Fisiologia do Sistema Digestório | Fisiologia | Medicina | UFCSPA

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Sistema digestório 1
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Sistema digestório
Contexto: consideradas pandêmicas em razão da sua disseminação 
pelo mundo, as doenças do sistema digestório geram custos à saúde 
que excedem os 40 bilhões de dólares. A exemplo disso, temos a 
diarreia como 3ª causa de morte no mundo.
Problemas gastrointestinais comuns:
Doença do refluxo gastroesofágico, úlceras, câncer colorretal (2ª 
causa de mortalidade por câncer nos EUA), cálculos biliares, 
doenças virais do fígado, complicações retais, constipação, 
doença alcoólica hepática, hemocromatose, doença intestinal 
inflamatória (diz respeito a doenças crônicas que inflamam os 
intestinos em intensidades variadas; as principais são Doença de 
Crohn, Retocolite Ulcerativa e Colites Indeterminadas), síndrome 
do intestino irritável, intolerâncias alimentares (que se tornam cada 
vez mais prevalentes, à medida em que se aprimoram os métodos 
diagnósticos), gases intestinais e dor abdominal.
Princípios gerais da função gastrointestinal
1: Anatomia fisiológica da parede gastrointestinal
Serosa, camada muscular longitudinal externa, camada muscular circular interna, 
submucosa e mucosa; esparsas pela mucosa encontramos, ainda, fibras da muscular da 
mucosa;
A musculatura do trato gastrointestinal opera como sincício: dentro de um mesmo feixe, as 
fibras musculares se conectam eletricamente a partir de junções comunicantes - permitindo o fácil 
intercâmbio de íons de uma fibra para a outra; desse modo, os sinais elétricos que estimulam as 
contrações musculares podem se disseminar rapidamente; há de se ter em mente, contudo, que 
essa propagação de sinal ocorre mais rapidamente no sentido do comprimento do feixe que 
radialmente. Ainda, apesar de separados por tecido conjuntivo frouxo, os feixes musculares 
apresentam muitos pontos de encontro; isso faz com que a excitação de uma parte da camada 
muscular tenda a se propagar por toda a extensão do músculo (a depender da excitabilidade 
deste, contudo).
2: Atividade elétrica do músculo liso gastrointestinal
A musculatura lisa do trato gastrointestinal é excitada por uma atividade elétrica intrínseca, contínua e 
lenta que se baseia em dois elementos: ondas lentas e potenciais em ponta.
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1. Ondas lentas: flutuações do potencial de repouso das fibras musculares; determinam o ritmo 
de contração das diferentes partes do trato a partir da frequência com que se estabelecem; 
acredita-se que sejam produzidas pelas células intersticiais de Cajal, que atuariam como 
espécies de 'marca-passos' elétricos das células da musculatura lisa.
2. Potenciais em ponta: os potenciais de ação (que na musculatura gastrointestinal são os 
potenciais em ponta) estão sujeitos às janelas abertas pelos 'marca-passos' da atividade 
elétrica - isto é, pelas ondas lentas. Mas o que isso significa? Quando se dá uma relativa 
despolarização do potencial de repouso da fibra muscular (que passa de -60/-50 milivolts para 
cerca de -40 milivolts), os potenciais em ponta passam a ocorrer - estimulando a contração da 
fibra.
Os potenciais de ação da musculatura lisa gastrointestinal têm maior duração que o das fibras 
nervosas, pois se utilizam de canais cálcio-sódio ao invés de dispor quase que 
exclusivamente de canais rápidos de íon sódio (como fazem as células nervosas).
Além disso, o nível basal dos potenciais de repouso dessas fibras musculares está sujeito à 
variações que independem das ondas lentas. Desse modo, podem ocorrer despolarizações ou 
hiperpolarizações desse potencial de repouso (mediando, pois, o quão excitáveis são as fibras) 
em situações como: estiramento muscular, modulação hormonal (por epinefrina e 
norepinefrina/por hormônios gastrointestinais específicos) ou estimulação por acetilcolina.
Como se dá a contração muscular?
Como já visto, diferente do que ocorre nas células nervosas, o potencial de ação da fibra 
muscular lisa no trato se estabelece pelo grande influxo de íons cálcio (e de uma quantidade 
substancialmente menor de íons de sódio) pelos canais cálcio-sódio. 
Esse cálcio que entra na fibra interage (por mediação da calmodulina) com os filamentos de 
miosina e, estimulando a atração destes pelos filamentos de actina, provoca a contração 
muscular.
Desse modo, as ondas lentas (flutuações nos potenciais de repouso das fibras musculares) 
não são capazes de gerar contração por si só - uma vez que são os potenciais em ponta que 
permitem o influxo de cálcio para a fibra muscular.
É importante saber, também, que alguns músculos lisos gastrointestinais apresentam 
contração tônica (além de, ou ao invés de contrações rítmicas) que, apesar de ter intensidade 
variável, é contínua.
3: O sistema nervoso entérico
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O arranjo de células nervosas no trato gastrointestinal é extremamente complexo; para concluir isso, 
basta saber que este quase se equipara, em quantidade de neurônios, à medula espinhal. Apesar de 
ser operativo sozinho, ao SN Entérico se conectam terminações livres do SN Simpático e do SN 
Parassimpático - que inibem e intensificam, respectivamente, as funções do trato.
O estímulo do SN parassimpático (que se dispõe em maior extensão nas regiões próximas à 
cavidade oral e ao ânus) aumenta a atividade do SN entérico; o que, por sua vez, promove a 
ampliação das atividades do trato. Em contraposição, a estimulação simpática (que se dá a partir 
da liberação de epinefrina e de, em graus maiores de inibição, norepinefrina) inibe a atividade 
gastrointestinal. Desse modo, quando intensamente estimulado pelo SN simpático, a inibição 
pode ser tamanha que bloqueie completamente a movimentação do alimento pelo trato.
Plexo mioentérico/de Auerbach: cadeia linear de neurônios disposta entre as camadas 
musculares longitudinal externa e circular interna, é responsável, basicamente, por coordenar a 
motilidade do trato; quando estimulado (pela liberação de acetilcolina, por exemplo) este plexo 
provoca um movimento mais rápido das ondas peristálticas intestinais (devido ao aumento do 
tônus muscular, da intensidade de contrações rítmicas, do ritmo de contração e da velocidade de 
condução das ondas excitatórias).
Nem todos os neurônios do Plexo Mioentérico/de Auerbach são excitatórios → os inibitórios 
são especialmente úteis para coordenar o relaxamento da musculatura de esfíncteres.
Plexo submucoso: respondendo a sinais sensoriais advindos das terminações nervosas 
dispostas no epitélio do trato, o plexo submucoso controla a secreção intestinal local, o nível de 
absorção da região, o grau de contração da muscular da mucosa (coordenando, pois, o 
dobramento desta).
Fibras nervosas sensoriais aferentes do intestino: respondendo a situações como a distensão 
excessiva do intestino, irritação da mucosa ou presença de determinadas substâncias químicas, 
as fibras nervosas aferentes podem se comunicar tanto com os plexos do SN entérico, quanto 
com a medula (em sua raiz dorsal) e o tronco cerebral.
Exemplo disso são os nervos vagos - nos quais 80% das fibras são aferentes e, portanto, 
levam informações do trato ao bulbo que, por sua vez, desencadeia os chamados reflexos 
vagais.
Reflexos gastrointestinais
1. Reflexos completamente integrados na parede intestinal do SN entérico;
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2. Reflexos do intestino para os gânglios simpáticos pré-vertebrais - que, aferindo o estímulo, 
respondem com direcionamentos a outras porções do trato;
3. Reflexo do intestino para a medula ou para o tronco cerebral - que, aferindo o estímulo, 
respondem com direcionamentos a outras porções do trato;
4: Controle hormonal da motilidade intestinal
1. Gastrina: liberada pelas 'células G' do antro do estômago (localizadas nas células pilóricas) em 
resposta à sua distensão, ao produto de digestão das proteínas e ao peptídeo liberador de 
gastrina; estimula a secreção de HCl e o crescimento da mucosa gástrica.
Gastrina → Histamina → Glândulas gástricas/oxínticas (células parietais/oxínticas) → Secreção 
de HCl
2. Colecistocinina (CCK): liberada pelas'células T' da mucosa duodenal e jejunal em resposta à 
presença de ácidos graxos, gordura e monoglicerídeos; contrai a vesícula biliar, que expele bile 
para as porções iniciais do intestino delgado - onde esta substância age na emulsificação de 
gorduras. Ainda, inibe moderadamente a contração do estômago e o apetite (por aferência vagal, 
há inibição dos centros de alimentação do cérebro).
3. Secretina: produzido pelas 'células S' da mucosa duodenal, este hormônio estimula a secreção 
pancreática de bicarbonato, de modo a neutralizar a acidez do bolo alimentar que advém do 
estômago.
4. Peptídeo inibidor gástrico (GIP): secretado pela mucosa duodenal e jejunal em resposta à 
presença de ácidos graxos, de AAs e carboidratos; estimula diminuição da atividade contrátil 
estomacal e, com isso, retarda o esvaziamento do conteúdo gástrico no duodeno; 
adicionalmente, estimula a secreção de insulina.
5. Motilina: secretada durante o jejum, estimula a motilidade gastrointestinal.
6: Tipos funcionais de movimento no trato gastrointestinal
De maneira geral, os movimentos observáveis na musculatura do trato são: de propulsão 
(peristaltismo) e de mistura. 
Os movimentos de propulsão respondem a, basicamente, estímulos de distensão das paredes 
intestinais ou de irritação física ou química da mucosa.
Quando uma porção específica do intestino se distende pela presença do bolo alimentar, a alguns 
centímetros na direção oral se forma um anel contrátil que, deslocando-se na direção anal, 
promove o movimento do alimento (Lei do Intestino). 
Simultaneamente à formação desse anel, ocorre um relaxamento receptivo da musculatura do 
tubo alguns centímetros adiante (na direção anal), de modo a estabelecer um sentido de 
movimento (reflexo mioentérico/peristáltico).
Este movimento também pode ser observado em outros tubos de musculatura lisa, como os 
ductos biliares (sensíveis à colecistocinina - CCK), os ureteres e os ductos glandulares.
Esse padrão complexo de movimento não ocorre na ausência do Plexo Mioentérico/de Auerbach.
7: Circulação esplâncnica
Todo o sangue que passa pelo intestino, pelo baço e pelo pâncreas flui, através da veia porta, 
diretamente para o fígado; esse sentido de fluxo é fundamental, pois permite com que as células 
reticuloendoteliais hepáticas removam da circulação bactérias e outras partículas que podem ter sido 
penetrado a circulação intestinal junto com os nutrientes.
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Nutrientes não lipídicos e hidrossolúveis são levados ao fígado e, em grande parte (3/4), 
temporariamente absorvidos e armazenados - sendo no fígado que se inicia o processamento 
químico de muitas dessas substâncias; as gorduras absorvidas pelo trato gastrointestinal, contudo, 
não passam pelo fígado - são difundidas do sistema linfático intestinal diretamente para a circulação 
sistêmica por através do ducto torácico.
Quando nos alimentamos e o trato passa a secretar e a se movimentar, o fluxo sanguíneo nas 
vilosidades e na musculatura aumenta muito (cerca de 8 vezes); adquirindo valores basais depois de 
algumas horas. Isso ocorre devido à liberação de vasodilatadores (como a gastrina, secretina, 
colecistocinina, peptídeo vasoativo intestinal, calidina, bradicinina) e à diminuição de [O²] na parede 
intestinal, devido à atividade metabólica intensa (a diminuição da [O²] provoca a liberação do 
vasodilatador adenosina).
Quando o sistema nervoso entérico é estimulado pelo SN parassimpático, a tendência é que a 
atividade do trato gastrointestinal aumente; associada a esta, observa-se, logicamente, o aumento 
do fluxo sanguíneo pela circulação intestinal. Todavia, é importante distinguir que essa alteração 
da dinâmica de fluxo é muito mais consequência da atividade glandular (secreção de 
vasodilatadores: gastrina, secretina, colecistocinina CCK, peptídeo vasoativo intestinal, calidina e 
bradicinina) que do estímulo nervoso. 
Por outro lado, mediante estímulo do SN simpático, o bloqueio de atividade do trato é 
acompanhando por uma vasoconstrição intensa das arteríolas - sendo o fluxo normal 
restabelecido somente quando, por vias de um escape autorregulatório, são liberados 
mecanismos vasodilatadores metabólicos em resposta à isquemia dos tecidos. 
💡 Essa regulação pelo Simpático é fundamental em situações nas quais outros tecidos 
precisam mais urgentemente de oxigenação, como no exercício físico pesado ou em 
caso de choque circulatório.
Fluxo sanguíneo em contracorrente nas vilosidades
Nas vilosidades, a circulação sanguínea se estabelece da seguinte forma: o fluxo arterial entra e o 
fluxo venoso sai por vasos paralelos que estão, contudo, dispostos extremamente próximos uns 
dos outros. Por essa razão, grande parte do oxigênio (cerca de 80%) se difunde das arteríolas 
direto para as vênulas - sem que passe pelas extremidades dos vilos. Para o indivíduo saudável, 
esse desvio de O² não é lesivo; contudo, se o paciente sofrer de um comprometimento da 
circulação (como, por exemplo, em um quadro de choque circulatório), as pontas das vilosidades 
podem sofrer isquemia. 
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8: Motilidade
Deglutição e esôfago
O movimento de deglutição é voluntariamente realizado pela língua (que joga o alimento para 
trás) e pela primeira porção da faringe. Para que o alimento consiga adentrar o tubo esofágico, é 
necessário que ocorra o relaxamento de seu esfíncter superior. 
A partir da porção mais terminal da faringe se iniciam as movimentações peristálticas; a peristalse 
esofágica primária é desencadeada pelo estímulo mecânico da faringe, enquanto que a peristalse 
secundária advém da distensão das paredes do órgão (que provocam, também, o relaxamento do 
esfíncter esofágico inferior e a contração do superior - de modo a impedir que o alimento retorne à 
faringe e à boca).
Estômago
Assim que o alimento transita pelo esfíncter esofágico inferior e que este adentra a cárdia 
estomacal, a musculatura em forma de anel se contrai - de modo a impedir o refluxo 
gastroesofágico;
No fundo e no corpo do estômago, o relaxamento da musculatura permite a acomodação do 
alimento - momento em que este é misturado com o suco gástrico; ondas do tipo 1 (fracas e 
leves) propulsionam o alimento em direção ao antro;
A musculatura antral, ao ser distendida e estimulada, responde com ondas de contração por 
peristalse - empurrando, assim, o alimento em direção ao piloro; o bolo alimentar é empurrado, 
mas não consegue atravessar a região pilórica (que está muito contraída), gerando um movimento 
de retropulsão que permite a fragmentação e a mistura do alimento ao HCl;
À medida em que a pressão intragástrica aumenta, são geradas ondas do tipo 2 (mais fortes e 
potentes) que promovem os movimentos de esvaziamento do estômago; assim, há um 
relaxamento parcial do esfíncter pilórico.
Fatores que estimulam o esvaziamento gástrico → distensão da parede, acetilcolina 
(estímulo parassimpático) e gastrina;
Fatores que inibem o esvaziamento gástrico → distensão da parede duodenal, quimo 
ácido/quimo rico em gordura ou proteínas (→liberação de CCK e secretina)
Intestino delgado: movimento de segmentação (contrações rítmicas); contrações retropulsivas (uma 
hora contrai e movimenta para a frente, outra hora contrai e joga para trás); peristaltismo (propulsão 
dos alimentos em direção ao cólon).
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Frequência das ondas lentas: 12-20/minuto.
Intestino grosso e reto: contrações de curta duração (ondas estacionárias para mistura); 
haustrações (contrações de longa duração que formam as bolsas do IG); contrações propagadas de 
alta amplitude (de propulsão, são as ondas que empurram o bolo alimentar em direção ao reto para 
defecação).
Frequência de ondas lentas: 6-8/minuto.
Reflexo de defecção
Funções secretoras do trato gastrointestinal
Aspectos gerais da secreção
De um modo geral, as glândulas secretoras dispostas ao longo das paredes do trato (ou mesmo 
externas à este) produzem e liberam dois elementos básicos: muco (para proteção e lubrificação) 
eenzimas digestivas;
Para que o façam, podem ser estimuladas diretamente pelo contato com o alimento (como ocorre 
com as células caliciformes, produtoras de muco) ou então responderem aos estímulos advindos 
do SN entérico (que, por sua vez, é estimulado pela aferência do epitélio - que reage à irritações 
físico-químicas, à distensão e ao estímulo tátil);
As glândulas inervadas por ramos do SN parassimpático (que recebam o nervo glossofaríngeo 
ou o parassimpático vagal - como as salivares, esofágicas, gástreas e o pâncreas) também 
respondem a essa estimulação autônoma.
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Os estímulos recebidos do SN simpático, por outro lado, agem de forma contraditória: apesar de 
promover aumento da atividade glandular, também provoca vasoconstrição dos vasos que irrigam 
as glândulas - diminuindo sua capacidade produtiva.
O suco gástrico e o suco pancreático são, ainda, enormemente modulados pelos hormônios que, 
liberados de acordo com o que há no bolo alimentar, agem sobre as glândulas (ex: gastrina, 
secretina, e colecistocinina CCK); 
A liberação de uma vesícula de secreção (retículo endoplasmático → complexo de golgi → 
vesícula) ocorre a partir de um aumento de permeabilidade da membrana ao íon cálcio; em razão 
da maior [Ca+²] intracelular, a membrana das vesículas se funde com a membrana plasmática e, 
dessa forma, ocorre a exocitose;
Saliva 
É produzida pelas glândulas parótida, sublinguais e submandibulares e possui dois tipos principais de 
secreção proteica, a secreção serosa (que contém ptialina, enzima para digestão do amido) e a 
mucosa (que contém mucina, para lubrificar e proteger as superfícies, além de neutralizar pequenas 
quantidades de ácidos e de bases devido ao caráter anfotérico do muco); 
A concentração de íons na saliva se diferencia daquela que é observada no plasma, pois, à medida 
em que o fluido produzido nos ácinos transita pelos ductos, há a reabsorção (por transporte ativo) do 
sódio e a secreção concomitante de potássio; ademais, há a reabsorção de cloreto e a secreção de 
bicarbonato. 
Em contrapartida, nas situações em que a secreção de saliva atinge sua intensidade máxima, o 
fluido é produzido em tão grande quantidade que transita rapidamente pelo ducto. Desse modo, a 
reabsorção por transporte ativo do Na+ e do Cl- é diminuída consideravelmente. Por essa razão, 
as concentrações desses íons no fluido se aproximam das que são verificadas no plasma.
Além de servir à lavagem da boca (para remoção de bactérias e de resquícios de alimentos, que 
servem de nutrição para estas), a saliva possui em sua composição enzimas bactericidas (ex: 
lisozima e íons tiocianato) e anticorpos proteicos.
Regulação nervosa da secreção salivar
De modo geral, é controlada por sinais parassimpáticos (que - mediante estimulações 
gustativas/táteis - transitam dos núcleos salivatórios superior e inferior, na junção bulbopontina, 
até as glândulas parótida, sublinguais e submandibulares); esses estímulos parassimpáticos 
podem, ainda, estar sujeitos à ação de sinais advindos dos centros superiores do SN (quando 
sentimos o cheiro ou o gosto de uma comida que gostamos, por exemplo, as áreas do olfato e de 
paladar do córtex cerebral e da amígdala coordenam um aumento da nossa salivação por 
intermédio dos núcleos salivatórios).
Ainda, a salivação pode ocorrer como resposta à reflexos gástricos e da porção proximal do 
duodeno - particularmente quando alimentos irritativos são digeridos ou quando a pessoa está 
nauseada. Nessas situações, a saliva produzida em acréscimo é engolida e, chegando às porções 
descritas, ajuda a diluir ou neutralizar as substâncias irritativas.
O SN Simpático (que se origina nos gânglios cervicais superiores e que, então, se dirige às 
glândulas salivatórias) induz pequeno aumento na secreção de saliva.
As células salivatórias ativadas secretam calicreína, enzima que cliva a alfa2-globulina (proteína 
sanguínea) e a converte em bradicinina - potente vasodilatador.
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Secreção esofágica 
Constitui-se, basicamente, de muco; em sua porção mais proximal, o esôfago consta de glândulas 
mucosas simples (cuja secreção impede que as paredes do órgão sofram escoriações); distalmente, 
onde se separa do estômago pela junção esofagogástrica, dispõem-se glândulas mucosas 
compostas (cujo muco secretado protege a parede do esôfago contra a digestão pelos ácidos que, 
com frequência, refluem do estômago - de modo a proteger o tecido de úlceras pépticas).
Secreção gástrica
Células mucosas superficiais: secretam muco especialmente viscoso e de caráter alcalino 
(protegendo a mucosa da proteólise decorrente da acidez);
Glândulas oxínticas/gástricas: dispostas no corpo e no fundo do estômago (80% proximais), 
produzem HCl, pepsinogênio (ativado pela acidez do suco gástrico → pepsina - atua na digestão 
de proteínas, sendo tão importante para tal função quando o ácido clorídrico), fator intrínseco 
(essencial para a absorção de vitamina B12 no íleo) e muco. São intensamente estimuladas por 
acetilcolina (principalmente), gastrina e histamina (no caso da secreção de HCl).
Células parietais/oxínticas: produzem HCl e fator intrínseco; 
Quando estas células são destruídas, o paciente sofrerá de acloridia e anemia perniciosa. 
Isso porque, além da ausência de produção do ácido clorídrico, a não-absorção da vitamina 
B12 impede que esta estimule a maturação das hemácias na medula óssea
Células mucosas do cólon: produzem muco
Células principais/pépticas: responsáveis pela secreção de pepsinogênio (precursor da 
enzima pepsina - que hidrolisa proteínas); a secreção de pepsinogênio é fortemente 
influenciada pela quantidade de ácido no estômago;
Glândulas pilóricas: dispostas na porção antral do estômago (20% distais), secretam gastrina, 
muco (de modo a proteger a mucosa pilórica contra a acidez do suco gástrico) e uma pequena 
quantidade de pepsinogênio; estruturalmente, se assemelham muito às glândulas oxínticas - 
sendo, contudo, majoritariamente formadas por células mucosas e por algumas células 
pépticas/principais.
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💡 Para produzir uma concentração de íons hidrogênio tão alta quanto a que se verifica no 
suco gástrico, é preciso que exista uma barreira gástrica (constituída do muco que é 
produzido pelas células pilóricas e oxínticas e pelas junções oclusivas do epitélio) 
impedindo que o ácido secretado vaze para a mucosa. Quando essa barreira é injuriada 
(pelo consumo intenso de álcool ou de aspirina, por exemplo), a mucosa pode ser 
lesionada.
Secreção pancreática
O pâncreas se dispõe abaixo do estômago e, quanto à estrutura da glândula, se assemelha à 
organização das glândulas salivares (dividindo-se em ácinos e em ductos); os ácinos pancreáticos 
secretam as enzimas digestivas, enquanto que a solução aquosa de NaHCO³ é secretada pelos 
ductos pequenos e maiores que começam nos ácinos; os ductos que se formam nos ácinos 
pancreáticos se unem no ducto pancreático - este, por sua vez, esvazia o seu conteúdo no ducto 
hepático, logo antes da desembocadura no duodeno pela papila de Vater, que está envolta pelo 
esfíncter de Oddi.
As enzimas pancreáticas servem à digestão de todo o tipo de alimento: proteínas, carboidratos e 
gorduras. 
Digestão de proteínas: tripsina, quimiotripsina e carboxipolipeptidase.
Obs: A tripsina e a quimiotripsina promovem a quebra de proteínas em pequenos 
peptídeos; a carboxipolipeptidase, por outro lado, realiza a proteólise desses peptídeos em 
AAs.
Obs 2: Quando sintetizadas pelos ácinos pancreáticos, as enzimas proteolíticas são 
secretadas e conduzidas através dos ductos em suas formas inativas (quimiotripsinogênio, 
tripsinogênio e procarboxipolipeptidase) - haja em vista que os próprios ácinos secretam, 
também, uma substância chamada inibidor da tripsina. Isso evita a digestão enzimática do 
próprio pâncreas (pancreatite aguda). Desse modo, essas enzimas são ativadas somente 
no duodeno, quando o tripsinogênio entra em contato com a enzima enterocinase(secretada pela mucosa duodenal) e é convertido em tripsina; a partir desse momento, o 
contato com a tripsina converte a quimiotripsinogênio e a procarboxipolipeptidase em suas 
formas ativas. Quando o pâncreas é lesado gravemente (ou quando há um bloqueio do 
ducto pancreático), a secreção se acumula e o efeito do inibidor da tripsina se torna 
insuficiente; desse modo, a secreção enzimática pancreática se converte à sua forma ativa 
no próprio órgão - podendo digeri-lo por completo em poucas horas (pancreatite aguda).
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Digestão de carboidratos (amido, glicogênio, entre outros): amilase pancreática.
Digestão de gorduras: lipase pancreática, colesterol esterase e fosfolipase.
O bicarbonato de sódio, por outro lado, contribui para a neutralização do quimo que, recém 
chegado do estômago, provoca um aumento súbito da acidez nas regiões proximais do intestino 
delgado; secretado pelas células epiteliais dos ductos que se originam nos ácinos
HCl + NaHCO3 → NaCl + H²CO³ → NaCl (neutralizado) + H²O + CO² (a ser expelido pelos 
pulmões)
O mecanismo de neutralização do ácido é fundamental para evitar o desenvolvimento de 
úlceras duodenais. Ademais, a secreção de bicarbonato de sódio pelas células ductais 
estabelece o pH adequado de funcionamento das enzimas pancreáticas (neutro ou pouco 
alcalino).
A acetilcolina (liberada por terminações do Nervo Vago Parassimpático), a CCK 
(colecistocinina - produzida por células I da mucosa duodeno-jejunal em resposta à 
presença de ácidos graxos, gorduras e monoglicerídeos, além de degradados proteicos; 
tem mais efeito sobre a secreção enzimática que a própria inervação vagal) e a secretina 
(células S da mucosa duodenal em resposta à acidez do quimo) influenciam diretamente a 
secreção pancreática; esses diferentes estímulos, inclusive, potencializam uns aos outros 
em efeitos multiplicativos.
Secreção de bile pelo fígado
Em síntese, a bile serve ao organismo como substância emulsificadora de gorduras (os ácidos 
biliares ajudam a quebrar as grandes partículas de gordura em partículas muito menores, facilitando 
a atividade das lipases pancreáticas - à medida em que a área de contato do substrato com a enzima 
Sistema digestório 12
aumentam - e a absorção das gorduras pela mucosa do trato, que o faz em micelas) e meio de 
excreção de bilirrubina (produto final da degradação da hemoglobina) e de colesterol.
Os ácidos biliares (somados ao colesterol, à bilirrubina, à lecitina, dentre outros constituintes 
orgânicos) são produzidos pelos hepatócitos e despejados nos ductos; assim como ocorre no 
pâncreas, as células epiteliais que revestem os ductos e canalículos secretam uma solução 
aquosa de NaHCO³, cuja função também é reduzir a acidez do quimo.
Por vezes, a bile é armazenada na vesícula biliar - até que sua secreção no duodeno seja 
necessária. Apesar de suportar um volume de substância relativamente baixo (de 30 a 60 
mililitros), a vesícula é capaz de armazenar cerca de 450 mililitros de bile - uma vez que a mucosa 
absorve água e íons (por meio do transporte ativo de sódio, que acaba determinando a absorção 
secundária de outro eletrólitos difusíveis - exceto o cálcio - e da água), concentrando apenas a 
lecitina, a bilirrubina, o colesterol e os sais biliares. A secreção da bile depositada na vesícula 
biliar é feita a partir de contrações rítmicas da parede do órgão (sob ação da acetilcolina do SN 
parassimpático e da CCK) e do simultâneo relaxamento do esfíncter de Oddi, que controla a 
entrada do ducto colédoco no duodeno. Quando o quimo não contém gorduras, a vesícula se 
esvazia lentamente; quando concentra quantidades significativas desta, o órgão pode se esvaziar 
de forma completa.
O precursor dos sais biliares é o colesterol; sem a presença destes, até 40% das gorduras 
ingeridas são perdidas nas fezes.
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Secreções do intestino delgado
Glândulas de Brunner → glândulas mucosas compostas, se dispõem na parede duodenal 
principalmente na região intermédia ao piloro gástrico e a papila de Vater (onde a secreção 
pancreática e a bile desembocam no duodeno); a produção desse muco alcalino (que também 
contém íons NaHCO³) é estimulada por inervação parassimpática vagal e por estímulos 
táteis/irritativos da mucosa, e inibida por inervação simpática.
Criptas de Lieberkuhn: dispostas entre as vilosidades intestinais, são compostas por dois tipos de 
células - as células caliciformes, que secretam muco, e os enterócitos, que secretam grandes 
quantidades de água e de eletrólitos que serão, logo adiante, reabsorvidas por vilosidades 
adjacentes. Isso ocorre de modo a estabelecer um veículo aquoso para a absorção de substâncias.
Os enterócitos contêm enzimas digestivas que digerem substâncias alimentares enquanto essas 
são absorvidas através do epitélio (peptidase, sucrase, maltase, isomaltase, lactase e lipase 
intestinal); de resto, contudo, as secreções do intestino delgado não contêm quase nenhuma 
enzima. 
Secreção de muco pelo intestino grosso
Criptas de Liberkuhn: da mesma maneira como fazem na mucosa do intestino delgado, secretam 
muco; todavia, no intestino grosso não existem vilos; a secreção deste muco é regulada, 
principalmente, pela estimulação direta do epitélio e por reflexos nervosos locais; além de proteger a 
parede intestinal (contra escoriações e a intensa atividade bacteriana que ocorre nas fezes), o muco 
serve de material adesivo para as fezes; quando temos uma infecção bacteriana, a presença da 
bactéria irrita a mucosa intestinal e provoca a secreção intensa de água e de eletrólitos - em uma 
tentativa de provocar o movimento rápido das fezes em direção ao ânus - é a enterite, que causa 
diarreia.
Cerca de 1 a 2 gramas de colesterol são removidas do plasma sanguíneo pelos hepatócitos e secretadas na bile 
todos os dias; esta substância é quase que inteiramente insolúvel em água - todavia, quando junto da lecitina e dos 
sais biliares, forma pequenas micelas ultramicroscópicas em solução coloidal que podem, assim, ser eliminadas; 
quando a vesícula absorve uma quantidade excessiva de água da bile (deixando-a muito concentrada), quando há 
excesso de colesterol na bile, inflamação do epitélio, ou absorção excessiva dos sais biliares da bile - podem se 
formar cálculos biliares.