Giberelinas: Hormônios do Crescimento Vegetal

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GIBERELINAS
O início das pesquisas envolvendo a giberelina ocorreu no Japão. Em 1926, E. Kurosawa estudava uma doença nos cultivos de arroz. Esta doença, na época conhecida como “doença da plantinha boba”, cujos sintomas observados na planta são um crescimento rápido, sendo a planta longa e fina, de cor pálida e tendendo a cair. Kurosawa, na época, descobriu que a causa de todos esses sintomas era uma substância sintetizada por um fungo que por sua vez era parasita do cultivo de arroz.
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A giberelina foi nomeada e isolada somente no ano de 1934 pelos químicos T. Yabuta e Y. Sumiki, na época não recebendo este feito o devido reconhecimento. Somente a partir da Segunda Guerra Mundial se passou a acreditar que as giberelinas corriam, mesmo que em quantidade diferentes, em praticamente todas as plantas. Ao todo, mais de 84 giberelinas já foram identificadas após o seu isolamento, variando pouco em estrutura e da mesma forma em sua atividade biológica (FIGURA 10).
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A giberelina mais estudada do grupo é a GA3 (conhecida como ácido giberélico). As giberelinas possuem efeitos considerados dramáticos no alongamento de caules e folhas em plantas intactas mediante o estímulo tanto da divisão quanto do alongamento celular (RAVEN et al., 2001).
FIGURA 10 - TRÊS DAS MAIS DE 84 GIBERELINAS QUE JÁ FORAM ISOLADAS DE FONTES NATURAIS
A GA3 (ácido giberélico) é a mais abundante nos fungos e biologicamente ativa em muitos testes. As setas indicamonde ocorrem diferenças estruturas que distinguem os outros dois exemplos de giberelinas, GA4 e GA13.
FONTE: Raven et al. (2001).
2.5.1 A aplicação de giberelina pode fazer mutantes anões se tornarem altos
O papel das giberelinas no processo de crescimento dos caules pode ser mais facilmente demonstrado, quando vários mutantes anões são submetidos à aplicação desta classe de hormônios. Em tratamento com giberelina, estas plantas tornam-se indistinguíveis das plantas altas normais, o que demonstra a incapacidade destes mutantes em sintetizar giberelinas e que, quase de forma obrigatória, o crescimento dos tecidos, requer a presença deste hormônio(FIGURA 11).
No milho, por exemplo, foram identificados quatro tipos de anões, sendo cada um defectivo em um dos passos da rota de biossíntese de giberelinas (RAVEN et al., 2001). Alguns estudos sobre a bioquímica hormonal dessas plantas consideradas mutantes têm possibilitado conclusões importantes. Mesmo que as plantas de milho possam conter mais de nove giberelinas, apenas o composto final da rota da biossíntese, a giberelina GA1, possui efeito direto sobre o desenvolvimento da planta. Para que as outras oito giberelinas possam promover uma resposta ao crescimento, é necessário que sejam antes metabolizadas.
FIGURA 11 - EFEITO DAS GIBERELINAS EM MUTANTES ANÕES
Ima cultivar anã do feijão (phaseolus vulgaris) foi tratada com giberelina (direita) para produzir plantas altas decrescimento normal. A planta da esquerda não foi tratada e serve como um controle.
FONTE: Raven et al. (2001).
2.5.2 As giberelinas desempenham papéis múltiplos na quebra da dormência e na germinaçãode sementes
As sementes de muitas plantas requerem um período de dormência antes de germinarem, sendo que este tempo de dormência varia muito de uma espécie para outra. Nestas plantas, a dormência das sementes dificilmente é quebrada sem que estas tenham sido expostasa condições diferentes de frio ou à luz.
Há também aquelas espécies que ocorrem em áreas de savana, como o cerrado, porexemplo, nas quais a dormência das sementes é quebrada quando expostas a condições de calor intenso, como a passagem do fogo.
Em um grande número de espécies, como a alface e aveias selvagens, por exemplo, as giberelinas substituem os tratamentos de frio e luz para a quebra da dormência, promovendo o crescimento do embrião e consequentemente a emergência da plântula.
As giberelinas atuam especificamente no processo de alongamento celular, possibilitando que as raízes sejam capazes de penetrar (superar) barreiras que restringem o seu crescimento, como o envoltório das sementes ou ainda a parede do fruto. Na figura cevada(Hordeum vulgare) e também em outras sementes de cereais, existe uma camada especializada de células no endosperma, conhecida como aleurona (FIGURA 12), situa-se no interior do envoltório da semente.
FIGURA 12 - SEÇÃO LONGITUDINAL DO FRUTO MADURO, OU GRÃO DE TRIGO (TRITICUM AESTIVUM)
Repare a posição da aleurona, camada de células ricas em proteínas.
FONTE: Raven et al. (2001).
Estas células que constituem a camada de aleurona do embrião são riquíssimas em proteínas. Uma vez iniciado o processo de germinação das sementes (que geralmente é disparado pela absorção de água), ocorre a liberação de giberelinas pelo embrião, que por sua vez acabam se difundindo para as células desta camada de aleurona estimulam a seguir a síntese de enzimas hidrolíticas. Entre essas enzimas hidrolíticas está a x-amilase que atua na hidrólise do amido, que é a principal substância de reserva de nutrientes do endosperma.
Essas reservas de nutrientes, na forma de açúcares, ácidos nucleicos e aminoácidos, são então absorvidas pelo escutelo e a seguir transportadas para as regiões de crescimento do embrião (FIGURAS 13 e 14) (RAVEN et al., 2001).
FIGURA 13 - AÇÃO DAS GIBERELINAS NAS SEMENTES DA CEVADA
FONTE: Raven et al. (2001)
FIGURA 14 - A LIBERAÇÃO DO AÇÚCAR DO ENDOSPERMA PODE SER INDUZIDA POR TRATAMENTO COM GIBERELINA
FONTE: Raven et al. (2001)
2.5.3 A giberelina pode provocar a formação do escapo floral e afetar o desenvolvimento dos frutos
Algumas plantas, como por exemplo, o repolho (Brassica oleracea var. capitata) e também a cenoura (Daucus carota), até atingir o florescimento, crescem em forma de roseta. Neste processo de se desenvolver na forma de roseta não ocorre o alongamento dos entre nós. Nas espécies citadas acima, o florescimento pode ser induzido pela exposição a dias longos, ao frio (como nas plantas bianuais) ou a ambos (RAVEN et al., 2001).
Após a exposição adequada, ocorre o alongamento dos caules e a planta floresce. Neste caso, o processo de alongamento dos caules, também é conhecido como formação do escapo floral (FIGURA 15).
FIGURA 15 - FLORESCIMENTO
Nesta fileira de repolhos a planta do meio formou um escapo floral e floresceu naturalmente. A formação do escapofloral e o florescimento também podem ser induzidos artificialmente pelo tratamento com giberelina.
FONTE: Raven et al. (2001).
No caso do cultivo destas plantas em locais onde não se verifica a ocorrência de frios frequentes, a exposição destes cultivos às giberelinas promove a formação do escapo floral e consequentemente o florescimento. Este processo de formação do escapo floral é provocado não só pelo aumento no número, mas também no alongamento das células. Dessa forma, as giberelinas podem ser utilizadas para adiantar o processo de produção de sementes nas plantas consideradas bianuais.
Assim como a auxina, as giberelinas podem induzir a formação de frutos partenocárpicos, como as maçãs, pepinos, groselhas e berinjelas. Já em outros frutos, como mexericas, amêndoas e pêssegos, as giberelinas possuem papel efetivo na promoção do desenvolvimento, ao contrário da auxina.
Do ponto de vista comercial, a principal utilização do ácido giberílico está associada à produção de uvas. Como exemplo disso, podemos citar a produção de uvas nos Estados Unidos da América, onde todos os anos quantidades enormes de ácido giberélico são aplicadas nas uvas da variedade Thomson sem semente, cultiva de Vitis vinifera. Após a aplicação das giberelinas, o que se observa são cachos grandes e mais soltos (FIGURA 16).
FIGURAS 16 - EFEITO DO GA3 NO CRESCIMENTO DE UVAS THOMSON SEM SEMENTES
O cacho de uvas da esquerda não foi tratado, enquanto o da direita foi tratado com GA3. O resultado é a formaçãode cachos mais soltos com uvas maiores.
FONTE: Raven et al. (2001).
Os organismos existentes em nosso planeta precisam regular suas atividadesde acordo com o mundo ao seu redor, e no que diz respeito às plantas, isto não poderia ser diferente. Os animais, salvo raras exceções, sendo móveis podem até certo ponto alterar as condições no seu entorno, procurando alimento, abrigo, cortejar um parceiro, etc. Já uma planta fica imobilizada a partir do exato momento em que sua primeira raiz penetra o solo, sendo promover a fixação ao solo uma das principais funções das raízes.
Entretanto, as plantas são capazes de não só responder como se ajustar a uma ampla faixa de alterações no seu ambiente de entorno. Essa capacidade pode ser percebida com extrema clareza nas mudanças observadas em seus padrões de crescimento.