolvem 
o axônio de forma muito semelhante a papel 
higiênico em volta de um cabo de vassoura. Uma 
função similar é desempenhada no SNC por células 
gliais, denominadas oligodendrócitos. A bainha de 
mielina é interrompida, a intervalos regulares, por 
espaços chamados de nodos de Ranvier. 
Sinapse: A sinapse é formada pela terminação pré-
sináptica de uma célula, pela superfície receptora da 
célula adjacente (célula pós-sináptica) e pelo espaço 
entre essas duas (a fenda sináptica). Terminações 
pré-sinápticas contêm vesículas sinápticas cheias de 
transmissor químico, que podem liberar seu 
conteúdo na fenda sináptica. Essas terminações de 
um axônio normalmente entram em contato com a 
superfície receptora de um neurônio ou uma célula 
muscular adjacente, geralmente com os dendritos 
do neurônio, mas às vezes essa comunicação é feita 
no corpo celular ou, ocasionalmente, nas 
terminações pré-sinápticas de outra célula (p. ex., 
para a inibição pré-sináptica). 
RESUMO DA COMUNICAÇÃO NEURONAL 
O potencial de ação atinge a terminação pré-
sináptica, levando a liberação de neurotransmissor. 
O neurotransmissor liberado liga-se aos receptores 
pós-sinápticos, levando a potenciais pós-sinápticos. 
A integração dos potenciais pós-sinápticos no 
segmento inicial do axônio desencadeia o potencial 
de ação se o limiar for excedido. 
As Membranas dos Neurônios Contêm um Potencial 
Elétrico de Repouso da Membrana 
As origens do potencial elétrico de repouso da 
membrana são complicadas, especialmente do 
ponto de vista quantitativo. Em termos qualitativos, 
entretanto, o potencial de repouso da membrana é 
o resultado da separação diferencial de íons 
carregados, especialmente sódio (Na+) e potássio 
(K+), através da membrana e da permeabilidade 
diferencial da membrana em repouso a esses íons, 
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conforme eles tentam difundir-se de acordo com 
suas concentrações e seus gradientes elétricos. 
Embora a concentração líquida de cargas positivas e 
negativas seja semelhante nos líquidos intra e 
extracelular, um excesso de positivas acumula-se 
junto à face externa da membrana celular e um 
excesso de negativas junto à interna. Isso torna o 
interior da célula carregado negativamente em 
relação ao exterior. 
O Potencial de Repouso da Membrana É Resultado 
de Três Determinantes Principais 
A bomba Na+, K+. As membranas celulares possuem 
uma bomba dependente de energia, que bombeia 
íons Na+ para fora da célula e traz íons K+ para 
dentro dela contra os seus gradientes de 
concentração. Isso mantém a distribuição diferencial 
de cada uma dessas espécies de íons carregados de 
um lado a outro da membrana, o que fundamenta 
sua capacidade de produzir uma voltagem através 
da membrana. A própria bomba faz uma pequena e 
direta contribuição para o potencial de membrana 
porque lança para fora da célula três moléculas de 
Na+ e duas de K+ trazidas para dentro, 
concentrando assim cargas positivas do lado de fora. 
Uma espécie de íon irá deslocar-se em direção a um 
equilíbrio dinâmico se puder difundir-se através da 
membrana. Usando K+ como exemplo, a diferença 
de concentração através da membrana ativamente 
mantida pela bomba de Na+, K+ produz um 
gradiente de concentração, ou “força de 
direcionamento químico”, que tenta impelir 
passivamente o íon através da membrana, da alta 
concentração do lado de dentro da célula para a 
baixa, do lado de fora. Se o K+ pode difundir-se 
através de canais iônicos da membrana, o íon que 
sai deixará para trás uma carga negativa sem 
oposição, estabelecendo assim um gradiente 
elétrico, ou “força de direcionamento elétrico, que 
empurra o K+ de volta para dentro. Esses gradientes 
opostos finalmente produzem um equilíbrio 
dinâmico, embora ainda possa haver mais K+ no 
interior do que no exterior, bem como um 
desequilíbrio de carga de um lado a outro da 
membrana. Essa distribuição irregular de cargas em 
equilíbrio dinâmico produz uma voltagem, chamada 
de potencial de equilíbrio para aquele íon. Quando 
uma espécie de íon pode atravessar um canal na 
membrana, ele segue em direção a seu estado de 
equilíbrio e leva a voltagem através da membrana 
na direção de seu potencial de equilíbrio. 
Permeabilidade diferencial da membrana para 
difusão de íons. A membrana em repouso é muito 
mais permeável aos íons K+ do que aos Na+, porque 
nela existem mais canais de escape de K+ do que de 
Na+. Essa maior permeabilidade aos íons K+ significa 
que eles podem estar mais próximos do seu estado 
de equilíbrio dinâmico e do potencial de equilíbrio, 
em comparação com os Na+, que têm dificuldade 
para atravessar a membrana. 
Essas três causas — a bomba de Na+, K+, o 
movimento de um íon permeável em direção ao 
equilíbrio dinâmico e a membrana diferencialmente 
permeável — são a principal fonte do potencial de 
repouso da membrana. 
O Potencial de Repouso da Membrana Pode Ser 
Alterado por Sinalizações Sinápticas de uma Célula 
Pré-sináptica 
Um sinal pré-sináptico pode alterar o potencial da 
membrana pós-sináptica de, basicamente, apenas 
duas maneiras: tornando-o mais negativo ou mais 
positivo (menos negativo). O tipo de alteração 
depende da natureza do receptor ativado pelo 
transmissor químico liberado pelas vesículas 
sinápticas da terminação do axônio pós-sináptico. 
Quando uma transmissão química ao nível da 
sinapse leva a um potencial pós-sináptico mais 
positivo, em comparação com o nível em repouso (p. 
ex., de –75 para –65 mV), diz-se que se trata de um 
potencial excitatório pós-sináptico (PEPS). 
Quando um PEPS modifica o potencial de membrana 
pós-sináptica para um valor mais positivo, diz-se que 
esta está despolarizada. Se a interação do 
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transmissor químico e seu receptor abrir canais de 
Na dependente de ligante o resultando é 
despolarização da membrana. A abertura permite 
que os íons Na+ se difundam pelo neurônio, à 
medida que começam a passar através da 
membrana em direção ao equilíbrio, movendo o 
potencial de membrana na direção do potencial de 
equilíbrio do sódio, mais positivo. 
Se a interação entre neurotransmissor e receptor 
pós abrir canais de K dependente de ligante, o íon K 
traz o potencial da membrana ainda mais perto do 
seu. Isso se chama a hiperpolarização. A 
hiperpolarização da membrana pós-sináptica tem o 
nome de potencial inibitório pós-sináptico (PIPS). 
Os Potenciais de Ação Iniciam-se no Segmento 
Inicial do Axônio e Propagam-se por Toda a 
Extensão do Axônio 
Potencial de ação, um impulso elétrico regenerativo, 
que começa no segmento inicial do axônio, é 
desencadeado pela integração entre PEPS e PIPS no 
potencial de membrana e propaga-se ao longo de 
toda a extensão do axônio, sem diminuir sua 
magnitude. 
PEPS e PIPS somam-se na membra pós sináptica 
para gerar um potencial de ação. Se chegarem 
apenas alguns PEPSs, seu potencial de membrana 
não ficará suficientemente positivo para atingir seu 
potencial limiar para desencadear um potencial de 
ação. Entretanto, se chegar uma quantidade muito 
maior de PEPSs do que de PIPSs, o potencial de 
membrana do segmento inicial ficará 
suficientemente positivo para atingir seu potencial 
limiar e um potencial de ação será criado no axônio. 
Este é resultado da abertura sequencial de canais de 
íon dependentes de voltagem na membrana, que 
são abertos primeiro para o sódio e logo depois para 
o potássio. 
As mudanças explosivasno potencial de membrana, 
que caracterizam o potencial de ação, podem ser 
descritas como: 
Primeiro abre-se imediatamente e extensamente 
canais de Na dependentes de voltagem ocorrendo 
uma despolarização rápida e drástica no potencial 
de membrana axonal, na qual o interior da célula 
fica positiva do que o exterior. 
Conforme prossegue a fase de despolarização do 
potencial de ação, os canais de Na+ mencionados 
são espontaneamente inativados, e os canais de K+ 
dependentes de voltagem, que se abrem com 
retardo maior do que os de Na+, começam a 
permitir uma saída ainda maior de íons K+, à medida 
que eles se movem para mais perto do seu estado 
de equilíbrio. Isto leva a uma interrupção na 
despolarização e permite que ocorra repolarização. 
À medida que esta continua, o potencial de 
membrana move-se temporariamente para além do 
nível de repouso até um estado hiperpolarizado. 
Hiperpolarização é atribuível ao fluxo de íons K+ 
para o exterior, através dos canais de K+ 
dependentes de voltagem, além do fluxo através dos 
canais de escape de K+, trazendo o potencial de 
membrana ainda mais para perto do potencial de 
equilíbrio do K+ (–90 mV) do que em repouso. O 
potencial de membrana finalmente retorna ao seu 
estado de repouso à medida que os canais de K+ 
dependentes de voltagem gradualmente se fecham. 
O diâmetro interno e o grau de mielinização 
desempenham um papel importante na 
determinação da velocidade de condução do 
potencial de ação. 
A corrente eletrotônica passiva, responsável pelo 
desencadeamento do potencial de ação na placa 
adjacente seguinte da membrana do axônio, 
desloca-se mais depressa e mais distante ao longo 
de axônios mais largos ou de placas de axônios 
mielínicos. Nestes, a troca de íons através da 
membrana, e portanto a geração do potencial de 
ação, só podem ocorrer nos nodos de Ranvier 
descobertos, onde se encontra uma alta densidade 
de canais de Na+ dependentes de voltagem. 
Considerando a rápida propagação da corrente 
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eletrotônica ao longo das placas mielinizadas 
(internodos) e o processo comparativamente mais 
lento de troca de íons nos nodos, o potencial de 
ação parece saltar funcionalmente de nodo para 
nodo (condução saltatória) em axônios mielínicos. 
 
SINAPSE 
Podem ser elétricas ou químicas. 
Nas sinapses elétricas, a corrente iônica flui 
diretamente entre as células pré e pós-sinápticas 
como o mediador para a emissão da sinalização 
(formação embrionária e hipotálamo). 
Nas sinapses químicas são mediadas por um 
mensageiro químico. Este, liberado pelas 
terminações pré-sinápticas na chegada do potencial 
de ação, difunde-se rapidamente para a membrana 
celular pós-sináptica, onde se liga a receptores. Esta 
ligação inicia uma alteração na função pós-sináptica, 
normalmente gerando um potencial pós-sináptico. 
Um Potencial de Ação no Neurônio Pré-Sináptico 
Desencadeia Um Potencial de Ação na Célula 
Muscular Através da Liberação de Acetilcolina 
A chegada de um potencial de ação na terminação 
do neurônio motor desencadeia a liberação do 
transmissor acetilcolina, que então se liga a 
receptores na membrana pós-sináptica da fibra 
muscular. Isso leva à gênese de um potencial de 
ação ao longo da membrana dessa fibra, o que leva 
à sua contração. 
Em um neurônio motor, um potencial de ação 
origina-se no segmento inicial do axônio e depois se 
propaga por todo ele, chegando finalmente na 
terminação pré-sináptica. 
A troca de íons Na e K é responsável pela geração de 
um potencial de ação e por sua condução até a 
terminação. Entretanto, à medida que este chega à 
membrana pré-sináptica, a onda de despolarização 
abre canais de Ca dependentes de voltagem 
localizados nessa região conforme os íons Ca se 
difundem através da membrana em direção ao 
equilíbrio, penetram na terminação pré-sináptica. 
Esse aumento no nível de Ca intracelular é 
importante para a liberação do neurotransmissor da 
terminação. 
Quando Ca2+ fluir para dentro da terminação, o 
ferro se liga com outra proteína na membrana da 
vesícula sináptica(sinaptotagmina). Isso desencadeia 
a fusão da vesícula com a membrana pré-sináptica, a 
abertura da vesícula e o lançamento de acetilcolina 
na fenda sináptica. Após a liberação do transmissor, 
a membrana da vesícula é recuperada na 
terminação pré-sináptica e pode ser reciclada para 
formar novamente uma vesícula, que mais uma vez 
será preenchida com acetilcolina sintetizada no 
citoplasma. Certas toxinas bacterianas (p. ex., 
tetânica, botulínica) podem destruir as proteínas 
ligantes envolvidas na ancoragem da vesícula para 
liberar seu conteúdo na fenda sináptica. 
Acetilcolina é recebida pelos receptores nicotínicos 
na membrana muscular pós-sináptica. na junção 
neuromuscular, o potencial pós-sináptico unitário é 
suficiente para abrir os canais de Na+ dependentes 
de voltagem, localizados no fundo das dobras 
juncionais, levando à geração de um potencial de 
ação na membrana da célula muscular. 
Na junção neuromuscular, o potencial pós-sináptico 
unitário é suficiente para abrir os canais de Na+ 
dependentes de voltagem,localizados no fundo das 
dobras juncionais, levando à geração de um 
potencial de ação na membrana da célula muscular.