Gustação

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Gustação: O que é? 
Gustação (ou paladar) é o nome que damos à sensibilidade gustativa, mediada pelos botões gustativos.
Sensações primárias: Gosto Azedo, Salgado, Doce, Amargo e Umami Sensações gustativas primárias: amargo, azedo ou ácido, salgado e doce. A distribuição dos quatro tipos de receptores gustativos, na superfície da língua, não é homogênea. Até os últimos anos acreditava-se que existiam quatro tipos inteiramente diferentes de papila gustativa, cada qual detectando uma das sensações gustativas primárias particular. Sabe-se agora que todas as papilas gustativas possuem alguns graus de sensibilidade para cada uma das sensações gustativas primárias. Entretanto, cada papila normalmente tem maior grau de sensibilidade para uma ou duas das sensações gustativas. O cérebro detecta o tipo de gosto pela relação (razão) de estimulação entre as diferentes papilas gustativas. Isto é, se uma papila que detecta principalmente salinidade é estimulada com maior intensidade que as papilas que respondem mais a outros gostos, o cérebro interpreta a sensação como de salinidade, embora outras papilas tenham sido estimuladas, em menor extensão, ao mesmo tempo. 
Gosto Azedo. O gosto azedo é causado pelos ácidos, isto é, pela concentração do íon hidrogênio, e a intensidade dessa sensação é aproximadamente proporcional ao logaritmo da concentração do íon hidrogênio (isto é, quanto mais ácido o alimento, mais forte se torna a sensação de azedo).
Gosto Salgado. O gosto salgado é provocado por sais ionizados, principalmente pela concentração de íons sódio. A qualidade do gosto varia ligeiramente de um sal para outro porque alguns sais provocam outras sensações gustatórias além do salgado. Os cátions dos sais, em especial o sódio, são os principais responsáveis pelo gosto salgado, mas os ânions também contribuem, mesmo que em menor grau. 
Gosto Doce. O gosto doce não é induzido por categoria única de substâncias químicas. Alguns tipos de substâncias que provocam este gosto são: açúcares, glicóis, álcoois, aldeídos, cetonas, amidos, ésteres, alguns aminoácidos, algumas proteínas pequenas, ácidos sulfônicos, ácidos halogenados, e sais inorgânicos de chumbo e berílio. Deve-se ressaltar que a maioria das substâncias que induzem o gosto doce é orgânica. É especialmente interessante o fato de que pequenas alterações na estrutura química, tais como a adição de radical simples, podem frequentemente mudar a substância de doce para amarga. 
Gosto Amargo. O gosto amargo, assim como o gosto doce, não é induzido por tipo único de agente químico. Nesse caso, novamente as substâncias que provocam o gosto amargo são quase exclusivamente substâncias orgânicas. Duas classes particulares de substâncias destacam-se como indutoras das sensações de gosto amargo: substâncias orgânicas de cadeia longa, que contêm nitrogênio; e alcaloides. Os alcaloides incluem muitos dos fármacos utilizados como medicamentos, como quinina, cafeína, estricnina e nicotina. Algumas substâncias que inicialmente têm gosto doce induzem no final um gosto amargo. Essa característica ocorre com a sacarina, o que torna o uso dessa substância questionável para algumas pessoas. O gosto amargo, quando ocorre em alta intensidade, faz com que frequentemente a pessoa ou o animal rejeite o alimento. Essa reação é, sem dúvida, função importante da sensação de gosto amargo porque muitas toxinas letais, encontradas em plantas venenosas são alcaloides, e quase todos esses alcaloides provocam gosto amargo intenso, não raro, seguido pela rejeição do alimento. 
Gosto Umami. Umami, uma palavra japonesa que significa “delicioso”, designa a sensação de gosto prazerosa que é qualitativamente diferente do azedo, do salgado, do doce ou do amargo. Umami é o gosto predominante dos alimentos que contêm l-glutamato, tais como caldos de carne e queijo amadurecido, e alguns fisiologistas o consideram como categoria separada, a quinta categoria de estímulo primário do paladar. O receptor gustatório para o l-glutamato pode estar relacionado a um dos receptores sinápticos para o glutamato que também são expressos nas sinapses neuronais do cérebro. Entretanto, os mecanismos moleculares precisos responsáveis pelo gosto umami ainda não estão esclarecidos.
Entender como ocorre a “Cegueira para gosto” 
Algumas pessoas são "cegas" para o gosto de certas substâncias, especialmente para diferentes tipos de compostos de tioureia. Substância usada frequentemente por psicólogos para demonstrar a insensibilidade ao gosto é a feniltiocarbamida, para a qual 15% a 30% da população exibe "cegueira'; a porcentagem exata depende do método do teste e da concentração da substância. Algumas pessoas são cegas para o gosto de certas substâncias, não sentindo os gostos. Isso pode acontecer por problemas neurosensoriais no SNC, ou defeitos nas papilas gustativas da língua. Isso pode ser momentâneo, exemplo: quando comemos muita pimenta, isso faz com haja mudança nos receptores das papilas, dificultando a absorção dos gostos, que dura até a renovação de novas papilas. Pode ser de forma duradoura, quando há alguma lesão no SNC. 
Função e localização dos botões gustativos 
Os botões gustativos são estruturas responsáveis por fornecer a gustação (sentido do gosto), São em torno 4000 unidades gustativas espalhadas no interior da boca, principalmente sobre a língua. Cada botão gustativo é formado de 40 a 60 células sensoriais e mais algumas células de sustentação. As células sensoriais possuem uma porção ciliada (com microvilos) mergulhada em um poro gustativo. A base da célula ciliada faz sinapse com neurônios cujas fibras nervosas enviam as informações para o encéfalo. Os botões gustativos da língua situam-se em estruturas chamadas papilas. Há três tipos de papilas gustativas: fungiformes (2/3 anterior da língua), foliáceas e as circunvaladas (1/3 posterior). Além da língua, há botões gustativos espalhados pela faringe, laringe e porção mais alta do esôfago. É interessante notar que as células sensoriais se renovam continuamente (10 a 14 dias). Parte sensível do botão gustativo é o terminal apical (contém microvilos), onde se encontra o poro gustativo, região em que a célula gustativa é exposta ao conteúdo oral. 
Mecanismo de Estimulação dos botões Gustativos
As células gustativas do botão gustativo são responsáveis pela transdução do sinal e transmissão do mesmo ao SNC em forma de sinal elétrico. As substâncias químicas são captadas pelas microvilosidades dos botões gustativos e a entrada destas na célula gustativa provoca a sua despolarização e consequente entrada de íons cálcio e sódio bem como a saída também de íons cálcio do retículo endoplasmático. No caso das substâncias salgadas e ácidas, mediadas pelo sódio e H+ respectivamente, a passagem destas pelos respectivos receptores provoca diretamente despolarização da célula. No caso das substâncias doces e umami os receptores são do tipo T1Rs acoplados a proteínas G. Qualquer uma destas substâncias, bem como as amargas, desencadeiam depois uma cascata de mensageiros secundários que vão provocar a despolarização da célula. As substâncias doces estão associadas a receptores sensíveis à sacarose constituídos por duas subunidades, a T1R2 e a T1R3, associadas a uma proteína G. As substâncias umami estão associadas a receptores sensíveis ao glutamato, constituídos pelas subunidades T1R1 e T1R3, acoplados a uma proteína G. Esta quando ativada liberta a subunidade α que irá ativar uma proteína membranar designada por PLCβ2 que permite ativar os mensageiros secundários. Estes irão ativar os canais TRPM5 que permitem a entrada de cálcio. Nas substâncias amargas o receptor é do tipo T2R de apenas uma subunidade mas que a seguir o funcionamento é como para as substâncias umami, terminando na ativação dos canais TRPM5. Os transmissores vão ser incorporados em vesículas e liberados na fenda sináptica para serem captados pelos neurónios gustativos aferentes, criando um potencial de ação que será transmitido ao SNC. Após transdução do sinal, este é transmitido ao córtexcerebral. Os estímulos provenientes das células gustativas nas papilas da língua são transmitidos através dos neurónios gustativos aferentes até à medula oblonga localizada no bulbo. Daqui passa para o tálamo e deste para o córtex gustativo primário e suas áreas associativas. 
O potencial receptor: A membrana das células gustativas, como as de outras células receptoras sensoriais, tem seu interior negativamente carregado em relação ao seu exterior. A aplicação de substância palato ativa sobre os pelos gustativos causa perda parcial desse potencial negativo, isto é, a célula gustativa é despolarizada. Dentro de uma faixa bastante extensa, essa diminuição de potencial é aproximadamente proporcional ao logaritmo da concentração da substância estimuladora. Essa alteração no potencial na célula gustativa é denominada potencial receptor para a gustação. Acredita-se que o mecanismo pelo qual a substância estimuladora interage com as vilosidades para iniciar o potencial receptor seja devido à ligação das substâncias químicas gustativas com as moléculas proteicas do receptor, que fazem protrusão através da membrana das vilosidades. Essas interações abrem canais iônicos que permitem a entrada de íons sódio, levando a despolarização celular. A lavagem da substância palato ativa nos pelos gustativos, que ocorre em seguida pela saliva, remove o estímulo. Admite-se que a resposta para cada tipo de sabor é determinada pelos tipos de receptores existentes em cada pelo gustativo. 
Geração dos impulsos nervosos pelos botões gustativos: Após a primeira aplicação de um estímulo gustativo, a frequência de descarga das fibras nervosas atinge valor máximo, em pequena fração de segundo, mas, em seguida, adapta-se a um nível estacionário mais baixo, nos dois segundos seguintes. Assim, o nervo gustativo transmite, de imediato, um sinal muito forte, que é seguido por um sinal mais fraco, contínuo, que dura todo o período de tempo em que o botão é exposto ao estímulo gustativo. 
Transmissão dos sinais gustativos para o SNC 
As vias de transmissão dos estímulos gustativos ao tronco cerebral e daí ao córtex cerebral. Os estímulos passam das papilas gustativas na boca ao trato solitário, localizado na medula oblonga (bulbo). Em seguida, os estímulos são transmitidos ao tálamo; do tálamo passam ao córtex gustativo primário e, subsequentemente, às áreas associativas gustativas circundantes e à região integrativa comum que é responsável pela integração de todas as sensações. 
Três nervos cranianos contêm axônios dos neurônios gustatórios de primeira ordem que inervam os calículos gustatórios. O nervo facial (VII) inerva os calículos gustatórios nos dois terços anteriores da língua; o nervo glossofaríngeo (IX) inerva os calículos gustatórios no terço posterior da língua e o nervo vago (X) inerva os calículos gustatórios na garganta e na epiglote. A partir dos calículos gustatórios, os impulsos nervosos são propagados ao longo desses nervos cranianos até o núcleo gustatório no bulbo. A partir do bulbo, alguns axônios carregando os sinais gustatórios se projetam para o sistema límbico e para o hipotálamo; outros se projetam para o tálamo. Os sinais gustatórios que se projetam a partir do tálamo para a área gustatória primária no lobo parietal do córtex cerebral dão origem à percepção consciente do paladar. 
As vias de transmissão dos estímulos gustativos ao tronco cerebral e daí ao córtex cerebral. Os estímulos passam das papilas gustativas na boca ao trato solitário, localizado na medula oblonga (bulbo). Em seguida, os estímulos são transmitidos ao tálamo; do tálamo passam ao córtex gustativo primário e, subsequentemente, às áreas associativas gustativas circundantes e à região integrativa comum que é responsável pela integração de todas as sensações. Impulsos gustatórios, oriundos dos dois terços anteriores da língua, passam, incialmente, pelo nervo lingual e, então, pelo ramo corda do tímpano no nervo facial e, por fim, pelo trato solitário, no tronco cerebral. Sensações gustatórias, que se originam das papilas circunvadas, na parte posterior da língua, e de outras regiões posteriores da boca e garganta, são transmitidas pelo nervo glossofaríngeo para o trato solitário, mas em nível posterior. Por fim, poucos sinais gustatórios são transmitidos da base da língua e de outras partes da região faríngea pelo nervo vago para o trato solitário. Todas as fibras gustatórias fazem sinapse nos núcleos do trato solitário no tronco cerebral. Esses núcleos contêm os neurônios de segunda ordem que se projetam para pequena área do núcleo ventral posteromedial do tálamo, situada ligeiramente medial às terminações talâmicas das regiões faciais do sistema da coluna dorsal-lemnisco medial. Do tálamo, neurônios de terceira ordem se projetam para a extremidade inferior do giro pós-central no córtex cerebral parietal, onde eles penetram na fissura Silvana e na área insular opercular. Esta área se situa pouco mais lateral, ventral e rostral à área para os sinais táteis da língua, na área somática cerebral I. Fica evidente, por essa descrição das vias gustatórias, que elas cursam paralelamente às vias somatossensoriais da língua.  
Reflexos gustatórios: São integrados no tronco cerebral. Do trato solitário, muitos sinais gustatórios são transmitidos pelo interior do tronco cerebral diretamente para os núcleos salivares superior e inferior e essas áreas transmitem os sinais para as glândulas submandibular, sublingual e parótidas, auxiliando no controle da secreção da saliva, durante a ingestão e digestão dos alimentos.
Preferência de gosto
Sabor doce é normalmente agradável, o que faz com que um animal procure preferentemente alimentos doces. Por outro lado, o gosto amargo é geralmente desagradável, fazendo com que os alimentos amargos, que geralmente são venenosos, sejam rejeitados. O gosto ácido é muitas vezes desagradável, o mesmo ocorrendo com o sabor salgado. O prazer sentido com os diferentes tipos de gosto é determinado normalmente pelo estado de nutrição momentâneo do organismo. Acredita-se que a preferência gustatória, embora não seja completamente entendida, envolva um processo central.
Guyton Perguntas e Respostas – Fisiologia Humana- e TBL:
-Qual das seguintes afirmações referentes à transmissão das informações gustatórias da língua ao córtex cerebral está correta? 
R: Todas as fibras gustatórias fazem sinapse no núcleo solitário e enviam neurônios de segunda ordem para o núcleo ventral posteromedial do tálamo. Os neurônios de terceira ordem se projetam à extremidade inferior do giro pós-central no córtex parietal.
-Qual das seguintes sensações gustatórias é a mais sensível (ou seja, tem o limiar de estimulação mais baixo)?
R: A sensibilidade gustatória amarga é mais sensível do que as outras sensibilidades gustatórias porque é ela que tem uma função protetora importante contra muitas toxinas perigosas no alimento.
-Qual das seguintes afirmações referentes à inervação da língua pelos nervos cranianos está correta?
R: Os impulsos gustatórios dos dois terços anteriores da língua passam primeiramente pelo nervo lingual, depois através da corda do tímpano, chegando ao nervo facial e finalmente ao núcleo solitário. As sensações gustatórias do terço posterior da língua são transmitidas através do nervo glossofaríngeo ao núcleo solitário. Os sinais gustatórios da região faríngea são transmitidos por meio do nervo vago.
-A experiência nos diz que degustamos com a língua, mas outras áreas da boca, como o palato, a faringe e a epiglote, também estão envolvidas nesse processo. Com relação a essas estruturas, assinale a alternativa correta:
R: Os botões gustatórios possuem células basais que envolvem as células gustatórias, e mais um conjunto de axônios aferentes gustatórios.
-Os estímulos gustatórios podem:
R: Passar diretamente através de canais iônicos – ácido e salgado; Ligar e bloquear canais iônicos- ácid; Ligar-se a receptores de membrana acoplados a proteínas G, que abrem canais iônicos – doce, amargo e umami.
-Embora o número de substânciasdisponíveis hoje em dia seja praticamente ilimitado e a variedade de sabores pareça imensurável, é provável que sejamos capazes de reconhecer apenas alguns sabores básicos. A maioria dos cientistas estima o número desses sabores em cinco. Com relação as vias centrais da gustação:
R: O principal fluxo da informação gustatória segue dos botões gustatórios para os axônios gustatórios primários, e daí para o tronco encefálico, depois subindo ao tálamo e, finalmente, chegando ao córtex cerebral.
Três nervos cranianos contêm os axônios gustatórios primários e levam a informação gustatória ao encéfalo.
As regiões ao redor do pescoço, incluindo a glote, a epiglote e a faringe, enviam axônios gustatórios para um ramo do nervo craniano X, o nervo facial. 
-Sobre os neurônios dos receptores olfatórios:
R: Depois de deixar o epitélio, pequenos grupos de axônios penetram em uma lâmina fina de osso, chamada de placa cribriforme, seguindo então para o nervo craniano. Os neurônios receptores olfatórios possuem um único e fino dendrito, que termina com uma pequena dilatação na superfície do epitélio. Os axônios olfatórios coletivamente constituem o nervo olfatório e não se juntam todos em um único feixe como ocorre em outros nervos. Os axônios olfatórios são frágeis, e em uma lesão traumática o tecido circundante podem romper e os axônios não podem crescer novamente, resultando na incapacidade de perceber odores.