Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
UNIVERSIDADE DO ESTADO DA BAHIA - UNEB DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS DA VIDA – DCV CURSO DE MEDICINA DISCIPLINA OTORRINO ALUNA ALYCE LIMA ANATOMIA E FISIOLOGIA DAS VIAS AUDITIVAS As partes periféricas do sistema vestibular e auditivo apresentam em comum componentes dos labirintos ósseo e membranoso, células ciliadas como transdutores mecânicos e transmitem informações para o SNC através do VIII par craniano, o nervo vestibulococlear. Entretanto, as funções de processamento dos estímulos auditivos e vestibulares no SNC são distintas. A transdução do som é função do sistema auditivo que nos permite reconhecer indicações ambientais e nos comunicar com outros organismos. As funções auditivas mais complexas são as que envolvem a linguagem. • ESTRUTURA DO SISTEMA AUDITIVO A porção visível da orelha é formada por uma estrutura cartilaginosa recoberta por pele denominada pavilhão auricular, que auxilia na captação de som oriundo de uma ampla área. Além disso, acredita-se que as convoluções do pavilhão estão associadas à capacidade de localização dos sons. A entrada do ouvido em direção à porção interna é chamada de meato acústico e estende-se, aproximadamente, 2,5 cm para o lado interno do crânio até terminar na membrana timpânica, também chamada de tímpano. Conectados à superfície medial da membrana timpânica está uma cadeia de ossos conhecidos como ossículos. Localizados em uma pequena câmara preenchida por ar, os ossículos transmitem os movimentos da membrana timpânica para uma segunda membrana que recobre o orifício no osso do crânio, chamado de janela oval. Atrás da janela oval, está localizada a cóclea, preenchida de fluído, a qual contém o mecanismo que converte o movimento físico da membrana da janela oval em uma resposta neuronal. Assim, os primeiros estágios da via auditiva seguem, basicamente, a sequência: ondas sonoras movem a membrana timpânica; membrana timpânica move os ossículos; ossículos movem a membrana da janela oval; membrana da janela oval desloca o fluído coclear; movimentos do fluído da cóclea causam uma resposta nos neurônios sensoriais. Todas as estruturas internas, a partir do pavilhão auricular, são consideradas componentes da orelha e convenciona-se referir-se à orelha como tendo três divisões: a orelha externa, a média e a interna. A orelha externa é formada pelo pavilhão auricular e pelo canal auditivo, sendo separada da orelha média pela membrana timpânica. A membrana timpânica e os ossículos constituem a orelha média e a estrutura medial à janela oval consiste na orelha interna. - ORELHA MÉDIA A orelha externa conduz as vibrações sonoras em direção à orelha média, que consiste em uma cavidade preenchida com ar, contendo os primeiros componentes que se movimentam em resposta ao som. Na orelha média, as variações na pressão do ar são convertidas em movimentos dos ossículos. As estruturas dentro da orelha média são a membrana timpânica, os ossículos e os dois pequenos músculos que se ligam aos ossículos. A membrana timpânica é uma estrutura translúcida, levemente cônica, com a ponta do cone se estendendo para o interior da orelha média. Ela é constituída por três camadas: uma camada externa formada pela pele do meato acústico externo; uma camada mais interna formada pela mucosa que reveste a orelha média; e uma camada intermediária fibrosa formada por fibras colágenas radiais, parabólicas, transversais e circulares, que está inserida no meato acústico externo no sulco timpânico. Existem três ossículos, cada um denominado de acordo com o objeto a que se assemelha. O ossículo ligado à membrana timpânica é o martelo, o qual apresenta uma rígida conexão com a bigorna. A bigorna forma uma conexão flexível com o estribo. A porção basal achatada do estribo, a plataforma, move-se para dentro e para fora da janela oval, transmitindo, assim, as vibrações sonoras para o fluído da cóclea na orelha interna. Amplificação da força de som pelos ossículos As ondas sonoras movimentam a membrana timpânica, os ossículos e a membrana da janela oval. Mas por que a orelha não é organizada de modo que as vibrações sonoras incidam diretamente sobre a membrana da janela UNIVERSIDADE DO ESTADO DA BAHIA - UNEB DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS DA VIDA – DCV CURSO DE MEDICINA DISCIPLINA OTORRINO ALUNA ALYCE LIMA oval? O problema é que a cóclea é preenchida com líquido e não com ar. Sendo assim, se as ondas sonoras incidissem diretamente sobre a membrana da janela oval, ela se movimentaria muito pouco, uma vez que a maior parte da pressão da onda sonora seria refletida pela pressão do fluido do lado interno da janela oval. O fluído da cóclea resiste ao movimento muito mais do que o ar, de maneira que é necessária uma maior pressão para mover o líquido do que para mover o ar. Sendo assim, os ossículos fornecem essa amplificação necessária na pressão, funcionando como alavancas. • A ORELHA INTERNA A orelha interna é constituída pela cóclea que faz parte do sistema auditivo e pelo labirinto que faz parte do sistema vestibular. A cóclea possui um formato em espiral que lembra a concha de um caracol. Na cóclea, o tubo oco tem paredes constituídas por osso. Essa estrutura tubular apresenta cerca de 32 mm de comprimento e 2 mm de diâmetro. Assim, a cóclea humana enrolada é mais ou menos do tamanho de uma ervilha. Na base da cóclea, existem dois orifícios cobertos por membrana, a janela oval e a janela redonda. Em um corte transversal da cóclea, é possível perceber que ela está dividida em três câmaras preenchidas por fluído: a escala vestibular, a escala média e a escala timpânica. As três escalas enrolam-se ao redor da porção interna da cóclea como uma escada em espiral. A membrana de Reissner separa a escala vestibular da escala média e a membrana basilar separa a escala média da escala timpânica. Apoiado na membrana basilar está o órgão de Corti, que contém os neurônios receptores auditivos. Suspensa sobre esse órgão, encontramos a membrana tectorial. No ápice da cóclea, a escala média está fechada e a escala vestibular torna-se contínua com a escala timpânica através de um orifício nas membranas denominado helicotrema. Na base da cóclea, a escala vestibular encontra-se com a janela oval e a escala timpânica encontra-se com a janela redonda. O líquido na escala vestibular e na escala timpânica é denominado perilinfa e apresenta constituição iônica similar à do líquido cerebroespinal, com altas concentrações de sódio e baixas concentrações de potássio. Já a escala média é preenchida pela endolinfa, que apresenta uma constituição iônica bastante incomum, por ser semelhante à do fluido intracelular, com altas concentrações de potássio e baixas concentrações de sódio, embora esse fluído seja extracelular. Essa constituição é resultante do processo de transporte ativo realizado pelas células do epitélio que reveste a escala média, a estria vascular. A estria vascular reabsorve sódio e secreta potássio contra seus gradientes de concentração. Devido às diferenças de concentração iônica e a permeabilidade da membrana de Reissner, a endolinfa tem um potencial elétrico que é cerca de 80 mV mais positivo que o da perilinfa. Este potencial é chamado de potencial endococlear e é essencial para aumentar a transdução auditiva. Fisiologia da cóclea Observando a estrutura da cóclea, podemos presumir que o movimento para dentro da janela oval, proporcionado pela movimentação da cadeia de ossículos, empurraria a perilinfa na escala vestibular, fazendo com que ela se movimentasse através do helicotrema e descesse pela escala timpânica até a janela redonda. Como a pressão não tem nenhum outro lugar para escapar, uma vez que a cóclea se apresenta como um compartimento ósseo rígido, a membrana da janela redonda se abaularia para fora em resposta ao movimento da membrana da janela oval para o interior da cóclea. Apesar de qualquer movimento na membranada janela oval produzir um movimento complementar na janela redonda, o processo não ocorre exatamente como foi descrito acima. Isso porque a cóclea apresenta algumas estruturas internas que não são rígidas, assim a membrana basilar também será movimentada em consequência da movimentação da perilinfa. A resposta da membrana basilar ao som A membrana basilar apresenta duas propriedades estruturais que determinam como ela responde ao som. Primeiro, a membrana é cinco vezes mais larga no ápice do que na base. Segundo, a rigidez da membrana diminui da base em direção ao ápice, com a base sendo, aproximadamente, 100 vezes mais rígida. Quando o som empurra a plataforma do estribo em direção a janela oval, a perilinfa se desloca dentro da escala vestibular e, como a membrana de Reissner é muito flexível, a endolinfa também se desloca no interior da escala média. O som também UNIVERSIDADE DO ESTADO DA BAHIA - UNEB DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS DA VIDA – DCV CURSO DE MEDICINA DISCIPLINA OTORRINO ALUNA ALYCE LIMA pode puxar a plataforma do estribo, invertendo o gradiente de pressão. Dessa forma, as ondas sonoras promovem um movimento de puxa-empurra da plataforma. O movimento da endolinfa faz a membrana basilar movimentar-se próximo de sua base e inicia a propagação de uma onda em direção ao ápice da membrana. A distância que a onda percorre da membrana basilar depende da frequência do som. Se a frequência for muito alta, a base da membrana basilar vibrará muito, dissipando boa parte da energia e impedindo que a onda se propague para muito longe. Sons de baixa frequência, por outro lado, se propagam até o ápice da membrana basilar antes que a maior parte da energia seja dissipada. A resposta da membrana basilar ao som estabelece um código de localização, de modo que diferentes posições da membrana estarão deformadas ao máximo a depender da frequência do som. As ondas de propagação produzidas pelas diferentes frequências sonoras são responsáveis pelo código neural do tom. O órgão de Corti e as estruturas associadas As células receptoras auditivas, que convertem a energia mecânica da onda sonora em alteração da polarização da membrana, estão localizadas no órgão de Corti. O órgão de Corti é formado por células ciliadas, pilares de Corti e células de sustentação. Os receptores auditivos são chamados de células ciliadas porque cada uma delas apresenta cerca de 100 estereocílios que se projetam a partir de seu ápice. O evento crítico da conversão da energia mecânica do som em sinal elétrico neural é o deslocamento desses cílios. As células ciliadas estão localizadas entre a membrana basilar e uma fina lâmina de tecido chamada de lâmina reticular. Os pilares de Corti estendem-se entre essas duas estruturas, fornecendo sustentação. As células ciliadas localizadas entre os modíolos e os pilares são denominadas células ciliadas internas e as células dispostas mais externamente aos pilares são denominadas células ciliadas externas. Os estereocílios estão localizados na superfície apical das células ciliadas e entendem-se para cima da lâmina reticular, mergulhados em endolinfa, mantendo suas extremidades na substância gelatinosa da membrana tectorial, no caso das células ciliadas externas, ou logo abaixo da membrana tectorial, no caso das células ciliadas internas. As células ciliadas estabelecem sinapses como neurônios cujos corpos celulares estão localizados no gânglio espiral, dentro do modíolo. Os neurônios do gânglio espiral são bipolares e seus dendritos se estendem até a base e partes laterais das células ciliadas para estabelecer sinapse. Os axônios dos neurônios do gânglio espiral unem-se para formar o nervo vestibulococlear e se estendem até núcleos cocleares no trono encefálico. Quando a membrana basilar se move em resposta ao movimento estribo, toda a estrutura que sustenta as células ciliadas movimenta-se, pois a membrana basilar, os pilares de Corti, a lâmina reticular e as células ciliadas estão rigidamente conectados. Pelo fato de a membrana tectorial fixar as extremidades do estereocílios das células ciliadas, a movimentação lateral da lâmina reticular em relação à membrana tectorial desloca os estereocílios das células ciliadas externas para um lado e para o outro. As extremidades dos estereocílios das células ciliadas internas também são deslocadas de maneira similar, provavelmente por serem empurradas pela endolinfa em movimento. Os estereocílios apresentam filamentos de actina alinhados que os enrijecem, de modo que se inclinam como bastões rígidos. Filamentos transversais conectam os estereocílios de uma mesma célula ciliada, permitindo que todos os cílios de uma célula ciliada se movam juntos, como uma unidade. Sendo assim, podemos imaginar que a onda sonora provoca a movimentação da membrana basilar para cima e para baixo, permitindo que os cílios oscilem para um lado e para outro em relação à membrana tectorial. Os registros das células ciliadas indicam que o deslocamento do estereocílio em uma direção promove a despolarização da célula ciliada, enquanto o deslocamento do estereocílio na posição oposta promove a hiperpolarização da célula. Sendo assim, quando uma onda sonora proporciona o deslocamento dos cílios de um lado para o outro, as células ciliadas geram um potencial de receptor que despolariza e hiperpolariza alternadamente a partir do potencial de repouso. O potencial de receptor de uma célula ciliada está saturado no momento em que o estereocílio alcança um deslocamento de 20 nm para o lado. Isso é o que um som extremamente alto pode fazer. Mas o som mais delicado que podemos ouvir pode movimentar os estereocílios apenas 0,3 nm para cada lado. Essa é uma distância UNIVERSIDADE DO ESTADO DA BAHIA - UNEB DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS DA VIDA – DCV CURSO DE MEDICINA DISCIPLINA OTORRINO ALUNA ALYCE LIMA extremamente pequena, equivalente ao diâmetro aproximado de um átomo grande. Uma vez que o estereocílio apresenta um diâmetro de aproximadamente 500 nm, esse som delicado moverá os estereocílios apenas um milésimo do seu diâmetro com a finalidade de produzir um ruído perceptível. As alterações do potencial de receptor das células ciliadas resultam da abertura de canais de potássio na extremidade dos estereocílios quando estes são deslocados. Cada canal está ligado por um filamento elástico à parede do cílio adjacente. Quando os cílios estão aprumados, a tensão sobre esse filamento mantém o canal em estado parcialmente aberto, permitindo o escoamento de potássio da endolinfa para o interior das células ciliadas. O deslocamento dos cílios em uma direção aumenta a tensão sobre o filamento elástico, abrindo totalmente o canal de potássio e permitindo a formação de uma corrente de influxo. O deslocamento dos cílios na direção oposta, elimina a tensão sobre o filamento elástico, promovendo o fechamento do canal e fazendo cessar o influxo de potássio. A entrada de potássio na célula ciliada promove despolarização, que leva a abertura de canais de cálcio ativados por voltagem. A entrada de cálcio, por sua vez, dispara a liberação do neurotransmissor, provavelmente o glutamato, o qual ativa as fibras do gânglio espiral que se situam em posição pós-sináptica em relação às células ciliadas. O fato interessante é que o influxo de potássio promove uma despolarização das células ciliadas, enquanto o influxo de potássio em neurônios promove a hiperpolarização. A razão para as células ciliadas responderem diferentemente está na alta concentração de potássio presente na endolinfa, a qual produz um potencial de equilíbrio de 0 mV para o potássio, comparado com o potencial de equilíbrio de -80 mV nos neurônios convencionais. Outra razão para o potássio ser conduzido para o interior das células ciliadas é a presença do potencial endococlear de +80 mV, devido à diferença na constituição iônica da endolinfa e da perilinfa, oqual auxilia a criar um gradiente de 125 mV através da membrana dos esterecílios. A inervação das células ciliadas O nervo auditivo é formado pelos axônios dos neurônios localizados no gânglio espiral. Assim, esses neurônios do gânglio espiral que são os primeiros da via auditiva a disparar potencial de ação, fornecem toda a informação auditiva enviada ao encéfalo. Uma fibra do gânglio espiral recebe aferência de apenas uma célula ciliada interna, além disso, cada célula ciliada interna supre aproximadamente dez fibras do gânglio espiral. Já com as células ciliadas externas, uma fibra ganglionar espiral estabelece sinapses com numerosas células ciliadas externas. Isso está associado ao fato de que o número de células ciliadas externas é muito maior que o número de fibras ganglionares espirais. Sendo assim, a maior parte das informações auditivas que deixa a cóclea provém das células ciliadas internas.
Compartilhar