Regulação da respiração

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Regulação da respiração 
 Centro respiratório 
- O centro respiratório se compõe por diversos grupos de neurônios localizados bilateralmente no bulbo e na ponte do tronco cerebral.
- Esse centro respiratório se divide em três agrupamentos principais de neurônios:
1) Grupo respiratório dorsal (bulbo): responsável principalmente pela inspiração. 
2) Grupo respiratório ventral (bulbo): responsável pela inspiração.
3) Centro pneumotáxico (ponte): responsável essencialmente do controle da frequência e da amplitude respiratória. 
 Grupo respiratório dorsal de neurônios – Seu controle na inspiração e no ritmo respiratório 
- Se situa no interior do núcleo do trato solitário (NTS).
- O NTS corresponde à terminação sensorial nos nervos vago e glossofaríngeo, que transmitem sinais sensoriais para o centro respiratório por meio de:
1) quimiorreceptores periféricos;
2) baroceptores;
3) vários tipos de receptores nos pulmões. 
 Descargas inspiratórias rítmicas do grupo respiratório dorsal 
- Mesmo quando todos os nervos periféricos que entram no bulbo foram seccionados e o tronco cerebral foi transeccionado tanto acima como abaixo do bulbo, esse grupo ainda gera surtos repetitivos de potenciais de ação neuronais inspiratórios. 
 Sinal inspiratório em “rampa”
- O sinal nervoso transmitido para os músculos inspiratórios, principalmente para o diafragma, não representa surto instantâneo de potenciais de ação. 
- Ao contrário disso, na respiração normal esse sinal exibe início débil com elevação constante na forma de rampa por cerca de 2 segundos. Então o sinal apresenta interrupção durante aproximadamente os próximos 3 segundos, o que desativa a excitação do diafragma e permite a retração elástica dos pulmões e da parede torácica, produzindo a expiração. 
- A vantagem desse processo está na indução de aumento constante do volume dos pulmões durante a inspiração, e não golfadas inspiratórias. 
- O controle se dá por:
1) Controle da velocidade do aumento do sinal em rampa.
2) Controle do ponto limítrofe da interrupção subida da rampa. 
 O centro pneumotáxico limita a duração da inspiração e aumenta a frequência respiratória
- Esse centro está situado dorsalmente no núcleo parabraquial da parte superior da ponte. 
- O efeito primário desse centro é o de controlar o ponto de “desligamento” da rampa inspiratória, controlando, assim, a duração da fase de expansão do ciclo pulmonar. 
- A função do centro inspiratório é basicamente a de limitar a inspiração. Essa ação apresenta efeito secundário de aumento na frequência respiratória, já que a limitação da inspiração também reduz a expiração e o ciclo total de cada movimento respiratório. 
 Grupo respiratório ventral de neurônios – funções tanto na inspiração como na expiração 
- Esse grupo está em posição rostral no núcleo ambíguo, rostral e caudalmente no núcleo retroambíguo. 
- Ele se difere do grupo dorsal em:
1) Os neurônios do grupo respiratório ventral permanecem quase inativos durante a respiração normal e tranquila (a expiração resulta da retração elástica dos pulmões e da caixa torácica). 
2) Os neurônios respiratórios ventrais parecem não participar da oscilação rítmica básica responsável pelo controle da respiração. 
3) Quando o impulso respiratório tende para que o aumento na ventilação pulmonar fique acima do normal, os sinais respiratórios se propagam para os neurônios respiratórios ventrais, do mecanismo oscilatório básico da área respiratória dorsal (contribui para o controle respiratório extra). 
4) A estimulação elétrica de alguns neurônios no grupo ventral provoca inspiração, enquanto a estimulação de outros leva à expiração. Então, essa área atua mais ou menos como mecanismo suprarregulatório quando ocorre necessidade de alto nível de ventilação pulmonar, particularmente durante atividade física intensa. 
 Sinais de insuflação pulmonar limitam a inspiração – O reflexo de insuflação de Hering-Breuer 
- Sinais sensoriais neurais provenientes dos pulmões ajudam a controlar a respiração. 
- De maior relevância existem receptores de estiramento nos pulmões responsáveis pela transmissão de sinais pelos nervos vagos para o grupo respiratório dorsal de neurônios, quando os pulmões estão excessivamente distendidos. 
- Reflexo de insuflação de Hering-Breuer
Quando os pulmões são excessivamente insuflados, os receptores de estiramento ativam resposta de feedback apropriada que “desativa” a rampa inspiratória e, consequentemente, interrompe a inspiração. 
- Em seres humanos, esse reflexo provavelmente não é ativado até que o volume corrente aumente para valor superior a três vezes o normal. Então, o reflexo parece ser principalmente mecanismo protetor para evitar a insuflação pulmonar excessiva, e não componente importante no controle normal da ventilação. 
 Controle químico da respiração 
- O excesso de CO2 ou de íons hidrogênio no sangue atua basicamente de forma direta sobre o centro respiratório, gerando grande aumento de sinais motores inspiratórios e expiratórios para os músculos respiratórios. 
- O oxigênio não afeta diretamente o centro respiratório. Esse elemento atua quase que exclusivamente sobre os quimiorreceptores periféricos situados nos corpos carotídeos e aórticos. Tais estruturas, por sua vez, transmitem sinais neurais adequados ao centro da respiração, regulando-a. 
 Controle químico direto da atividade do centro respiratório pelo CO2 e pelos íons hidrogênio
 Área quimiossensível do centro respiratório 
- Acredita-se que nenhum grupo respiratório seja influenciado pelo dióxido de carbono e pelos íons hidrogênio. 
- Existe outra área neural, a área quimiossensível, que se encontra bilateralmente a 0,2 milímetro da superfície ventral do bulbo. Ela é sensível a alterações de Pco2 e de íons hidrogênio. 
 Excitação dos neurónios quimiossensíveis pelos íons hidrogênio como provável estímulo primário 
- Os neurônios sensoriais da área quimiossensível são particularmente estimulados pelos íons hidrogênio e acredita-se que eles possam representar o único estímulo direto para esses neurônios. 
- Contudo, os íons hidrogênio não passam a barreira hematoencefálica com facilidade, o que tem efeito consideravelmente menor em comparação com as alterações do CO2 sanguíneo, embora acredita-se que o dióxido de carbono estimule esses neurônios de forma secundária, por meio da variação da concentração dos íons hidrogênio. 
 O dióxido de carbono estimula a área quimiossensível 
- Embora o dióxido de carbono apresente pequeno efeito direto sobre a estimulação dos neurônios na área quimiossensível, ele tem efeito indireto potente. Isso porque a reação com água forma ácido carbônio, que dissocia em bicarbonato e íons hidrogênio, o qual exerce efeito estimulatório direto sobre a respiração. 
- Sempre que a Pco2 sanguínea aumenta, também a Pco2 se eleva no líquido intersticial do bulbo e no líquido cefalorraquidiano. Em ambos os líquidos, o Co2 reage com água para formar novos íons hidrogênio. 
 Efeito estimulatório reduzido do CO2 após os primeiros 1 a 2 dias 
- A variação de concentração sanguínea de dióxido de carbono exerce potente efeito agudo sobre o controle da atividade respiratória, mas somente fraco efeito crônico, após a adaptação de alguns dias. 
 Efeitos quantitativos da Pco2 e da concentração sanguínea dos íons hidrogênio sobre a ventilação alveolar 
 Sistema quimiorreceptor periférico para o controle da atividade respiratória – O papel do oxigênio no controle respiratório 
- Em diversas áreas externas do cérebro, existem receptores químicos específicos que recebem o nome de quimiorreceptores, que são relevantes para a detecção de variações sanguíneas de oxigênio, embora respondam em menor grau às alterações das concentrações do CO2 e dos íons hidrogênio. 
- Os quimiorreceptores transmitem sinais neurais para o centro respiratório encefálico, para ajudar a regular a atividade respiratória. 
- Grande parte dos quimiorreceptores estão localizados nos corpos carotídeos. Entretanto, alguns deles também se encontram nos corpos aórticos. 
- Cada quimiorreceptorrecebe irrigação sanguínea própria, com alto fluxo sanguíneo, sem que o oxigênio seja removido. Isso significa que os quimiorreceptores sempre são expostos ao sangue arterial, e não ao sangue venoso, e sua Po2 é Po2 arterial. 
 Redução do oxigênio arterial estimula os quimiorreceptores 
- Quando a concentração de oxigênio no sangue arterial baixa até menos que o normal, os quimiorreceptores são intensamente estimulados. 
 Aumento da concentração de CO2 e íons hidrogênio estimula quimiorreceptores 
- Isso ocorre, contudo os efeitos diretos de ambos os fatores sobre o centro respiratório são mais potentes que seus efeitos mediados por quimiorreceptores. 
- A estimulação por meio dos quimiorreceptores periféricos ocorre com rapidez cinco vezes maior que a estimulação central, assim esses quimiorreceptores podem ser particularmente importantes no aumento da velocidade da resposta ao CO2 no início da atividade física. 
 Mecanismo básico de estimulação dos quimiorreceptores pela deficiência de oxigênio 
- Os corpos carotídeos e aórticos têm múltiplas células de tipo altamente glandular-like características, denominadas de células glamosas, que fazem sinapse direta ou indiretamente com as terminações nervosas. 
 O efeito da Po2 arterial baixa para estimular a ventilação alveolar quando as concentrações arteriais de CO2 e de íons hidrogênio permanecem normais 
- Existe efeito quase nulo sobre a ventilação enquanto a Po2 arterial permanecer superior a 100 mmHg. Contudo, em pressões menores que 100 mmHg, a ventilação aproximadamente se duplica, quando a Po2 arterial declina para 60 mmHg e pode aumentar por até 5 vezes sob Po2 muito baixa.
- Nesse sentido, a baixa de Po2 arterial evidentemente controla o processo ventilatório de forma bastante intensa.
 Estimulação ainda maior da respiração pela instalação crônica de baixos níveis de oxigênio – O fenômeno de “aclimatação”
- Aclimatação: fenômeno em que o indivíduo consegue suportar concentrações bem mais baixas de oxigênio atmosférico, por exemplo ao escalarem montanhas. 
- A causa para esse fenômeno se deve ao fato de que, dentro de 2 ou 3 dias, o centro respiratório no tronco cerebral perde cerca de 80% de sua sensibilidade às alterações da Pco2 e dos íons hidrogênio. Em decorrência, a eliminação ventilatória do excesso de dióxido de carbono que inibiria o aumento da frequência respiratória, em condições normais, não ocorre e, consequentemente, baixos teores de oxigênio podem conduzir o sistema respiratório a níveis muito mais altos de ventilação alveolar do que sob condições agudas.
 Regulação da respiração durante o exercício físico 
- Na atividade física vigorosa, o consumo de oxigênio e a formação de dióxido de carbono podem aumentar por 20 vezes, contudo, a ventilação alveolar em um atleta saudável costuma aumentar quase que proporcionalmente à elevação do nível de oxigênio. A Po2, a Pco2 e o pH arteriais permanecem quase precisamente normais. Com isso, nenhum desses aspectos fica suficientemente normal para estimular a respiração de modo tão vigoroso como observado durante exercícios vigorosos. 
- Acredita-se que o encéfalo, durante a transmissão de impulsos nervosos para os músculos participantes da atividade física, transmita ao mesmo tempo impulsos colaterais para o tronco cerebral para estimular o centro respiratório. 
 Correlação entre fatores químicos e neurais no controle da respiração durante o exercício físico 
- Os sinais de controle respiratório neural são muito intensos e muito débeis. Nesse caso, os fatores químicos desempenham papel significativo na realização do ajuste final da respiração, necessário para manter as concentrações de oxigênio, CO2 e íons hidrogênio dos líquidos corporais o mais próximo possível da normalidade. 
- No primeiro minuto da atividade física, a ventilação alveolar aumenta significativamente sem um aumento da Pco2 arterial. Isso ocorre, provavelmente, devido ao sistema nervoso central realizar estimulação antecipatória da respiração, no início da atividade física, provocando ventilação alveolar extra antes de ela ser necessária. 
 Controle neurogênico da ventilação durante o exercício físico pode ser, em parte, uma resposta aprendida
- Em períodos repetidos de atividade física, o cérebro fica progressivamente mais apto a produzir os sinais apropriados e necessários para manter a Pco2 sanguínea em seu nível normal. 
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 Outros fatores que influenciam a respiração 
 Controle voluntário da respiração 
- Há a possibilidade de controle voluntário da respiração, por curtos períodos e, ainda, as possíveis atividades de hiperventilação ou hipoventilação, capazes de provocar sérios distúrbios da Pco2, do pH e da Po2 no sangue. 
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 Resumo baseado no livro “Tratado de fisiologia médica” – Guyton e Hall, 12ª ed.