APG 04 - Células

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As células são as unidades funcionais e estruturais dos 
seres vivos. 
Procarionte x Eucarionte 
A microscopia eletrônica demonstrou que existem 
fundamentalmente duas classes de células: os 
procariontes (pro, primeiro, e cario, núcleo), cujos 
cromossomos não são separados do citoplasma por 
membrana, e as eucariontes (eu, verdadeiro, e cario, 
núcleo), com um núcleo bem individualizado e delimitado 
pelo envoltório nuclear. (JUNQUEIRA, 9ª ed.) 
 
 
 
 
 
Célula Eucarionte 
As células eucariontes apresentam duas partes 
morfologicamente bem distintas – o citoplasma e o 
núcleo –, entre as quais existe um trânsito constante de 
moléculas diversas, nos dois sentidos. O citoplasma é 
envolvido pela membrana plasmática, e o núcleo, pelo 
envoltório nuclear. (JUNQUEIRA, 9ª ed.) 
Citoplasma X CITOSOL 
O citoplasma das células eucariontes contém as organelas, 
como mitocôndrias, retículo endoplasmático, aparelho de 
Golgi, lisossomos e peroxissomos. O conceito de organela 
não é bem definido; varia um pouco de um autor para 
outro. Além das organelas, o citoplasma pode apresentar 
depósitos de substâncias diversas, como grânulos de 
glicogênio e gotículas lipídicas. Preenchendo o espaço 
entre as organelas e os depósitos, também chamados 
inclusões, encontra-se a matriz citoplasmática ou citosol. 
(JUNQUEIRA, 9ª ed.) 
O citosol contém água, íons diversos, aminoácidos, 
precursores dos ácidos nucleicos, numerosas enzimas. O 
citosol contém microfibrilas, constituídas de actina, e 
microtúbulos, constituídos de tubulina, cujas unidades 
 
 
monoméricas se podem despolimerizar e polimerizar 
novamente, de modo reversível e dinâmico, o que explica 
as modificações de sol para gel, e vice-versa, observadas 
no citoplasma. Quando despolimerizadas (separadas umas 
das outras), as moléculas das proteínas actina e tubulina 
conferem maior fluidez ao citosol. Quando polimerizadas 
em microfibrilas e microtúbulos, conferem a consistência 
de gel à região citoplasmática em que se encontram. 
(JUNQUEIRA, 9ª ed.) 
 
Membrana PlasmÁtica 
A membrana plasmática, ou plasmalema, é a estrutura 
celular que estabelece o limite entre os meios intra e 
extracelulares. Uma função importante dessa membrana 
é a manutenção da constância do meio intracelular, cuja 
composição é diferente da do líquido extracelular. Apesar 
da existência desse limite, existe grande interação entre 
o interior da célula e as moléculas extracelulares. 
As unidades de membrana são bicamadas lipídicas 
formadas principalmente por fosfolipídios e que contêm 
uma quantidade variável de moléculas proteicas, mais 
numerosas nas membranas com maior atividade funcional 
(as proteínas são responsáveis pela maioria das funções 
da membrana). (JUNQUEIRA, 9ª ed.) 
As membranas celulares são compostas principalmente 
por lipídios e por proteínas. A maior parte dos lipídios se 
organiza em duas camadas de moléculas de fosfolipídios. 
Estes, em meio aquoso, espontaneamente se organizam 
em bicamadas sem gasto de energia. Os grupamentos 
não polares (hidrofóbicos) dos fosfolipídios se situam no 
centro da membrana, e os seus grupamentos polares 
(hidrofílicos) se localizam nas duas superfícies da 
membrana, expostos aos ambientes em que existe água. 
Além dos fosfolipídios, as membranas celulares contêm 
outros lipídios, como glicolipídios e colesterol. 
Células 
@jumorbeck 
 
O folheto externo da bicamada lipídica da membrana 
plasmática apresenta muitas moléculas de glicolipídios, 
com as porções glicídicas se projetando para o exterior 
da célula. As porções glicídicas dos glicolipídios se juntam 
porções glicídicas das proteínas da própria membrana, 
mais glicoproteínas e proteoglicanos secretados, que são 
adsorvidos pela superfície celular para formar um 
conjunto denominado glicocálice. Assim, o glicocálice é 
uma projeção da parte mais externa da membrana, com 
apenas algumas moléculas adsorvidas, e não uma camada 
inteiramente extracelular, como se pensou inicialmente. 
(JUNQUEIRA, 9ª ed.) 
O glicocálice participa do reconhecimento entre células e 
da união das células umas com as outras e com as 
moléculas extracelulares. 
 
As proteínas representam aproximadamente 50% do 
peso da membrana plasmática, percentual que varia muito 
nas membranas do interior da célula. As moléculas 
proteicas podem ser classificadas em dois grupos: 
➢ Proteínas periféricas: estão fracamente 
associadas à membrana e podem ser extraídas 
com certa facilidade por meio de soluções 
salinas. Essas proteínas se ancoram de diversas 
maneiras na bicamada lipídica: por interação com 
porções hidrofóbicas da membrana, por ligações 
covalentes ou por diversos tipos de âncoras, 
como, por exemplo, por meio do 
glicosilfosfatidilinositol (GPI) – âncora GPI. 
➢ Proteínas integrais: são proteínas fortemente 
ligadas a moléculas da membrana e só podem 
ser extraídas por tratamentos drásticos, como, 
por exemplo, pelo uso de detergentes. A maioria 
dessas proteínas atravessam a bicamada 
totalmente e são denominadas proteínas 
transmembrana. Algumas proteínas 
transmembrana atravessam a membrana uma 
única vez, enquanto outras têm cadeias longas 
e dobradas, que atravessam a membrana 
diversas vezes. Por isso, as proteínas 
transmembrana podem ser classificadas em 
proteínas de passagem única e proteínas de 
passagem múltipla. 
As proteínas transmembrana exercem funções muito 
importantes na célula: algumas agem como poros 
funcionais por onde transitam íons e moléculas, e outras 
agem como receptores. 
As proteínas que fazem parte da membrana são 
sintetizadas no retículo endoplasmático granuloso, 
modificadas no complexo de Golgi e transportadas para a 
superfície celular em membranas de vesículas de 
transporte. 
As proteínas podem deslizar ao longo do plano da 
membrana porque a bicamada lipídica é fluida. Conjuntos 
de moléculas lipídicas e proteicas chamados lipid rafts 
(jangadas lipídicas) flutuam na superfície da membrana e 
podem se deslocar ao longo dela. A distribuição das 
proteínas espalhadas em mosaico na bicamada lipídica da 
membrana plasmática constitui o modelo do mosaico 
fluido para as membranas celulares. 
 
 Transporte de substÂncias atravÉs da membrana 
plasmÁtica: 
A troca de substâncias entre as células e o meio 
extracelular ocorre através da membrana. Moléculas 
pequenas apolares e gases podem se difundir através 
dela. Moléculas maiores e íons necessitam de mecanismos 
específicos para atravessá-la. Para o transporte, alguns 
desses mecanismos utilizam gradientes de concentração 
entre um e outro lado da membrana. 
@jumorbeck 
Transporte individual de Íons e pequenas molÉculas: 
Muitas substâncias atravessam a membrana de um 
ambiente onde elas estão mais concentradas para um 
ambiente em que estão menos concentradas. Esse 
transporte não requer consumo de energia e é 
denominado transporte passivo. Ocorre por meio de 
proteínas transmembrana chamadas proteínas 
carreadoras ou transportadoras. Em muitas células, o 
transporte de água é otimizado pela ação de moléculas 
transportadoras especializadas, denominadas aquaporinas. 
 
Íons, como Na+, K+ e Ca2+, podem atravessar a 
membrana plasmática através de poros ou canais 
constituídos por proteínas transmembrana. Esse tipo de 
transporte frequentemente ocorre contra um gradiente 
de concentração, de um ambiente pouco concentrado 
para um ambiente muito concentrado, ambos separados 
por membrana. Por esta razão, esse tipo de transporte 
consome energia. É chamado de transporte ativo, e a 
energia usada para o transporte está geralmente contida 
em moléculas de ATP. As proteínas envolvidas em 
transporte ativo são também chamadas bombas (p. ex., 
bomba de sódio-potássio). 
 
As proteínas transportadoras podem transportar apenas 
um tipo de íon ou molécula em uma direção (uniporter) 
ou dois tipos de moléculas na mesma direção (simporter). 
Em certas situações, íons são trocados através damembrana, isto é, enquanto um íon sai da célula, 
simultaneamente entra outro pelo mesmo transportador. 
Esse tipo de transporte em direções opostas é 
denominado antiporter. 
 
Transporte de substÂncias em quantidades maiores: 
A passagem em bloco de macromoléculas pela 
membrana, assim como a passagem de partículas (p. ex., 
microrganismos), ocorre por processos que envolvem 
modificações na membrana plasmática visíveis por 
microscopia óptica ou eletrônica. A entrada na célula de 
material em quantidade denomina-se endocitose. Há três 
variedades principais de endocitose: pinocitose de fase 
fluida, endocitose mediada por receptores e fagocitose. 
Pinocitose de fase fluida: A pinocitose de fase fluida é 
praticada por inúmeros tipos celulares. Caracteriza-se pela 
formação de pequenas invaginações da membrana, que 
envolvem o fluido extracelular e as substâncias nele 
contidas. As vesículas de pinocitose, também 
denominadas vesículas de endocitose, têm cerca de 80 
nm de diâmetro e se destacam da membrana, sendo 
conduzidas através do citoplasma pela atividade de 
proteínas motoras associadas ao citoesqueleto. O destino 
das vesículas é variável. 
Endocitose mediada por receptores: Enquanto a 
pinocitose de fase líquida é um processo inespecífico, em 
muitos casos o transporte para o interior da célula tem 
caráter específico. É um mecanismo do qual participam 
receptores de membrana, denominado endocitose 
mediada por receptores. A ligação entre um receptor de 
membrana com seu ligante específico ativa moléculas do 
citoesqueleto; caso os receptores estejam afastados 
entre si, eles são movimentados ao longo da bicamada 
lipídica, concentrando-se em pequena área da membrana, 
onde se forma uma reentrância chamada fosseta. 
@jumorbeck 
 
Muitas vesículas de endocitose se fundem com os 
endossomos, vesículas situadas tanto nas proximidades da 
superfície celular (endossomos jovens) como mais 
profundamente (endossomos maduros). Em conjunto, os 
endossomos formam o sistema endossômico da célula. Os 
endossomos maduros frequentemente se fundem com 
pequenos lisossomos, dando início à digestão do material 
endocitado. 
Fagocitose: Alguns tipos celulares, como os macrófagos 
e os neutrófilos, são especializados em englobar e destruir 
bactérias, fungos, protozoários, células lesionadas, 
partículas orgânicas ou inertes e fragmentos de matriz 
extracelular. As células emitem prolongamentos em 
forma de lâminas, chamados pseudópodos, que se 
estendem em torno do material a ser fagocitado. As 
bordas dos pseudópodos se fundem e acabam por 
englobar o material em um vacúolo que se destaca da 
membrana e é transportado para o interior da célula, 
constituindo o fagossomo. De modo geral, o tamanho do 
material a ser englobado é maior que 0,5 µm. 
 
Exocitose é um processo equivalente à endocitose, 
porém na direção oposta – transporte de dentro para 
fora da célula. Exocitose consiste na fusão de vesículas 
citoplasmáticas; por exemplo, vesículas de transporte e 
grânulos de secreção, com a membrana plasmática 
seguida pela expulsão do conteúdo da vesícula para o 
exterior. A exocitose é um processo complexo e 
depende de proteínas fusogênicas que facilitam a fusão 
entre as vesículas e os grânulos de secreção com a 
membrana plasmática. A endocitose retira porções de 
membrana da superfície. Pela fusão da membrana da 
vesícula de exocitose com a membrana plasmática, 
porções de membrana retornam à membrana plasmática, 
formando-se um fluxo de membrana que recompõe a 
superfície total de membrana da célula. 
Recepção de sinais pela membrana plasmática: A 
membrana plasmática atua como local de recepção de 
sinalização que chega à célula sob a forma de substâncias 
solúveis situadas no meio extracelular. Essas substâncias 
ou agem como ligantes que reconhecem e se ligam a 
receptores de superfície ou se difundem pela membrana 
e se ligam a receptores intracelulares. Denominam-se 
células-alvo as células que têm receptores para um 
determinado sinal. 
MITOCÔNDRIAS 
As mitocôndrias são organelas esféricas ou alongadas, 
medindo de 0,5 a 1,0 µm de largura e até 10 µm de 
comprimento. Sua distribuição na célula varia, tendendo a 
se acumular nos locais do citoplasma em que o gasto de 
energia é mais intenso. 
São constituídas por duas membranas, entre as quais se 
localiza o espaço intermembranoso. O compartimento 
delimitado pela membrana interna contém a matriz 
mitocondrial. A membrana interna emite projeções para 
@jumorbeck 
o interior da matriz, chamadas cristas mitocondriais. Na 
maioria das mitocôndrias, as cristas são achatadas, 
assemelhando-se a prateleiras. As cristas aumentam a 
superfície da membrana interna da mitocôndria e contêm 
as enzimas e outros componentes da cadeia de 
fosforilação oxidativa e do sistema transportador de 
elétrons. 
 
A principal função das mitocôndrias é liberar energia 
gradualmente das moléculas de ácidos graxos e glicose, 
provenientes dos alimentos, produzindo calor e moléculas 
de ATP (adenosina-trifosfato). A energia armazenada no 
ATP é usada pelas células para realizar suas diversas 
atividades, como movimentação, secreção e divisão 
mitótica (JUNQUEIRA, 9ª ed.) 
 PRODUÇÃO DE ATP 
As mitocôndrias transformam a energia química contida 
em moléculas obtidas pela alimentação em energia 
facilmente utilizável pela célula. Aproximadamente 50% 
dessa energia é armazenada nas ligações fosfato do 
trifosfato de adenosina (ATP) e os 50% restantes são 
dissipados sob a forma de calor, utilizado para manter a 
temperatura do corpo. A atividade das enzimas ATPases, 
muito comuns nas células, libera a energia armazenada no 
ATP quando a célula necessita dessa energia para realizar 
trabalho, seja osmótico, mecânico, elétrico, químico ou de 
outra natureza. 
As principais moléculas utilizadas pelo organismo para 
fornecer energia para as diversas atividades celulares e 
para produção de calor são a glicose e os ácidos graxos. 
Esses processos ocorrem nas mitocôndrias (ácidos 
graxos) e no citosol (glicose), e seus produtos finais são 
as moléculas acetilcoenzima A (acetil-CoA) e piruvato, 
respectivamente, este último depois convertido a acetil-
CoA. 
A acetil-CoA combina-se com o ácido oxalacético para 
formar ácido cítrico, dando início ao ciclo do ácido cítrico 
(ciclo de Krebs). Nesse ciclo energético, há várias reações 
de descarboxilação que produzem CO2 e quatro pares 
de H+ que são removidos por reações específicas 
catalisadas por desidrogenases. Os íons H+ reagem com 
oxigênio para formar H2O. Pela atividade dos citocromos 
a, b e c, da coenzima Q, e da citocromo oxidase, o 
sistema transportador de elétrons, localizado na 
membrana mitocondrial interna, libera energia, que é 
capturada para formar ATP, a partir de difosfato de 
adenosina (ADP) e fosfato inorgânico. Em condições 
aeróbias, a glicólise extramitocondrial (no citosol) mais o 
ciclo do ácido cítrico e o sistema transportador de 
elétrons originam 36 mols de ATP por cada mol de 
glicose. Esse rendimento é 18 vezes maior do que o obtido 
pela glicólise realizada apenas em condições anaeróbias. 
 
A quantidade de mitocôndrias e o número de cristas por 
organela são relacionados ao metabolismo energético das 
células. As que consomem muita energia, como é o caso 
das células do músculo estriado cardíaco, têm grande 
quantidade de mitocôndrias, com elevado número de 
cristas. 
 MATRIZ MITOCONDRIAL 
Entre as cristas mitocondriais se situa a matriz 
mitocondrial, amorfa e rica em proteínas e contendo 
pequena quantidade de DNA e RNA. 
O DNA mitocondrial é uma dupla-hélice circular, 
semelhante aos DNA das bactérias. Esse DNA é 
sintetizado na mitocôndria, e sua duplicação é 
independente da duplicação do DNA nuclear. As 
mitocôndrias contêm três tipos de RNA: RNA ribossômico 
(rRNA), RNA mensageiro (mRNA) e RNA de transferência 
(tRNA). 
As mitocôndrias têm algumas características em comum 
com as bactérias(DNA circular, ribossomos de estrutura 
semelhante), e, por isso, muitos pesquisadores admitem 
que elas se originaram de uma bactéria ancestral aeróbia 
@jumorbeck 
que se adaptou a uma vida endossimbiótica em uma célula 
eucariótica. 
RIBOSSOMOS 
Os ribossomos são pequenas partículas situadas no 
citosol, compostas de quatro tipos de RNA ribossômico 
(rRNA) e cerca de 80 proteínas diferentes. 
Os ribossomos são constituídos por duas subunidades de 
tamanhos diferentes. A maior parte de seu RNA é 
sintetizada no nucléolo. As proteínas são sintetizadas no 
citoplasma, migram para o núcleo através dos poros 
nucleares e se associam aos rRNA. Depois de prontas, a 
subunidade menor e a maior saem separadamente do 
núcleo pelos poros nucleares, passando para o citoplasma, 
no qual exercerão suas funções. 
 
 
 
 
 
Polirribossomos são conjuntos de ribossomos unidos por 
uma molécula de RNA mensageiro. A mensagem contida 
no mRNA é o código que estabelece a sequência de 
aminoácidos na molécula proteica que está sendo 
sintetizada, e os ribossomos desempenham um papel 
importante na decodificação, ou tradução, da mensagem 
para a síntese proteica. Muitas proteínas, como as que se 
destinam a permanecer no citosol (enzimas, proteínas 
motoras, proteínas do citoesqueleto), em mitocôndrias e 
em peroxissomos, são produzidas em polirribossomos 
que permanecem isolados no citosol. 
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO rugoso 
No citoplasma das células eucariontes existe uma rede de 
vesículas achatadas, vesículas esféricas e túbulos que se 
intercomunicam, formando um sistema contínuo, embora 
apareçam separados nos cortes examinados no 
microscópio eletrônico. Esses elementos apresentam uma 
parede formada por uma unidade de membrana que 
delimita cavidades, as cisternas do retículo endoplasmático. 
(JUNQUEIRA, 9ª ed.) 
As cisternas constituem um sistema de túneis, de forma 
muito variável, que percorre o citoplasma. Distinguem-se 
o retículo endoplasmático rugoso, ou granular, e o liso. 
(JUNQUEIRA, 9ª ed.) 
O retículo endoplasmático granuloso (REG) se caracteriza 
por duas propriedades principais: possui polirribossomos 
na superfície citosólica da sua membrana, e é constituído 
de cisternas saculares ou achatadas. A membrana das 
cisternas é contínua com a membrana externa do 
envelope nuclear. 
O REG é abundante nas células especializadas na 
secreção de proteínas, como as células acinosas do 
pâncreas (enzimas digestivas), fibroblastos (colágeno) e 
plasmócitos (imunoglobulinas). 
A principal função do retículo endoplasmático granuloso 
é separar proteínas que, após a síntese, serão colocadas 
em vesículas que se destacam do RE e ficam no citosol. 
Além de proteínas destinadas à secreção, são sintetizadas 
no REG proteínas lisossômicas, proteínas de membrana e 
muitas outras. Outras funções do REG são a glicosilação 
inicial das glicoproteínas, a síntese de fosfolipídios e a 
montagem de moléculas proteicas formadas por múltiplas 
cadeias polipeptídicas. 
 
As proteínas sintetizadas no REG têm vários destinos: 
armazenamento intracelular, como nos lisossomos e nos 
grânulos dos leucócitos; e armazenamento intracelular 
provisório para exportação sob forma de vesículas de 
secreção ou grânulos de secreção, como no pâncreas e 
em algumas glândulas endócrinas. 
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO 
O retículo endoplasmático liso (REL) não apresenta 
ribossomos na superfície de suas cisternas, as quais têm 
geralmente a forma de túbulos anastomosados. A 
membrana do REL é contínua com a do retículo 
granuloso, embora existam diferenças entre as moléculas 
que constituem essas duas variedades de membrana. 
@jumorbeck 
 
O REL participa de diversos processos funcionais, de 
acordo com o tipo de célula. Por exemplo, nas células que 
produzem esteroides, como as da glândula adrenal e 
células secretoras do ovário e do testículo, ele ocupa 
grande parte do citoplasma e contém algumas das 
enzimas necessárias para a síntese desses hormônios. O 
REL é abundante também nos hepatócitos, as células 
principais do fígado, em que é responsável pelos 
processos de conjugação, oxidação e metilação, dos 
quais as células lançam mão para inativar determinados 
hormônios e neutralizar substâncias nocivas e tóxicas, 
como os barbitúricos e vários outros fármacos. 
Outra função importante do retículo endoplasmático liso 
é a síntese de fosfolipídios para todas as membranas 
celulares. As moléculas de fosfolipídios são transferidas 
para as outras membranas: (1) por meio de vesículas que 
se destacam e são movidas por proteínas motoras, ao 
longo dos microtúbulos; (2) por comunicação direta com 
o retículo endoplasmático granuloso; e (3) por meio das 
proteínas transportadoras de fosfolipídios. 
Nas células musculares estriadas, o retículo 
endoplasmático liso recebe o nome de retículo 
sarcoplasmático. Nessas células as cisternas do REL 
acumulam íons cálcio e os liberam no citosol, regulando, 
dessa maneira, a contração muscular. 
COMPLEXO DE GOLGI 
O complexo de Golgi é um conjunto de vesículas 
achatadas e empilhadas, cujas porções periféricas são 
dilatadas. O complexo de Golgi é uma estrutura polarizada, 
e, nas pilhas de cisternas que compõem essa organela, 
podem-se reconhecer duas superfícies. Uma é 
geralmente convexa, mais próxima ao núcleo e ao 
retículo endoplasmático, denominada face cis. A superfície 
oposta da pilha é geralmente côncava e é denominada 
face trans. Ambas as faces possuem redes de finos 
túbulos associados a vesículas de transporte. Esse sistema 
de túbulos é mais complexo na face trans, onde forma a 
rede trans do Golgi. 
A face cis recebe vesículas de transporte que brotam do 
retículo endoplasmático, enquanto a superfície côncava 
ou trans origina vesículas cujo conteúdo foi modificado 
pelas cisternas do Golgi. O complexo de Golgi é envolvido 
lateralmente por inúmeras vesículas de transporte. Essas 
vesículas transportam material de uma cisterna do Golgi 
para outra em direção cis–trans ou vice-versa, 
predominando a primeira direção. A maioria dessas 
vesículas de transporte são recobertas externamente (na 
sua superfície citosólica) por proteínas chamadas COPI ou 
COPII. 
 
O complexo de Golgi recebe, pela sua face cis, grande 
parte de moléculas sintetizadas no retículo 
endoplasmático granular. No Golgi são completadas as 
modificações pós-translacionais realizadas nas cisternas do 
REG após a síntese das moléculas. Além disso, as cisternas 
do Golgi empacotam e colocam um endereço em vários 
grupos de moléculas, que devem ser direcionadas para 
locais específicos do citoplasma. Nas cisternas finais do 
Golgi, em sua face trans, as moléculas são transferidas 
para vesículas conforme sua destinação. Essas vesículas 
brotam na face trans e são denominadas vesículas de 
transporte ou de secreção. São transportadas para a 
membrana plasmática com a qual se fundem ou 
acumuladas no citoplasma até ocorrer um estímulo para 
exocitose. Outras vesículas formadas na face trans 
contêm enzimas lisossômicas que podem se fundir com 
endossomos primários que participam do sistema 
endossômico-lisossômico. 
As proteínas já chegam do RE com grupos de 
oligossacarídeos adicionados a suas cadeias. A glicosilação, 
por meio de retirada e adição de moléculas de 
oligossacarídeos, produz as glicoproteínas. 
@jumorbeck 
Os sacarídeos são muito importantes para as futuras 
funções das moléculas que passam pelo complexo de 
Golgi. Além disso, no Golgi são fabricados grandes 
complexos moleculares, tais como os proteoglicanos. 
Essa organela apresenta múltiplas funções; mas, dentre 
elas, cabe destacar que é muito importante na separação 
e no endereçamento das moléculas sintetizadas nas 
células, encaminhando-as para as vesículas de secreção 
(que serão expulsas da célula), os lisossomos, as vesículas 
que permanecem no citoplasma ou a membrana celular. 
(JUQUEIRA, 9ª ed.) 
LISOSSOMOS 
Os lisossomos que são observados pormicroscopia 
eletrônica de transmissão são vesículas delimitadas por 
membrana, em geral esféricas, com diâmetro de 0,05 a 
0,5 µm, e apresentam aspecto denso e granular. 
Os lisossomos contêm mais de 40 enzimas hidrolíticas, 
com a função de quebra e digestão de diversos 
substratos. São encontrados em todas as células; porém, 
são mais abundantes nas células fagocitárias, como os 
macrófagos e os leucócitos neutrófilos. 
Todas as enzimas lisossômicas têm atividade máxima em 
torno de pH 5,0. A membrana dos lisossomos possui 
bombas que transportam prótons para o interior da 
vesícula por transporte ativo, acidificando dessa maneira 
o interior do lisossomo. 
As enzimas dos lisossomos são sintetizadas no retículo 
endoplasmático granuloso e transportadas para o 
complexo de Golgi. Nas cisternas do Golgi, as enzimas 
adquirem radicais de manose-6-fosfato, os quais se 
tornam um marcador de enzimas lisossômicas. Nas 
membranas das cisternas do complexo de Golgi mais 
próximas da face trans, existem receptores para 
proteínas com manose-6-fosfato em suas cadeias, que 
são reconhecidas e separadas de outras proteínas. Dessa 
maneira, na face trans as enzimas destinadas aos 
lisossomos são segregadas em vesículas separadas que 
constituem os lisossomos primários. 
Partículas do meio extracelular introduzidas na célula por 
fagocitose constituem os fagossomos. A membrana dos 
lisossomos primários funde-se com a dos fagossomos, 
misturando as enzimas com o material a ser digerido. A 
digestão intracelular tem lugar dentro desse novo 
vacúolo, que é chamado de lisossomo secundário ou 
fagolisossomo. 
Outra função dos lisossomos relaciona-se com a 
renovação das organelas celulares. Em certas 
circunstâncias, organelas ou porções de citoplasma são 
envolvidas por membrana do retículo endoplasmático liso. 
Lisossomos jovens fundem-se com essas estruturas e 
digerem o material nelas contido. Forma-se assim um 
lisossomo secundário que recebe o nome de 
autofagossomo. 
 
PEROXISSOMOS 
Peroxissomos são organelas esféricas, limitadas por 
membrana, com diâmetro de 0,5 a 1,2 mm. 
Receberam esse nome porque oxidam substratos 
orgânicos específicos, retirando átomos de hidrogênio e 
combinando-os com oxigênio molecular (O2). Essa reação 
produz peróxido de hidrogênio (H2O2), uma substância 
oxidante prejudicial à célula, que é imediatamente 
eliminada pela enzima catalase, também contida nos 
peroxissomos. A catalase utiliza oxigênio do peróxido de 
hidrogênio (transformando-o em H2O) para oxidar 
diversos substratos orgânicos. Essa enzima também 
decompõe o peróxido de hidrogênio em água e oxigênio. 
A betaoxidação dos ácidos graxos, assim chamada 
porque tem lugar no carbono 2 ou beta da cadeia do 
ácido graxo, é realizada nos peroxissomos e nas 
mitocôndrias. Os ácidos graxos são biomoléculas 
importantes como combustível para as células. No ciclo da 
betaoxidação, fragmentos com dois átomos de carbono 
são removidos sequencialmente dos ácidos graxos de 
cadeia longa (mais de 18 átomos de carbono), gerando-se 
acetilcoenzima A (acetil-CoA), que é exportada dos 
peroxissomos para o citosol. A acetil-CoA é utilizada em 
várias reações de síntese e pode penetrar as 
mitocôndrias para ser usada no ciclo de Krebs. Os 
peroxissomos têm, ainda, outras funções. No fígado, por 
@jumorbeck 
exemplo, participam da síntese de ácidos biliares e de 
colesterol. 
As enzimas dos peroxissomos são sintetizadas em 
polirribossomos livres no citosol. O destino dessas 
moléculas é determinado por uma pequena sequência de 
aminoácidos localizada próximo à extremidade carboxílica 
da molécula enzimática, que funciona como um sinal para 
a importação pelo peroxissomo. 
CITOESQUELETO 
O citoesqueleto é uma rede complexa de microtúbulos, 
filamentos de actina (microfilamentos) e filamentos 
intermediários, todos situados no citosol. Essas proteínas 
estruturais influem na forma das células e, junto com as 
proteínas motoras, possibilitam os movimentos de 
organelas e vesículas citoplasmáticas. O citoesqueleto é 
responsável também pela contração celular (na 
contração muscular) e pela movimentação da célula 
inteira, como, por exemplo, no movimento ameboide. 
 MICROTÚBULOS 
Os microtúbulos são estruturas presentes no citoplasma 
com forma de túbulos. Além disso, formam os eixos de 
prolongamentos celulares – cílios e flagelos -, por cujo 
batimentos são responsáveis. 
A subunidade que constitui os microtúbulos é um 
heterodímero formado por moléculas das proteínas 
tubulina a e b. As subunidades de tubulina se polimerizam 
para formar microtúbulos, organizando-se em 
protofilamentos. Treze protofilamentos se unem para 
formar um microtúbulo. 
 
A polimerização das tubulinas para formar microtúbulos é 
dirigida por estruturas celulares conhecidas como centros 
organizadores de microtúbulos ou MTOC (microtubule 
organizing centers). Essas estruturas incluem os 
centríolos, os corpúsculos basais dos cílios e flagelos e os 
centrômeros dos cromossomos. Os microtúbulos podem 
constantemente se desfazer e se refazer pelas duas 
extremidades. 
Os microtúbulos são rígidos e desempenham papel 
significativo no desenvolvimento e na manutenção da 
forma das células. 
Os microtúbulos são as estruturas responsáveis por 
permitir movimentos intracelulares de organelas e 
vesículas, além dos movimentos flagelares e ciliares 
Organelas constituídas por microtúbulos: 
➢ Os centríolos são estruturas cilíndricas, 
compostos principalmente por microtúbulos 
curtos e altamente organizados. Cada centríolo 
é composto de nove conjuntos de três 
microtúbulos. As células que não estão em 
divisão têm um único par de centríolos. Em cada 
par os centríolos dispõem-se em ângulo reto, 
um em relação ao outro. Na fase S do ciclo 
celular, precedendo a mitose, cada centríolo se 
duplica, formando-se assim dois pares. Durante a 
mitose, cada par se movimenta para cada polo 
da célula e se torna um centro de organização 
do fuso mitótico. Nas células que não estão em 
divisão, os pares de centríolos localizam-se 
próximo ao núcleo e ao complexo de Golgi. 
 
 
 
 
 
 
 
➢ Os cílios e flagelos são prolongamentos celulares 
móveis, revestidos por membrana plasmática, 
cujo eixo – axonema – é formado por 
microtúbulos. As células ciliadas têm grande 
número de cílios. Cada célula flagelada tem 
apenas um flagelo. No organismo dos 
mamíferos, muitas células epiteliais são ciliadas, 
mas os flagelos são encontrados apenas nos 
espermatozoides. O eixo dos cílios e flagelos é 
constituído por nove pares de microtúbulos e 
no centro há dois microtúbulos isolados, todos 
dispostos longitudinalmente nos cílios e flagelos 
@jumorbeck 
 
 FILAMENTOS DE ACTINA (MICROFILAMENTOS) 
Os filamentos de actina podem organizar-se de diversas 
maneiras: 
➢ Na maioria das células, os feixes de filamentos de 
actina constituem redes no citoplasma e, além 
disso, formam uma delgada camada na 
superfície, logo abaixo da membrana plasmática, 
denominada córtex celular. A actina do córtex 
celular participa de diversas atividades, como 
endocitose, exocitose e migração das células; 
➢ No músculo estriado, eles se associam a 
filamentos grossos de miosina de 16 nm de 
diâmetro; 
➢ Há filamentos de actina associados a organelas, 
vesículas e grânulos citoplasmáticos. A interação 
desses filamentos com miosina resulta em 
movimento dessas organelas e vesículas no 
citoplasma; 
➢ No final da divisão celular, microfilamentos de 
actina associados à miosina formam uma cinta 
na periferia do citoplasma, cuja constrição resulta 
na divisão das células mitóticas em duas células-
filhas. 
Enquanto os filamentos de actina nas células musculares 
são estruturalmente estáveis, os das células não 
musculares se dissociam e se reorganizam com grande 
facilidade, de maneira semelhante ao que ocorre com os 
microtúbulos. 
 FILAMENTOS INTERMEDIÁRIOS 
As células contêm filamentos com diâmetrode 
aproximadamente 10 nm, os filamentos intermediários. 
Esses filamentos são constituídos por diferentes 
proteínas: queratinas, vimentina, desmina, proteínas dos 
neurofilamentos. 
 
PROTEASSOMOS 
Os proteassomos são pequenas organelas situadas no 
citosol, não envolvidas por membrana. São complexos de 
diversas proteases que digerem proteínas assinaladas 
para destruição pela sua união com a molécula ubiquitina. 
A degradação de proteínas é necessária para remover 
excessos de enzimas e outras proteínas, quando elas, 
após exercerem suas funções normais, tornam-se inúteis 
para a célula. Os proteassomos também destroem 
moléculas proteicas que se formam com defeitos 
estruturais, proteínas que não se dispuseram 
espacialmente de maneira correta e proteínas codificadas 
por vírus, que seriam usadas para produzir novos vírus. 
NÚCLEO 
Uma das principais características da célula eucarionte é a 
presença de um núcleo de forma variável, porém bem 
individualizado e separado do restante da célula por duas 
membranas. Todavia essa membrana dupla, chamada 
envoltório nuclear, contém poros que regulam o intenso 
trânsito de macromoléculas do núcleo para o citoplasma 
e deste para o núcleo. (JUNQUEIRA, 9ª ed.) 
O núcleo é o centro de controle de todas as atividades 
celulares, porque contém, nos cromossomos, todo o 
genoma (ácido desoxirribonucleico [DNA]) da célula, 
exceto apenas o pequeno genoma das mitocôndrias. 
Chama-se genoma o conjunto da informação genética 
codificada no DNA. 
 
@jumorbeck 
Além de conter a maquinaria molecular para duplicar seu 
DNA, o núcleo é responsável pela síntese e pelo 
processamento de todos os tipos de ácido ribonucleico 
(RNA) (rRNA, mRNA, tRNA e miRNA), que são exportados 
para o citoplasma. Todavia, o núcleo não sintetiza 
proteínas, dependendo das que são produzidas no 
citoplasma e transferidas para o núcleo. 
Em geral, cada célula tem apenas um núcleo, localizado 
no seu centro, mas há células multinucleadas. Os principais 
componentes do núcleo são o envoltório nuclear, a 
cromatina, o nucléolo, a matriz nuclear e o nucleoplasma. 
 ENVOLTÓRIO NUCLEAR 
O conteúdo intranuclear é separado do citoplasma pelo 
envoltório nuclear. 
 
 
 
 
 
 
 
 
A membrana nuclear externa contém polirribossomos 
presos à sua superfície citoplasmática e é contínua com 
o retículo endoplasmático granuloso. O envoltório nuclear 
apresenta poros, e cada um é organizado por uma 
estrutura denominada complexo do poro, cuja função é 
o transporte seletivo de moléculas para fora e para dentro 
do núcleo. No poro, as duas membranas que constituem 
o envoltório nuclear são contínuas. 
O envoltório nuclear é impermeável a íons e moléculas, 
de modo que o trânsito entre o núcleo e o citoplasma 
seja feito pela estrutura do complexo do poro. 
 CROMATINA 
Podem ser identificados dois tipos de cromatina. 
A heterocromatina é elétron-densa, aparece como 
grânulos grosseiros e é bem visível ao microscópio de 
luz. A heterocromatina é inativa porque nela a hélice dupla 
de DNA está muito compactada, o que impede a 
transcrição dos genes. 
A eucromatina aparece granulosa e clara, entre os 
grumos de heterocromatina. Na eucromatina, o filamento 
de DNA não está condensado e tem condições de 
transcrever os genes. Portanto, eucromatina significa 
cromatina ativa, sendo mais abundante nas células que 
estão produzindo muita proteína. As variações nas 
proporções de heterocromatina e eucromatina são 
responsáveis pelo aspecto mais claro ou mais escuro dos 
núcleos nos microscópios óptico e eletrônico. 
A cromatina é constituída por duplos filamentos helicoidais 
de DNA associados a proteínas, principalmente histonas, 
mas contém também proteínas não histônicas. 
O DNA e as histonas formam os nucleossomos. Cada 
nucleossomo é constituído por oito moléculas de histonas. 
Os filamentos de nucleossomos organizam-se em 
estruturas cada vez mais compactadas até constituírem 
os cromossomos. 
 
Cada cromossomo consiste em uma única e enorme 
molécula de DNA linear associada a proteínas que 
compactam e enovelam o fino cordão de DNA em uma 
estrutura mais compacta. (ALBERTS, BRUCE, 4ª ed.) 
Com exceção das células germinativas (espermatozoides 
e óvulos) e das células altamente especializadas que não 
possuem DNA (como os eritrócitos), cada célula humana 
contém duas cópias de cada cromossomo, uma herdada 
da mãe e a outra herdada do pai. Os cromossomos 
maternos e paternos de um par são denominados 
cromossomos homólogos (ou simplesmente homólogos). 
O único par de cromossomos não homólogos é o dos 
cromossomos sexuais nos homens, onde o cromossomo 
Y é herdado do pai e o cromossomo X é herdado da 
mãe. (As mulheres herdam um cromossomo X de cada 
@jumorbeck 
genitor, e não possuem o cromossomo Y.) (ALBERTS, 
BRUCE, 4ª ed.) 
CROMATINA SEXUAL 
Frequentemente se observa, nos núcleos das células de 
mamíferos do sexo feminino, uma partícula de cromatina 
bem visível, chamada de cromatina sexual, que não 
aparece nos núcleos de animais do sexo masculino. A 
cromatina sexual é um dos dois cromossomos X que se 
mantém condensado no núcleo interfásico. No homem, 
cujos cromossomos sexuais são um X e um Y, o 
cromossomo X único não está condensado, expressa 
seus genes e não é visível como cromatina sexual. 
 
Nas células do epitélio bucal, a cromatina sexual aparece sob a forma 
de um pequeno grânulo, geralmente ligado à membrana nuclear, e 
esfregaços desse epitélio podem ser usados para verificar o sexo 
genético. Outro material muito empregado é o esfregaço sanguíneo, 
no qual a cromatina sexual aparece como um apêndice em forma 
de raquete nos núcleos dos leucócitos neutrófilos. 
Em fotomicrografias, os cromossomos podem ser 
ordenados de acordo com sua morfologia e na ordem 
decrescente de tamanho, em pares numerados de 1 a 22, 
acrescidos dos cromossomos sexuais, XX no sexo 
feminino ou XY no sexo masculino. Este é um método 
clássico de estudo em genética e denomina-se cariótipo. 
 
 
 
 
 NUCLÉOLO 
Os nucléolos são as fábricas para produção de 
ribossomos. Constituídos principalmente por RNA 
ribossômico (rRNA) e proteínas. Em humanos, os genes 
que codificam os rRNA localizam-se em cinco 
cromossomos, e, por isso, as células podem apresentar 
vários nucléolos; porém, geralmente há uma fusão, e a 
maioria das células tem apenas um ou dois nucléolos. 
NUCLEOPLASMA 
O nucleoplasma é um soluto com muita água, íons, 
aminoácidos, metabólitos e precursores diversos, enzimas 
para a síntese de RNA e DNA, receptores para 
hormônios, moléculas de RNA de vários tipos e outros 
componentes. Sua caracterização ao microscópio 
eletrônico é impossível, e o nucleoplasma é definido como 
o componente granuloso que preenche o espaço entre 
os elementos morfologicamente bem caracterizados no 
núcleo, como a cromatina e o nucléolo. 
 
CONTROLE GENÉTICO DA SÍNTESE DE PROTEÍNAS (GUYTON) 
Os genes controlam a função celular, determinando quais 
substâncias são sintetizadas na célula – quais estruturas, 
quais enzimas, quais substâncias químicas. 
Cada gene, que é constituído por ácido 
desoxirribonucleico (DNA), controla automaticamente a 
formação de outro ácido nucleico, o ácido ribonucleico 
(RNA); esse RNA, disseminado na célula, controla a 
formação de proteína específica. Todo o processo, desde 
a transcrição do código genético, no núcleo, até a 
tradução do código do RNA e a formação de proteínas 
nas células citoplasmáticas, é muitas vezes referido como 
a expressão do gene. 
@jumorbeck 
 
 GENES 
No núcleo celular, grande número de genes está ligado, 
extremidade com extremidade, nas moléculas 
extremamente longas do DNA, com estrutura de dupla 
hélice. 
Os componentes químicos básicos envolvidos na 
formação do DNA incluem: (1) ácido fosfórico; (2) o açúcar 
chamado desoxirribose; e (3) quatro bases nitrogenadas 
(duas purinas, a adenina e a guanina, e duas pirimidinas, atimina e a citosina). 
 CÓDIGO GENÉTICO 
A importância do DNA reside em sua capacidade de 
controlar a formação de proteínas na célula, que ele 
consegue por meio do chamado código genético. 
O código genético consiste em sucessivos “tripletos” de 
bases — isto é, cada três bases sucessivas é uma palavra 
do código. Os tripletos sucessivos controlam a sequência 
de aminoácidos na molécula de proteína que é sintetizada 
pela célula. 
TRANSCRIÇÃO 
O código é transferido para o RNA; esse processo é 
chamado transcrição. O RNA, por sua vez, se difunde do 
núcleo através dos poros nucleares para o 
compartimento citoplasmático, onde controla a síntese de 
proteínas. 
Durante a síntese do RNA, as duas fitas da molécula de 
DNA se separam temporariamente; uma das fitas é usada 
como molde para a síntese da molécula de RNA. Os 
tripletos de código no DNA são transcritos para tripletos 
do código complementar (chamados códons) no RNA. 
Esses códons, por sua vez, controlarão a sequência de 
aminoácidos na proteína a ser sintetizada no citoplasma 
celular. 
BLOCOS BÁSICOS DE CONSTRUÇÃO DO RNA 
A primeira é que o açúcar desoxirribose não é usado na 
formação do RNA. Em seu lugar está outro açúcar, de 
composição ligeiramente diferente, a ribose, que contém íon 
hidroxila adicional ligado à estrutura do anel de ribose. A segunda 
é que a timina é substituída por outra pirimidina, a uracila. 
 
A montagem da molécula de RNA se dá sob a influência 
de uma enzima, a RNA polimerase. Ela é uma proteína 
grande que tem muitas das propriedades funcionais 
necessárias para a formação da molécula de RNA. São 
elas: 
1. Na fita de DNA, no início de cada gene que será 
transcrito, há uma sequência de nucleotídeos 
chamada promotor. A RNA polimerase tem 
estrutura complementar apropriada, que 
reconhece esse promotor e se liga a ele. Esse 
é o passo essencial para se iniciar a formação 
da molécula de RNA. 
2. Após se ligar ao promotor, a RNA polimerase 
provoca o desenrolamento de cerca de duas 
voltas da hélice de DNA e a separação, na região 
desenrolada, das duas fitas. 
3. Então, a polimerase se move ao longo da fita de 
DNA, desenrolando temporariamente e 
separando as duas fitas de DNA a cada etapa de 
semovimento. Conforme cada estágio do 
movimento, a polimerase adiciona novo 
nucleotídeo ativado ao final da cadeia de RNA 
em formação. 
Dessa forma, o código presente no filamento de DNA é 
transmitido de forma complementar para a cadeia de RNA. 
 TIPOS DE RNA 
➢ RNA mensageiro precursor (pré-mRNA), é uma 
grande e imatura fita única de RNA que é 
processada no núcleo para formar RNA 
mensageiro (mRNA) maduro. O pré-RNA inclui 
dois tipos diferentes de segmentos 
denominados íntrons, que são removidos por 
@jumorbeck 
um processo que recebe o nome de splicing, e 
éxons, que se conservam no mRNA final. 
➢ RNA mensageiro (mRNA) que leva o código 
genético para o citoplasma, para controlar o tipo 
de proteína formada. 
➢ RNA de transferência (tRNA) que transporta os 
aminoácidos ativados para os ribossomos; os 
aminoácidos serão utilizados na montagem da 
molécula de proteína. 
➢ RNA ribossômico que, com cerca de 75 
proteínas diferentes, forma os ribossomos, as 
estruturas físicas e químicas nas quais as 
moléculas de proteína são formadas. 
 RNA MENSAGEIRO – O CÓDON 
As moléculas de RNA mensageiro são longas fitas únicas 
de RNA, localizadas no citoplasma. Essas moléculas são 
compostas de várias centenas a vários milhares de 
nucleotídeos de RNA em fitas não pareadas, e contêm 
códons que são exatamente complementares aos 
tripletos de código dos genes de DNA. 
 
 RNA DE TRANSFERÊNCIA – O ANTICÓDON 
Outro tipo de RNA com papel essencial na síntese de 
proteínas é o RNA de transferência (tRNA), pois ele 
transfere as moléculas de aminoácidos para as moléculas 
de proteínas que estão em processo de síntese. Cada 
tipo de Trna se liga, especificamente, a um dos 20 
aminoácidos que serão incorporados às proteínas. O 
tRNA, portanto, age como um carreador para transportar 
o seu tipo específico de aminoácido para os ribossomos, 
onde as moléculas de proteína estão se formando. Nos 
ribossomos, cada tipo específico de tRNA reconhece um 
códon determinado no mRNA e entrega o aminoácido no 
local adequado da cadeia da molécula de proteína em 
formação. 
 
Como a função do tRNA é levar o aminoácido específico 
à cadeia de proteína em formação, é essencial que cada 
tipo de tRNA tenha especificidade para determinado 
códon no mRNA. O código específico no tRNA que 
permite que ele reconheça um códon específico é 
novamente um tripleto de bases de nucleotídeos 
chamado anticódon. 
 RNA RIBOSSÔMICO 
O terceiro tipo de RNA na célula é o RNA ribossômico; 
ele representa cerca de 60% do ribossomo. O ribossomo 
é a estrutura física no citoplasma na qual as moléculas de 
proteína são realmente sintetizadas. Porém, ele sempre 
funciona em associação com outros dois tipos de RNA: o 
tRNA, que transporta aminoácidos para o ribossomo, para 
serem incorporados na molécula de proteína em 
formação, e o mRNA, que fornece a informação 
necessária para o sequenciamento dos aminoácidos, na 
ordem correta, para cada tipo específico de proteína a 
ser produzido. 
Assim, o ribossomo age como uma fábrica, na qual as 
moléculas de proteína são formadas. 
Os genes para a formação de RNA ribossômico estão 
localizados em cinco pares de cromossomos no núcleo. 
Cada um destes cromossomos contém muitas 
duplicações desses genes específicos, pois grandes 
quantidades de RNA ribossômico são necessárias para a 
função celular. 
O RNA ribossômico é especialmente processado no 
nucléolo, onde se liga às “proteínas ribossômicas” para 
formar produtos de condensação granular que são 
subunidades primordiais dos ribossomos. Essas 
subunidades são então liberadas do nucléolo e 
transportadas através dos grandes poros do envelope 
nuclear para quase todas as partes do citoplasma. Depois 
@jumorbeck 
de entrarem no citoplasma, as subunidades são montadas 
para formar ribossomos maduros e funcionais. Portanto, 
as proteínas são formadas no citoplasma da célula, e não 
no núcleo celular, pois o núcleo não contém ribossomos 
maduros. 
TRADUÇÃO 
Quando a molécula de mRNA entra em contato com um 
ribossomo, a fita de RNA passa através do ribossomo, 
começando por uma extremidade predeterminada, 
especificada por uma sequência de bases de RNA, 
chamada códon de “iniciação de cadeia”. 
Enquanto o mRNA atravessa o ribossomo, a molécula de 
proteína é formada — um processo chamado tradução. 
Assim, o ribossomo lê os códons do mRNA, semelhante 
à “leitura” de fita por meio da cabeça de reprodução de 
gravador. Então, quando o códon de “parada” (ou de 
“terminação de cadeia”) passa pelo ribossomo, o fim da 
molécula de proteína é sinalizado e a molécula é liberada 
no citoplasma. 
Polirribossomos.: Uma só molécula de mRNA pode formar 
moléculas de proteína em vários ribossomos ao mesmo 
tempo, pois a extremidade inicial do filamento de RNA 
pode passar para ribossomos sucessivos. 
Consequentemente, agrupamentos de ribossomos 
ocorrem com frequência, com 3 a 10 ribossomos 
simultaneamente ligados a uma só molécula de mRNA. 
Esses agrupamentos são chamados de polirribossomos. 
 
 RIBOSSOMOS LIGAM-SE AO RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO 
Muitos ribossomos aderem ao retículo endoplasmático. 
Essa ligação ocorre porque as extremidades iniciais de 
muitas moléculas de proteína em formação têm 
sequências de aminoácidos que se ligam imediatamente a 
locais receptores específicos no retículo endoplasmático; 
isso faz com que essas moléculas atravessem a parede e 
entrem na matriz do retículo endoplasmático. Esse 
processo confere uma aparência granular a essas partes 
do retículo onde as proteínas estão sendo formadas e 
introduzidas na matriz do retículo. 
Deve-se observar que, exceto nas células glandulares, 
onde são formadas grandes quantidades devesículas 
secretórias contendo proteínas, a maioria das proteínas 
sintetizadas pelos ribossomos é liberada diretamente no 
citosol, em vez de no retículo endoplasmático. Essas 
proteínas são enzimas e proteínas estruturais internas da 
célula. 
LIGAÇÃO PEPTÍDICA 
 
 
REGULAÇÃO GÊNICA 
A regulação gênica, ou regulação da expressão gênica 
cobre o processo inteiro desde a transcrição do código 
genético, no núcleo, até a formação de proteínas no 
citoplasma 
 
Referências 
JUNQUEIRA; CARNEIRO. Histologia Básica, 13ª ed. 
Guanabara Koogan, SP, 2017. 
GUYTON & HALL. Tratado de Fisiologia Médica, 13ª ed. 
Editora Elsevier Ltda., 2017. 
ALBERTS, BRUCE. Fundamentos da Biologia Celular, 4ª 
ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. 
JUNQUEIRA, Luiz, C. e CARNEIRO, José. Biologia Celular e 
Molecular, 9ª edição. Disponível em: Minha Biblioteca, 
Grupo GEN, 2012. 
 
@jumorbeck