Planejamento motor

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1 Mayara Freitas - Módulo de Percepção, consciência e emoção 
CONTROLE ENCEFÁLICO DO MOVIMENTO 
O sistema motor somático periférico está organizado em articulações, músculos esqueléticos e 
sua inervação sensorial e motora. A via final comum para o comportamento é o neurônio motor alfa e a 
atividade dessa célula está sob o controle da retroalimentação sensorial e de interneurônios espinhais e 
movimentos reflexos revelam a complexidade desse sistema de controle espinhal. Nesse processo, o 
encéfalo influencia a atividade da medula espinhal, visando comandar os movimentos voluntários. 
O sistema motor central esta organizado em níveis hierárquicos de controle, com o prosencéfalo 
no topo e a medula espinhal na base. 
➢ Nível mais alto, representado pelas áreas de associação do neocórtex e pelos núcleos da 
base do prosencéfalo, está envolvido com a estratégia: a finalidade do movimento e a 
estratégia que melhor atinge essa finalidade. 
➢ Nível intermediário, representado pelo córtex motor e pelo cerebelo, está relacionado com a 
tática: as sequências de contrações musculares, orientadas no espaço e no tempo, necessárias 
para atingir, de forma suave e acurada, a meta estratégica. 
➢ Nível mais baixo, representado pelo tronco encefálico e pela medula espinhal, e relativo a 
execução: ativação do neurônio motor e de conjuntos de interneurônios que geram o 
movimento direcionado a meta e realizam todo e qualquer ajuste postural necessário. 
 
O funcionamento adequado de cada nível da hierarquia do controle motor depende tanto da 
informação sensorial que o sistema motor central poderia ser considerado, de fato, um sistema 
sensório-motor. No nível mais alto, a informação sensorial gera uma imagem mental do corpo e sua relação 
com o ambiente. No nível intermediário, as decisões táticas baseiam-se nas memórias das informações 
sensoriais de movimentos passados. No nível mais baixo, a retroalimentação sensorial é utilizada para 
manter a postura, o comprimento e a tensão muscular, antes e após cada movimento voluntario. 
UM BREVE RESUMO DESSE PROCESSO: Imagine as ações de um arremessador de beisebol 
preparando-se para lançar a bola, com base nas informações visuais, auditivas, somatosensoriais e 
proprioceptivas, o neocórtex sabe a localização do corpo no espaço. São filtradas as diversas estratégias 
possíveis de arremesso no núcleo da base e de volta ao córtex até que uma decisão final ocorra, baseada, em 
grande parte, em experiências passadas. As áreas motoras do córtex e do cerebelo tomam uma decisão tática 
e enviam as instruções ao tronco encefálico e à medula espinhal. A ativação no tronco e na medula leva, 
então, à execução do movimento, através de um movimento coordenado. Além disso, neurônios motores do 
tronco encefálico são ativados, para manter os do arremessador fixos no receptor, seu alvo, enquanto a 
cabeça e o corpo se movem. 
O movimento do braço do arremessador, ao lançar a bola pode ser descrito como balístico, porque, 
uma vez iniciado, não pode ser alterado. Esse tipo de movimento voluntário rápido não ocorre na 
ausência de informação sensorial. A informação sensorial prévia ao início do movimento é crucial para 
decidir quando iniciar o arremesso, para determinar as posições iniciais dos membros e do tronco e para 
antecipar qualquer alteração na resistência durante o lançamento. E a informação sensorial durante o 
movimento também é importante, não necessariamente para o movimento em questão, mas para melhorar 
movimentos similares subsequentes. 
 
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TRACTOS ESPINHAIS DESCENDENTES 
O encéfalo se comunica com os motoneurônios da 
medula espinha através de dois grupos principais 
de vias: 
Vias coluna lateral da medula envolvidas 
no movimento voluntário da musculatura distal 
e estão sob o controle cortical direto; 
Visa Ventromediais envolvidas no controle 
da postura e da locomoção e estão sob o 
controle do tronco encefálico; 
 
 
 
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AS VIAS LATERAIS 
 
O TRACTO CORTICOSPINAL 
➢ O tracto corticospinal é o mais importante das vias laterais; 
➢ Originado no neocórtex; é o mais longo e um dos maiores tractos do SNC; 
➢ Dois terços dos axônios desse tracto tem origem nas áreas 4 e 6 do lobo frontal, denominada córtex 
motor; 
➢ A maioria dos axônios remanescentes no tracto corticospinal deriva de áreas somatossensoriais do 
lobo parietal e serve para regular o fluxo de informação somatossensorial ao encéfalo; 
➢ Os axônios oriundos do córtex passam através da cápsula interna, fazendo uma ponte entre o 
telencéfalo e o tálamo, cruzam do pendúculo cerebral (uma grande coleção de axônios no 
mesencéfalo), passam através da ponte e se reúnem para formar um tracto na base no bulbo: 
▪ O tracto forma uma protuberância na base do bulbo, a pirâmide bulbar, que na 
superfície ventral, forma o tracto piramidal. 
➢ Na junção do bulbo com a medula, o trcato piramidal curza, ou decussa, na decussão das pirâmides; 
▪ O córtex motor direito comanda diretamente o lado esquerdo corpo e vice-versa. 
➢ À medida que os axônios vão ruzando eles se reúnem na coluna lateral da medula e constituem o 
tracto corticospinal lateral; 
➢ Os axônios desse tracto terminam na região dorsolateral dos cornos ventrais e na substância 
cinzenta intermediária, onde se encontram os neurônios motores e interneurônios que controlam os 
músculos distais, particularmente os flexores. 
 
O TRACTO RUBROSPINAL 
➢ É um componente bem menor das vias laterais, que se origina no núcleo rubro do mesencéfalo, 
assim denominado devido a sua tonalidade rósea. 
➢ Os axônios do núcleo rubro decussam logo adiante, na ponte, e se reúnem com aqueles do tracto 
corticospinal na coluna lateral da medula (olhem nessa figura grande da página anterior). 
➢ A principal origem de aferências ao núcleo rubro é a região do córtex frontal, que também 
contribui para o tracto corticospinal. 
➢ De fato, parece que, ao longo da evolução dos primatas, esta via corticorrubrospinal indireta foi, 
de maneira importante, substituída pela via corticospinal direta. Assim, essa via parece estar reduzida 
em seres humanos, com a maior parte de suas funções subordinada ao tracto corticospinal. 
 
OS EFEITOS DE LESÕES NAS VIAS LATERAIS 
Lesões experimentais em ambos os tractos, córtico e rubrospinal, em macacos fizeram esses animais 
ficarem incapazes de realizar movimentos fracionados dos braços e das mãos; ou seja, eles não podiam 
mover seus ombros, cotovelos, pulsos e dedos independentemente. Os movimentos voluntários também 
eram mais lentos e menos acurados. Apesar disso, os animais conseguiam sentar em posição ereta e ficar de 
pé com uma postura normal. 
Acidentes vasculares encefálicos que lesionam o córtex motor ou o tracto corticospinal são comuns 
em seres humanos. Sua consequência imediata pode ser paralisia no lado contralateral, mas uma recuperação 
considerável dos movimentos voluntários pode ocorrer com o passar do tempo. Como no caso dos macacos 
lesionados, são os movimentos finos e fracionados dos dedos que tem a menor chance de serem recuperados. 
. 
 
 
 
 
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AS VIAS VENTRO MEDIAIS 
As vias ventromediais possuem quatro tractos descendentes que se originam no tronco encefálico e 
terminam entre os interneurônios espinhais, controlando os músculos proximais e axiais. São eles: 
1. Tracto vestibulospinal 
2. Tracto tectospinal 
3. Tracto reticulospinal pontino 
4. Tracto reticulospinal bulbar 
 As vias ventromediais utilizam informações sensoriais sobre equilíbrio, posição corporal e ambiente 
visual para manter, de forma reflexa, o equilíbrio e a postura corporal. 
 
OS TRACTOS VESTIBULOSPINAIS 
➢ Os tractos vestibulospinal e tectospinal mantém o equilíbrio da cabeça sobre os ombros, a medida 
que o corpo se moveno espaço, e a movem em resposta a novos estímulos sensoriais. 
➢ Originam-se nos núcleos vestibulares do bulbo, que transmitem informações sensoriais do 
labirinto vestibular no ouvido interno. 
o O labirinto vestibular consiste em canais e cavidades no osso temporal, cheios de fluido, 
os quais estão intimamente associados a cóclea. 
o O movimento do fluido nesse labirinto, que acompanha o movimento da cabeça, ativa 
células ciliadas que transmitem sinais para os núcleos vestibulares pelo nervo craniano 
VIII. 
➢ Um dos componentes dos tractos vestibulospinais se projeta bilateralmente para a medula 
espinhal, ativando os circuitos espinhais cervicais que controlam os músculos do pescoço e das 
costas, a fim de guiar os movimentos da cabeça. 
➢ A estabilidade da cabeça é importante, uma vez que ali estão nossos olhos; manter nossos olhos 
estáveis, mesmo com nosso corpo em movimento, garante que nossa imagem do mundo continue 
estável. 
➢ Outro componente dos tractos vestibulospinais se projeta ipsilateralmente para baixo até a medula 
espinhal lombar. Ele nos ajuda a manter uma postura correta e equilibrada ao ativar os 
neurônios motores extensores das pernas. 
 
O TRACTO TECTOSPINAL 
➢ O tracto tectospinal origina-se no colículo superior do mesencéfalo, o qual recebe aferências diretas 
da retina; Também recebe projeções do córtex visual, assim como aferências somatossensoriais e 
auditivas. 
o Com isso, o colículo superior constrói um mapa do mundo que esta a nossa volta. 
o A estimulação em um ponto desse mapa leva a uma resposta de orientação que comanda a 
cabeça e os olhos a se moverem de modo que o ponto apropriado no espaço e projetado 
exatamente sobre a fóvea. 
Exemplo: A ativação do colículo pela imagem de alguém correndo em direção a segunda base, fará o 
arremessador orientar sua cabeça e seus olhos na direção desse novo e importante estímulo. 
➢ Após deixar o colículo, os axônios do tracto tectospinal rapidamente decussam e projetam-se 
próximos da linha média para regiões cervicais da medula espinhal, onde ajudam a controlar os 
músculos do pescoço, de regiões superiores do tronco e dos ombros. 
 
 
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OS TRACTOS RETICULOSPINAIS PONTINO E BULBAR 
➢ Os tractos reticulospinais originam-se principalmente da formação reticular do tronco encefálico, 
que perpassa longitudinalmente a parte mais interna do tronco encefálico, logo abaixo do aqueduto 
cerebral e do quarto ventrículo. 
• A formação reticular e uma complexa malha de neurônios e fibras que recebe 
aferências de varias regiões e participa de muitas funções diferentes. 
Em relação ao controle motor, a formação reticular será dividida em duas partes que originarão dois 
tractos descendentes: o tracto reticulospinal pontino (medial) e o tracto reticulospinal bulbar (lateral): 
1. O tracto reticulospinal pontino aumenta os reflexos antigravitacionais da medula. A atividade 
nessa via facilita os extensores dos membros inferiores e, com isso, ajuda a manter a postura 
ereta, resistindo aos efeitos da gravidade. Esse tipo de regulação é um componente importante do 
controle motor. 
LEMBRE-SE, na maior parte do tempo, a atividade dos neurônios do corno ventral mantém o 
comprimento e a tensão muscular. 
2. O tracto reticulospinal bulbar tem, contudo, o efeito oposto: ele libera os músculos 
antigravitacionais do controle reflexo. 
**A atividade em ambos os tractos reticulospinais é controlada por sinais descendentes oriundos do 
córtex. 
Um fino equilíbrio é necessário entre ele à medida que, por exemplo, o arremessador executa seu 
movimento, que vai desde estar parado na sua base até realizar o movimento apropriado para o arremesso e, 
então, arremessar a bola. 
 
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A Figura abaixo nos dá um resumo simples dos principais tractos espinhais descendentes. As vias 
ventromediais originam-se em diferentes regiões do tronco encefálico e participam principalmente da 
manutenção da postura e de alguns movimentos reflexos. A iniciação de um movimento balístico 
voluntário, como lançar uma bola de beisebol, requer instruções que descem do córtex motor pelas vias 
laterais. O córtex motor ativa diretamente os neurônios motores espinhais e os libera do controle 
reflexo, comunicando-se com os núcleos das vias ventromediais. 
 
 
 
 
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O PLANEJAMENTO DO MOVIMENTO PELO CÓRTEX CEREBRAL 
Embora as áreas corticais 4 e 6 sejam 
chamadas de córtex motor, é importante 
reconhecer que o controle dos movimentos 
voluntários engloba quase a totalidade do 
neocórtex. Um movimento direcionado a um 
objetivo depende do conhecimento de onde o 
corpo esta no espaço, para onde pretende ir e a 
escolha de um plano para lá chegar. Uma vez 
selecionado, o plano precisa ser mantido na 
memória ate o momento apropriado. Por fim, 
instruções para a implementação do plano devem 
ser emitidas. Até certo ponto, esses diferentes 
aspectos do controle motor estão localizados em 
diferentes regiões do córtex cerebral. 
Veremos agora, algumas das áreas corticais 
implicadas no planejamento motor e, 
posteriormente, veremos como um plano se 
converte em ação. 
 
O CÓRTEX MOTOR 
 O córtex motor é uma região circunscrita do lobo frontal. A área 4 situa-se na região anterior 
ao sulco central, no giro pré-central, e a área 6 situa-se anteriormente a área 4. 
Em seus trabalhos, o neurocirurgião Wilder Penfield descobriu que uma estimulação elétrica fraca na 
área 4, no giro pré-central, desencadeava uma contração dos músculos em uma determinada região do corpo 
no lado contralateral. Investigações sistemáticas dessa região estabeleceram que há uma organização 
somatotopica no giro pre-central humano, muito semelhante aquela observada nas areas 
somatossensoriais do giro pós-central. A área 4 é, atualmente, denominada córtex motor primário, ou M1. 
Penfield constatou, também, que a área 6 cortical, rostral a área 4, possivelmente é uma área 
motora “superior” em seres humanos, que poderia evocar movimentos complexos em ambos os lados do 
corpo. Penfield também encontrou dois mapas motores somatotopicamente organizados na área 6: um em 
uma região lateral, que chamou de area pré-motora (APM), e outro em uma região medial, chamada de 
área motora suplementar (AMS). Essas duas áreas parecem desempenhar funções similares, mas em 
grupos diferentes de músculos. 
➢ AMS envia axônios que inervam diretamente unidades motoras distais; 
➢ APM conecta-se principalmente com neurônios reticulospinais que inervam unidades motoras 
proximais. 
 
8 Mayara Freitas - Módulo de Percepção, consciência e emoção 
 
AS CONTRIBUIÇÕES DOS CÓRTICES POSTERIOR E PRÉ-FRONTAL 
A imagem mental do corpo parece ser criada por entradas somatosensoriais, proprioceptivas e visuais no 
córtex parietal posterior. Nessa região, duas áreas são de interesse especial: 
➢ Área 5 – alvo de aferências oriundas das áreas somatossensoriais corticais primárias 3, 1 e 2; 
➢ Área 7 – alvo de áreas corticais visuais de ordem superiro, como a área MT. 
LEMBRETE: Seres humanos com lesões nessas áreas do lobo parietal, que podem ocorrer apos um acidente 
vascular encefálico, apresentam anormalidades bizarras da autoimagem corporal e da percepção das relações 
espaciais. Em sua manifestação mais extrema, o paciente simplesmente ignora o lado do corpo, e todo o 
resto do mundo, que fica do lado oposto ao da lesão parietal (síndrome da negligência). 
Os lobos parietais estão amplamente interconectados com regiões anteriores do lobo frontal 
que, em seres humanos, se supõe serem importantes para o pensamento abstrato, a capacidade de tomada 
de decisão e a antecipação das conseqüências de ações. Essas áreas “pré-frontais”, juntamente ao córtex 
parietal posterior, representam os níveis superiores da hierarquiado controle motor, onde decisões são 
tomadas acerca de quais ações realizar e suas possíveis conseqüências. 
Ambos os córtices pré-frontal e parietal enviam axônios que convergem para a área cortical 6. 
**Lembre-se que as áreas 6 e 4 contribuem, em conjunto, com a maioria dos axônios do tracto corticospinal 
descendente. Assim: 
➢ Área 6 encontra-se na fronteira onde os sinais que codificam quais ações são convertidos em sinais 
que especificam como as ações serão realizadas. 
Essa visão geral de planejamento motor de ordem superior ganhou força a partir de uma serie de 
estudos em seres humanos, realizada pelo neurologista dinamarquês Per Roland e colaboradores. Ao 
solicitar aos indivíduos participantes que realizassem uma série de movimentos dos dedos apenas de 
memória, o fluxo sanguíneo aumentava nas seguintes regiões do córtex: áreas somatossensorial e parietal 
posterior, partes do córtex pré-frontal (área 8), área 6 e área 4. Essas são as mesmas regiões do córtex 
cerebral que se acreditam ter um papel na geração da intenção de se mover e na conversão dessa 
intenção em um plano de ação, como discutido anteriormente. E interessante que, quando era solicitado 
aos participantes que apenas ensaiassem mentalmente o movimento, sem de fato mover os dedos, a área 6 
manteve-se ativa, mas a área 4, não. 
CORRELATOS NEURAIS DO PLANEJAMENTO MOTOR 
Um trabalho experimental posterior em macacos também reforça a idéia de que a área 6 (APM e 
AMS) tenha um importante papel no planejamento do movimento, em especial nas sequências de 
movimentos complexos da musculatura distal. 
 
9 Mayara Freitas - Módulo de Percepção, consciência e emoção 
Células na AMS geralmente aumentam sua taxa de disparo cerca de um segundo antes da 
execução de um movimento da mão ou do pulso, consistente com o papel que lhes e proposto no 
planejamento do movimento. Uma característica importante é que essa atividade ocorre em antecipação aos 
movimentos de qualquer uma das mãos, sugerindo que as áreas suplementares dos dois hemisférios estão 
intimamente interligadas pelo corpo caloso. 
➢ De fato, tanto em macacos quanto em seres humanos, deficiências nos movimentos, observadas após 
lesão na AMS de um lado, são particularmente pronunciadas em tarefas que exigem ações 
coordenadas das duas mãos, como abotoar uma camisa. Em seres humanos, a incapacidade 
específica para realizar ações motoras complexas (mas não as simples) é chamada de apraxia. 
OBS: Experimento “preparar, apontar, fogo”: 
➢ Preparar – a prontidão depende da atividade nos lobos parietal e frontal, em conjunto a 
contribuições importantes de centros do encéfalo que controlam níveis de atenção e alerta 
(estímulo de instrução). 
➢ Apontar - pode residir nas áreas suplementar e pré-motora, onde estratégias de movimentos são 
projetadas e mantidas até serem executadas. 
➢ Fogo – Estímulo de gatilho, informando que o movimento pode iniciar e a direção que ele deve ser 
executado. 
Assim, a atividade desse neurônio da APM indicava a direção do próximo movimento e era mantida 
ate o movimento ser realizado. Apesar de ainda não entendermos os detalhes da codificação que ocorre na 
AMS e na APM, o fato de que neurônios nessas áreas sejam seletivamente ativos bem antes de os 
movimentos iniciarem e consistente com seu papel no planejamento do movimento. 
NEURÔNIOS-ESPELHO 
É notável que alguns neurônios em áreas corticais motoras disparam não só quando o macaco faz, 
ele próprio, um movimento especifico, mas também quando simplesmente observa outro macaco, ou 
mesmo um ser humano, fazer o mesmo tipo de movimento. Estas células foram chamadas de neurônios-
espelho por quando descobertas na APM de macacos. 
Os neurônios-espelho parecem representar determinados atos motores, como alcançar, agarrar, 
segurar ou movimentar objetos, independentemente de o macaco realizar o ato ou simplesmente observar 
outros agindo. Cada célula tem preferências muito específicas de movimentos. Em geral, os neurônios-
espelho parecem codificar os objetivos específicos de atos motores, em vez de determinados estímulos 
sensoriais. 
É muito provável que seres humanos também possuam neurônios-espelho na APM e em outras áreas 
corticais, embora as evidências ainda sejam indiretas. 
➢ Os neurônios-espelho devem fazer parte de um extenso sistema encefálico para a compreensão 
das ações e até mesmo das intenções dos outros. É uma hipótese interessante e atraente, além de 
indicar que usamos os mesmos circuitos motores, tanto para o planejamento de nossos próprios 
movimentos como para a compreensão das ações e metas dos outros. 
Versões mais amplas sobre essa hipótese sugerem que os neurônios-espelho também são 
responsáveis por nossa capacidade de ler as emoções e sensações dos outros e ter empatia. Alguns 
pesquisadores têm sugerido que neurônios-espelho disfuncionais são responsáveis por certas características 
de autismo, como a incapacidade de entender pensamentos, intenções, sentimentos e ideias de outros. 
**Por mais intrigantes que sejam as hipóteses sobre as funções de neurônios-espelho, ainda ha poucas 
evidencias que as comprovem.