capítulo 11 - Emoção

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A Emoção._ 
11 1 
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As Emoções como Padrões de Resposta 
O Papel do Amígdala 
As Sensações Emocionais 
A Teoria de James-longe 
O Papel do Neocórlex 
Resumo Parcial 
A Expressão e o Reconhecimento das Emoções 
A Expressão Facial das Emoções : Resposlos Inalas 
As Bases Neurais da Comun icação das Emoções: 
o Reconhecimento 
As Bases Neurais da Comunicação das Emoções : 
a Expressão 
Resumo Parcial 
m palavc, ,moção pode tec vá,ios significados. N, maio-
ria das vezes, refere-se aos sentimentos positivos ou negativos, 
produzidos por uma determinada situação. Por exemplo: ao 
sermos tratados irijustamente ficamos bra~os, ao vermos al-
guém sofrer ficamos tristes e ao estarmos perto de alguém que 
amamos ficamos felizes. As emoções consistem em padrões' de 
respostas fisiológicas e de comportamentos específicos da espé-
cie. Nos seres humanos, estas respostas são acompanhadas de 
sentimentos. De fato, a maioria de nós usa a palavra emoção pa-
ra se referir aos sentimentos e não aos comportamentos. Mas é 
o comportamento, não a experiência individual, que tem con-
seqüências para a sobrevivência e a reprodução. Assim, foram as 
funções úteis dos comport,amentos emocionais q~e guiaram a 
evolução do nosso cérebro. Os sentimentos que acompanham 
estes comportamentos aparecerám muito depois. 
Este capítulo é dividido em quatro seções principais. A pri-
meira considera os padrões de respostas comportamentais e fi-
siológicas que constituem as emoções. Nela são descritos a na-
tureza desses pad~ões de respostas, o seu controle neural e a 
percepção das situações que dão origem às emoções; inclui a 
discussão da lobotomia pré-frontal e outros tipos de psicoci-
rurgia. A segunda seção descreve a comunicação das emoções 
- a sua eÀ-pressão e o seu reconhecimento. A terceira seção exa-
mina a natureza dos sentimentos que acompanham as emo-
ções. Finalmente, a quarta seção considera os controles neural 
e hormonal dos comportamentos agressivo e defensivo. 
■ 
As Emoções cama 
Padrões de Resposta 
IJma resposta emocional consiste de três tipos de compo-
nentes: compo rtamental, autonômico e hormonal. O compo-
nente comportamental consiste nos movimentos musculares 
apropriados à situação que os elicia. Por exemplo, um cachor-
ro, ao d efender seu território contra um intruso, inicialmente 
340 
O Feedback das Emoções Simuladas 
Resumo Pareio / 
O Comportamento Agressivo 
O Controle N euro\ do Comporlamenlo Agressivo 
O Controle Hormonal do Comportamento Agressivo 
Resumo Parcial 
adota a postura agressiva, rosna e mostra seus dentes. Se o in-
truso não for embora, ele corre em sua direção e o ataca. As res-
postas autonômicas facilitam os comportamentos e garantem 
uma mobilização rápida de energia para a execução de movi-
mentos vigorosos. Nesse exemplo, a atividade de fibras simpá-
ticas está aumentada, enquanto a das fibras parassimpáticas es-
tá reduzida. Como conseqüência, os batimentos cardíacos do 
· cachorro também estão aumentados e as alterações nos calibres 
dos vasos sangüíneos desviam o sangue dos órgãos digestivos 
para os músculos. As respostas hormonais reforçam as respos-
tas autonômicas. Os hormônios secretados pela medula adrenal 
- epinefrina e norepinefrina - aumentam ainda mais o fluxo 
sangüíneo para os músculos e convertem os nutrientes estoca-
dos nos músculos em glicose. Além disso, o córtex da adrenal se-
creta os hormônios esteróides, que também ajudam a m anter os 
níveis de glicose disponíveis para os músculos. 
Esta seção analisa pesquisas sobre o controle do comporta-
mento emocional observável e das respostas hormonais e au-
tonômicas que o acompanham. Os comportamentos especiais 
que servem para comunicar as emoções aos outros animais, 
Núcleo medial: Um grupo de subnúcleos da amígdala que recebe 
aferências sensoriais, incluindo as informações sobre a presença 
d~ odores e feromônios e envia estas informações para o prosen-
cefalo basomedial e hipotálamo. 
~úcleos l~teral/basolateral: Os núcleos da amígdala que recebem 
,~formaç?es_ sensoriais do neocórtex, tálamo e hipocampo e en-
viam pro1eçoes para o estriado ventral , núcleo dorsomedial do tá-
lamo e núcleo central. 
N_ú~l:o central: A região da amígdala que recebe informações da 
d,v,sao bas~~ateral e envia proieções para uma grande varie-
dade de reg1oes cerebrais; envolvido nas respostas emocionais. 
Núc~eo ~sal: Um_ ~rupo de subnúcleos do amígdala que recebe 
aferenc,as sensona,s dos núcleos lateral e bosoloteral e envia in· 
formações para outros núcleos omigdolóides e para a matéria cin-
zenta periaquedutal. 
como os gestos de ameaça que precedem um ataque real, ou 
os sorrisos e movimentos de sobrancelhas usados pelos huma -
nos, ser.ão apresentados na segunda seção deste capítulo. Co-
1no você verá, as emoções negativas recebem muito mais aten-
'ç,;io do que as positivas. A maioria das pesquisas sobre a 
fisiologia das emoções tem sido restrita ao medo e à ansiedade 
- as emoções associadas a situações nas quais devemos nos de-
fender ou defender os nossos entes queridos. A fisiologia dos 
comportamentos relacionados às emoções positivas- como o 
sexo, cuidados dos descendentes, o prazer de uma boa comida 
ou um de copo de água fresca (ou de uma bebida alcoólica) -
está descrita em outros capítulos, mas não no contexto espe-
cífico das emoções. O Capítulo 18 apresentará a conseqüência 
de situações que evocam as emoções negativas: o estresse. 
O Papel da Amígdala 
Como vimos, as respostas emocionais envolvem compo-
nentes comportamentais, autonômicos e hormonais. Estes 
são controlados por sistemas neurais distintos. A integração 
desses componentes parece ser realizada pela. amígdala. 
As Pesqui~as com os Animais de Laboratório, 
A amígdala exerce um papel especial nas reações fisiológi-
cas e comportamentais, diante de objetos e de situações que 
possuem um significado biológico importante, como aquelas 
que provocam dor ou outras conseqüências desagradáveis, ou 
que significam a presença de alimento, água, sal, um possível 
parceiro ou rival, ou de crianças necessitando de cuidados. Os 
pesquisadores de vários laboratórios diferentes têm constata-
do que neurônios individuais, em diversos núcleos da amíg-
dala, tornam-se ativos quando são apresentados aos animais 
estímulos emocionalmente relevantes. Por exemplo, estes neu-
rônios são excitados pela visão de um equipamento u~ado pa-
ra liberar uma solução de sabor desagradável ou uma solução 
adocicada dentro da boca do animal, pelo som da vocalização 
de um outro animal, pelo som da porta do laboratório se 
abrindo; pelo cheiro de cigarro ou pela visão da face de outro 
animal (O 'Keefe e Bouma, 1969; Jacobs e McGinty, 1972; 
Rolls, 1982; Leonard et ai., 1985). E, como vimos no Capítulo 
1 O, a amígdala está envolvida nos efeitos dos feromônios so-
bre a fisiologia e a expressão do comportamento reprodutivo 
(incluindo o comportamento materno) . Esta seção descreve 
pesquisas sobre o papel da amígdala na organização das res-
postas emocionais produzidas pelos estímulos aversivos. 
A amígdala (ou, mais precisamente, o co~plexo amigda-
lóide) está localizada nos lobos temporais. Ela consiste de vá-
rios grupos de núcleos, cada um apresentando diferentes afe-
rências e eferências - e possuindo variadas funções ( Canteras, 
Simerly e Swanson, 1995; Pitkaenen et ai., 1995; Savander et 
ai., 1995).As principais regiões da amígdala são: o núcleo me-
dial, os núcleos lateral!basolateral, o núcleo central e o núcleo 
basal. O núcleo medial é composto por vários subnúcleos 
gue recebem aferências sensoriais (incluindo informações so-
As Emoções como Padrões de Resposta [! 341 
bre a presença ele odores e feromônios) e enviam informações 
para o prosencéfalo baso mecl ial e hipotálamo. As funções re-
produtivas do núcleo med ia l foram discutidas no Capítulo 
10, Outro papel cio núcleo med ial - a participação no con-
trole da inges tãoele sód io - será ana lisado no Capítulo 12. Os 
núcleos lateral/basolateral recebem informações sensoriais 
do cór tex se nsor ial primário, do córtex de associação, do tá-
lamo e da formação hipoca mpal. Estes núcleos projetam-se 
para o es triado ventral ( uma região envolvida nos efeitos de 
es tímulos reforçadores sobre a aprendizagem) e para o núcleo 
dorsomedial do tálamo, cuja área ele projeção é o có rtex pré-
frontal. Eles também projetam aferências sensoriais para o 
núcleo central, que é a região da amígda la que m ais nos inte-
r~ssará neste capítulo. O núcleo central projeta-se para re-
giões do hipotálamo, do mesencéfalo, da ponte e do bulbo, 
que são responsáveis pela expressão de vários componentes 
das respostas emocionais. O núcleo basal consiste de vários 
subnúcleos gue, como o núcleo central, recebem aferências 
sensoriais dos núcleos lateral e basolateral e retransmite as in -
formações para outros núcleos amigdalóides e para a maté-
ria cinzenta periaquedutal do mesencéfalo. ( Ver Figura 11.1. ) 
O núcleo central da amígdala é a região mais importante 
do cérebro para a expressão das respostas emocionais provo-
cadas por estímulos aversivos. Quando são apresentados es-
tímulos ameaçadores, aumentam a atividade neural do nú-
cleo central e a produção da proteína Fos (Pascoe e Kapp, 
1985; Campeau et ai., 1991) . Danos no núcleo central (ou 
nos núcleos lateral/basolateral, que enviam informações sen-
Hipotálamo, 
mesencéfalo, 
ponte e bulbo 
Córtex 
Bulbo olfativo Prosencéfalo 
principal e . mediobasal e 
acessório hipotálamo 
l igura 11. 1· 
Estriado 
ventral 
Núcleo 
dorsomedial 
do tálamo 
Formação 
hipocampal 
Um diagrama muito simplificado das principais divisões e 
conexões da amígdala. 
, .. J 
342 m Capíl ulo l l A Emoção 
Regiões Cerebrais 
Hipotálamo .. 
lateral 
Respostas Componamentais 
e Fisiológicas 
Ativação simpática: aumento 
- da freqüência cardíaca e da 
pressão arterial, e palidez 
. Núcleo dor~ ~ Ativação parassímpática: 
' ... .__ ~otor do va~? -~ úlceras, micção, defecação 
i_ 
·,:,,. 
Núcleo 
parabraquial · 
:- Aumento da freqüência 
respiratória 
Área tegmentªI -~:'-"- Ativação comportamental 
ventral· . · (dopam1na) 
Locus .. :_-,_ Aumento da vigilância 
coeru/eus • 0 .' ·- (norepinefrina) 
""-' Núcleo tegmen.~à.H ;~ Ativação cortical 
" .. , .-dors~~~~e~al,.aj,'. (acetilcolina) 
- Nucleus retic~ 1Ji.t?::-.. Aumento da resposta 
\~,- pontis caudà!Ts;f ,..- de sobressalto 
·.:;., .. . - . _: ... ~--:~..,;:t-:r 
ft Matériac;in' -,~ Inibição comportamental 
•~~ p~ria,queg '· (congelamento) ---~- -- ...:.~ -:..- . 
IJigura 11.2 
Algumas regiões cerebrais importantes, que recebem aferências 
da núcleo central da amígdala, e as respostas emocionais contro-
ladas por elas . 
(Adaptado de Davis, M. Trends in Pharmacological Sciences, 
1992, 13, 35-41) 
soriais para o núcleo central) reduzem ou eliminam uma 
grande variedade de comportamentos emocionais e respostas 
fisiológicas. Após a destruição do núcleo central, os animais 
não apresentam mais sinais de medo ao serem confrontados 
com estímulos que haviam sido pareados a eventos aversivos. 
Eles também são mais dóceis quando manipulados pelos hu-
manos, têm níveis sangüíneos dos hormônios do estresse 
mais baixos e apresentam menor probabilidade de desenvol-
verem úlceras ou outras doenças induzidas pelo estresse 
(Coover, Murison e Jellestad, 1992; Davis, 1992b; LeDoux, 
1992). Ao contrário, quando a amígdala central é estimulada 
~ -
~ 
eletri ca mente ou pela injeção de um aminoácido excitató rio, 6 
o anim al apresenta si nais comportamentais e fisiológicos de 
medo e de agitação (Davis, 1992b); e a estimulação a longo 
praz.o, nn núcleo central, resulta em doenças induzidas pelo , 
estresse, como as úlceras gástri cas (Henke, 1982). Essas obser-
vações sugerem que as respostas endócr inas e autonómicas 
control adas pelo núcleo central estão entre aquelas responsá-
veis pelos efe itos prejudi ciais do est resse a longo prazo, que 
serfo ap resentadas no Capítul o 18. 
Como vimos anter iormente, os neurônios do núcleo cen-
lrGI el a amígdala enviam axô nios para as regiões cerebrais res-
ponsáve is pela expressão de vários componentes emocionais. 
Em vez ele descrever cada um a destas regiões e as respostas 
cont ro ladas por elas, solicitarei que anali se a Figura 11.2, que 
6-
• as sumar iza. ( Ver Figura 11.2.) 
~ 
~ 
A amígdala cent ra l é particularmente impo rtante na 
aprendizagem emocional avers iva. São poucos os estí mulos 
que produzem automaticame nte as reações de medo, por 
exemplo, ruídos altos e inesperados, a aproximação ele gran-
des animais, a altura, ou (para algumas espécies) sons e odo-
res específicos. Todavia, é até mesm o mais importante o fato 
de que podemos aprender que uma determinada situação é 
perigosa ou ameaçadora. Uma vez ocorrida a aprendizagem, 
nos sentiremos amedrontados sempre que nos depararmos 
com esta situação. Nossos batimentos cardíacos e pressão ar-
terial aumentarão, nossos músculos ficarão mais tensos, nos-
sas glândulas adrenais secretarão epinefrina e iremos proce-
der cautelosamente, alertas e prontos para responder. 
Examinemos um exemplo específico ( embora um tanto 
artificial) . Uma resposta emocional condicionada é produ- e=-
zida por um estímulo neutro previamente associado a um es- t 1. 
tímulo que produz uma emoção. Suponha que você está aju-
dando um amigo a preparar uma refeição. Você pega uma 
batedeira elétrica para misturar a massa para uma torta. Mas 
antes de ligar a batedeira, ela produz um som estridente e lhe ~ 
dá um choque elétrico doloroso. Sua primeira resposta seria ..,--
um reflexo defensivo: soltaria a batedeira, o que poria fim ao 
choque. Esta resposta é específica, e o seu objetivo é interrom-
per o estímulo doloroso. Além disso, este estímulo eliciaria 
respostas não específicas controladas pelo seu sistema nervoso 
autônomo: suas pupilas dilatariam, seus batimentos cardíacos 
e sua pressão arterial aumentariam, você respiraria m ais ra-
pidamente e assim por diante. O estímulo doloroso também 
induziria a secreção de alguns hormônios relacionados ao es-
tresse, outra resposta não específica. 
Resp~s~a emocional condicionada: Uma resposta classicamente 
condiciona_da que ocorre quando um estímulo neutro é seguido 
por um estimulo aversivo; em geral, inclui componentes endócri· 
n?s, comportamentais e autonômicos, como mudanças na freqüên· 
cio card1aca, congelamento e secreção de hormônios relaciono· 
dos ao estresse. 
' 
1 
1 
1 
1 
Suponha agora que, em urna visita posterior ao seu amigo, 
rnais uma vez você concorde em fazer uma torta. Ele lhe diz 
que a batedeira está perfeitamente segura - ela foi consertada . 
() si mples fato de ver a batedeira e pensar em segurá-la nova-
i~rente deixa-o um pouco nervoso, mas você confia na palavra 
de seu amigo e pega o aparelho. Imediatamente, ela produz o 
mesmo som estridente de quando lhe deu o choque. Qual se-
ria sua resposta? Certamente, você soltaria a batedeira nova-
mente, mesmo sem ter tomado o choque. Também, suas pu-
pilas dilatariam, seus batimentos cardíacos e sua pressão 
arterial aumentariam e suas glândulas endócrinas secretariam 
alguns hormônios do estresse. Em outras palavras, o som es-
tridente teria eliciado uma resposta emocional condicionada. 
A palavra condicionada refere-se ao processo de condicio-
11a111ento clássico, que será descrito com mais detalhes no Ca-
pítulo 14. Resumidamente, o condicionamento clássico 
ocorre quando um estímulo neutro é regularmente seguido 
oor um estímulo que automaticamente evoca uma resposta. 
Por exemplo, se.um cachorro escuta regularmente uma cam-
painha, exatamente antes de receber algum alimento que o faz 
salivar, ele começará a salivar sempre que ouvir o som da 
campainha. (Você provavelmente já sabe que este fenômeno 
foi descrito por Ivan Pavlov.) 
Se um organismo aprende a emitir uma resposta específica 
que evita ocontato com o estímulo aversivo (ou pelo menos 
minimiza seus efeitos dolorosos), a maioria das respostas 
"emocionais" não específicas eventualmente desaparecerão. Ou 
seja, se um organismo aprende uma resposta de controle efi-
ciente- que interrompa, evite ou minimize um estímulo aver-
sivo - a resposta emocional não mais ocorrerá. Suponha que 
você suspeite que a batedeira elétrica do seu amigo ainda está 
com defeito, mas está decidido a fazer a torta de qualquer ma-
neira. Você calçará as luvas que estão no bolso de seu casaco e 
poderá, então, manusear com segurança a batedeira; a,s luv~s 
proporcionarão isolamento elétr_ico para as s,uas mãos. Ne:ta s1~ 
tuação, 0 som estridente não o mcomodara, porque vo~e esta 
protegido de choques elétricos; o som não_ ativará o ~eu s1s:e~a 
nervoso autônomo (pelo menos não mmto), nem mduma as 
glândulas a secretarem os hormônios relacionado~ ao estresse. 
Vários laboratórios investigaram o papel do nucleo central 
da amígdala no desenvolvimento da resposta emocional con-
dicionada classicamente. LeDoux e seus colaboradores estu-
daram essas respostas em ratos, associando um estímulo au-
ditivo a um breve choque elétrico liberado em suas patas 
(revisão por LeDoux, 1995). Nesses estudos, eles aprese~ta-
ram um som de 800 Hz durante 10 segundos e, em seguida, 
liberaram um breve choque (0,5 segundos) no assoalho onde 
0 ratos eram colocados. ( Ver Figura 11.3.) Por si só o choque 
produz uma resposta emocional incondiciona~a: os a~imais 
saltam seus batimentos cardíacos e sua pressao artenal so-
bem s~as freqüências respiratórias aumentam e suas glându-
las adrenais secretam catecolaminas e hormônios esteróides 
relacionados ao estresse. Os experimentadores apresentaram 
, · reamentos entre os dois estímulos, estabelecendo as-van os pa , . 
sim O condicionamento classico. 
As Emoções como Padrões de Resposta lil 343 
Ligado Desligado 
~fgsgund0s · l Som --------'~="~~-~,••~•~· e...-~• ''--7i-------
Choque 
nas patas 
igura 11.3 
' 
0,5 sequndo 
O procedimento usado para gerar uma resposta emocional con-
dicionada . 
Os investigadores testaram as respostas emocionais condi-
cionadas no dia seguinte, apresentando o som de 800 Hz vá-
rias vezes, registrando a pressão arterial e a freqüência car-
díaca dos animais e observando seus comportamentos. (Neste 
momento, não era apresentado o choque.) Ao ouvirem o 
som, os ratos emitiram o mesmo tipo de respostas fisiológi-
cas apresentadas no momento em que recebera~ o c??que, 
no dia anterior. Além disso, eles apresentaram 1IDob1hdade 
comportamental, uma resposta de defesa típica da espécie de-
nominada congelamento, isto é, os animais agiram como se es-
tivessem esperando receber o choque. 
LeDoux e seus colegas mostraram que o núcleo central é 
necessário para o desenvolvimento de uma resposta emocio-
nal condicionada (LeDoux, 1995). Se este núcleo for des-
truído, o condicionamento não ocorre. Além disso, LeDoux 
et ai. (1988) destruíram duas regiões que recebem projeções 
do núcleo central: o hipotálamo lateral e a matéria cirizenta 
periaquedutal caudal. Eles verificaram que as lesões no hipo-
tálamo lateral interferiam nas alterações da pressão arterial, 
enquanto as lesões. na matéria cinzenta periaquedutal inter-
feriam na resposta de congelamento. Assim, dois mecanis-
mos diferentes, ambos sob o controle do núcleo central da 
amígdala, são responsáveis pelos componentes autonômicos 
e comportamentais da resposta emocional condicionada. 
( Como você viu na Figura 11.2, a ativação do núcleo central 
produz muitas outras respostas, mas nem todas foram estu-
dadas nesta situação.) 
Embora a maioria dos experimentos que investigam opa-
pel do núcleo central da amígdala em uma resposta emocio-
nal condicionada tenha utilizado estímulos auditivos, os re-
sultados de estudos usando estímulos de outras modalidades 
sensoriais são consistentes com aqueles que eu revisei. Por 
exemplo, as lesões do núcleo central prejudicam a resposta 
condicionada evocada por estímulos visuais e olfativos pre-
viamente pareados com um choque nas patas e tornam um 
animal mais desinibido em um ambiente novo (Hitchcock e 
Davis, 1986; Sananes e Campbell, 1989; Grijalva et ai., 1990). 
(A propósito, a inibição diante de um ambiente novo é uma 
Resposta de controle: Uma resposta por m~io da qual_ um orga-
nismo pode evitar, fugir ou minimizar um estimulo avers1vo; reduz. 
os efeitos estressantes de um estímulo avers ivo. 
344 1,1 Capítulo l l A Emoção 
, . , ·1 . . . que entr:im cm um ambi cnt<.: caractenst1ca ut1 ; os animais . 
. d .d e desatenta podem cnconll ar ai-novo de manei ra estem1 a , , ._ 
. ido por eles que acabara com a sua opo1 guma coisa esperai · ' ·c1 , d ) .b . m os seus genes para a posten d e. tunidade de contn Lllí co 1 . 1 )· ·o dºda co1111Jortame11tal ele medo tem rece >l l o . .. utra me I d 1 . • - .d ável· o aumento da resposta e so )1es-uma atençao cons1 er . . 
d animal ouve um som alto e repenllno, seus salto. Quan o um fi . , .d ente se contraem . Uma resposta su 1c1en-musculos rap1 am · 1 d 
e . d té mesmo fazer com que um ;111 11na <.: temente 1orte po e a . _ . . 
O O rato sa lte 11 0 ar. A magni tude cl ,1 1es-quatro patas, com , 
d b essalto é fo rtemente modulada pelo medo. Por posta e so r . . 
. 1 se um rato é colocado em uma ca ixa onde, previa exemp o, - ' I ·
1 mente, ele recebeu u111 choq ue elétri co, a ap resen taçao su )1 a 
de um som faz es te an imal pular muito mais cio que cm qua l-
quer outro lugar. De fa to, o sa lto cio animal é u111 excelente in -
dicador do seu nível de medo. 
Davis e seus colaboradores ( ver Davis, 1992a, 19926; D~-
vis, Rainnie e Cassei!, 1994) invest iga ram o_s circuitos neurais 
responsáveis por este fenómeno . Eles med 1~am a resposta de 
sobressalto colocando um rato em uma caixa equ ipada com 
transdutores de pressão que fo rnecem um sinal elét rico sem-
pre que O assoalho da caixa fo r pressionado. Assim , quando 
um animal faz um movimento brusco, o transdutor de pres-
são envia um sinal que pode ser analisado eletronicamente. 
Os investigadores produziram uma resposta de medo condi-
cionado à luz, ao acenderem uma luz e em seguida liberarem 
um choque para o animal. No dia seguinte, colocaram o rato 
no equipamento e mediram a magnitude de sua resposta de 
sobressalto diante da apresentação súbita de um som - no es-
curo e com a luz acesa. Sem dúvida, a luz provocou medo; os 
animais pularam mais quando ela estava ligada do que quan-
do ela estava desligada. ( Ver Figura 11.4.J 
O primeiro passo na investigação foi traçar a via de ~rans-
missão da informação do ouvido para os músculos .. Os inves-
tigadores verificaram que a primeira estação de retran~í~são 
está no sistema auditivo, no núcleo coclear ventral. A pro:x1ma 
estacão de retransmissão está no núcleo ventral do lemnisco la -
terai e a seguinte está no núcleo reticular pontíno cauda~ que 
se projeta diretamente para os neurónios motores da medu-
la espinhal, os responsáveis diretos pelas cont rações muscu-
lares~ Davis e seus colaboradores verificaram que o aumento 
da resposta de sobressalto fo i executado por uma conexão 
entre o núcleo central da amígdala e o núcleo reticular pon-
rin o caudal - freqüen temente denominado rpc. O núcleo cen-
tral recebe informações visual (l uzJ e somatossemoríal ( cho-
que nas patas). A associação desses dois estímulos provoca 
alterações neste núcleo - alterações que são respofüáveís pe-
lo condicionamento clássico. Então, quando é apr~ ntado 
um estímulo visual, o núcleo central toma-'>t at ivo e, através 
de suas conexões eferentes, aumen ta o nível de e:r..citação de 
neurónios no rpc. Este aumento na excitação aumenta a res-
posta d.e sobressalto. ( \~ Figura 11.5.J 
As pesquisas sobre os detalhes das a!ceraçix:5 físicas res-
fXJTisái:ci.s pelo condicionamen to clássico - incluindo ü papel 
Trnlno: 1111 , , r,hr,rpJ<J p;,r,mrJ,n 
1~ 
Toctu: ap,Jm,1, o nom 
Sobressalto normal (no escurr,J 
Teste : luz+ som 
E:=:§ 
~ 
Aumento9a resposta de sobressalto (na presença ds I\JZ/ 
igura 11.4 
O método usado por Davis e seus coloborodore$ poro avaliore•' 
o aumento no magnitude do re:sposto de sobre5XJ lto . 
(Adaptado de Davis, //1., Trends ín Phormocologicol Science5, 
1992, 13, 35-41.J 
...---...-
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S-: ' 
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a:- ◄ 
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-=-e:: 
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do núcleo central da amígdala - revelaram algumas informa-
ções interessantes sobre a fi.siologja da aprend izagem e da mt-
mória. Essas pesqu isas serão apresentadas com mais detalhe, 
no Capítulo 14. 
Algu ns dos efeitos de d ruga<, an.siolíticas ( que reduz.em íi 
ansiedade) parecem ser produzido~ no núcleo central. _!_ 
amígdala contfm uma alta w ncentração de receptores ben-
wdíaz.epínícos - especialmente o núcl t:o basol.ate ral qut Y: 
projeta para o núcleo cent ral - e este Cúntém uma alta con· 
centração de receptores opióídt:s. A in fusão d.e tranqüílí22 n-
tes opiáceos e benwdiazepín icos na amígdala reduz r.anw 2 
aprendizagem quanto a expn.:.s<,ãn de respostas emocíonaí, 
cond icionadas (Kapp et ai. , 1982; Davis, 1992aJ. Além d~;o. 
Sanders e Shekhar íl995J c,bsuvaram que a in jeção de urn 
As Emoções como Padrões de Resposta 111 345 
Via do Sobressalto igura 11.5 
Estímulo 
Condicionado 
Estímulo 
Incondicionado 
antagonista benzodiazepínico no núcleo basolateral bloqueou 
os efeitos ansiolíticos de uma injeção intraperitoneal de clor-
diazepóx.ido (Librium). Assim, os tranqüilizantes e opiáceos 
parecem exercer seus efeitos ansiolíticos nos núcleos basola-
teral e central. É possível que algumas outras regiões também 
estejam envolvidas nos efeitos destas drogas. Yadin et al. 
(1991) verificaram que, mesmo após a destruição da amíg-
dala, os benzodiazepínicos ainda têm algum efeito ansiolí-
tico. E, como mostraremos no Capítulo 19, os opiáceos têm 
efeitos em muitas regiões diferentes no cérebro. 
Como veremos no Capítulo 18, algumas evidências indicam 
que o aumento da atividade dos mecanismos neurais, descritos 
nesta seção, está associado a uma categoria bastante comum de 
distúrbios psicológicos: os distúrbios de ansiedade. Alguns inves-
tigadores têm sugerido que os distúrbios de ansiedade são cau-
sados pela hiperatividade do núcleo central da amígdala, talvez 
como resultado do aumento da secreção de ligantes endógenos 
que produzem ansiedade em receptores GABAA, dos quais os 
receptores benzodiazepínicos fazem parte. Se a causa principal 
do aumento da ansiedade reside nestes circuitos ou em outros 
lugares do cérebro ( ou no ambiente do indivíduo e em histórias 
passadas), isso ainda precisa ser determinado. 
Um outro peptídeo, a colecistocinina (CCK), está relacio-
nada à ansiedade. Como será apresentado no Capítulo 13, a 
CCK é um hormônio peptídico que controla várias funções 
do sistema digestivo e pode, também, ter um efeito inibitório 
sobre O apetite. Além disso, como muitos outros hormônios 
peptídicos, a CCK também é secretada no cérebro, onde exer-
Os circuitos neurai s responsáveis pela resposta 
de sobressalto a um estimulo auditivo e pelo au-
mento desta resposta com a presença de um es-
tímulo condicionado aversivo. 
(Adaptado de Davis, M., Trends in 
Phormocological Sciences, 1992, 13, 35-41 .) 
ce efeitos comportamentais. Vários estudos ( ver Frankland et 
ai., 1997, para a revisão) constataram que injeções de agonis-
tas de receptores CCK8 produzem alterações comportamen-
tais e autonômicas associadas ao medo e à ansiedade, en-
quanto os antagonistas de CCK8 reduzem estas alterações. 
Pelo menos alguns destes efeitos parecem ser mediados pela 
amígdala. Primeiro, ela contém muitos neurônios que secre-
tam CCK (logram et al., 1989; Schiffrnann e Vanderhaeghen, 
1991). Segundo, os eventos que aumentam o medo também 
aumentam os níveis de CCK endógena na amígdala. Pavlase-
vic et ai. ( 1993) observaram que, a apresentação de um tecido 
com o odor de um predador a um rato, aumentava os níveis 
de CCK na amígdala; e Pratt e Brett (1995) constataram que 
a administração de um antagonista indireto de receptor ben-
zodiazepínico, que produz a ansiedade, também aumentava 
os níveis de CCK na amígdala. Finalmente, Frankland et ai. 
( 1997) verificaram que a injeção de um agonista de CCK8, di-
retamente na amígdala, produzia sinais de ansiedade ( um au-
mento na resposta de sobressalto) e que injeções de um anta-
gonista de CCK8 tinha o efeito oposto. 
A5 Pe5qui5a5 com Humano5 
Uma quantidade considerável de dados indica que a amíg-
dala está envolvida na resposta emocional em humanos. Um 
dos primeiros estudos observou as reações de indivíduos que 
estavam sendo avaliados para a remoção cirúrgica de regiões 
cerebrais para tratar graves distúrbios epiléticos. Estes estudos 
verificaram que a estimulação de regiões cerebrais (por exem-
346 i;. Capítulo l l A Emoção 
plo, o hipotálamo) produziu respostas autonômicas freqüen -
temente associadas ao medo e à ansiedade, mas apenas quan-
do a amígdala era estimulada as pessoas realmente sentiam 
medo (vVhite, 1940; Halgren et ai., 1978; Gloor et a_!., l ~82). 
(; Lesões na amígdala reduzem as respostas emoc10na1s dos 
indivíduos. Dois estudos (LaBar et a!., 1995; Bechara et ai., 
1995) constataram que pessoas com lesões da amígdala apre-
sentavam prejuízo na aquisição de uma resposta emocional 
condicionada, exatamente como acontece com ratos. Angri lli 
et ai. ( I 996) constataram que a resposta de sobressalto, em um 
homem com lesão na amígdala direita , não foi aumentada por 
uma emoção desagradável. Normalmente, a resposta de so-
bressalto, eliciada por um som inesperado, é maior quando a 
pessoa está olhando fotos desagradáveis do que quando ela 
está olhando fotos neutras. Presumivelmente, este aumento é 
resultado da emoção negativa eliciada pela cena desagradável. 
Angrilli e seus colaboradores não observaram estes efeitos em 
seu paciente - o homem apresentou a mesma resposta de so-
bressalto, independentemente da natureza das fotografias . 
Danos na amígdala interferem nos efeitos das emoções so-
bre a memória. Normalmente, quando as pessoas enfrentam 
situações que produzem respostas emocionais fortes, elas têm 
maior probabilidade de lembrar destas situações. Cahill et al. 
(1995) estudaram um paciente com degeneração bilateral da 
amígdala. Os investigadores narraram uma história sobre um 
jovem garoto caminhando com sua mãe para visitar seu pai, 
no trabalho. Para acompanhar a narrativa, eles mostraram 
uma série de diapositivos. Durante uma parte da história, o 
garoto era ferido em um acidente de tráfego e diapositivos 
horrendos ilustravam esta cena. Quando esses diapositivos 
são apresentados a indivíduos normais, eles lembram a carga 
emocional deste momento com muito mais detalhes. Entre-
tanto, o paciente com danos na amígdala não apresentou uma 
memória tão detalhada. 
u;·a promediação das imagens por PET de um grupo de pessoa
s 
enquanto olhavam para palavras ameaçadora s. A imagem mos
-
tra um aumento de atividade na amígdala. 
(De lsenberg, N. , Silbersweig, D., Engelien, A, Emrnerich, S. , 
Malavade, K. , Beattie, B. , Leon , AC. e Stern, E. Proceedings of 
th e Notional Academy of Sciences, USA, 1999, 96, l 0456-
10459 ) 
amígdala aumentava enquanto as pessoas es ta vam traba-
lhando no anagrama insolúvel, mas n,io enquan to estavam 
trabalhando no anagrama que tinha uma soluç,io. 
Em um outro estudo com PET, lsenberg et 11!. ( 1999) obser-
varam que a visáo de palavras que denotavam uma situação 
ameaçadora aumentava a atividade da ;:imígdala_ Eles es tuda-
ram pessoas que estavam olhando palavras, apresentadas em vá-
rias cores, em uma tela de computador. Algumas palavras eram 
neutras ( por exemplo, lista, mostrador, roda, et iqueta, estante, 
corrida, xícar,1s, repetir) , outras eram ameaçadoras ( por exem-
plo, massacre, prisioneiro, diabo, rapto, faca, sofrer, mutilar, 
perigo) . N,io foi pedido aos sujeitos que lessem as palavras, 
mas simplesmente que nomeassem a co r das let ra s_ A visãodas 
p;:ilavras ameaçadorns (m,1s n,io das neutr,1s) provocou um au-
mento bilatera l na atividade da amígdala. ( Ver Figura 11.6.) 
Vários estudos com o uso de técnicas de imageamento 
mostram que a·amígdala, em humanos, participa das respos-
tas emocionais. Cahill et al. ( 1996) avaliaram pessoas que as-
sistiam a filmes ou emocionalmente neutros ou excitantes 
( com cenas de crimes violentos). Posteriormente, os experi-
mentadores colocaram estas pessoas em um equipamento de 
PET e pediram que elas se lembrassem dos filmes. A atividade 
da amígdala direita aumentou enquanto elas se lembravam 
dos filmes emocionalmente excitantes, mas não quando lem-
bravam-se dos filmes neutros. Além disso, as pessoas apresen-
taram uma maior probabilidade de se lembrar dos filmes 
emocionalmente excitantes, que produziram um maior nível 
de atividade na amígdala direita, quando foram vistos pela 
primeira vez. Schneider et al. (1996) estudaram pessoas que 
tentavam solucionar anagramas (reorganização de palavras 
misturadas em uma sentença). Alguns poderiam ser solucio-
nados de maneira relativamente fácil, mas outros eram real-
mente impossíveis de solucionar. Quando as pessoas bem-
motivadas tentam resolver essas tarefas, elas tendem a ficar 
tensas, infelizes e em geral relatam sentimentos de frustração. 
Um equipamento de PET mostrou que o fluxo sangüíneo na 
Como vimos na subseçüo anterior, a CCK, um peptídeo, 
tem sido relac ionada ao medo e :1 ansiedade, e seu local de 
ação parece ser a ;1 m ígdala. Renkelfat ct oi. ( 1995) ve rific;:iram 
que as injeçôes de CC K, que aumentam a ansiedade dos in-
divíduos, t,1111bém aumentam o flu xo sa ngüíneo 11 ;1 amígdala, 
avalii1do por RM funcional. 
O Papel da Neacártex 
Nús, hum,inos, somos capazes de reagir emocionalmente 
diante de situaçúes muito complexas, cs~ecialmrnte aquehis 
envolvendo outras pessoas. A percepção do significado de si -
tuações sociais é obviamente mais complexa do que a percep-
ção de estímulos individuais. Ela envolve muito mais que a 
11 11..í lise sensorial, incluindo a análise de experiências e rnemó-
{i1as, inferências e julgamentos. De fato, isso mobiliza uma 
das mais complexas habilidades que possuímos, e que não es-
tá localizada em nenhuma região do córtex cerebral, embora 
as evidências indiquem que o hemisfério direito seja mais 
importante que o esquerdo. Contudo uma região cerebral -
o córtex orbitofrontal - exerce um papel especial. 
O córtex orbitofrontal está localizado na base dos lobos 
frontais. Ele reveste a região cerebral que fica logo acima das 
órbitas, os ossos que formam as cavidades dos olhos - daí o 
termo orbitofrontal. ( Ver Figura 11.7.) - recebendo aferências 
diretas do tálamo dorsomedial, do córtex temporal, da área 
tegmental ventral, do sistema olfativo e da amígdala. Suas efe-
rencias distribuem-se para várias regiões cerebrais, incluindo 
o córtex cingulado, a formação hipocampal, o córtex tempo-
ral , o hipotálamo lateral e a amígdala. Finalmente, essa região 
se comunica com outras regiões do córtex frontal. Assim, suas 
aferências fornecem-lhe dados sobre o que está acontecendo 
no ambiente e quais são os planos que estão sendo realizados 
pelo restante dos lobos frontais, e suas eferências permitem a 
ele influenciar uma variedade de respostas comportamentais 
e fisiológicas, incluindo as respostas emocionais, organizadas 
pela amígdala. 
O fato de o córtex orbitofrontal exercer um papel impor-
tante no comportamento emocional é demonstrado pelas 
conseqüências de danos a esta região. O primeiro - e mais fa-
moso - caso data de meados de 1800. Phineas Gage, um indi-
víduo que trabalhava com explosivos, estava usando um bas-
tão de aço para acomodar dinamite em um orifício aberto 
numa rocha sólida. Repentinamente, a carga explodiu e pro-
jetou o bastão por dentro de sua bochecha, atravessando o cé-
rebro e saindo pelo topo de sua cabeça. ( Ver Figura 11.8.) Ele 
sobreviveu, mas se transformou em um homem diferente. An-
tes do acidente ele era sério, trabalhador e enérgico; após, ele 
se tornou infantil, irresponsável e desatento com os outros, in-
capaz de fazer ou executar planos e seus atos pareciam ser in-
constantes e estapafúrdios. O acidente destruiu grande parte 
do seu córtex orbitofrontal (Damasio et ai., 1994). 
Nos anos que se seguiram, os médicos relataram vários 
casos similares ao de Phineas Gage. Em geral, danos ao cór-
tex orbitofrontal reduzem a inibição das pessoas e o interes-
se por si mesmas; elas se tornam indiferentes às conseqüên-
cias de seus atos. Além disso, embora permaneçam sensíveis 
aos estímulos nocivos, a dor não mais as incomoda - ela não 
produz mais uma resposta emocional. Em 1935, o relato de 
um experimento com um chimpanzé trouxe conseqüências 
que repercutem até hoje. 
Jacobsen, Wolf e Jackson (1935) analisaram alguns chim-
panzés em um teste comportamental que requer que o animal 
permaneça quieto e lembre-se do local onde está a comida, 
que o experimentador coloca sob um pote, atrás de uma tela. 
Um animal, Becky, apresentava uma resposta emocional vio-
As Emoções como Padrões de Resposta rl 347 
Córtex 
orbitofrontal 
l igura 11.7 
O córtex orbitofrontal. 
lenta, sempre que errava durante a realização desta tarefa: 
" [Quando] o experimentador baixava ... a porta opaca para ti-
rar os potes do campo de visão do animal, ele imediatamen-
te apresentava uma crise de ira, rolava no chão, defecava e uri-
nava. Após algumas reações como estas, durante o período de 
treino, o animal não emitia mais respostas." Depois da remo-
ção dos lobos frontais dessa chimpanzé, ela se tornou um 
modelo de bom comportamento: "Ela apresentava o cumpri-
mento gentil que lhe era usual, e passava rapidamente de sua 
gaiola-viveiro para a gaiola de transferência e, no momento 
certo, passava adequadamente para a caixa experimental ... Se 
o animal cometesse algum erro, não apresentava evidência de 
distúrbio emocional, mas esperava pacientemente a coloca-
ção do alimento nos potes para o próximo treino" (Jacobsen, 
Wolf e Jackson, 1935, pp. 9-10). 
Esses dados foram apresentados em um encontro cientí-
fico, em 1935, onde estava presente Egas Moniz, um neuropsi-
quiatra português. Ele ouviu o relato de Jacobsen e seus cola-
boradores e também um outro de Brickner (1936), que 
indicavam que a remoção radical dos lobos frontais em um 
paciente humano (realizada devido a um tumor) não parecia 
acarretar prejuízos intelectuais; logo, o indivíduo poderia so-
breviver sem seus lobos frontais. Estes dois relatos sugeriram 
a Moniz que "se a remoção do lobo frontal ... elimina o com-
portamento de frustração, por que não realizá-la para aliviar 
a ansiedade, no homem, por meios cirúrgicos?" (Fulton, 1949, 
pp. 63-64). De fato, Moniz persuadiu um neurocirurgião e, 
aproximadamente, uma centena dessas cirurgias foram reali-
zadas sob sua supervisão. (Em 1949, Moniz recebeu o Prêmio 
Nobel pelo desenvolvimento deste procedimento.) 
Córtex orbitofrontal: A região do córtex pré-frontal, na base dos 
lobos frontais anteriores. 
348 @ Capítulo 1 1 A Emoção 
m igura 11.8 
Um busto e o crân io de Phineas Gage. O bastão de aço entrou 
pela sua bochecha esquerda e saiu pela sua testa. 
(Do Museu Warren, Harvard Medical School. Reproduzido com 
permissão.) 
Há alguns parágrafos atrás, eu escrevi que as repercussões 
do encontro de 1935 ainda são sentidas hoje, Desde esta épo-
ca, dezenas de milhares de pessoas receberam lobotomias pré-
frontais, principalmente para reduzirem os sintomas da an-
gústia emocional e muitas destas pessoas ainda estão vivas. 
Inicialmente, a comunidade médica aceitou bem o procedi-
mento, porque ele dava aos pacientes um alívio para sua an-
gústia emocional. Somente após vários anos foram realizados 
estudos cuidadosos sobre os efeitos colaterais deste procedi-
mento. Estes estudos mostraram que, embora esses pacientes 
apresentassem um bom desempenho nos testes-padrão de 
capacidadeintelectual, eles demonstravam sérias alterações 
de personalidade, tornando-se irresponsáveis e infantis; e 
também perdiam a capacidade de executar planos, muitos fi-
cando desempregados. Assim, as reações emocionais patoló-
gicas foram eliminadas, mas as normais também. Devido a es-
tes dados e à descoberta de drogas e métodos terapêuticos que 
aliviam os sintomas dos pacientes sem produzir efeitos cola-
terais tão drásticos, os neurocirurgiões abandonaram, final-
mente, o procedimento de lobotomia pré-frontal (Valenstein, 
1986). 
Eu gostaria de salientar que a lobotomia pré-frontal, rea-
lizada sob a supervisão de Moniz e pelo neurocirurgião que 
o acompanhava, não era tão drástica quanto a cirurgia reali -
zada por Jacobsen e seus colegas em Becky, a chimpanzé. Na 
verdade, nenhum tecido cerebral era removido. Em vez dis-
so, os cirurgiões introduziam vários tipos de instrumentos de 
corte nos lobos frontais e secionavam a substância branca ( os 
feixes de axônios). Este procedimento hediondo não requeria 
nem mesmo uma sala de cirurgia; podia ser realizado em um 
consultório médico. Um leucótomo transorbital, que tem a 
forma de um furador de ge lo, era introduzido no cérebro 
passando abaixo ela pálpebra super ior até sua extremidad~ 
atingir o osso orb ital, acima cio olho. O instru mento recebia 
algumas pancadas, com um pequeno martelo , direc ionando-
o para o cérebro através cio osso. A ext remidada era movi-
mentada, no sentido de trás para frente, cortando a substân-
cia branca. O paci ente freqüentemente deixava o co nsultorio 
em uma hora . ( Ver Figura 11.9.) 
Muitos médicos desaprovaram a técnica com o "furador de 
gelo': porque ela era rea lizada de maneira cega (isto é, o cirur-
gião não podia ver exata mente onde a lâmina do leucótomo es-
tava), produzindo mais danos que o necessário. Também pelo 
fato de ser muito fácil e não deixa r sinais externos (além de um 
par de olhos negros), alguns clínicos poderiam tentar realizá-
la negligentemente. De fato, pelo menos duzentos e cinqüenta 
pacientes sofreram este tipo de cirurgia (Valenstein, 1986). 
O que sabemos hoje sobre os efei tos da lobotomia pré-
frontal - realizada transorbitalmente ou por m étodos mais 
convencionais - nos diz que uma cirurgia tão rad ical nunca 
deveria ter sido realizada. Seus efeitos colaterais foram igno-
rados por um tempo muito longo. (Como veremos poste-
riormente, no Capítulo 18, os neurocirurgiões desenvolve-
ram uma versão muito mais restrita desta cirurgia, que reduz 
os sintomas sem produzir os efeitos colaterais prejudiciais.) 
Mas ainda permanece o fato de que a cirurgia reduzia o sofri-
mento emocional das pessoas, de outro modo ela nunca teria 
l igura 11.9 
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Lobotomia pré-frontal realizada com um "furador de gelo". O bas-
tão de metal é inserido sob a pálpebra e acima do olho até atra· 
vessar o crânio e atingir a base do lobo frontal. 
(Adaptado de Freeman, W. Proceedings of the Royal Society of 
Medicine, 1949, 42[suppl] ., 8-12 .) 
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se tornado tão popular. Reduzia, principalmente, a ansiedade, 
as obsessões e as compulsões, O medo infundado das pessoas 
desaparecia e elas não se sentiam mais compelidas a realiza-
.rern rituais para evitarem algum evento desastroso (imaginá-
'\ioJ . Antes da cirurgia, o mundo era um lugar ameaçador, 
suas respostas emocionais e seus comportamentos causavam-· 
lhes angústia e faziam de suas vidas um sacrifício. Após a ci -
rurgia, suas preocupações desapareciam. 
Todos os tipos de lobotomia pré-frontal prejudicam as 
funções dos lobos frontais (principalmente do córtex orbito-
frontal) , por destruírem as conexões entre esta área e o restan-
te do cérebro. Alguns procedimentos chegavam até os lobos 
frontais, a partir da base do cérebro, cortando primeiramen-
te suas conexões com o diencéfalo e os lobos temporais. Ou-
tros procedimentos chegavam até os lobos frontais por cima 
e desconectavam o córtex orbitofrontal do giro do cíngulo, 
Em ambos os casos, a angústia emocional dos pacientes era 
reduzida. 
Qual, exatamente, é a função do córtex orbitofrontal? Uma 
possibilidade é que ele esteja envolvido na avaliação das con-
seqüências pessoais sobre o que está acontecendo no momen -
to. Entretanto, essa análise não parece estar correta, As pessoas 
com o córtex orbitofrontal danificado, por alguma doença 
ou por acidente, ainda são capazes de avaliar, de maneira pre-
cisa, o significado de determinadas situações, mas apenas em 
um sentido teórico, Por exemplo, Eslinger e Damasio (1985) 
constataram que um paciente com dano bilateral no córtex 
orbitofrontal (produzido por um tumor benigno, que foi re-
movido com sucesso) apresentava um excelente julgamento 
sociaL Quando lhe eram apresentadas situações hipotéticas 
que exigiam dele tomar decisões sobre o que as pessoas envol-
vidas deveriam fazer - situações envolvendo moral, ética ou 
dilemas práticos - ele sempre dava respostas sensíveis e as 
justificava cuidadosamente, com uma lógica razoável, Entre-
tanto, com a sua própria vida o caso era diferente, Ele acabou 
com as economias de sua vida em investimentos que sua fa-
mília e amigos apontavam como arriscados; perdia um em-
prego após o outro devido à sua irresponsabilidade; tornou-
se incapaz de distinguir entre decisões triviais e importantes, 
gastando horas para decidir onde jantar, mas não conseguin-
do fazer um bom julgamento sobre as situações referentes ao 
seu trabalho e à vida familiar, (Sua esposa finalmente o dei-
xou e solicitou o divórcio,) Como verificaram os autores, "Ele 
havia aprendido e usado os padrões normais de comporta-
mento social antes de sua lesão cerebral e, embora ele fosse ca-
paz de lembrar destes padrões quando questionado sobre sua 
aplicabilidade, em situações da vida real fracassou em evocá-
/os" (p, 1737) , Assim, parece que o córtex orbitofrontal não es-
tá diretamente envolvido em fazer julgamentos ou tirar con-
clusões sobre os acontecimentos (estes ocorrem em outro 
lugar do cérebro), mas está envolvido em traduzir estes julga-
mentos em sentimentos e comportamentos apropriados, 
Uma série de experimentos, realizados por Bechara et ai. 
(1997, I 999), investigou a deficiência de julgamento apresen-
tada por pacientes com lesões pré-frontais ventromediais (in-
As Emoções como Padrões de Resposlo 11 349 
cluindo o córtex orbitofrontal) . Os investigadores estudaram 
pessoas executando um jogo de cartas. Elas receberam um 
crédito de $2.000 (em fichas de jogo) e a instrução de ten tar 
ganhar o máximo poss ível, Elas tinham de puxar as cartas, 
uma por vez, de quatro baralhos. Dois destes baralhos eram 
"ruins": co ntinham cartas demais, que premiavam o jogador 
com $100 dólares, mas também continham várias que o fazia 
perder quantidades muito maiores, Os outros dois baralhos 
eram "bons": embora muitas das cartas dessem ao jogador 
apenas $50, as cartas de penalidades faziam com que perdes-
se somas relativamente menores. Se o jogador escolhesse ca r-
tas apenas dos baralhos "bons ''. poderia ganhar dinheiro ao 
longo do jogo, mas se escolhesse aquelas dos baralhos "ruins", 
poderia perder, 
Surgiram vários resultados interessantes. Após jogarem 
por alguns instantes, as pessoas normais apresentaram altera-
ções na condutância da pele ( uma medida de estresse emocio-
nal), exatamente antes de escolherem as cartas dos baralhos 
"ruins''. Uma vez que esta resposta começava a ocorrer, elas 
começaram a mudar sua estratégia, escolhendo aquelas dos 
baralhos "bons" mais freqüentemente . Neste ponto, algumas 
delas relataram um sentimento ruim exatamente antes de es-
colherem uma carta deum dos baralhos "ruins". Ao contrá-
rio, as pessoas com lesões pré-frontais não apresentaram si-
nais de estresse antes de escolherem cartas dos baralhos 
"ruins", embora tenham apresentado estas alterações autonô-
micas após escolherem uma carta que lhes custava dinheiro. 
Um grupo de pessoas com lesões na amígdala não apresentou 
alterações emocionais nem antes e nem após escolherem uma 
carta de um dos baralhos "ruins". 
Os investigadores sugerem que as respostas emocionais 
em geral fornecem um elemento importante na tomada de 
decisões. Quando nos defrontamos com uma escolha que já 
tenha resultado previamente em conseqüências ruins, é evo-
cada uma resposta emocional desagradável, que nos alerta 
para aquela escolha. De fato, as pessoas normais, quando sub-
metidas a este experimento, já seguiam este alerta emocional 
antes de se tornarem conscientes do fato de que dois dos ba-
ralhos deveriam ser evitados. As lesões pré- frontais (e tam-
bém as lesões da amígdala) parecem impedir esta resposta 
emocional e as pessoas erram, apesar de suas escolhas estarem 
produzindo resultados ruins. Bechara e seus colaboradores 
verificaram que, ainda que o córtex pré-frontal ventromedial 
e a amígdala estejam envolvidos nas reações emocionais, exis-
tem algumas diferenças importantes entre eles. Embora os 
pacientes com dano pré-frontal tomem decisões infantis, eles 
não agem de maneira que possa causar prejuízo a eles mes-
mos ou a outras pessoas. Já aqueles com lesões bilaterais na 
amígdala realizam tais ações e por esta razão devem viver sob 
cuidados supervisionados. 
Como mencionei anteriormente, ao realizar a lobotomia 
pré-frontal, os neurocirurgiões utilizaram dois procedimentos 
diferentes para atingirem os lobos frontais . As conexões ven-
trais com o diencéfalo e os lobos temporais, presumivelmente, 
trazem as informações do ambiente para o córtex orbitofron-
350 :J Copí lulo 1 l A Emoção 
tal, informando-lhe sobre as atividades emocionahne1_1te rele-
vantes da amígdala, pennjtindo, por sua vez, que ele mfluen-
cie a amígdala. As conexões dorsais com o giro do cín~ulo, pre-
sumivehnente, fornecem wna via para que o córtex orb1tofrontal 
infl~encie tanto o comportamento quanto o sistema nervoso 
autônomo. 
O oiro do cíngulo merece alguma discussão. O córtex que 
recob;e este giro é uma parte importante do sistema límbico, 
fornecendo uma interface entre o processo de tomada ele de-
cisão do córtex frontal, as funções emocionais da amígdala e 
os mecanismos cerebrais que controlam os movimentos. Ele 
se comunica (em ambas as direções) com o resto do sistema 
límbico, bem como com outras regiões do córtex frontal. A 
estimulação elétrica do giro do cíngulo, em humanos, pode 
produzir emoções positivas ou negativas (Talairach et ai., 
1973). Os danos nesta região levam ao mutismo acinético, 
uma síndrome descrita com precisão pelo seu próprio nome: 
o paciente pára de falar e movimentar-se (Amyes e Nielsen 
1955). Se o dano for grave, o paciente morre. Assim, o giro do 
cíngulo exerce um papel excitatório sobre as emoções e sobre 
a motivação comportamental em geral. 
Os estudos com imageamento funcional indicam que o 
córtex cíngulado anterior está freqüentemente ativado, du-
rante as situações que podem provocar reações nas pessoas, is-
to é, irritação ou raiva. Dougherty et ai. (1999) observaram ati-
vação do córtex cingulado anterior direito quando as pessoas 
escutavam narrações de eventos de suas vidas que tinham pro-
babilidade de provocar raiva. Blood et ai. (1999) observaram 
ativação bilateral no córtex cingulado anterior, quando as pes-
soas escutavam uma música dissonante desagradável. Além 
disso, Johnson et ai. (1999) verificaram que as pessoas extro-
vertidas - por definição, as que são mais ativas e.salientes -
apresentavam um nível maior de ativação do córtex cingula-
do anterior. E as pessoas introvertidas - que são mais reflexi-
vas, cautelosas e solitárias - apresentavam menor ativação do 
córtex cingulado anterior, mas uma maior ativação do córtex 
pré-frontal, presumivelmente por esta região ter um efeito ini-
bitório sobre o comportamento. 
i:- ' ~ r':lü·FJ '~- ~ · ,-~ 
., .,~=~ 
'f..,. ··•··~, 
r,~ ;p i1 r e i ~"ía:] 
~,:j A palavra emoção refere-se aos comportamentos, às 
respostas fisiológicas e aos sentimentos. Esta seção analisou os 
padrões de respostas emocionais, que consistem de compor-
tamentos, que atuam em determinadas situações, e de respos-
tas fisiológicas (autonômicas e comportamentais), que dão 
suporte aos comportamentos. A amígdala organiza as respos-
tas comportamentais, autonômicas e hormonais em variadas 
situações, incluindo aquelas que produzem medo, raiva ou 
nojo. Além disso, está envolvida nos efeitos de odores e fero-
mônios sobre o comportamento sexual e maternal. Recebe 
aferências do sistema olfativo, do córtex de associação do lobo 
temporal, elo córtex frontal e elo resto elo sistema límbico. Suas 
eferências vão para o córtex frontal, hipotálamo, formação hi -
pocampal e núcleos do tronco encefálico, que controlam fun-
ções autonômicas e alguns comportamentos típicos da espé-
cie. Os danos em regiões cerebrais específicas que recebem 
estas eferências irão abolir determinados componentes dos 
padrões ele resposta emocional. O registro da atividade elétrica 
ele neurônios individuais, na amígdala, indica que alguns de-
les respondem quando o animal percebe determinados estí-
mulos com significado emocional. A estimulação da amígdala 
provoca respostas emocionais e sua destruição prejudica esta 
resposta. Os receptores, na amígdala, são os grandes respon-
sáveis pelos efeitos ansiolíticos dos tranqüilizantes benzodia-
zepínicos e dos opiáceos, enquanto a CCK, um neuropeptídeo, 
exerce nesta região os seus efeitos produtores de ansiedade. Es-
tudos em pessoas com lesões na amígdala, utilizando PET e 
RM funcional, indicaram que a amígdala também está envol-
vida nas reações emocionais em nossa espécie. 
O córtex pré-frontal ventromedial ( que inclui o córtex or-
bitofrontal) exerce um papel importante nas reações emocio-
nais. Esta região recebe informações de outras áreas dos lobos 
frontais, do lobo temporal, e da amígdala e de outras partes do 
sistema límbico, via núcleo mediodorsal do tálamo. Produz as 
reações emocionais através de suas conexões com a amígdala 
e o giro do cíngulo. Pessoas com lesões orbitofrontais são Câ-
pazes de entender as implicações de fatos complexos, mas são 
incapazes de responder adequadamente, quando estas situa-
ções dizem respeito a elas mesmas. A ausência de resposta 
emocional em uma situação que tenha conseqüências impor-
tantes para estas pessoas, levam-nas freqüentemente a uma 
tomada de decisão insatisfatória. Assim, esta região não parece 
ser necessária para fazer julgamentos sobre o significado pes-
soal de determinadas situações, mas parece ser necessária para 
traduzir estes julgamentos em respostas emocionais e ações. 
No período compreendido entre 1930 e 1950, muitas pes-
soas receberam lobotomia pré-frontal, que consistia em sec-
cionar a substância branca dos lobos frontais ventromediais. 
Embora a cirurgia afetasse muitas partes dos lobos frontais, a 
região mais atingida era provavelmente o córtex orbitofron-
tal. Em geral, aliviava a angústia emocional e o sofrimento 
causado pela dor, mas também deixava as pessoas extrema-
mente indiferentes às conseqüências sociais dos seus próprios 
comportamentos e aos sentimentos dos outros também in-
terferi~do n,a sua capacidade de fazer e executa/ planos. A lo-
botomia pre-frontal não é mais realizada. 
O giro do cíngulo está envolvido na ativação do compor-
t~me_nto - o que podemos chamar de motivação. Suas eferén-
º,ªs mcluem o resto do sistema límbico e grande parte do 
cortex_fr?~tal. Os danos no giro do cíngulo produzem mutis-
mo acmetico e, se forem graves, provocam a morte. A estimu-
Mutismo acinético· U d' t' b' · · . "( m 1s ur 10 motor caracterizado por uma re· 
lativ~ fadlta d~ movimento e ausência da fala; causado pordanos 
no giro o cmgulo. 
352 111 Copílulo 1 1 A Emoção 
(a) (b) 
(e) (d) 
1gura 11. l O 
Um membro de u~a tribo isolada da Nova Guiné, estudado por 
Ekman e Friesen, fazendo expressões enquanto contavam histó-
rias. (a) "Seu amigo chegou e você está feliz." (b) "Sua criança 
morreu." (c) "Você está zangado e pensa em brigar." (d) "Você vê 
um porco que morreu e foi deixado ali por um longo tempo." 
(De Ekman, P., The Face of Man: Expressions of Universal 
Emotions in a New Guinea Vil/age. New York: Garland STPM 
Press, 1980. Reproduzido com permissão.) 
conta-nos uma experiência devastadora, temos certeza de que 
nossa expressão facial transmite tristeza e compaixão. Embora 
os padrões dos movimentos musculares que acompanham um 
determinado sentimento sejam determinados biologicamente, 
estes movimentos podem, até certo ponto, ser modulados. 
As culturas, bem como as circunstâncias, influenciam as ex-
pressões das nossas emoções. De acordo com Ekn1an e Friesen 
(1975), a expressão das emoções freqüentemente segue algu-
mas regras de expressão determinadas culturalmente - regras 
que indicam sob quais situações devemos ou não expressar si-
nais de determinados sentimentos. Por exemplo, na sociedade 
ocidental, é descortês um vencedor demonstrar prazer demais 
e um perdedor demonstrar muito desapontamento. A expres-
são destas emoções supostamente é modulada para menos. 
Também, em muitas sociedades, é considerado covardia cho-
rar ou demonstrar medo e pouco feminino demonstrar raiva. 
Ekman e seus colaboradores (Ekman, Friesen e Ellsworth, 
1972; Friesen, 1972) tentaram avaliar tipos diferentes de regras 
de expressão determinados culturalmente. Eles mostraram um 
filme angustiante para estudantes de graduação, japoneses e 
americanos, individualmente e na presença de um visitante, 
que se apresentou a eles como um cientista. Como a cultura ja-
ponesa desencoraja as demonstrações de emoção publica. 
mente, os pesquisadores tinham a expectativa de que os es tu. 
dantes japoneses mostrariam menos expressões faciais de 
emoção, quando em público, cio que quando sozinhos. 
Os pesquisadores registraram as expressões faciais deles 
com câmeras escondidas, enquanto eles viam um filme mos-
trando um ritual de passagem horrível e sangrento em unia 
tribo primitiva. Os resultados foram corno previstos. Quan-
do os indivíduos estavam sozinhos, americanos e japoneses 
mostraram as mesmas expressões faciais. Quando estavam 
com outras pessoas, era menos provável que os estudantes ja-
poneses expressassem emoções negativas e mais provável que 
mascarassem estas expressões, educadamente, com sorrisos. 
Portanto, as pessoas de ambas as sociedades usaram as mes-
mas expressões faciais para as emoções, mas foram submeti-
das a diferentes regras de expressão social. 
Os investigadores ainda não determinaram se outras ma-
neiras de comunicar as emoções, como a tonalidade da voz ou 
alterações na postura corporal, são aprendidas ou, pelo me-
nos, parcialmente inatas.· Entretanto, como veremos, tem ha-
vido algum progresso no estudo das bases neuroanatômicas 
da expressão e no reconhecimento das emoções. 
A~ Bases Neurais da [amunic:açãa 
das Emoções: a Rec:anhec:imenta 
A comunicação eficaz é um processo de duas vias. Isto é, a ca-
pacidade de demonstrar um estado emocional pela mudança de 
expressão é útil apenas se outra pessoa for capaz de reconhecê-
la. De fato, Kraut e Johnston (1979) observaram, discretamen-
te, pessoas em circunstâncias que provavelmente as deixariam 
felizes e constataram que situações agradáveis (tais como fazer 
um strike durante um jogo de boliche, ver o time da casa ganhar 
ou ver um dia bonito) produziam somente pequenos sinais de 
felicidade quando a pessoa estava sozinha. Entretanto, quando 
ela estava interagindo socialmente com outras pessoas, a proba-
bilidade de ela sorrir era maior. Os jogadores, quando fazem um 
strike, normalmente não sorriem quando a bola atinge os pinos, 
mas quando voltam a face para os seus companheiros. Jones et 
al. ( 1991) verificaram que mesmo as crianças com idade de dez 
meses apresentaram esta tendência. 
Nós reconhecemos os sentimentos de outras pessoas por 
meio da visão e da audição - vendo suas expressões faciais, 
ouvindo a tonalidade de sua voz e a escolha das palavras. Mui-
tos estudos têm mostrado que o hemisfério direito tem um 
papel mais importante que o esquerdo na compreensão das 
emoções. Por exemplo, muitos investigadores constataram 
que a orelha esquerda e o campo visual esquerdo levam van-
tagem no reconhecimento de estímulos com uma conotação 
emocional. A justificativa para estes estudos é que cada he-
Regra de expressão: Uma regra, determinada culturalmente, que 
modifica a expressão da emoção numa situação particular. 
. .,, ~ 
~ ' t r 
inisfério recebe informações diretamente da região contrala-teral do ambiente: quando uma pessoa olha para frente, os es-
tímulos visuais localizados à esquerda do ponto de fixação (cilhando com ambos os olhos) são transmitidos para o he-
111lstério direito, e os estímulos da direita são transmitidos para o hemisfério esquerdo. Obviamei1te, os hemisférios tro-
cam info rmações através do corpo caloso, mas parece que es-
ta troca de informações transcomissural não é tão precisa e 
detalhada quanto a informação que é recebida diretamente. 
Da mesma forma, embora cada hemisfério receba informa-
ções auditivas de a111bas as orelhas, as projeções contralaterais 
são mais ricas que as ipsil;iterais. Assim, quando os estímulos 
são apresentados no campo visual esquerdo ou na orelha es-
querda, o hemisfério direito recebe informações mais especí-
ficas que o hemisfério esquerdo. 
A Expressão e o Reconhecimenlo dos Emoções 
111 353 '/f 
,;_ 
. d l auda7 ou Qual número de um cavalo ou a extrennda e e e sua c · , . d _ 
d . 7 O que e ma10r, um e 
/. 
1/ ... de um a dez parece um amen oim. ou 
dai ou uma borracha? t s resulta-Vários estudos que usaram PET confirmaram es e . ald 
~ t ,._ 
·· ' o reg1on e dos. George et ai. ( 1996) mediram O tlux.o sangume . d PET enquanto eles escu-inclivícluos com um equipamento e ., . ' ·c1 ·e: eu conteúdo emoc10-tavam algumas sentenças e I entwcavam s . . e: d d 
1/ 
1/, . . . dº 'd t vam o s1gm1ica o as na\. Pnrnell"amente, os m 1v1 uos escu a l . · tuação na qual a -palavras e diziam se elas descreviam uma s1 . . . . t O Em seguida, eles guém estava fehz, tnste, com raiva ou neu r • . _ . . l d d Numa cond1çao de Julgavam o estado emoc10na o tom a voz. . d • t· egunda palavra de controle, eles simplesmente ev1am repe 1r as 
. ºd o · t· dores constata-cada sentença que tinham ouvi o. s uwes 1ga 
ram que a compreensão / significado emocional _das palavras 
aumentava a atividade de ambos os lobos frontais, mas O au-
mento no esquerdo foi ainda maior que no direito. A corn_-
preensão / significado emocional do tom de voz aumentou a ati-
vidade apenas do córtex pré-frontal direito. ( Ver Figura 11.l ~-) 
~"l 
.:- ' ~, -__. , 
~i 
~ 
~ 
---
3 
Em estudos sobre as diferenças hemisféricas no reconhe-
cimento visual, os estímulos são normalmente apresentados 
tão rapidamente no campo visual esquerdo ou direito, que os 
indivíduos não t.êm tempo para moverem seus olhos. Muitas 
pesquisas (revistas por Bryden e Ley, 1983) mostraram que o 
hemisfério esquerdo é melhor que o direito no reconheci-
mento de uma série de palavras ou letras, mas que o hemis-
fério direito é melhor em detectar diferenças nas expressões 
faciais das emoções. Similarmente, os indivíduos podem 
compreender mais facilmente o conteúdo verbal de uma 
mensagem que é apresentada ao hemisfério esquerdo, mas 
podem detectar mais acuradamente o· tom emocional da voz 
apresentada ao hemisfério direito. Estes resultados sugerem 
que, quando uma mensagem é ouvida, o hemisfério direito 
avalia a expressão emocional da voz, enquanto o esquerdo 
avalia o significado das palavras. 
As observações de pessoas com dano cerebral sãocons1s-
tentes com os estudos em pessoas normais. Heilman, Scholes 
--- , 
Blonder, Bowers e Heilman ( 1991) verificaram que os pa-
cientes com lesões no hemisfério direito não tinham dificul-
dades em fazer julgamentos emocionais sobre determinadas 
situações, mas tinham sérias dificuldades em julgar as emo-
ções transmitidas pelas expressões faciais ou por gestos ma-
nuais. Por exemplo, eles não tinham dificuldades em decidir 
qual emoção seria evocada pelas situações descritas em sen-
tenças como Após beber a água, você vê o sinal (medo) ou Sua 
casa parece vazia sem ela (tristeza) . Entretanto, estes pacien-
tes tinham dificuldades em reconhecer as emoções descritas 
por sentenças como Ele franziu a testa, Lágrimas caíram de 
seus olhos, ou Ele apertou sua mão. Além disso, Bowers et al. 
(1991) observaram que os pacientes com danos no hemisfé-
rio direito tinham dificuldades para produzir ou descrever as 
imagens mentais das expressões faciais das emoções. Foi so-
licitado aos indivíduos que imaginassem a face de alguém 
que estivesse muito feliz ( ou muito triste, com raiva ou com 
medo). Em seguida, eles foram questionados sobre a expres-
são facial (por exemplo, Os olhos parecem estar piscando? Aso-
brancelha está levantada? Os cantos dos lábios estão voltados 
para cima?). As pessoas com danos no hemisfério direito ti-
nham dificuldades para responder a estas questões, mas res-
pondiam facilmente a questões sobre imagens sem conotação 
emocional, tais como: O que está mais longe do chão, o joelho 
e Watson (1975) estudaram pacientes, com lesões unilaterais ----na região parietal temporal, ouvindo sentenças com conteú-
do neutro (como O garoto foi para a loja) , ditas em tom de voz 
de felicidade, tristeza, raiva ou indiferença. Os pacientes com 
danos no hemisfério direito julgavam com menor exatidão a 
emoção que estava sendo expressa. Heilman, Watson e Bo-
wers (1983) registraram um caso particularmente interessan-
te de um homem com um distúrbio denominado surdez pa-
ra palavra (descrito no Capítulo 16) . O homem não era capaz 
-~, 
• • • 
Direito 
Significados das palavras 
Tom da voz 
Ambos 
l igura l l. l l 
Esquerdo 
Corte Fronta\ 
~, 
=- 1 - 1 
=-1 
=' c~I 
r- ., 
-:~ .1 
_ , ~ 
G"__J 
r-----
Imagens de PET indicando as regiões cerebrais ativadas, quando se ?uv_e_ o tom de uma voz expressando uma emoção lverde) ou o significado das palavras (vermelho\ . 
(~e George, M.S.: Parekh, P.1. , Rosinsky, N., Ketter, T.A., K1mbrell, T.A., Hetlman, K.M., Herscovitch P. e Post R M Archives of Neurology, 1996, 53, 665-670.\ ' · ·, 
l 
354 ~ Capítulo l l A Emoção 
de compreender o significado da fala, mas não tinha dificul -
. dades em identificar a emoção que estava sendo expressa pe-
la sua entonação. Este caso, assim como o estudado por Geor-
g~ et ai. (1996), indica que a compreensão das palavras e o 
r~·tonhecimento do tom de voz são funções independentes. 
· Adolphs et ai. (1996) compilaram informações computa-
dorizadas sobre a localização de danos cerebrais em 37 pa-
cientes com lesões que envolviam o córtex sensorial de asso-
ciação. Eles correlacionaram estas informações com a 
capacidade dos pacientes em reconhecerem as expressões fa-
ciais de emoções positivas e negativas e verificaram que ne-
nhum deles tinha problemas em reconhecer as expressões de 
felicidade, mas alguns tinham em reconhecer as emoções ne-
gativas, especialmente o medo e a tristeza. Como mostra a Fi-
gura 11.1 2, apenas os danos no hemisfério direito provoca-
ram dificuldade de reconhecimento; os danos restritos ao 
hemisfério esquerdo não tiveram efeito. ( Ver Figura 11.12.) 
Como vimos no Capítulo 6, danos no córtex visual de as-
sociação podem causar prosopagnosia- incapacidade de reco-
nhecer determinadas faces. Da mesma maneira que o reco-
nhecimento dos significados das palavras e da emoção 
expressas pelo tom de voz é realizado por diferentes funções 
cerebrais, o mesmo acontece com o reconhecimento de deter-
minadas faces e da expressão facial das emoções. Alguns pa-
cientes podem reconhecer faces, mas não as emoções que elas 
expressam e outros podem reconhecer as emoções, mas não 
as faces (Bowers e Heilman, 1981; Humphreys, Donnelly e 
Hemisfério esquerdo Hemisfério direito 
l i g u r a 1 l . l 2 
Uma representação computadorizada do desempenho de indiví-
duos, com danos cerebrais localizados, durante o reconhecimento 
das expressões faciais da emoção. As áreas coloridas demarcam 
o local da lesão. As cores mais claras correspondem a um número 
menor de indivíduos; as cores mais fortes (mais saturadas) corres-
pondem a um número maior de indivíduos. Um bom desempenho 
está representado em azul; um desempenho fraco está represen-
tado em vermelho e amarelo . 
(De Adolphs, R., Damasio, H., Tranel , D. e Damásio, A.R. The 
Journal of Neuroscience, 1996, 16, 7678-7687.) 
Riddoch, 1993) . Além disso, a maioria dos pacientes que não 
consegue reconhecer expressões faciais, consegue facilmente 
reconhecer as emoções pelo tom da voz. 
1 
Perrett e seus colegas ( ver Perrett et ai., 1992) descobriran1 uma função cerebral interessante, que pode estar relacionada 
ao reconhecimento da expressão emocional. Eles verificaram 
que neurônios, no sulco temporal superior de macacos, estão 
envolvidos no reconhecimento da direção do olhar de outro 
macaco, ou mesmo de um ser humano. Alguns neurônios 
desta região responderam quando o macaco olhava a fo togra-
fi a da face de um outro macaco ou de um homem, mas ape-
nas quando o olhar da face, na fotografia, estava voltado pa-
ra uma determinada direção. Por exemplo, a Figura 11.1 3 
mostra o nível de atividade de um neurônio, que respondeu 
quando uma face humana estava olhando para cima. ( Ver Fi-
gura 11.13.) 
Por que o olhar é importante no reconhecimento das emo-
ções? Primeiro, ele é importante para sabermos se uma ex-
pressão emocional está dirigida a nós ou a outra pessoa. Uma 
expressão de raiva dirigida a você tem um significado muito 
diferente de uma expressão similar dirigida a outra pessoa. E 
se alguém demonstra sinais de medo, esta expressão pode 
funcionar como um alerta útil para nós, porém apenas se for -
mos capazes de identificar o que ele está olhando. O neocór-
tex, que contorna o sulco temporal superior, parece fo rnecer 
esta informação. Os macacos com lesões nesta região têm pre-
juízos na capacidade de discriminarem a direção do olhar de 
outro animal, mas não apresentam dificuldades em reconhe-
cerem a face de outros animais (Campbell et ai., 1990; Hey-
wood e Cowey, 1992). Como vimos no Capítulo 6, o lobo pa-
rietal - o ponto final da via dorsal de análise visual - está 
relacionado à percepção da localização de objetos no espaço. 
Presumivelmente, as conexões que existem entre o sulco tem-
poral superior e o córtex parietal possibilitam que a atenção, 
para um determinado local no espaço, seja direcionada em 
função da orientação do olhar de um outro animal (Harries 
e Perrett, 1991). 
Como vimos na seção anterior, a amígdala exerce um pa-
pel especial nas respostas emocionais e, também, pode estar 
envolvida no reconhecimento emocional. Por exemplo, vá rios 
estudos demonstraram que as lesões na amígdala (resultado 
de doenças degenerativas ou cirurgias, em casos de crises epi-
léticas severas) prejudicam a capacidade de as pessoas reco-
nhecerem as expressões faciais de emoções, especialmente as 
expressões de medo (Adolphs et ai., 1994, 1995; Young et ai., 
1995; Calder et ai., 1996; Adolphs et ai., 1999). Essas lesões, al-
gumas vezes, ainda prejudicam a percepção da direção do ol-
har. Estudos de PET (Morris et ai., 1996; Whalen et ai., 1998) 
revelaram aumentos significativos na atividade da amígdala, 
quando as pessoas estavam vendo fotografias de expressões 
faciais de medo, mas apenas pequenos aumentos ( ou até mes-
mo decréscimos de atividade) quando elas olhavam fotogra-
fias com faces mostrando felicidade. Embora as lesões n,1 
amígdala prejudiquem o reconhecimento da expressão fnt" inl 
da emoção,vários estudos verificaram que elas não p:m.:CL'\\\ 
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afetar a capacidade de reconhecimento das emoções pelo tom de voz (Anderson e Phelps, 1998; Adolphs e Tranel, 1999). Adolphs, Tranel e D amasio ( 1998) observaram que as pes-soas com lesõ~s bilaterais na amígdala eram incapazes de rea-lizar, de maneira precisa, um outro tipo de julgamento sobre a face de uma pessoa. Os investigadores solicitaram a indiví-duos normais que fizessem julgamentos, examinando as fo-tografias de pessoas não familiares, as quais seriam dignas de aproximação e confiança. Estes indivíduos apresentaram_boas decisões sobre quais pessoas eles preferiam não se aproximar. Os pacientes com lesões na amígdala julgaram dignos de aproximação e confiança os indivíduos com aparências das mais suspeitas. Em outras palavras, eles falharam em reconhe-cer as características e as expressões que provocam estado de alerta em pessoas normais. Adolphs et ai. ( 1999) sugerem que o papel da amígdala, no reconhecimento de expressões faciais de emoções negativas (e de desconfiança), está relacionado com o envolvimento desta estrutura no reconhecimento de perigos e situações ameaçadoras. Afinal de contas, se alguém próximo parece amedrontado, pode ser que alguma coisa em volta também esteja ameaçando você. E, ainda mais, se a pes-soa olha para você com expressão de raiva, ela pode ser uma ameaça para sua segurança. 
Danos em uma determinada região do cérebro - os nú-cleos da base - prejudicam a capacidade de uma pessoa reco-nhecer uma determinada emoção: o nojo. O nojo ( do inglês disgust, literalmente, "gosto desagradável") é uma emoção provocada por alguma coisa com sabor ou cheiro ruins - ou por um ato que consideramos repulsivo. Tendo uma expres-são facial muito característica. (Se você quer um bom exem-plo, veja as Figuras 11.l0d ou 11.15.) Vários estudos mostra-ram que pessoas com a doença de Huntington ou o transtorno obsessivo-compulsivo perderam a capacidade de reconhecer as expressões faciais de nojo (Sprengelmeyer et ai., 1996, 1997). A doença de Huntington (descrita no Capítulo 8) é um distúrbio genético, progressivo, fatal, que envolve a degeneração do núcleo caudado e do putâmen, dois compo-
~ 
Ili d Emoções - Reconhecimento os A l:xp1essoo e 0 
355 ~ 
~ 
~ l igura 11. 13 . ---:, 
, . o neurônio cort1-Resposta~ dd um un1ko temporal supe-~ cal, localiza, o br~ due macaco. A célula 1/ rior de um cer_e . orosamenle quando responde mais v1g co a fotografia 1/ , a resentada ao maca . e p f olhando para cima. , ,,,; de uma ace ~ D I Harries, M.H., (De Perretl, · ·_, J K Bénson, 1/ M . ,1 · A J H1etanen, · -, 1s 1n, · -, S Oram, p J Bevan R., Thomas, ., '}!!r 
M. ·w' Ort~ga , J. e Brierley, K., . . ., 1 f Comporat,ve ~ fnternationol Journo o 25 55 ) Psychology, 1990, 4, - · 7 
--b sivo-compul-nentes dos núcleos da base. O transtorno º. ses a- ---sivo (descrito no Capítulo 18) é um distúrbio mendtal,bque P
0 l.d d s núcleos a ase. s --
rece ser causado por anorma 1 a es no . d . fu · nal realiza os 
resultados de estudos com 1mageamento ncw ' --por Sprengelmeyer et ai. (1998) e Phillips et ai. (1998), su~ted~-
'fi e os m 1-
tam estes dados. Esses pesquisadores ven caram q~ . _ 
1 
víduos que viam figuras mostrando expressões fac1a1s de no- ..:.-jo apresentavam aumento de atividade nos núcleo_s da base e, ---1 também, na região insular anterior ( uma porçao do lobo -::... i frontal que, normalmente, está escondida atrás do lobo tem- 1 poral). Como vimos no Capítulo 7, a região in:ular ~ont~m? '"=--- \ córtex gustativo primário, portanto, talvez nao seJa como- r_ 1 dência que ela esteja envolvida no reconhecimento do "gosto r \ J l" 
~ 
desagradáve . 
, \ 
t:.... e A5 Ba5e§ Neurai§ da [omunic:ação da§ Emoçõe§: Expre55ão t: 
As expressões faciais das emoções são automáticas e invo- ê.. · luntárias ( embora, como vimos, elas possam ser modificadas tt=-pelas regras de expressão). Não é fácil produzir a verdadeira ~ expressão facial de uma emoção quando não a estamos real- t:;__: mente sentindo. De fato, Ekman e Davidson confirmaram uma observação antiga, realizada por um neurologista do sé- ~ ~ culo XIX, Guillaume-Benjamin Duchenne de Boulogne, de que os sorrisos genuinamente felizes (em oposição aos sorri- ~-sos falsos ou aos sorrisos das pessoas quando cumprimentam -alguém) envolvem contração de um músculo dos olhos, are- t!=._ gião lateral do orbicularis oculi- algumas vezes denominado ~ músculo de Duchenne (Ekman, 1992; Ekman e Davidson, 1993) . Como descrito por Duchenne: "O primeiro [músculo zigomático principal] obedece a vontade, mas o segundo [ or-bicularis oculi] é apenas ativado pelas doces emoções da alma; a ... alegria simulada, a gargalhada falsa, não podem provocar a contração deste último músculo" (Duchenne, 1862/1990, p.72). A dificuldade que os atores encontram em produzir a expressão facial convincente de uma emoção foi uma das ra-
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356 t1 Capítulo l l A Emoção 
(a) 
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1 
(e) 
1gura 11. 14 
(b) 
(d) 
Paresia emocional e volicional. (a) Uma mulher com paresia facial 
volicional, causada por u'ma lesão no hemisfério direito, tentando 
erguer seus lábios e mostrar os dentes: apenas o lado direito de 
sua face responde. (b) A mesma mulher apresentando um sorriso 
verdadeiro. (c) Um homem com paresia facial emocional, causada 
por uma lesão no hemisfério esquerdo, mostrando seus dentes. (d) 
O mesmo homem sorrindo: apenas o lado esquerdo de sua face 
responde . 
(De Hopf, H.C. , Mueller-Forell, W. e Hopf, NJ, Neurology, 
1992, 42, 1918-1923 .) 
zões que levaram Konstantin Stanislavsky a desenvolver seu 
método de atuação, no qual os atores tentam se imaginar em 
l]igura 11.15 
&emplo de um estímulo usado por Sackheim e Gur (1978) . 
(a) Foto original. (b) Montagem do lado direito da face do 
homem . (c) Montagem do lado esquerdo da face do ho-
mem . 
(Reproduzido com permissão de Neuropsychología, 16, 
H.A. Sackheim e R.C. Gur, Lateral asymmetry in intensity 
of emotional expression . Copyright 1978, Pergamon 
Press.) 
um a situação que os leva ria à emoção deseJ·acla Um a v . ez que 
a emoção é evocada, a expressão facia l acontece naturalrn , _ , ente. 
Essa observaçao e confirmada por dois distúrbios n . . euro-
lógicos com sintomas complementares (Hopf et ai. , 1992. 
Topper etal., 1995; Urban etal., 1998). O primeiro, paresiaf ~ 
eia! volicional, é ca usa do por danos na região de represent:-
ção ela face no córtex motor primário ou nas fibras que co-
nectam esta região com o núcleo motor cio nervo facial, que 
contro la os movimentos ci os músculos facia is. (Paresia, do 
grego "abandonar'; refere-se a uma paralisia parcial. ) O inte-
ressa nte deste distúrbio é que o paciente não consegue mover 
voluntariamente os múscul os facia is, mas co nsegue expressar 
uma emoção verdadeira com es tes músc ulos. Por exemplo, a 
Figura 11.14 (a) mostra uma mulher tentando abrir sua bo-
ca e mostrar os cientes. Devido à lesão na face de seu có rtex 
motor primário direito, ela não pode mover o lado esquerdo 
do seu rosto. Entretanto, quando ela sorri (Figura 11.146 ), 
ambos os lados movem-se normalmente. ( Ver Figuras 1 L1 4a 
e l l.14b.) Ao contrário, a pares ia facial emocional é causada 
por danos na região insular do córtex pré-frontal, na substân-
cia branca do lobo frontal ou em regiões do tálamo. Essas re-
giões conectam-se com o sistema responsável pelos movi-
. mentas voluntários dos músculos faciais no bulbo ou na 
região caudal da ponte. As pessoas com esse distúrbio podem 
mover seus músculos faciais voluntariamente, mas não ex-
pressam emoções no lado afetado da face. A Figura 11.14 (e) 
mostra um homem tentando abrir a boca para mostrar seus 
dentes, o que ele faz sem problemas. A Figura 11.14( d) mos-tra este mesmo homem sorrindo; como você pode ver, ape-
nas o lado esquerdo de sua boca está levantado. Ele teve um 
derrame que danificou a substância branca do lobo front al es-
querdo. ( Ver Figuras 11.14c e 11.14d.) Essas duas síndromes 
indicam claramente que mecanismos cerebrais diferentes são 
responsáveis pelos movimentos voluntários dos músculos fa-
ciais e pela expressão automática, involuntária das emoções 
envolvendo os mesmos músculos. 
Como vimos na subseção anterior, o hemisfério direito 
exerce um papel mais significativo no reconhecimento de 
emoções na voz ou nas expressões faciais de outras pessoas -
principalmente as negativas. A mesma especialização hemis-
férica parece ser verdadeira para a expressão das emoções. 
Quando as pessoas as demonstram com seus músculos fa-
(a) (b) (e
) 
r 
t 
l 
l'. 
• · 0 lado esquerdo da face normalmente executa uma ex-c1a1s, 
ressão mais intensa. Sackheim e Gur (1978) recortaram em 
~uas metades, direita e esquerda'. as fotografias de pessoas ex-
ig essando emoções; montaram 1mage1~s em espelho ~e cada 
t'~ma delas e colaram-nas juntas, produzmclo as conhecidas fa -
ces quiméricas ( da mitológica Q~imera, um monstro ~ue so-
prava fogo, parte cabra, parte leao e parte serp~nte). Eles_ve-
rificaram que as metades esquerdas foram mais expressivas 
que as metades do lado direito. ( Ver Figura 11.15.) Como o 
controle motor é contralateral, os resultados sugerem que o 
hemisfério direito é mais expressivo do que o esquerdo. 
Moscovitch e Olds (1982) fizeram observações mais natu-
rais de pessoas em restaurantes e parques, verificando que os 
lados esquerdos de suas faces pareciam expressar mais forte-
mente as emoções. Eles confirmaram estes resultados em la-
boratório, analisando videoteipes de pessoas contando histó-
rias tristes ou engraçadas. Em uma revisão da literatura, 
Borod et ai. ( 1998) encontraram 48 estudos que obtiveram re-
sultados simili}res. 
Utilizando a técnica das faces quiméricas, Hauser (1993) 
constatou que.os macacos rhesus, assim como os homens, ex-
pressam mais fortemente as emoções no lado esquerdo de 
suas faces; e uma análise posterior de videoteipes mostrou 
que as expressões emocionais também começam mais rapida-
mente no lado esquerdo da face. Esses dados sugerem que a 
especialização hemisférica da expressão emocional apareceu 
antes do surgimento da nossa própria espécie. A Figura 11.16 
mostra seis quadros do videoteipe da careta de medo de um 
macaco, expressa durante uma interação com um macaco do-
minante. ( Ver Figura 11.16.) 
As lesões no hemisfério esquerdo geralmente não prejudi-
cam as expressões vocais da emoção. As pessoas com afasia de 
Wernicke (descrita no Capítulo 16) freqüentemente modu-
lam sua voz, de acordo com o humor, mesmo que as palavras 
ditas pareçam sem sentido. Ao contrário, as lesões no hemis-
fério direito prejudicam a expressão facial da emoção e a ex-
pressão pelo tom da voz. 
Uma informação interessante sobre a especialização he-
misférica na expressão da emoção foi obtida durante o teste 
de Wada . O teste de Wada ( que recebeu o nome de seu idea-
lizador) é realizado antes de o indivíduo ser submetido à ci-
rurgia para remoção de um foco epilético (a razão deste pro-
cedimento será descrita com mais detalhes no Capítulo 15). 
Ross, Homan e Buck (1994) perguntaram às pessoas a serem 
submetidas a este tipo de cirurgia, sobre as experiências que 
elas tinham vivido e que tinham lhes causado uma emoção 
intensa. Elas narraram suas experiências e descreveram seus 
sentimentos no momento. Então, o hemisfério direito foi 
anestesiado com um barbitúrico de ação rápida injetado na 
artéria carótida direita, e as pessoas foram novamente ques-
tionadas sobre estas experiências. Neste momento, a maioria 
delas descreveu emoções menos intensas. Por exemplo, uma 
pessoa descreveu um acidente no qual eia teve seu carro des-
troçado. Antes da injeção, ela disse: "Eu tive medo, medo da 
morte. Eu poderia ter saído da estrada e morrido ou matado 
• ~1· .vr~ 
A Expressão e o Reconhecimento dos Emoções \ll 357 ~
1 
--~ ::1 
' ~ 
V ~ 
vi 
' --vi ~rt vi 
::} 
igura 11. 16 ·::ti 
d ·d . d o rhesus fazendo - C Sucessão de fotos o v1 eote1pe e um macac d 1 
d d , • t - com um macaco o-urna careta e me o, em resposta a m eraçao , 
minante. ~ 
(De Hauser, M.D., Science, 1993, 261, 475.477.) . ~ 1 
, · d '' D rante a ~ , 
outra pessoa ... Eu realmente fiquei com me o. u . :.---
anestesia no hemisfério direito, ela disse que,_ após o aoden- _ 
te, sentiu-se "ridícula ... ridícula". Outro ?ac1e_nte d~screveu - , 
um acidente com um caminhão como a situaçao mais assus- -_:, 
tadora que ele já havia experimentado. Enquanto seu hemis- _ 
féria direito era anestesiado, ele disse qu~ se sent!a "u~ tan- ~ 
to amedrontado", mas negou que o aodente tmha sido a - -
situação mais assustadora de sua vida. Outro paciente, ainda, 
disse que ficou muito zangado quando soube que sua esposa _ 
estava tendo um caso e arremessou o telefone pela sala. Du-
rante a anestesia ele disse que tinha ficado "um pouco zanga-
do" e "havia sacudido um pouco o telefone". Ross e seus cola-
boradores sugerem que o hemisfério direito exerce um papel 
importante sobre o que eles denominam emoções primárias, 
muitas das quais são negativas. O hemisfério esquerdo, acre-
ditam eles, está envolvido na modulação das expressões emo-
cionais controladas pelo hemisfério direito e na organização 
das expressões sociais das emoções positivas, como o sorriso 
rápido que emitimos quando encontramos algum conhecido. 
Estas demonstrações sociais são diferentes das expressões das ~ 1 
emoções verdadeiras; por exemplo: o sorriso social não envol- q:__ 1 
.._ 1 
1 
. . (j:: 1 
Paresia fac'.al volicional: Dificuldade em movimentar voluntaria- ~ 
mente os musculos faciais· causada por danos na . _ d 1 
t - d f d ' reg1ao e repre- F,11 
sen açao a ace o córtex motor primário ou em - ,;, -
subcorticais . suas conexoes r 
Paresia facial emocional: Falta de movimento do , 1 f . . 1 
em r 1 , - s museu os ac1ais 9 
_espos ª ª~ emoçoes, em pessoas que não têm dificuldade em [ 
m,otm~ntal vo un,tafnamente estes músculos; causada por danos no 8-
cf or et xi insu ar_ ~re- ront?I, substância branca subcortical do lobo 
ron a ou reg1oes do talamo. 
Teste de Wada: Um leste reali d d 
verifica as funções d h z~ f~ ~ntes e uma cirurgia cerebral; 
e um em1s ena reali d 
ciente enquanto O outro h . f, . , zan o-se o leste no pa-
. em1s ena esta anestesiado. 
• • 
~ 9 Capítulo l l A Emoção 
\~ . 
, ~ contração do músculo de Duchenne. Infelizmente, não
 é 
~~ível questionar as pessoas sobre sua
s respostas emocio-
1s, en
1
i~~~o o hemisfério esquerdo está anes
tesiado, por-
e_a ane~t~s~~ dos mecanismos da fala no h
emisfério esquer-
~ 1mposs161hta a fala ou a compree
nsão da fala de outras 
.• ssoas. 
~ 
~ ,:- !~Ji ,a r e i, ~(tj1 
~;r: Nós (e os seres de outras espécies) comunicamos as 
--..~ssas em?ções principalmente atrav
és de gestos faciais. Dar-
~ vm acreditava que as expressões das
 emoções eram inatas -
~ ue es~es movimentos musculares e
ram padrões comporta-
~enta1s herdados. Ekman e seus cole
gas realizaram estudos 
-.:::a:omparando outras culturas com mem
bros de uma tribo iso-
~ ada na No:a Guiné e seus resultado
s confirmaram a hipóte-
:::fjse ?_e Da~wm. Mas, ~~bora_as expressõ
es das emoções verda-
ôeiras SeJam automattcas e matas, as pes
quisas têm mostrado 
=::a,que as pessoas podem seguir regras de expressão determina-
c:.8das culturalmente e exercerem algum
 controle sobre suas ex-
,:a pressões emoc_ionais. 
O reconhec1I11ento das expressões emocio
nais de outras pes-
d soas envolve muito mais o hemisfério direito que o esquerd
o. 
C, Estudos com pessoas normais têm mostra
do que elas podem 
r=' julgar melhor as expressões faciais ou o tom da voz quando
 a in-
formação é apresentada ao hemisfério d
ireito, do que quando 
,-::, ela é apresentada ao hemisférioe
squerdo. Estudos com PET, 
,===' realizados enquanto indivíduos estão fazendo um ju
lgamento 
e!' sobre a emoção - expressa na voz, mostram maior atividade no 
hemisfério direito do que no esquerdo. 
O hemisfério direito 
r:!t exerce um papel especial no reconhecimento de emoções nega-
tivas; pode-se estabelecer mais facilmente 
uma resposta emocio-
nal condicionada com uma face demons
trando raiva apresen-
tada ao hemisfério direito. Estudos com pe
ssoas que apresentam 
danos nos hemisférios esquerdo ou direito
 corroboram estes da-
dos. Além disso, eles mostram que o reco
nhecimento de deter-
minadas faces envolve circuitos neurais d
iferentes daqueles ne-
cessários para o reconhecimento das e
xpressões faciais das 
emoções. As lesões na amígdala prejudica
m esta habilidade e os 
equipamentos de PET revelam um aume
nto de atividade nesta 
estrutura, enquanto a pessoa está executa
ndo esta tarefa. A ca-
pacidade de julgar as emoções pelo tom 
de voz não é afetada. 
Danos no núcleo caudado e putâmen (c
omponentes dos nú-
cleos da base) prejudicam o reconhecime
nto de expressões fa-
. ciais de nojo, e estudos por imageamen
to funcional sugerem 
que o córtex insular (que contém o córte
x gustativo primário) 
também está envolvido nesta emoção. 
É quase impossível simular a expressão f
acial das emoções 
( e outros comportamentos estereotipado
s, tais como sorrir e 
chorar). Por exemplo, apenas um sorris
o verdadeiro de pra-
zer provoca a contração da área lateral
 do orbicularis oculi 
(músculo de Duchenne). As expressões v
erdadeiras das emo-
ções são controladas por circuitos neurai
s especiais. A 1 
. d , . d d 
me hor 
ev1 enc1a vem e estu os de indivíduo
s com pa • · f . 
. . . 
. . 1 es1a acial 
emocional ou pares1a faoal vohc1onal 
síndr·ome 
. .' s comple-
mentares. As pessoas com pares1a facia
l emocional 
, conse-
guem mover seus rnusculos da face volun
tariamente m -
' , as na
o 
em resposta a uma emoção, enquanto as
 pessoas com . 
e · l 1 · • I . 
pares1a 
1.acia vo 1c1ona apresentam smtomas o
postos Além d' · ISSO, a 
metade ~squercla _da face das pessoas - e
 de macacos_ tende 
a ser mais expressiva do que a metade dir
eita. Enquanto O h _ 
misfério direito é anestesiado, durante
 o teste de Wad· e a, a 
emoção que acompa_nha as lembranças d
e uma pessoa, em ge-
ral, torna-se menos mtensa. 
A5 Sen5açãe5 Emocionai5 
Até agora, examinamos dois aspectos das emoções: a 
organização dos padrões de respostas qu
e atuam em circuns-
tâncias que provocam emoções e a comu
nicação dos es tados 
emocionais aos outros membros da espéc
ie. O último aspecto 
a ser examinado neste capítulo é o com
ponente subjetivo: 0 
sentimento de emoção. 
A Teoria de Jame5-Lange 
William James (1842-1910), um psicólo
go americano, e 
Carl Lange (1834-1900), um fisiologista 
dinamarquês, traba-
lhando independentemente, apresentara
m explicações seme-
lhantes para as emoções, que são denomi
nadas, em conjunto, 
de teoria de James-Lange (James, 1884; L
ange, 1887). Basica-
mente, a teoria afirma que as circunstânc
ias que produzem as 
emoções eliciam um conjunto apropriado
 de respostas fisioló-
gicas, como o tremor, a sudorese e o aum
ento dos batimentos 
cardíacos. Estas circunstâncias também eli
ciam comportamen-
tos, como cerrar os punhos ou lutar. O cér
ebro recebe um feed-
back sensorial dos músculos e dos órgãos 
que produzem estas 
respostas, e é ele que constitui a nossa sen
sação de emoção. 
James afirmou que os nossos sentimento
s emocionais são 
baseados no que estamos fazendo e no feedb
ack sensorial que re-
ceb~mos da atividade dos nossos múscul
os e órgãos internos. 
Assim, quando nos encontramos tremend
o e com náusea, nós 
experienciamos o medo. No que se refer
e ao sentimento das 
emoções, nós somos auto-observadores. L
ogo, dos dois aspec-
tos das emoções, relatados nas primeiras 
seções deste capítulo 
Teoria de James-Lange: Uma teoria da 
emoção que sugere que os 
comportamentos e respostas fisiol
ógicas são diretamente eliciados 
pelas circunstâncias e que as sen
sações de emoções são produzi· 
das pelo" feedback" que vem desses comp
ortamentos e respostas. 
r 
(padrões de respost<1s emocionais e as expressões das emoções), 
surge o terceiro: as sensações emocionai s. ( \ler Pigura 11.17.) 
A descri ção do processo da emoção, reali zada por James, 
pl1de chocar você por ser estranha à sua própria experiência . 
t-1nitas pessoas acreditam que elas vivenciam suas emoções di -
reta e internamente, considerando as manifest.i ções externas 
corno eventos secundários. Mas, você já se viu numa situação 
de confronto desagradável com alguém e descobriu es tar tre-
mendo, mesmo que acredite não estar tão perturbado com o 
encontro? Ou já se viu enrubescer em resposta a alguma ob-
servação em público feita sobre você? Ou, ainda, já sentiu lá-
grimas em seus olhos, enquanto assistia a algum filme que 
você acreditava não o estar afetando? O que você conclui so-
bre os estados emocionais em situações como estas? Você ig-
noraria as evidências de suas próprias reações fis iológicas? 
Um fisiologista bastante conhecido, Walter Cannon, criticou 
a teoria de James. Ele afirmou que os órgãos internos eram re-
lativamente insensíveis e não poderiam responder tão rapida-
mente, portanto o feedback deles não poderia explicar as sen-
sações das emoções. Além disso, ele observou que, se os nervos 
que conduziam o feedback dos órgãos internos para o cérebro 
fossem cortados, o comportamento emocional não se alterava. 
(Cannon, 1927). As pesquisas subseqüentes indicaram que a 
crítica de Canrion não era relevante. Por exemplo, embora as 
vísceras não sejam sensíveis a alguns tipos de estímulos, como 
cortes e queimaduras, elas forneciam um feedback muito me-
lhor do que suspeitava Cannon. Contudo, muitas alterações 
nas vísceras podem ocorrer com uma velocidade suficiente-
mente rápida para que possam causar as sensações emocionais. 
r "rê"sposfa' e_mo~, . ____ ..., 
t 
. Cérebro-''. ···•
1
: 
O feedback produz \ 
as sensações t-+-----.... 
emocionais r 
1·Sisíeinã ,nê'rvoso:i "ir 
•···,;-=-~~~~-.. r,e-~--R--:>:e~s~p'~o_s-r:n;t'a/,'flR,'•.11 
r ~Útõ~ómó'' .. 1----->' .... ~utónõíriica 1 
. ~- 1 
igura 11. 17 
Um diagrama que representa a teoria da emoção de James-Lon-
ge. Um evento no ambiente aciona respostas comportamentais, 
autonômicas e endócrinas; o feedback destas respostas produz as 
sensações emocionais . 
.~-
~ (ll As Sensações Emocionais 359 
Cannon citou o fato de que, cortando os nervos sensoriais 
entre os órgãos internos e o sistema nervoso central, não se 
abolia o comportamento emocional em an imais de laborató-
ri o. Entretanto, esta observação falhou em um ponto: ela não 
provou que as sensações das emoções permaneceram após es-
ta lesão cirúrgica - provou apenas que os comportamentos 
emocionais estavam preservados. Nós não sabemos como os 
animais se sentem; sabemos apenas que eles irão rosnar e ten-
tar morder se forem ameaçados. De qualquer modo, James 
não atribuiu todas as sensações das emoções aos órgãos inter-
nos; também considerou que o feedback cios músculos era 
importante. A ameaça pode fazer um animal rosnar e morder 
e o feedback dos músculos faciais e do pescoço pode consti-
tuir um "sentimento" de raiva , mesmo que o feedback dos ór-
gãos internos tenha sido interrompido. Mas nós não temos 
meios ele perguntar a um animal como ele se sente. 
:l 
:J 
~ -
:1 : 
:} 
~ 
~ 
•:l .-1 
~I 
.. :l 
É difícil verificar experimentalmente a teoria de James, 
porque ela tenta explicar as sensações de uma emoção, não a 
causa das respostas emocionais, e os sentimentos são eventos 
privados. Algumas evidências curiosas sustentam esta teoria. 
Por exemplo, Sweet (1966) relatou o caso de um homem, no 
qual alguns nervos simpáticos foram danificados em um la-
do do corpo para tratar um distúrbio cardiovascular. O ho-
mem - um amante da música - revelou que a sensação de ca-
lafrio que ele sentia enquanto ouviamúsica, agora ocorria 
apenas no lado não operado de seu corpo. Ele ainda gostava 
de ouvir música, mas a cirurgia alterou sua reação emocional. 
--:1 
;=t 
FI 
ti Em um dos poucos testes da teoria de James, Hohman (1966) coletou dados de pessoas com lesões na medula espi-nhal. Ele questionou estas pessoas sobre a intensidade de suas 
sensações emocionais. Sendo o feedback importante, era espe-
rado que os sentimentos emocionais fossem menos intensos 
quando a lesão estivesse em uma região mais alta (isto é, pró-
xima ao cérebro), do que em uma região mais baixa, porque 
os indivíduos com lesões em áreas superiores da medula es-
pinhal perdem a sensibilidade em uma grande parte do cor-
po. De fato, Hohman encontrou exatamente este resultado: os 
danos mais altos resultaram em sentimentos menos intensos. 
Como afirmou um dos pacientes de Hohman: 
.r ~, 
~ 
Eu me sentei e fiquei imaginando coisas em minha mente, 
e me preocupei muito, porém isso nada mais é do que o 
poder do pensamento. Um dia, eu estava sozinho em casa, 
na cama, e joguei um cigarro onde eu não poderia alcan-
çá-lo. Eu finalmente consegui me arrastar e jogá-lo fora. Eu 
poderia ter incendiado tudo, mas o engraçado é que eu 
não fiquei chocado com isto. Eu não senti nenhum medo, 
como você poderia supor. (Hohman, 1966, pp. 150-151.) 
Outro paciente mostrou que o comportamento de raiva 
( uma resposta emocional) não parece depender das sensações 
emocionais. Em vez disso, o comportamento é evocado pela 
circunstância (e pela avaliação que a pessoa faz dela), mesmo 
quando a lesão na medula espinhal reduz a intensidade da 
sensação emocional do indivíduo: 
--.. 
~ 
~ 
e:--
~ 
~ ~, 
~ 
~~ 
~ 60 • Capitel~ 1 1 A Emoção 
l~ 
l "• 
t~ 
l~ 
t~ 
~~ ,~ 
Agora, eu não tenho a semação de movimento físico, é 
um tipo de raiva fria . AJgumas vezes, eu fico com raiva 
quando vejo alguma injusti ça. Eu grito e ameaço e faço um 
inf~~10, porque se você não faz isso algumas vezes, cu já 
perá:bi que as pessoas tiram proveito de você, mas isso não 
tem o calor que costumava ter. É um tipo de raiva mental. 
(Hohman, 1966, pp. 150-151. ) 
JI ~ a Feedback das Emoções Simuladas 
!lf ~ James salientou a importância de dois aspectos das respos-
ll~ tas emocion~is: os comportamentos emocionais e as re
spos-
iÍ~ tas autonô~1icas. Como vimos anteriormente, neste capítulo, 
li um determmado grupo de músculos - o da face - ajuda-nos 
li~ a comunicarmos nosso estado emocional para outras pes-i -==a soas. Vários experimentos sugerem que o feedback da contra-
iiiír-=a ção dos músculos '.ª~iais pode _afetar o humor das pessoas e 
1/ - mesmo alterar a at1v1dade do sistema nervoso autônomo. 
li~ Ekman e seus colaboradores (Ekman, Levenson e Friesen, 
l
i r-==a ~ 98_3;, Levenson, Ekman e Friesen, 1990) solicitaram a alguns 
..::;a md1v1?uos que movessem determinados músculos faciais 
1 para simularem as expressões emocionais de medo, raiva, sur-
Í ~ P;esa, nojo, tristeza e felicidade. Eles não revelaram aos indi-
:.. ~ v1duos qual emoção eles estavam tentando fazê-los p
roduzir, 
1l-_:3 mas apenas quais movimentos deveriam fazer. Por exemplo: 1 para simular o medo, eles disseram "Levantem suas sobran-i ~ c~lhas. Enquanto mantêm as sobrancelhas levantadas, apro-
i. -_:::I XJmem as mesmas. Agora, levantem suas pálpebras superio-
1....::, res é apertem as pálpebras inferiores. Agora, estiquem seus i lábios horizontalmente". (Esses movimentos produzem uma 
~ _::, expressão facial de medo.) 'Enquanto os indivíduos faziam as !-.!t expressões, os investigadores monitoravam várias respostas fi-
1--:::, siológicas con~rola~as pelo sistema nervoso autônom_o._ L As expressoes srmuladas realmente alteraram a atividade 
.., ~ do sistema nervoso autônomo. De fato, diferentes expressões !~ faciais produziram·padrões de atividades um pouco diferen-
· ~ tes: a raiva aumentou os batimentos cardíacos e a tem
peratura 
j da pele; o medo aumentou os batimentos cardíacos, mas re-
• ~ duziu a temperatura da pele; e a expressão de felicidade redu-
1--:::, ziu os batimentos cardíacos, sem afetar a temperatura da pele. 
f~• Por que um determinado padrão de moviment~ ~os mús-
1
1:!' ~"7' cuias da face causaria alterações no humor ou na atIV1dade do
 
......-: sistema nervoso autônomo? Talvez, a conexão resulte 
da expe-
111' !~ riência; em outras palavras, talvez a ocorrência de determina-
• .,, dos movimentos faciais, seguid_o~ de alterações, n~ sis
tema ner-
~ . • voso autônomo, leve ao cond1c10namento class1co, 
de modo 
J.....,../ que o feedback dos movimentos faciais torna-se capaz de eliciar 
f ✓, a resposta autonômica - e as alterações na emoção percebida. 
,
~ __,,,, Ou, talvez, a conexão seja inata; o valor adaptativo da
s expres-1, sões emocionais é que elas comunicam sentimentos e intenções 
,,,, aos outros. Uma das maneiras de comunicarmos sent
imentos 
r./, é através da imitação. 
Í ~ Quando as pessoas vêem alguém expressando uma emo-
r. • ção, elas tendem a im
itá-la e esta tendência parece ser inata. 
~ Field et al. (1982) analisaram adultos fazendo expre
ssões fa-
Í ~ r.A 
ciais na frente de crianças. As expressões fac iais das crian 
e • d 'd . . Ças 
toram registra as : m v1 . eote1pe~ e, posteriormente, avaliadas 
por pessoas que nao sabiam quais expressões os adultos e t s a-
vam mostrand o. Field e seus colegas verificaram que mesrno 
bebês recém-nascidos (com uma idade média de 36 horas) ti-
nham uma tendência a imitar as expressões que eles viarn. 
Obviamente, este efeito ocorre muito precocemente na vida 
para ser o resultado ele aprendizagem. A Figura 11.18 mostr?. 
três fotografias ele expressões ele adultos e as expressões que 
elas induziram em um bebê. Você é capaz de olhar para ele 
sem alterar sua própria expressão, pelo menos um pouco? 
( Ver Figura 11.18.) 
Talvez a imitação represente um dos canais pelos quais os 
organismos comunicam suas emoções. Quando olhamos 
para alguém que parece triste, temos a tendência de assumir 
uma expressão de tristeza. O feedback da nossa própria ex-
pressão nos ajuda a nos colocarmos no lugar da outra pessoa 
e nos deixa mais propensos a emitir urna resposta de conforto 
ou assistência. E, talvez, o motivo pelo qual nos dá prazer fa -
zer alguém sorrir é que seu sorriso nos faz sorrir e sentir feli-
cidade. 
D esde os tempos mais remotos, as pessoas reconhe-
ciam que as emoções eram acompanhadas de sentimentos 
que pareciam vir de dentro do corpo, o que provavelmente fa -
voreceu o desenvolvimento das teorias fisiológicas da emoção. 
James e Lange sugeriram que as emoções eram principalmen-
te respostas às situações. O feedback das reações fisiológicas e 
comportamentais, diante de circunstâncias que produzem 
emoções, dá origem à sensação emocional; assim, as sensações 
são o resultado e não a causa, das reações emocionais. Estudos, 
realizados por Hohman, em pessoas com lesões na medula es-
pinhal sustentam a teoria de James-Lange; as pessoas que não 
podem mais sentir as reações da maior parte do seu corpo não 
experimentam mais estados emocionais intensos. 
Ekman e seus colegas mostraram que mesmo a simulação 
de uma expressão emocional causa alterações na atividade do 
sistema nervoso autônomo. Talvez, o feedback destas altera-
ções explique como uma emoção pode ser "contagiosa": nós 
vemos alguém sorrindo com prazer, imitamos o sorriso e o 
feedback interno nos faz sentir, pelo menos um pouco, mais 
felizes. 
1gura 11. 18 
Fotografias de expressões de felicidade, tristeza e surpresa, emi-
tidas por um adulto, e as respostas dadas por uma criança. 
(De Field, T., in Development of Nonverbal Behavior in Children, 
editado por R.S. Feldman. New York : Springer-Verlag, 1982. 
Reproduzido com permissão .) 
O Comporlomenlo Agress ivo ül 
a [ampartamenta Agressiva 
O d ,. . . ' .-: w1se to as as espec1es a111ma1s assumem, as vezes, um 
comportamento agressivo, exi bindo gestos de ameaça ou um .,,--
ataque rea l dirigido a um outro animal.Os comportamentos ~ 
agressivos são típicos da espécie, isto é, os padrões de movimen- .,,,. 
tos (por exemplo: a postura, a mor~lida, _os golpes e os silvos~ 6- .. 
são organ izados por c1t-c u1tos neurais, CUJO desenvolvunento e 
fortemente programado por um gene do animal. Muitos com- .,,.--
portamentos agress ivos es tão relacionados à reprodução. Por 6r 
exemplo, os comportamentos que dão acesso a um parce_iro, a ~ 
defesa de um território necessário para atran um parceiro, a 
obtenção de um local para construir um ninho, a defesa da ni- ....--
nhada contra um intruso; podem todos ser considerados como ..--
comportamentos reprodutivos. Outros co mportamentos.,...... 
agressivos es tão relacionados à autodefesa, como aqueles apre- ._ 
sentados por um animal ameaçado por um predador. ...-
0 comportamento agressivo pode ser um ataque real, ou ..-
simplesmente envolver comportamentos de ameaça, ou seja, as ----
posturas e os ~estas que avisam ao adve~sário para ir embora --
ou, então, sera alvo de um ataque. O ammal ameaçado pode 
apresentar comportamentos defensivos - gestos de ameaça ou e.-: 
um ataque verdadeiro contra o animal que o está ameaçando ~ 
- ou pode apresentar comportamentos de submissão - atitu-
des indicando que ele aceita ser derrotado e que não desafiará --
o outro animal. No ambiente natural, a maioria dos animais --
apresenta muito mais ameaças do que ataques verdadeiros. Os S=-
comportamentos de ameaça são úteis para reforçar as hierar- S=-
quias sociais, em grupos organizados de animais, ou para avi-
sar aos intrusos para ficarem longe de um território. Eles têm 4t=-
a vantagem de não se envolverem em lutas verdadeiras, o que 9=-
poderia machucar um ou ambos os combatentes. e=_ 
A predação é o ataque realizado por um membro de uma 
espécie sobre um membro de outra espécie, em geral porque S=-
este último serve de alimento para o primeiro. Quando envol- 9=--
vido no ataque a um membro da mesma espécie ou defen- e=. 
<lendo-se de um ataque, um animal parece ficar extremamente 
alerta e excitado e a atividade das fibras simpáticas do seu sis-~ 
tema nervoso autônomo é alta. Ao contrário, no ataque, um S=--
Comportam~n_to de ameaça: Um comportamento estereotipado, tí- tt::r" 
pico da es~ec1e, _que adverte outro animal de que ele pode ser ata- .,_1 
cada, se nao fugir ou apresentar um comportamento de submissão. ~ 
Comportamento defensivo: Um comportamento típico da espécie, 
através do qual um animal defende-se da ameaça de outro ani-
mal. 
Comportamento de submissão: Um comportamento estereotipado 
apresentado por um animal, em resposta ao comportamento de 
ameaça de outro animal; funciona para evitar um ataque 
null
362 li Copílulo l l A Emoção 
predador é muito mais "sangue frio"; ele costuma ser eficiente 
e não apresentar um alto nível de ativação simpática. 
a Eontrole Neural do 
Comportamento Agre§§ivo 
O controle neural do comportamento agressivo é hierár-
quico. Isto é, os movimentos realizados por determinados 
músculos, em um animal que se encontra atacando ou defen-
dendo-se, são programados por circuitos neurais no tronco 
cerebral. Se um animal vai atacar, isso dependerá de muitos 
fatores, incluindo a natureza do estímulo ambiental e a expe-
riência prévia do animal. A atividade dos circuitos do tronco 
cerebral parece ser controlada pelo hipotálamo e pela amíg-
dala, que também influenciam muitos outros comportamen-
tos típicos da espécie. E, obviamente, a atividade do sistema 
límbico é controlada pelos sistemas de percepção sensorial 
que detectam a situação do ambiente, incluindo a presença de 
outros animais. 
Tanto o comportamento defensivo quanto o de predação 
podem ser eliciados pela estimulação da matéria cinzenta pe-
riaquedutal (MCP), no mesencéfalo do gato. Pode parecer 
surpreendente que um animal possa necessitar de algum tra-
tamento especial para induzi-lo a atacar um outro, mas mui-
tos gatos de laboratório não atacam espontaneamente um ra-
to. Durante a expressão de um padrão de defesa, um gato 
anda em círculos e arqueia seu dorso; seu pêlo fica eriçado, fa-
zendo-o parecer maior; também arqueia suas orelhas, mostra 
suas garras, rosna e silva. Um ataque predatório é dirigido 
contra um pequeno animal, como, por exemplo, um rato. A 
predação não é acompanhada por uma forte demonstração 
de raiva: um gato espreita um rato e, rapidamente, salta sobre 
ele, direcionando mordidas vigorosas para a cabeça e região 
do pescoço; o gato não rosna e nem guincha e cessa o ataque, 
assim que o rato pára de se mover. Embora um gato pareça 
excitado, quando pula sobre um rato mordendo-o, ele não 
mostra sinais de "raiva". O ataque parece acontecer a sangue 
frio, implacável. 
Embora a predação resulte em obtenção de alimentos, os 
mecanismos cerebrais que organizam o comportamento pre-
datório não são idênticos àqueles que organizam o compor-
tamento alimentar; estes dois grupos de mecanismos podem 
ser excitados independentemente. Roberts e Kiess ( 1964) im-
plantaram eletrodos para a estimulação do cérebro de gatos, 
em uma região que produzia ataques predatórios. (Esses ga-
tos não eram acostumados a caçar ratos.) Os experimentado-
res ensinaram os gatos a correrem através de um labirinto pa-
ra obterem um rato para ser atacado. Os animais executavam 
este comportamento apenas enquanto estavam sob o efeito da 
estimulação cerebral; quando ela não estava presente, eles não 
procuravam o rato. Sob o efeito da estimulação, um gato fa-
minto era até mesmo capaz de deixar um prato de comida pa-
ra correr através do labirinto e atacar um rato, 0 qual não era 
comido em seguida. Portanto, o ataque predatório não é si-
nônirno de alimentação. Ele fornece urn rneio para os carní-
voros ob terern alimento, mas os meca nismos neurais para 
ataque e a alimentação são diferentes. 
0 
Como sabemos, os gatos freqüentemente espreitam e ma-
tam roedores e pássaros, mesmo quando não estão famintos· 
eles parecem gostar desta atividade independentemente de su~ 
utilidade para obterem alimento. Ao contrário, os an imais 
quando estão lutando, não agem como se estivessem se clive/ 
tinclo. Panksepp (1971) observou uma diferença signifi cante 
sobre a preferência cio rato em receber es timulação elét rica ce --
rebral que elicia ataque predatório ou ataque defensivo. Se ele 
acionasse a estimulação que produzia ataque defe nsivo, mas 
permitisse ao animal pressionar uma barra para desligá-la, ele 
rapidamente aprendia a executar esta tarefa. Assim, a es timu-
lação cerebral, que elicia ataque defensivo, parece ser aversiva. 
Ao contrário, o rato aprendia rapidamente a pressionar uma 
barra que acionava a estimulação que eliciava ataque predató-
rio. Assim, a estimulação de regiões cerebrais envolvidas na eli-
ciação do ataque é reforçadora. 
Uma série de estudos realizada por Shaikh, Siegel e seus co-
laboradores (revisados por Siegel et al., 1999), invest igou os 
circuitos neurais envolvidos nos comportamentos defensivo e 
predatório em gatos. Os investigadores implantaram eletrodos 
em várias regiões cerebrais e observaram os efeitos ela estimu-
lação elétrica nestas áreas sobre o comportamento do animal. 
Em alguns casos, o eletrodo era, na verdade, uma cânula de aço 
inoxidável, recoberta com um material de isolamento, exceto 
em sua extremidade. Estes aparatos ( denominados quimitro-
dos) podem ser usados para infundir substâncias químicas, 
bem como estimular o cérebro. Os investigadores verificaram 
que os comportamentos defensivo e predatório podem ser eli-
ciados pela estimulação de diferentes regiões da MCP e que o 
hipotálamo e a amígdala influenciam estes comportamentos, 
através de conexões excitatórias e inibitórias com a MCP. 
No lugar de apresentar os detalhes de todos os experimen-
tos, descreverei apenas um deles, ilustrando o procedimento 
que os investigadores usaram. Schubert, Shaikh e Siegel ( 1996) 
colocaram um quimitrodo na MCP dorsal e um eletrodo no 
hipotálamo medial de um gato (outros estudos já haviam 
mostrado que aestimulação da MCP dorsal eliciava raiva de-
fensiva em gatos e que a estimulação simultânea do hipotála-
mo medial intensificava este comportamento). Eles confirma-
ram estes dados e mostraram que a infusão de AP-7 na MCP 
d~rsal bloqueou os efeitos da estimulação no hipotálamo me-
dial. (AP-7 bloqueia receptores NMDA, uma categoria ele re-
ceptores glutamatérgicos ionotrópicos.) Eles também injeta-
ram o traçador retrógrado jluorogold na MCP dorsal e 
encontraram neurônios marcados no hipotálamo medial, o 
que confirma uma conexão direta entre estas duas reaiões ce-
º rebrais. Além disso, eles incubaram cortes de MCP em uma so-
Predação: Ataque de um animal, direcionado o um membro de ou· 
Iro espécie, no qual o que ataco normalmente predo. 
~ :~ 
Amígdala ~ ,,,- Núcleo - .,_ 
' central · 
Raiva 
defensiva 
Predação 
O Comprnlomeolo Ag,essi,o " 363 ~ 
amostras do líquido cerebroespinhal e medindo a quantidade ~ de 5-HIAA, um metabólito da serotonina (5-HT) . Quando a .,_, ~ 5-HT é liberada, a maior parte volta para dentro dos botões ~ terminais, por meio ela_ recaptação, mas algum~s moléculas ~A escapam e são rnetabohzadas em 5-H[AA, que e encontrada .,.. ~ no líquido cerebroesp inha\. Assim, altos níveis de S~HlAA ~o ~ LCE indicam um alto nível de atividade sero tonérgica. Os tn - .:,. _;=:;;tl 1 vestigaclores observaram que macacos machos e jovens, com ~ _A níveis mais baixos ele 5-HlAA, ap resentaram um padrão de .-~ c~~1~ortarne~1to _ele ri~co, incluindo: _altos ~íveis de agressão ~ d1r1 g1da a a111mais mais velhos e muito maio res do que eles; ;] 1~aior prob~bilidade de realizarem lon?os pulos per igos~s de arvore em arvore, a uma altura de mais de 7 m (27,6 pes); e, 
também, maior probabilidade de provocarem brigas que não ~ tinham possibilidade de vencer. Dos 49 macacos machos pré-~ adolescentes, que os investigadores analisaram durante qua- • _ • tro anos, 46% daqueles com os menores níveis de 5-HIAA ~ morreram, enquanto todos aqueles com níveis maiores sobre-~ viveram. ( Ver Figura 11.20.) A maioria dos macacos foi mor- .,.......---. ta por outros macacos. De fato, o primeiro animal que mor- - .-... reu tinha o mais baixo nível de 5-HlAA e foi visto atacando ~ dois machos mais velhos, na noite anterior à sua morte. ~ 
IJigura 11. 19 
Resultados de estudos realizados por Shaikh, Siegel e seus cole-gas. O diagrama mostra interconexões de partes da amígdala, hi-potálamo e matéria cinzenta periaquedutal e seus efeitos sobre a raiva defensiva e predação em gatas. As setas pretas indicam ex-citação; as setas vermelhas indicam inibição. 
lução contendo NMDA radioativo e confirmaram a presença 
de uma grande concentração de receptores NMDA nesta área, 
por meio de auto-radiografia. Finalmente, um procedimento 
de dupla marcação mostrou que neurônios do hipotálamo 
medial, que enviam axônios para a MCP dorsal, são glutama-
térgicos. (Se você deseja rever o uso de traçadores retrógrados, 
auto-radiografia e procedimentos de dupla marcação, a dis-
cussão sobre estes métodos está no Capítulo 5.) 
Usando um método similar, Shaikh, Siegel e seus colegas 
constataram que as três principais regiões da amígdala e duas 
regiões do hipotálamo afetavam a raiva defensiva e a preda-
ção, ambas parecendo ser organizadas pela MCP. (Eles avalia-
ram a predação oferecendo a um gato um rato anestesiado, 
portanto nenhuma dor foi infligida.) Em vez de listar asco-
nexões e seus efeitos, observe a Figura 11.19. 
Obviamente, outras regiões cerebrais (além da amígdala, 
hipotálamo e matéria cinzenta periaquedutal) estão envolvi-
das no comportamento agressivo. Em geral, uma aumento 
na atividade de sinapses serotonérgicas inibe a agressão; por 
esta razão, alguns clínicos têm usado drogas serotonérgicas 
para tratar comportamentos violentos em humanos. A des-
truição de axônios serotonérgicos no prosencéfalo facilita o 
ataque agressivo, possivelmente pela remoção do efeito inibi-
tório (Vergnes et ai., 1988). Um grupo de pesquisadores estu-
dou a relação entre a atividade serotonérgica e a agressividade 
em uma colônia de macacos rhesus não confinados (Mehl-
man et al., 1995; Higley et ai., 1996 a, 1996b). Eles avaliaram 
a atividade serotonérgica, capturando os macacos, e colhendo 
É claro que a serotonina não inibe simplesmente a agressão; .--
1 mais que isso, ela exerce um controle sobre o comportamento de risco, que inclui a agressão. Em um estudo, Raleigh et al. ~ 1 (1991) removeram o macho dominante de cada um de sete ~ ·~ grupos de macacos vervete trataram os dois machos restantes, &-= ' que estavam no topo da hierarquia, com drogas serotonérgi- 1 cas: um recebeu um agonista e o outro recebeu um antago- -- 1 nista. Os macacos que receberam o agonista de serotonina tor- --- \ naram-se dominantes, enquanto a posição social dos que .__ 
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Concentração de 5-H/AA no LCE por Quartil 
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Porcentagem de macacos machos iovens, vivos ou mortos, em fun-ção do nível de 5-HIAA no LCE, medido quatro anos antes. 
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11:::, 
(Adaptado de Higley, J. D., Mehlman, P. 1. Higley, S. B., Fernald, B., Vickers, J., Lindell, S. G., Taub, D. M., Suomi, S. J. e linnoila M. Archives of General Psychiatry, 1996, 53, 537-543 .) ' 
e:-: 
• 
364 Ili Capítu lo l l A Emoção 
receberam o antagonista declinou. Você pode pensar que are-
moção de alguns controles inibitórios sobre a agressividade 
aumentaria a dominância do macaco; entretanto, dominância 
e agressividade não são sinônimas. Com certeza, um animal 
dohiinante usará agressão se for desafiado publicamente por 
um rival, mas, tornar-se o animal dominante em um grupo de 
macacos requer boas habilidades sociais. Como verificado por 
Mehlrnan et ai. ( 1995) em seus estudos naturalísticos, os ma-
cacos com baixos níveis de atividade serotonérgica apresenta-
ram os mais baixos níveis de competência social. 
Dois estudos com mutações direcionadas, em camundon-
gos, confirmaram a conclusão de que a serotonina tem um 
papel inibitório sobre a agressão. Saudou et ai. (1994) verifi-
caram que camundongos, com ausência de receptores 5-
HT IB' atacavam mais rapidamente e intensamente um animal 
intruso do que um camundongo normal, mas em outros mo-
mentos, seu comportamento parecia normal. Chen et ai. 
(1994) testaram camundongos com mutação direcionada a 
uma enzima ( o:-CaMKII), que resultou em uma liberação re-
duzida de serotonina por neurônios do núcleo dorsal da rafe. 
Os animais exibiram menos medo e mais agressão defensiva. 
Vários estudos constataram que neurônios serotonérgicos 
exercem um papel inibitório sobre a agressão humana. (Ver 
Coccaro, 1996, para revisão.) Por exemplo, Brown et ai. (1979, 
1982) verificaram que uma história de agressividade e as pon-
tuações em testes psicológicos, indicando tendências anti-so-
ciais, estavam relacionadas a baixos níveis de 5-HIAA no LCE 
em um grupo de recrutas navais. Coccaro et ai. (1994) estu-
daram um grupo de homens com distúrbios de personalida-
de (incluindo uma história de agressão impulsiva.) Eles ob-
servaram que os homens com menor atividade serotonérgica 
apresentavam maior probabilidade de terem parentes próxi-
mos com histórias de problemas comportamentais similares. 
Este estudo não obteve as evidências necessárias para deter-
minar se a associação seria genética ou ambiental (ou ambas). 
Um estudo, realizado por Coccaro e Kavoussi ( 1997), de-
monstrou que a fluoxetina (Prozac), um agonista da seroto-
nina, reduzia a irritabilidade e a agressividade, avaliadas por 
um teste psicológico. 
Outro estudo (Brunner et ai., 1993) verificou uma ligação 
genética potencial entre a serotonina e o comportamento vio-
lento e anti-social, mas os resultados são, de certo modo, intri-
gantes. Os autores estudaram uma família holandesa que tinha 
muitos homens que apresentavamcomportamento anti-so-
cial, incluindo agressão impulsiva, tentativa de estupro, incên-
dio premeditado e exibicionismo. Eles descobríram que a sín-
drome anti-social era causada por uma mutação no gene para 
a monoamina oxidase, tipo A (MAO-A), que fica no cromos-
somo X. ( Como os machos têm apenas um cromossomo X e 
as fêmeas têm dois, um distúrbio ligado ao X é muito mais fre-
qüente em machos). A MAO-A é a enzima responsável pela 
destruição da semtonina e, embora estes resultados sejam in-
teressantes, eles são também, de certo modo, confusos. O mo-
tivo pelo qual uma deficiência nesta enzima produziria uma 
síndrome de comportamento anti-social ainda não está claro 
- além disso, a M~O~A destrói a serot~nina e pocleríalllos es-
perar que sua ausenc1a aumentasse a liberação de seroton · 1na 
De fato, Cases et_al. 099_5) constatara m que camundongos: 
com uma mutaçao d1rec1onada para o gene do receptor d 
MAO-A, eram hiperagress ivos e seus cérebros continhalll u~ 
nível extremamente alto de serotonina. No entanto, havia ou-
tras anormalidades cerebrais e é possível que a sub-regu lação 
de receptores 5-HT pós-sináp ticos impedia a sero tonina de 
exercer os seus efeitos usuais. Em todo caso, mais pesquisas são 
necessárias para so lucionar essas hipóteses. 
Como você, sem dúvida, sabe, a ingestão de álcool está fre-
qüentemente associada à agressão, em human os. De fato, o ál-
cool está envolvido em mais da metade de todos os assassina-
tos, assaltos e estupros na América cio Norte (Murdoch, Pihl 
e Ross, 1990). Obviamente, não são todas as pessoas que rea-
gem ao álcool tornando-se mais agressivas . Miczek et ai. 
(1998) verificaram que alguns camundongos apresentavam 
mais agressividade quando lhes eram administradas baixas 
doses de álcool, enquanto outros não. Podemos presumir que 
essas diferenças de "personalidade" (se pudermos chamar as-
sim) refletem diferenças fisiológicas. Hoaken, Giancola e Pihl 
(1998) sugeriram que o álcool pode estimular a agressão in-
terferindo na função do córtex pré-frontal, que, como vimos 
anteriormente, tem um efeito inibitório sobre o comporta-
mento. 
Vários estudos mostraram que os efeitos do álcool e da se-
rotonina sobre a agressão parecem interagir. Por exemplo, Hi-
gley et al. ( 1998) verificaram que o livre acesso a uma solução 
a 8,4% de álcool aumentava a agressividade em alguns maca-
cos. A sertralina, um agonista de serotonina, que atua inibindo 
a sua recaptação, reduziu a ingestão do álcool e a agressividade. 
Heinz et ai. ( 1998) observaram que, entre homens jovens, uma 
baixa sensibilidade aos efeitos tóxicos do álcool é indicativa de 
abuso do álcool e dependência, no futuro. Eles verificaram 
que os macacos que apresentavam baixos níveis de 5-HIAA em 
seus líquidos cerebroespinhais ( e assim, presumivelmente, um 
baixo nível de atividade serotonérgica no cérebro) apresenta-
ram uma menor sensibilidade aos efeitos tóxicos do álcool, 
bem como um maior nível de agressividade. 
□ Controle Hormonal do 
Comportamento Agre55ivo 
Como vimos, muitos tipos de comportamento agressivo 
estão, de alguma forma, relacionados à reprodução. Os ma-
chos, de algumas espécies, demarcam territórios que atraem 
as fêmeas durante a estação de acasalamento; para isso, eles 
precisam defender-se de outros machos intrusos. Mesmo em 
espécies nas quais o acasalamento não depende da demarca-
ção de um território, os machos podem competir pelo aces-
so às fêmeas, o que também envolve comportamento agres-
sivo. As fêmeas também, freqüentemente, competem co~1 
outras fêmeas pelo espaço, para construírem ninhos ou abri-
gos, nos quais vão crescer seus filhotes, e ainda defendem sua 
.. 
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