Gametogênese e Fertilização

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Gametogênese e Fertilização 
Gametogênese: formação dos gametas 
(células germinativas - meiose) 
Fertilização: fusão dos dois gametas 
 
Origem das células precursoras dos 
ovócitos e espermatozoides 
Células germinativas primordiais são 
provenientes da parede do Saco vitelino, 
migram para região do mesoderma onde 
será desenvolvido as gonodas (cristas 
gonadais) → região próximo aos rins 
Células germinativas primordiais: 
espermatogônia e ovogônia 
 
 
 
Meiose 
meiose I (ou reducional) e a meiose II (ou 
equacional) 
prófase subdividida em 5 estágios: 
leptóteno, zigóteno, paquíteno, diplóteno e 
diacinese 
Cromossomo Y: fator determinante do 
testículo, gene Sry. 
 Testículo → espermatogônia: período 
fetal – quiescentes, puberdade – mitose 
Cromossomo X: ovário → ovogônia: período 
fetal – mitose e meiose 
Gametogênese 
Ovocitogênese 
 
Início na vida intrauterina, fica quiescente 
(ovócito I) e volta a se dividir na puberdade 
Ovogônias (originadas das células 
primordiais) → ovócitos maduros 
Ovócito é formado não só para ser uma 
célula haploide, mas também para ter 
capacidade de manter o desenvolvimento 
do embrião (nutrientes) 
Ovogônia → processo de proliferação, 
aumenta citoplasma → prófase I → ovócito I 
→ na juventude quando atinge ovocitação, 
ovócito I termina meiose reducional →
Ovócito II (célula ativa) + corpúsculo polar 
(afuncional) 
Embriologia 
Corpúsculo polar fica entre ovócito II e 
zona pelúcida dos folículos maduros 
Acabou meiose I → ovócito II inicia meiose 
II, mas para em metáfase e só acaba 
quando há fecundação 
Com a fecundação → segundo corpúsculo 
polar + ovótide 
 
Ovogênese: forma ovogônias que são 
rodeadas por células foliculares, formando 
folículos primordiais, sofrem muita mitose, 
mas no 3° mês da gestação ocorre a 
primeira meiose (ovócitos I – rodeados por 
folículos primordiais) 
Fica assim (ovócito I + folículos 
primordiais) até puberdade 
Durante a gestação e a vida, essas células 
vão morrendo (atresia), ficando um número 
determinado de ovócitos primários 
Ovogênese 
Gametogênese feminina ocorre na 
puberdade 
 
Estágios reprodutivos / Ciclo estral 
❖ Pró-estro: preparação para 
reprodução, FSH e estrógeno 
❖ Estro ou cio: estrógeno, aceitação do 
macho, ovocitação no final do estro 
ou logo após 
❖ Metaestro: estrógeno em declínio e 
progesterona em elevação 
❖ Diestro: influencia excessiva de 
progesterona. Gestação prolonga 
diestro 
❖ Anestro: período de repouso 
Corpo lúteo: glândula temporária no útero, 
formada com a ovocitação, produz 
progesterona (aumenta no maestro) 
Cio: maior produção de estrógeno 
 
Desenvolvimento dos folículos ovarianos 
Folículos - conjunto: ovócitos + células 
foliculares 
Revestido por tecido epitelial simples 
cubico, a baixo tecido conjuntivo denso 
(túnica albugínea) 
Fibroblastos se ajustam e formam 
redemoinhos 
Folículos germinativos primordiais, quando 
são todos iguais significa que não entrou 
na puberdade ainda 
Ovócito primário envolto por células 
foliculares: não acabou a sua divisão 
Ovocitação forma corpo lúteo, que regride 
e forma cicatriz 
 
 
Na puberdade: influencia hormonais, 
ambientais 
Produção de FSH (produzido por 
adenohipófise) 
Células foliculares se desenvolvem e viram 
células da granulosa → folículo primário 
unilaminar 
Zona pelúcida: matriz celular especializada 
– glicosaminoglicanas e 3 glicoproteínas 
O folículo ainda é primário porque não 
acabou a sua divisão, e não tem cavidade, 
mas é unilaminar 
Folículo primordial → Folículo primário 
 
Teca interna: produzem lipídeos, hormônios 
esteróide 
Teca externa: semelhantes a fibroblastos, 
tecido conjuntivo mais externamente 
Folículo secundário ou antral 
Folículo maduro ou de Graaf 
 
Grânulos corticais ficam na parede do 
ovócito 
 
 
 
A - Folículo primordial; B - Folículo 
primário; C, D - Folículos secundários (ou 
em crescimento); E - Folículo terciário (ou 
1. ovócito primário; 2. tecido conjuntivo do 
ovário; 3. células foliculares achatadas; 4. 
células foliculares cúbicas; 5. membrana 
pelúcida; 6. granulosa; 7. envoltório externo 
do folículo ou teca; 8. antro folicular; 9. 
teca externa; 10. teca interna; 11. células 
do cumulus oophorus; 12. células da corona 
radiata; 13. ovócito secundário 
 
Espermatogênese 
 
Processo de formação do gameta masculino 
Células germinativas indiferenciadas →
mitose → espermatogônias 
Espermatogônia → espermatócitos 
primários → espermatócitos secundários → 
espermátides → espermiogênese 
(maturação) → espermátide madura →
espermiação → espermatozoide 
Espermiogênese: promove as modificações 
na célula espermática para funções de 
motilidade e interação 
 a) a formação do acrossoma a partir do 
aparelho de Golgi 
 b) a condensação da cromatina 
 c) formação do colo, da peça 
intermediária e da cauda 
 d) eliminação de grande parte do 
citoplasma com as mitocôndrias, formando 
um anel em volta da peça intermediária do 
flagelo 
Espermiação: liberação da espermátide 
madura para dentro do lúmen do túbulo 
seminífero 
Células de sertoli: hormônio antimulleriano 
(HAM) 
Células germinativas: espermatogônias 
Células de Leydig: testosterona 
 
 
 
Epitélio simples cúbico (foto): jovem 
Folículos primordiais: célula grande, com 
nucléolo evidente e células no entorno 
Tecido conjuntivo – tunica albugínea 
Fibroblasto formando redemoinhos 
Epitélio simples pavimentoso: idoso 
 
Ovócito primario: porque não sofreu a 
primeira divisão mitótica 
Teca interna e teca externa 
Epitélio germinativo que reveste o ovário: 
porém não germina nada 
 
Folículo secundário porque tem cavidade 
Ovócito primario 
Células da granulosa ao redor do ovócito 
(coroa radiata) 
Células que forma almofadinha: cúmulos 
ooforos 
Camada fora do folículo: teca externa 
Fertilização 
a) Contato e reconhecimento entre 
espermatozoide e óvulo da mesma espécie 
b) Regulação da entrada do espermatozoide 
para o interior do óvulo. Um só 
espermatozoide “recebe” permissão para 
entrar no óvulo (monospermia), havendo a 
inibição da entrada de qualquer outro 
(polispermia) 
c) Fusão do material genético do 
espermatozoide e do óvulo (anfimixia) 
d) Ativação do metabolismo do ovo para 
começar o desenvolvimento. 
Meiose I: finaliza próximo à ovocitação 
Meiose II: finaliza logo após a fecundação 
 
Oócito 
❖ Vitelo: no citoplasma, substância 
nutritiva 
❖ Zona pelúcida: ligação espécie-
específica do espermatozoide 
❖ Corona radiata: camada mais 
externa de células originadas do 
folículo ovariano 
Espermatozoide 
❖ Cabeça: núcleo, recoberta pelo 
acrossoma 
❖ Porção intermédia: rica em 
mitocôndrias 
❖ Cauda 
Capacitação do espermatozoide 
 - Ocorre no Útero e tubas uterinas 
 - Proteínas e glicoproteínas seminais – 
removidas da superfície do acrossoma 
 
 - Penetra no espermatozoide e altera 
composição de glicoproteínas e lipídeos da 
membrana 
- Aumenta o metabolismo e motilidade 
- Diminui o potencial de membrana 
(permite fusão das membranas) 
Fertilização na ampola da tuba uterina 
Em algumas espécies a fertilização ocorre 
no corpo do útero, não nos cornos 
Estruturas da tuba uterina: Infundíbulo da 
tuba uterina, ampola uterina, parte 
intramural e istmo 
A fertilização ocorre na ampola da tuba 
uterina 
H
C
O
3
- 
Epitélio da tuba uterina: simples colunar 
com células ciliadas intercalado com 
células secretoras de muco 
 - Na vaca e porca: epitélio 
pseudoestratificado 
 
 
 
Caminho percorrido pelo espermatozoide 
Saída do espermatozoide do epidídimo, 
contração dos ductos deferendes leva 
espermatozoide para ampola prostática 
(uretra), ejaculação (fechamento do 
esfíncter da vesícula urinária e 
espermatozoide é emitido para frente) 
Durante percurso espermatozoide vai se 
desenvolvendo 
Enzima no sêmen (vesiculase)coagula um 
pouco de sêmen no útero para impedir que 
alguns espermatozoides voltem para a 
vagina e tenham mais sucesso 
 
 
 
 
Ovocitação: células da granulosa e zona 
pelúcida saem, formação do corpo lúteo 
Ovócito levado para porção infundibular, 
transportando até a ampola (estava no 
ovário) 
Ovócito II indo para a segunda divisão 
mitótica, finalizada com a fertilização 
Espermatozoides vão em direção a ampola 
da tuba uterina 
Liberação das enzimas acrossomais 
grânulos corticais da membrana do ovócito 
Grânulos são liberados permite 
poliespermia 
Fim da segunda divisão mitótica, pró 
núcleo feminino e pró núcleo masculino se 
unem 
 
a) migração espermática entre as células 
da corona radiata, caso estejam presentes 
b) fixação espermática através da zona 
pelúcida 
c) fusão do espermatozoide e da membrana 
plasmática do ovócito 
enzima hialuronidase: liberada pelo 
acrossoma, dispersão das células 
foliculares (coroa radiata), que envolve 
zona pelúcida 
Reação do acrossoma 
Ligação do SPTZ à zona pelúcida: influxo de 
cálcio no citosol do esperma (exocitose) 
Contato com zona pelúcida → libera 
conteúdo da vesícula acrossomal →
membrana dele se funde com membrana do 
ovócito → inicio do axonema penetra no 
ovócito → ativa ovócito liberando grânulos 
corticais 
 
 
A penetração do espermatozoide ativa o 
ovócito 
 - A permeabilidade da zona pelúcida 
muda quando a cabeça do espermatozoide 
entra em contato com a superfície do 
ovócito. Liberação de enzimas que agem na 
zona pelúcida, inativando os receptores 
espécie-específico para espermatozoide 
Os pró-núcleos se fundem iniciando a 
primeira divisão mitótica, formando o 
oocito (ainda na ampola) 
Tinha 1 corpúsculo polar, se os núcleos se 
fundem há a formação do segundo 
corpúsculo polar (com o fim da meiose II) 
Consequências da fertilização 
Ativa o ovócito: retomada da meiose II, 
fusão dos pró-núcleos 
Término na segunda divisão mitótica 
Definição do sexo do embrião 
Restauração da diploidia 
Zigoto 
Uma célula que um novo indivíduo se 
desenvolverá 
 
Clivagem 
série de divisões mitóticas nas quais o 
enorme volume do citoplasma do ovo é 
dividido em numerosas pequenas células 
nucleadas 
Ocorre no trajeto da tuba uterina 
Segmentação nos mamíferos é holoblástica 
 
 Cada celulazinha é um blastômero 
 Fase de compactação: embrião é do 
mesmo tamanho, porém com muitas 
células (umas 8) 
+ou- 16 células (mórula) ela que chega no 
útero, ainda há zona pelúcida 
Blastogênese 
Ocorre no útero, forma blastocisto 
No útero a zona pelúcida vai se desfazendo, 
permitindo entrada do líquido estotrofo 
que separa as células (células ficam em um 
polo), formando cavidade blastocística 
(blastocele) 
 
Células trofoblasticas (massa células 
externa) formam uma parte da placenta 
Embrioblasto (camada interna) 
Sem a zona pelúcida a parte trofoblastica 
fica em contato com parede do útero 
(endométrio – epitélio igual da tuba 
uterina) 
Células externas darão origem ao 
trofectoderma (estruturas placenta), as 
células internas darão origem ao embrião, 
saco vitelínico, alantoide, âmnio 
 
Implantação 
Contato do trofoblasto com endométrio 
uterino (blastocisto se implanta no 
endométrio) 
❖ Implantação Intersticial (nidação): 
entra todo na parede do útero 
formando placenta decídua, vera, 
conjugada 
 Implantação humana, 6 a 7 dias 
dps da fertilização 
❖ Implantação Superficial: ocorre 
apenas em uma parte do trofoblasto, 
placenta não decídua, semi placenta 
ou placenta aposta 
 Implantação do blastocisto, 
bovino 16 dias, gata 12-14 dias 
Quando o trofoblasto toca o útero, o útero 
se torna muito mais produtivo 
Se não houve fertilização começa a fase 
menstrual 
O útero é preparado para receber o 
concepto 
 
 - Progesterona produzida por corpo lúteo 
 
Trofoblasto 
Massa celular externa formada na 
blastogênese 
Se diferencia em 2 camadas: 
 - Uma interna e mononucleada: 
citotrofoblasto 
 - Uma externa multinucleada: 
sinciciotrofoblasto 
O sinciciotrofoblasto produz HCG 
Nos outros mamíferos a gonadotrofina é 
produzida por células trofoblásticas as 
quais nos equinos podem ser binucleadas 
(GCE) 
Embrioblasto 
Camada interna da blástula 
Se diferencia em duas (disco bilaminar): 
 - Hipoblasto 
 - Epiblasto 
 - Em primatas há uma cavitação no 
epiblasto para formar a cavidade amniótica 
(esquizâmnio) 
 - Nos mamíferos a amniogênese 
ocorre por pregueamento do embrião e não 
por cavitação (plectâmnio) 
Embrião com sinciciotrofoblasto, 
trofoblasto, cavidade amniótica, saco 
vitelínico 
 
 
Mesoderma extraembrionário 
Celoma extraembrionário 
Células proliferam entre a superfície 
interna do citotrofoblasto e a superfície 
externa da cavidade exocelômica 
Essa dará origem a cavidade coriônica 
 - Mesoderma extraembrionário 
somático: reveste citotrofoblasto e âmnio 
 - Mesoderma extraembrionário 
esplâncnico: reveste saco vitelino 
 
Único local que o mesoderma 
extraembrionário atravessa a cavidade 
coriônica é no pedúnculo embrionário 
Com o desenvolvimento dos vasos 
sanguíneos o pedúnculo se transforma em 
cordão umbilical 
 
 
Córion 
Primatas: Mesoderma somático 
extraembrionário + citotrofoblasto + 
sincicio 
Outros mamíferos: tudo (mesoderma 
somático extraembrionário e 
citotrofoblasto) menos sincicio 
 
Gastrulação 
Formação dos folhetos germinativos (3) 
• Início: Aparecimento da linha 
primitiva 
• Desenvolvimento da notocorda 
• Diferenciação dos 3 folhetos 
germinativos 
 - Ectoderma 
 - Mesoderma 
 - Endoderma 
 
Trofoblasto e o limite célula-célula 
(sinciciotrofoblasto) – bordinha de células 
ao redor 
 
Início da gastrulação: formação da linha 
primitiva 
 Proliferação e migração de células do 
epiblasto para o plano mediano do disco 
embrionário (células da linha primitiva 
migrando para frente) 
 Células a partir da linha primitiva migram 
para epiblasto e formam endoderma 
definitivo e mesoderma 
 Essas células que migram do epiblasto 
invaginam, algumas deslocam o hipoblasto 
formando o endoderma, outras ficam entre 
o epiblasto e o endoderma criado, 
formando o mesoderma, e as células que 
permanecem no epiblasto formam o 
ectoderma 
 O epiblasto acaba sendo a fonte de todos 
os folhetos germinativos 
 Placa pré-cordal 
 
 
 
Linha primitiva 
 Linha primitiva, fosseta primitiva, sulco 
primitivo, nó primitivo (projeção caudal) 
 - Identificação do eixo cefálico-caudal do 
embrião 
 - Define Superfície dorsal e ventral, Lados 
direito e esquerdo 
Dependem da expressão gênica e 
silenciamento de outros genes: para que a 
formação dos órgãos ocorra dos lados 
certos 
Epiblasto da origem: ectoderma, 
mesoderma e endoderma 
Se a linha primitiva não regride e persiste: 
teratoma sacrococcígeo (tumor) 
Embrião se desenvolve no sentido 
céfalocaudal: linha vai regredindo na parte 
cranial primeiro, onde as estruturas 
craniais já estão se diferenciando, 
enquanto o segmento caudal está 
crescendo ainda 
Processo Notocordal e notocorda 
Células mesenquimais (pré-notocordais) 
migram cefalicamente do nó e da fosseta 
primitivos até a placa pré-cordal, que com 
o desenvolvimento forma a notocorda 
 Formam cordão mediano – processo 
notocordal 
Parte cranial se forma primeiro e parte 
caudal são formadas conforme a linha 
primitiva cresce 
 
Notocorda: 
• Indutor primário do embrião inicial 
• Induz o ectoderma sobrejacente a 
espessar-se e formar a placa neural 
– primórdio do SNC 
• Define o eixo primitivo do embrião, 
dando-lhe certa rigidez 
• Base para o desenvolvimento do 
esqueleto axial 
• Indica o local dos futuros corpos 
vertebrais 
 
Membrana orofaríngea: futuro 
desenvolvimento da boca e coração logo a 
frente 
 - Placa precordal enotocorda: células do 
epiblasto que migram para região cranial 
do nó 
 - Mesoderma paraxial: as que migram 
nas extremidades laterais do nó 
 - Mesoderma intermediário: as que 
migram pela região média da linha 
 - Mesoderma da placa lateral: as que 
migram pela parte caudal na linha 
 
Ovos de mamíferos: oligolécitos 
Enquanto o embrião se desenvolve, 
acontecem alterações importantes no 
trofoblasto (vilosidades coriônicas) 
Derivados do Folheto Germinativo 
Ectodérmico 
Origem do ectoderma: epiblasto 
Vilosidades primárias (trofoblasto), 
vilosidade secundária, vilosidade terciária 
(vasos sanguíneos) 
 Inicia trocas entre mãe e embrião - 
mesoderma 
 
Neurulação 
O aparecimento da notocorda induz a 
formação da placa neural 
Formação do tubo neural (proliferação de 
células) 
• Formação da placa neural 
• Formação das pregas neurais 
• Fechamento das pregas neurais: 
formação do tubo neural 
 
Formação da linha primitiva, se desenvolve, 
forma nó primitivo que começa formação 
da notocorda, notocorda induz ectoderma 
acima dela a se diferenciar em placa 
neural... 
Alongamento da placa neural, as 
extremidades viram pregas neurais e a 
região média vira sulco neural. As pregas 
neurais vão se fechando 
(craniocaudalmente) e formam o tubo 
neural e células da crista neural, que vão 
migrar para vias, uma viram melanócitos, 
outra células do SN, formação de órgãos e 
tecidos 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Neural crest: células da crista neural – 
migram e formam várias estruturas e 
células do corpo 
Vermelho: notocorda 
 
Ectoderma da origem há: 
• Tubo neural – SNC 
• Crista neural (fechamento das 
cristas neurais) – SNP 
• Epitélio sensorial da orelha, nariz e 
olho 
• Epiderme, cabelos e unhas 
 
Em cima do ectoderma: cavidade amniótica 
Abaixo do ectoderma: saco vitelino 
Cavidade coriônica em volta do embrião 
 
Branco: ectoderma 
Verde: notocorda 
Vermelho: mesoderma 
Amarelo: endoderma 
Acima da notocorda será formada a placa 
neural 
Quando tem disco do embrião com 2 
folhetos só, como chama? epiblasto e 
hipoblasto 
ainda não é ectoderma e endoderma 
Hipoblasto origina mesoderma 
extraembrionário 
epiblasto origina estruturas do embrião 
Derivados do mesoderma 
Desenvolvimento do mesoderma paraxial, 
intermediário e lateral 
Células migram lateralmente da linha 
primitiva – mesoderma 
As células próximas da linha média formam 
uma placa espessa de tecido, conhecida 
como mesoderma paraxial de cada lado da 
notocorda e tubo neural em 
desenvolvimento. 
Início do processo na extremidade cranial 
do embrião e procede posteriormente 
 
 
 
 
O mesoderma paraxial vai se diferenciando 
e organizando em somitômeros (células) na 
região cefálica do embrião 
 Somitômeros: células mesodérmicas 
organizadas em espiral 
 Os somitômeros vão contribuir para 
formação do mesênquima da cabeça 
 A partir da região occipital os 
somitômeros se organizam em somitos 
caudalmente 
Primeira segmentação mais cranial do 
mesoderma paraxial ocorre de cada lado da 
placa notocordal 
A partir de tal dia aparecem novos somitos 
na sequencia craniocaudal, 
aproximadamente 3 pares por dia 
 
 alguns degeneram e formam músculos e 
tecidos, os outros que ficam serão 
inervados 
 
Extremidade cranial porque os somitos já 
se diferenciaram, e na extremidade caudal 
demora mais 
Diferenciação de somitos 
É possível determinar a idade do embrião 
pelo número de somitos diferenciados 
As células da borda ventrolateral migram 
para a camada parietal do mesoderma 
lateral: formam musculatura da parede 
corporal e a maioria dos músculos dos 
membros 
Esclerótomo: se diferenciará nas vértebras 
e nas costelas 
As células nas bordas dorsomedial e 
ventrolateral da região do somito formam 
os precursores das células musculares, 
enquanto as células entre esses dois grupos 
formam o dermátomo 
Dermomiótomo formam a derme para a 
pele do dorso, os músculos do dorso, a 
parede corporal (músculos intercostais) e 
alguns músculos dos membros 
 Mesoderma forma somitos que serão 
responsáveis para formar músculo, 
cartilagem, osso e pele – tecidos 
conjuntivos 
 
Mesoderma lateral 
 Mesoderma parietal ou somático 
 Mesoderma visceral ou esplâncnico 
Formam o celoma 
Somatopleura: formada por Ectoderme + 
Mesoderma parietal – forma parede do 
corpo 
Esplâncnopleura: Mesoderma visceral + 
Endoderma 
 
 
 
Precursores de células endoteliais 
angioblastos 
Vasculogênese: vasos surgem de ilhotas 
sanguíneas 
Angiogênese: ramificação a partir de vasos 
já existentes 
Vilosidades coriônicas 
 
 
Derivados do endoderma 
Dependem do pregueamento do embrião 
 Formação do tubo neural que se projeta 
dorsalmente a cavidade amniótica 
 
 
 
 
 
Forma intestino 
 
 
 
 
Placentação 
Ovo oligolécito – pouco vitelo 
Segmentação holoblástica igual 
O ovócito é liberado do ovário para as 
tubas uterinas e é envolvido por uma 
camada acelular glicoproteica, a zona 
pelúcida, e por uma camada celular de 
células foliculares, a corona radiata 
 
Útero 
Cornos uterinos, corpo do útero, colo 
uterino (cérvix) 
 
 - Epitélio colunar simples 
 - Epitélio colunar estratificado (porco e 
ruminantes) 
Cornos uterinos: regiões na lâmina própria, 
aglandulares 
 - Carúnculas: pregas arredondadas (vaca) 
 Pregas concavas (ovelha) 
Estro 
 Monoestral estacional 
 Poliestral estacional 
 Animais em que ocorre o estro o ano 
inteiro 
 
Endométrio: Zona funcional e Zona basal 
Membranas fetais: cório, âmnio, saco 
vitelino e alantoide 
 Membranas fetais + endométrio = placenta 
 
Placentação 
Depende do tipo de implantação 
• Intersticial: é decídua, o endométrio 
sofre modificações acentuadas na 
região onde se estabelecem as 
vilosidades coriônicas – carnívoros e 
primatas 
• Superficial: placenta não decídua, 
que ao se desprender do endométrio, 
não se faz acompanhar desta parte 
do útero, deixando o endométrio 
intacto – suínos, equinos e 
ruminantes 
 Formação da placenta 
 Contato ou fusão entre os tecidos fetais e 
maternos 
 - Componentes fetais: córion viloso 
 - Componentes maternos: endométrio 
uterino 
Desenvolvimento das vilosidades coriônicas 
Primarias, secundárias e terciárias 
citotrofoblasto forma colunas celulares que 
penetram e são cercadas pelo sincício, as 
vilosidades primárias. 
O mesoderma extraembrionário, formado 
por diferenciação do embrioblasto, cresce 
em direção às vilosidades primárias, que 
evoluem para vilosidades secundárias 
Essas vilosidades secundárias ramificam-
se, o mesoderma extraembrionário 
presente forma vasos sanguíneos e a partir 
daí se tornam as vilosidades terciárias 
Alantoide: vasos sanguíneos das vilosidades 
terciárias + vasos embrionários 
As vilosidades primárias adquirem um 
centro mesenquimatoso, no qual surgem 
pequenos capilares. Quando esses capilares 
vilosos fazem contato com os capilares da 
placa coriônica e do pedúnculo 
embrionário, o sistema viloso está pronto 
para fornecer nutrientes e oxigênio ao 
embrião. 
 
Formação da placenta 
formada pela aposição ou fusão das 
membranas fetais (vilosidades coriônicas) 
com a mucosa uterina (endométrio) 
 
Implantação superficial 
 
 O córion está relacionado com o 
endométrio uterino 
Modificações estruturais e vascularização 
das carúnculas em ruminantes: 
Placentomas: carúnculas + cotilédones 
(placa córioalantoide) 
 - Locais de trocas hemotróficas de 
nutrientes e metabolitos 
Carúnculas/criptas: recebem os vilos 
cotiledonários da corioalantoide do feto 
Angiogênese: carúnculas - processo de 
formação de vasos sanguíneos a partir de 
vasos preexistentes 
Formação das placas sinciciais 
multinucleadas 
 Áreas das carúnculas: células epiteliais 
uterinas substituídas por células gigantes 
multinucleadas e/ou placassinciciais em 
carneiros e caprinos 
 
Placenta: produtora de hormônios 
Classificação das placentas 
Contribuição das membranas 
extraembrionárias 
Placenta coriônica: trofoblasto invade a 
mucosa uterina 
Placenta coriovitelina 
 - Avascular: endoderma diferenciado do 
saco vitelino e trofoblasto se fundem 
 - Vascular: endoderma do saco vitelino 
e trofoblasto separados por uma camada 
de mesoderma que contém vasos 
sanguíneos 
Placenta corioalantoidiana: definitiva ou 
verdadeira dos mamíferos eutérios; 
formada pela fusão do mesoderma 
alantoidiano com o mesoderma coriônico 
 Células trofoblásticas da placenta 
corioalantoidiana invadem o tecido 
conjuntivo endometrial da égua – 
produzem GCE (gonadotrofina coriônica 
equina) 
 
Configurações das junções coriônicas 
Pregueada: ondulações de ambos os tecidos 
contribuintes estão interdigitados 
Vilosa: projeções coriônicas se interdigitam 
com as criptas maternas correspondentes 
Labiríntica: fusão das vilosidades coriônicas 
Quanto a distribuição das vilosidades na 
superfície do córion 
Semiplacenta (implantação é superficial) – 
vilos em toda superfície do córion 
 - Difusa complexa: vilosa (égua) 
 - Difusa incompleta: pregueada (porca) 
 - Múltipla ou cotiledonária (vaca) 
Placenta verdadeira (implantação 
intersticial) – vilosidades em uma região 
 - Zonária (cadela) 
 - Discoidal (coelha e primatas) 
 
 
 
 
Grau de implantação 
placenta não decídua ou placenta aposta 
ou semiplacenta: nidação superficial 
Placenta decídua ou conjugada ou vera: 
nidação intersticial (cão, gato, humanos) 
 
Quanto a modificação da porção materna 
na hora do parto 
Adeciduadas 
 - São as semiplacentas 
 - Pequena hemorragia na hora do parto 
Deciduadas 
 - São as placentas verdadeiras 
 - Grande hemorragia na hora do parto 
 
 
 
Tecido materno – endotélios - trofoblasto 
– tecido fetal. Tecido conjuntivo na mãe e 
no feto. Endotélio dos vasos. Mesoderma 
extraembrionário 
A: Epiteliocorial 
endotélio dos vasos maternos, tecido 
conjuntivo endometrial, epitélio 
endometrial, células trofoblásticas, tecido 
conjuntivo das vilosidades coriônicas e 
endotélio dos vasos embrionários. 
 
Endotélio dos vasos. Placenta ruminantes, 
primeiro 
B: Sindesmocorial 
endotélio dos vasos maternos, tecido 
conjuntivo endometrial, células 
trofoblásticas, tecido conjuntivo das 
vilosidades coriônicas e endotélio dos vasos 
embrionários 
 Nos ruminantes – mais tarde 
C: Endoteliocorial 
endotélio dos vasos maternos, células 
trofoblásticas, tecido conjuntivo das 
vilosidades coriônicas e endotélio dos 
vasos embrionários 
 Cão e gato. Sem endométrio 
D: Hemocorial 
células trofoblásticas, tecido conjuntivo 
das vilosidades coriônicas e endotélio dos 
vasos embrionários 
 
 Primatas e roedores. Sem endotélio, 
endométrio 
 
 
 
 
 
TC 
Epitélio-corial 
Todos tecidos foram preservados 
Égua e porca (pregueada) 
 
Sindesmo-corial (conjuntivo e cório) 
Ruminante (cotiledonária) 
 
Endotélio-corial 
Cão e gato 
 
Hemo-corial 
Primatas, roedores e coelha 
 
 
 
 
 
 
igC – anticorpo 
 
Córion, âmnio e alantoide não fazem parte 
do corpo do embrião 
Saco vitelino faz parte: forma aparelho 
digestivo, respiratório, glândulas 
Saco vitelino 
Mamíferos placentários: pouco significado 
funcional, porém o teto participa do corpo 
do embrião 
Funções para mamíferos: 
 - Transporte de nutrientes (início do 
desenvolvimento) 
 - Capacidade angiogênica e hemopoiética 
 - É incorporado pelo embrião, formando o 
intestino primitivo 
 - Origina as células germinativas 
primordiais 
Âmnio 
Presente em répteis, aves e mamíferos 
(amniotas) 
 Desenvolvimento fora do ambiente 
aquático 
Constituição: 
 - Fino saco membranoso que envolve todo 
embrião 
 - Formado por ectoderme e mesoderme 
 - Células secretam fluido na cavidade 
amniotica 
Formação do âmnio 
 
 
 
 
 
Alantoide 
Nos mamíferos: é um divertículo 
endodérmico do intestino posterior que se 
une ao córion formando a membrana cório-
alantoidiana 
Função: transportar substâncias 
necessárias ao feto pelos vasos umbilicais 
Nos equinos e carnívoros: se desenvolve 
bastante envolvendo a cavidade amniótica 
com o feto 
Cordão umbilical 
Normalmente possui duas artérias e uma 
veia 
formado a partir do saco amniótico (forma 
o epitélio do cordão), do alantoide (forma a 
veia e as artérias umbilicais) e da vesícula 
vitelínica 
Embriologia das aves 
Não há órgão penetrador (pênis) 
Aparelho copulatório: região ventral da 
cloaca, não é visível em repouso 
Apenas o oviduto e ovário esquerdo são 
desenvolvidos 
Ovário possui uma córtex e uma medular 
(que é difusa e não é bem desenvolvida) 
Folículo – ovócito primário 
 Ele tem de 30-50mm devido ao acúmulo 
de vitelo 
 O ovócito é a gema (vitelo) 
O ovócito (que foi ovocitado) chega ao 
infundíbulo, onde ocorre a fecundação, ele 
ainda está parado em meiose II, só retoma 
quando ocorre fecundação. 
 
 
Albume: clara 
 
 
Oviduto possui 5 regiões: infundíbulo, 
magno, istmo, glândula da casca, útero – 
vagina 
Infundíbulo 
o onde ocorre fertilização 
o epitélio pseudo-estratificado 
prismático 
o lâmina própria submucosa (TC 
frouxo e T linfático difuso) 
o o ovo permanece por 15 minutos 
Magno 
o Epitélio simples prismático 
o Lâmina própria submucosa (TC 
frouxo e T linfático difuso) 
o Glândulas tubulares 
o Células A: produção de ovalbumina 
o Células B: produção de lisozima 
o Células superficiais de revestimento: 
ovomucina e avidina 
o Células caliciformes 
o Permanência do ovo de 3h 
Istmo 
o Epitélio simples prismático ciliado e 
não ciliado 
o Lâmina própria submucosa (TC 
frouxo e T linfático difuso) 
o Glândulas tubulares ramificadas 
 - Formação da membranas da 
casca 
 - Secreção de albuminóides 
 - Permanência do ovo – 1h 
Útero ou glândula da casca 
o Epitélio prismático pseudo-
estratificado intermitentemente 
ciliado 
o Túnica muscular mais espessa 
o Atividade secretora: formação da 
casca calcária 
o Glândulas tubulares da casca e bolsa 
glandular da casca 
o Permanência do ovo 20h (produção 
da casca calcária 
Vagina 
o Epitélio prismático pseudo-
estratificado intermitentemente 
ciliado 
o Túnica muscular mais espessa 
o Glândulas simples tubulares na 
junção da bolsa – vagina 
o Esperma é liberado durante a 
distensão da mucosa que acompanha 
a ovoposição 
o Junção útero-vagina 
espermatozoides são armazenados 
em túbulos – permanecem por 18 a 
21 dias 
o Passagem do ovo do útero para 
cloaca 
 
Núcleo é mais leve que o vitelo – migra 
para a superfície 
 
Polispermia: vários espermatozoides 
entram no ovócito secundário 
Apenas o que chega no blastoderma 
fertiliza 
 
Segmentação 
O ovo é telolécito, então a segmentação é 
meroblástica e discoidal (em um 
polo/superfície) 
Ocorre no oviduto 
Clivagem: segmentação meroblástica, que 
ocorre apenas em uma superfície – 
(cicatrícula), que forma o disco 
germinativo – o polo vegetativo não se 
divide mórula 
O limine entre vitelo e disco germinativo é 
quase imperceptível 
As próximas clivagens ocorrem 
principalmente no interior do ovo 
Após várias clivagens o disco 
germinativo/blastoderma apresenta duas 
áreas 
 - Área opaca: blastômeros periféricos, os 
quais, por estarem ligados ao vitelo, 
apresentam um aspecto denso. 
 - Área pelúcida: blastômeros centrais 
que, por não estarem aderidos ao vitelo, 
dão a aparência transparente 
Depois da terceira clivagem o ovo deixa o 
istmo 
Periblasto: limite entre citoplasma e vitelo 
Gastrulação e Neurulação 
Linha primitiva: espessamento do epiblasto 
que ocorre na parte média da região caudal 
da área pelúcida 
 Esse espessamento é causado pela 
ingressão de células do epiblasto para 
dentro da blastocelee pela migração de 
células da região lateral do epiblasto 
posterior em direção ao centro. 
 
A linha se estende cranialmente, e são 
formados o nó e o sulco primitivo 
 
Células do nó primitivo migram 
caudalmente à blastocele, formando o 
intestino anterior, o mesoderma da cabeça 
e a notocorda 
 
Da linha primitiva migram células 
lateralmente formando tecidos 
endodérmicos e mesodérmicos 
 
O nó regride deixando a notocorda 
 
Ao mesmo tempo que isso ocorre, o 
ectoderma está se espessando por indução 
da notocorda, formando a placa neural 
 
Com a neurulação a linha primitiva regride 
por completo 
 
Durante a neurulação, as placas 
mesodérmicas ao longo da notocorda 
se diferenciam em pares de somitos 
Cada par de somitos sofre posterior 
modificação, dividindo-se em esclerótomo, 
dermátomo e miótomo 
 
O fim da gastrulação em aves, a ectoderme 
envolve o vitelo, a endoderme substitui o 
hipoblasto e a 
mesoderme se posiciona entre essas duas 
regiões 
 
Ocorrem dobras no embrião, que conferem 
a forma tubular e a conformação que 
ocorrem em organismos adultos 
 
 
Anexos embrionários 
Surgem no período de 12 a 36 somitos 
o Âmnio e saco vitelino derivam das 
membranas extra-embrionárias 
o A alantoide origina-se de uma 
evaginação em dedo de luva da 
parede ventral do intestino posterior 
o Serosa: deriva do âmnio 
 
Âmnio 
Surge anteriormente entre as células do 
epiblasto sob o aspecto de uma dobra 
ectodérmica adiante da região cefálica 
Primeira formação do âmnio: 30-33h de 
incubação 
Líquido 
o Impede a desidratação do embrião e 
possibilita movimentos celulares na 
superfície embrionária 
o Proteção mecânica: absorve choques 
o Permite movimentos fetais 
o Completamente absorvido pelo 
embrião até o final da incubação 
o A cavidade amniótica é preenchida 
por uma serosidade proveniente da 
desidratação do albume 
Córion 
Em consequência da formação do âmnio, a 
dobra exterior da ectoderme e do folheto 
parietal da mesoderme desenvolve-se, 
circundando o âmnio e o saco vitelino 
Esta membrana fica em íntimo contato 
com as membranas da casca e delimita um 
espaço designado celoma extra-
embrionário 
Devido á sua ligação com a casca, esta 
membrana mobiliza minerais para a 
construção do esqueleto, tal como ajuda na 
respiração 
Unida ao âmnio a serosa participa da 
função de proteção mecânica do mesmo 
Saco vitelínico 
É constituído pela esplancnopleura 
(endoderme mais a lâmina interna da 
mesoderme) que envolve o vitelo, formando 
um saco que permanece ligado ao intestino 
médio do embrião pelo pedículo vitelínico 
até este material nutritivo ser todo 
absorvido pelo embrião