Fisiologia do Olfato e Gustação

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Maria Eduarda de Souza – NEUROLOGIA 
 
OLFAÇÃO 
O órgão responsável pelo olfato é o epitélio olfatório, o 
qual recobre a parte mais alta da cavidade nasal. Os 
receptores olfatórios são neurônios bipolares com cílios 
olfatórios que são revestidos por uma membrana celular 
que contém partículas intermembranosas. Em torno dos 
receptores, existem células de suporte e células basais, que 
são semelhantes a neuroblastos, compondo a camada 
inferior do epitélio olfatório. 
 
O ar inalado, ao carrear moléculas aromáticas, é obrigado a 
circular por entre as conchas nasais. Na região superior da 
fossa nasal, estão os cílios (com seus microrreceptores) das 
células olfatórias mergulhadas em um muco próprio da 
mucosa nasal. As partículas aromáticas mergulham neste 
muco que reveste a cavidade nasal. Receptores específicos 
(que variam de pessoa para pessoa) se ligam a cada 
partícula aromática, gerando uma complexa transdução de 
sinal químico em impulso nervoso, o qual alcança o bulbo 
olfatório, passando pela lâmina crivosa (cribriforme) do 
osso etmoide. 
Os receptores olfatórios respondem a inúmeras substâncias 
químicas que produzem odor (substâncias odoríferas). 
Quando associadas aos receptores, há um 
desencadeamento de resposta mediada por proteína G, 
com o AMPc como segundo mensageiro. O AMPc abre 
canais de sódio e cálcio, causando uma despolarização da 
membrana do receptor que desencadeia um potencial de 
ação neural. 
Obs: O contato permanente com partículas de natureza irritante 
predispõe à destruição dos cílios do epitélio olfatório, trazendo 
prejuízos à captação dos estímulos olfatórios. 
 Processo de transdução de sinal olfatório 
A transdução do sinal olfatório é algo complexo. Em 
resumo: a substância odorífera que se dissolve no muco 
epitelial estabelece conexões com microrreceptores 
presentes nos cílios das células olfatórias. No momento 
desta conexão, os microrreceptores sofrem uma mudança 
conformacional que ativa uma proteína G por meio de sua 
subunidade alfa, a qual converte GDP por GTP que, por sua 
vez, ativa a enzima adenilato ciclase, que converte ATP em 
AMPc. O AMPc ativa canais iônicos por meio da PKA 
(fosforilando o canal iônico), iniciando, assim, uma 
despolarização. 
 
Devemos ter em mente que toda subunidade alfa de uma 
proteína G é inativa quando ela está ligada ao GDP. 
Portanto, para que ela seja ativada, deve haver a quebra da 
ligação entre o GDP e a ligação subsequente a uma 
molécula de GTP livre no citoplasma. 
 Obs.: Existem certos tumores que são causados por mutações na 
subunidade alfa, fazendo com que esta perca a sua capacidade GTP-
ásica. Desse modo, a adenilato ciclase sempre estará ativada, e os níveis 
de AMPc sempre estarão altos, desencadeando assim, uma exacerbação 
da ativação da PKA, que tem como uma de suas funções a ativação da 
transcrição gênica. Cada vez que a célula tumoral se divide mais 
rapidamente, passando mais rapidamente pela fase S, ela passa a 
reparar erros inatos cada vez menos, atingindo, assim, um fenótipo 
neoplásico. 
 Via olfatória 
As próprias células olfatórias representam os neurônios de 
1ª ordem da via olfatória – são neurônios bipolares 
localizados na mucosa olfatória cujos prolongamentos 
periféricos são muito pequenos e que apresentam os 
receptores da olfação. Seus prolongamentos centrais 
agrupam-se em feixes que, em conjunto, formam o nervo 
olfatório. 
Estes filamentos atravessam a lâmina cribriforme do osso 
etmoide e fazem sinapse com as chamadas células 
glomerulares mitrais (neurônios de 2ª ordem), localizadas 
no bulbo olfatório (formando o glomérulo olfatório). Os 
axônios destas células mitrais seguem pelo tracto olfatório 
e ganham as estrias olfatórias laterais e mediais. 
Admite-se que os impulsos olfatórios conscientes seguem 
pela estrita olfatória lateral e terminam na área cortical de 
projeção para a sensibilidade olfatória, situada na parte 
anterior do úncos e do giro para-hipocampal (mais 
especificamente, nas áreas pré-piriforme e peri-
amigdaloide), relacionando-se com a noção consciente da 
olfação. As fibras da estria olfatória medial incorporam-se à 
comissura anterior, área septal e áreas próximas ao corpo 
amigdaloide (integrante do sistema límbico, relacionado 
com a emoção), estando este componente mais 
relacionado com o princípio emotivo e prazeroso do 
estímulo olfatório. 
 
 Maria Eduarda de Souza – NEUROLOGIA 
 
 Lesões: 
 (Nervo, bulbo e trato olfatório) determinam 
diminuição ou perda do olfato homolateral 
(Hiposmia, anosmia). 
 A causa mais frequente de lesão do nervo olfatório 
é o traumatismo craniano com fratura da lâmina 
crivosa. 
 Os tumores da base do lobo frontal podem lesar o 
bulbo e o trato olfatório. 
 Lesões do córtex olfatório primário podem 
determinar alucinações olfatórias, e do 
secundário, agnosia olfatória. 
 Crise uncinadas: são alucinações olfatórias que 
acontecem como consequência de crises epiléticas 
focais originadas no córtex olfatório, nas quais, as 
pessoas sentem cheiros que não existem naquele 
momento. 
↪ GUSTAÇÃO 
Estima-se que existam mais de 10.000 brotamentos 
gustativos na língua. Os brotamentos gustativos são 
encontrados nas papilas na mucosa da língua. As papilas 
podem ser de três tipos: folhadas, fungiformes e 
circunvaladas; mas apenas as papilas fungiformes e 
circunvaladas contêm brotamentos gustativos. 
O brotamento gustativo apresenta uma extremidade 
dendrítica (que representa um axônio que seguirá por 
algum nervo craniano que, dependendo da região da 
língua, pode ser o facial, glossofaríngeo ou vago) e outra 
extremidade receptora. Cada brotamento gustativo é 
formado por três tipos básicos de células: 
 Células de suporte: que isolam o receptor 
 Célula basal: de alto índice mitótico 
 Células gustativas: responsáveis pelo sabor 
 
Quando a substância química se liga ao seu receptor, há um 
desencadeamento nervoso que, por meio de componentes 
sensitivos de alguns nervos cranianos, leva o impulso até o 
córtex para que seja interpretada a sensação gustativa. O 
ser humano é capaz de distinguir quatro tipos básicos de 
sensações de sabor: doce (açúcar, sacarina, álcool e alguns 
aminoácidos); salgado (íons metálicos); ácido (íons de 
hidrogênio); e amargo (alcaloides como nicotina). Qualquer 
que seja a sensação, ou seja, qualquer que seja a partícula 
gustativa, ela deve se ligar a um receptor específico de um 
brotamento gustativo, para aumentar os níveis de AMPc, 
favorecendo a abertura de canais iônicos, geração de uma 
despolarização e criação de um impulso nervoso. 
 Fisiologia do sabor 
Para que uma substância possa ser sentida como sabor, ela 
deve ser dissolvida na saliva e deve interagir com as 
terminações gustativas. A ligação de uma substância 
química despolariza a membrana do receptor gustativo, 
que conduz a liberação do neurotransmissor e desencadeia 
um potencial de ação, gerando um impulso nervoso que 
viaja até o córtex cerebral específico. 
 Transdução do sinal gustatório 
O estímulo do sabor é convertido em impulso nervoso, 
basicamente, por meio dos seguintes mecanismos: influxo 
de Na+ para os sabores salgados; ligação de íons H+ aos 
receptores e fechamento dos canais de potássio para os 
sabores ácidos; a capacidade da gustaducina em aumentar 
AMPc para os sabores doces e de diminuir AMPc para os 
sabores amargos. Desta forma, temos: 
 Salgado: o Na+ entra normalmente, levando a uma 
despolarização da membrana. 
 Ácido: o H+ entra normalmente na célula gustativa, 
levando a uma despolarização da membrana. 
 Amargo: nas terminações nervosas da sensação 
amarga há a presença da gustaducina, enzima que 
ativa uma fosfodiesterase, que destrói o AMPc no 
momento em que a partícula de caráter amargo se liga 
ao seu receptor. Com a destruição do AMPc, ocorre o 
fechamento dos canais de K+, que leva a uma 
despolarização e a geração de um impulso elétrico. 
 Doce: a gustaducina relacionada a partículasde caráter 
doce aumenta os níveis de AMPc, abrindo-se os canais 
iônicos de uma maneira diferente da do sabor amargo, 
a partir do momento que a partícula se liga ao seu 
receptor 
 
 Via gustativa 
Em resumo, os pares VII, IX e X cranianos (a depender da 
região da língua) levam impulsos dos brotamentos 
gustativos até o núcleo do tracto solitário no bulbo. Estes 
impulsos trafegam para o tálamo e, deste, para o córtex 
gustativo (onde ocorre a interpretação do sabor) e para o 
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hipotálamo e sistema límbico (onde ocorre a apreciação 
emotiva do sabor). 
Minuciosamente, os impulsos gustatórios oriundos dos dois 
terços anteriores da língua passam primeiramente pelo 
nervo lingual e, através do nervo da corda do tímpano, 
chega ao nervo facial (VII) e, finalmente para o núcleo do 
trato solitário no tronco encefálico. As sensações 
gustatórias oriundas das papilas circunvaladas, na parte 
posterior da língua e outras posteriores da boca, são 
transportadas pelo nervo glossofaríngeo também para o 
trato solitário. Finalmente, alguns sinais gustatórios são 
transmitidos para o trato solitário a partir da base da língua 
e de outras partes da região faríngea pelo nervo vago. 
Todas as fibras gustatórias fazem sinapse nos núcleos do 
trato solitário e enviam neurônios de segunda ordem para 
uma área pequena do núcleo medial posterior ventral do 
tálamo, localizado medialmente ao lemnisco medial (que 
traz informações táteis e proprioceptivas da medula). A 
partir do tálamo, neurônios de terceira ordem são 
transmitidos para a ponta inferior do giro pós-central no 
córtex parietal e do interior da área opérculo-insular. Esta 
se situa ligeiramente lateral, ventral e rostral à área da 
língua. 
 
 Lesões: 
Uma ageusia ou perda da sensibilidade gustativa unilateral 
pode ser devida à lesão do facial ou do nervo da corda do 
tímpano.