APG 25 Pâncreas e Intestino

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SUMÁRIO
1. Embriologia .................................................................. 3
2. Funções Gerais .........................................................10
3. Duodeno ......................................................................25
4. Jejuno ............................................................................36
5. Íleo .................................................................................38
Referências Bibliografica ...........................................42
3INSTESTINO DELGADO
1. EMBRIOLOGIA
O desenvolvimento do sistema di-
gestório começa no início da quarta 
semana com a formação do intestino 
primitivo, que se encontra fechado 
cranialmente pela membrana buco-
faríngea e caudalmente pela cloaca. 
Ele se forma a partir da incorporação 
do endoderma e de parte da vesícu-
la umbilical (saco vitelino) pelas pre-
gas cefálica, laterais e caudal durante 
o dobramento lateral e longitudinal do 
embrião. O endoderma do intestino 
primitivo origina a maior parte do epi-
télio e das glândulas do trato digestivo, 
enquanto que o epitélio da extremida-
de cranial é derivado do ectoderma do 
estomodeu (futura cavidade bucal) e 
o epitélio da extremidade caudal deri-
va do ectoderma do proctodeu (futu-
ro canal anal). Os tecidos muscular, 
conjuntivo e as outras camadas da 
parede do trato digestivo são deri-
vados do mesênquima esplâncnico 
que circunda o intestino primitivo.
O intestino primitivo é formado por três 
segmentos: anterior, médio e posterior:
• Intestino anterior: origina a faringe, 
esôfago, estômago, primeira por-
ção do intestino delgado (duodeno), 
pâncreas, fígado e vesícula biliar. 
• Intestino médio: origina o resto 
do intestino delgado (jejuno e íleo) 
e parte do intestino grosso (ceco, 
apêndice, cólon ascendente e me-
tade ou 2/3 do cólon transverso). 
• Intestino posterior: forma a última 
porção do intestino grosso (metade 
ou o terço distal do cólon transverso, 
cólon descendente, sigmoide, reto e 
a porção superior do canal anal).
Figura 1. Embriões durante a quarta (A) e a quinta (B) semanas do desenvolvimento, apresentando a formação do 
sistema digestório e de vários derivados que se originam da camada germinativa endodérmica. Fonte: Sadler, TW. 
Langman – Embriologia Médica, 13ª ed., Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016.
4INSTESTINO DELGADO
SE LIGA! Quando estamos estudando 
as várias etapas do desenvolvimento 
embrionário, muitas vezes nos encon-
tramos perdidos ou nos desesperamos 
diante da série de acontecimento que se 
sucedem. Diante de tantas modificações 
embrionárias, a origem dos folhetos em-
brionários é de longe um dos pontos fun-
damentas na embriologia que você deve 
entender. Durante o processo de gastru-
lação, as células que estão em constante 
multiplicação sofrem invaginação, fa-
zendo com que as células presentes na 
superfície da  blástula  movam-se para 
o seu interior, formando camadas e um 
intestino primitivo. As camadas são 
chamadas de folhetos embrionários ou 
germinativos. A ectoderme é a camada 
mais externa, a endoderme é a mais in-
terna, e a mesoderme é a intermediária 
entre elas.  Cada uma dessas camadas 
posteriormente origina órgãos e tecidos:
• Ectoderme: epiderme; anexos epi-
dérmicos; sistema nervoso; epité-
lios de revestimento das cavidades 
oral, nasal e anal; glândulas sudo-
ríparas, sebáceas, mamárias, lacri-
mais, medula da adrenal e hipófise; 
maxilas e dentes.
• Mesoderme: derme; sistema es-
quelético; sistema muscular; siste-
ma circulatório; sistema reprodutor; 
sistema urinário; tecidos linfáticos; 
medula óssea; sangue.
• Endoderme: sistema respirató-
rio; órgãos do sistema digestório e 
epitélios de revestimento do tubo 
digestivo.
Desenvolviemnto do Duodeno
O duodeno se desenvolve a partir da 
extremidade caudal do intestino 
anterior e da extremidade cefálica 
do intestino médio e do mesênqui-
ma esplâncnico associado ao endo-
derma dessas porções do intestino 
primitivo. A união entre os segmentos 
do intestino primitivo se estabelece 
na desembocadura do colédoco. 
A junção das duas porções do duo-
deno situa-se logo após a origem do 
ducto biliar. O duodeno em desenvol-
vimento cresce rapidamente, forman-
do uma alça em forma de C que se 
projeta ventralmente. À medida que o 
estômago rotaciona, aliado ao rápido 
crescimento da cabeça do pâncreas, 
a alça duodenal gira para a direita e 
vai se localizar retroperitonealmente. 
Por se originar dos intestinos anterior 
e médio, o duodeno é suprido por ra-
mos das artérias celíaca e mesen-
térica superior, artérias que vascu-
larizam essas porções do intestino 
primitivo. 
Durante a quinta e sexta semanas, 
assim como ocorre no esôfago, a luz do 
duodeno se torna progressivamen-
te menor até ser temporariamente 
obliterada, devido à proliferação de 
suas células epiteliais, recanalizando 
normalmente no final do período em-
brionário. Nessa ocasião, a maior par-
te do mesentério ventral já desapa-
receu, ficando apenas uma pequena 
porção fibromuscular que fixa a parte 
terminal do duodeno à parede abdo-
minal posterior.
5INSTESTINO DELGADO
Desenvolviemnto do Intestino Médio
O intestino médio ou alça vitelina se 
estende da desembocadura do colé-
doco até́ o terço médio do cólon trans-
verso. Todos os órgãos derivados do 
intestino médio são supridos pela ar-
téria mesentérica superior. Com o 
alongamento do intestino médio, for-
ma-se uma alça intestinal ventral com 
a forma de U, a alça intestinal média, 
que se projeta para o remanescente 
do celoma extraembrionário, na por-
ção inicial do cordão umbilical. Grande 
parte deste desenvolvimento ocor-
re entre a sexta e nona semana fora 
da cavidade abdominal, denominada 
hérnia umbilical fisiológica. A alça 
intestinal média comunica-se com o 
saco vitelino através de um estreito 
pedículo vitelínico (ou ducto vitelí-
nico) até a décima semana. A hérnia 
umbilical ocorre porque não há espa-
ço suficiente no abdome para o in-
testino médio em rápido crescimento. 
NA PRÁTICA!
A oclusão completa da luz do duodeno, atresia duodenal, não é comum. Durante o de-
senvolvimento duodenal, a luz é completamente fechada por células epiteliais. Se a reca-
nalização deixa de ocorrer, um pequeno segmento do duodeno é obliterado. O bloqueio 
quase sempre ocorre na junção dos ductos biliar e pancreático (ampola hepatopancre-
ática), mas ocasionalmente envolve a parte horizontal (terça parte) do duodeno. A in-
vestigação de famílias com atresia duodenal familiar sugere uma herança autossômica 
recessiva. Em bebês com atresia duodenal, os vômitos começam poucas horas após o 
nascimento. A atresia duodenal está associada à êmese biliar (vômito de bile) porque o 
bloqueio ocorre distal à abertura do ducto biliar. É importante mencionar que aproxima-
damente um terço das crianças afetadas tem síndrome de Down e, além disso, 20% são 
prematuras. O polidrâmnio também ocorre porque a atresia duodenal impede a absorção 
normal do líquido amniótico pelos intestinos. O diagnóstico de atresia duodenal é sugeri-
do pela presença do “sinal da dupla bolha” nos exames radiológicos e ultrassonográficos. 
A alça intestinal média comunica-se 
com o saco vitelino através de um 
estreito pedículo vitelínico (ou duc-
to vitelínico) até a décima semana. A 
hérnia umbilical ocorre porque não há 
espaço suficiente no abdome para o 
intestino médio em rápido crescimen-
to. À medida que a hérnia fisiológica 
se reduz e o intestino volta à cavidade 
abdominal. Não se conhece a causa 
do retorno do intestino; entretanto, 
a diminuição do tamanho do fígado 
e dos rins e o aumento da cavidade 
abdominal são fatores importantes. 
O intestino delgado (formado pelo 
ramo cranial) retorna primeiro, pas-
sando por trás da artéria mesentérica 
superior, e ocupa a parte central do 
abdome.
6INSTESTINO DELGADO
Na medida em que o intestino ado-
ta sua posição definitiva, o mesenté-
rio produz a fixação das vísceras à 
parede posterior do abdome. O duo-
deno, exceto cerca de 25 cm iniciais 
(derivadosdo intestino anterior), não 
tem mesentério e se localiza retro-
peritonealmente. A fixação do me-
sentério dorsal na parede abdominal 
posterior é bastante modificada após 
o retorno dos intestinos à cavidade 
abdominal. Inicialmente, o mesentério 
dorsal está no plano mediano. Quan-
do os intestinos se dilatam, se alon-
gam e assumem suas posições finais, 
seus mesentérios são pressionados 
contra a parede abdominal posterior. 
O mesentério do colo ascendente se 
funde com o peritônio parietal nessa 
parede e desaparece; consequente-
mente, o colo ascendente também se 
torna retroperitoneal. Outros deriva-
dos da alça intestinal média ( jejuno e 
o íleo) retêm os seus mesentérios. O 
mesentério está inicialmente preso ao 
plano mediano da parede abdominal 
posterior. Após o desaparecimento 
do mesentério do colo ascendente, o 
mesentério do intestino delgado em 
forma de leque adquire uma nova li-
nha de fixação que passa da junção 
duodenojejunal, ínfero-lateralmente, 
para a junção ileocecal.
Figura 2. Herniação umbilical das alças intestinais em um embrião com cerca de 8 semanas (comprimento cranio-
caudal de 35 mm). As dobraduras das alças do intestino delgado e a formação do ceco ocorrem durante a herniação. 
Os primeiros 90° de rotação ocorrem durante a herniação; os 180° restantes ocorrem durante o retorno do intestino 
à cavidade abdominal, no terceiro mês. Fonte: Sadler, TW. Langman – Embriologia Médica, 13ª ed., Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2016.
7INSTESTINO DELGADO
O intestino posterior estende-se do 
terço distal do cólon transverso até 
a membrana cloacal, porção inicial-
mente comum aos sistemas urinário 
e digestório. Todos os derivados do 
intestino posterior são supridos pela 
artéria mesentérica inferior. A jun-
ção entre o segmento do colo trans-
verso derivado do intestino médio 
e aquele que se origina do intestino 
posterior é indicada pela mudança na 
circulação sanguínea de um ramo da 
artéria mesentérica superior (artéria 
do intestino médio) para um ramo da 
artéria mesentérica inferior (artéria do 
intestino posterior). O cólon descen-
dente torna-se retroperitoneal quan-
do o seu mesentério se funde com o 
NA PRÁTICA!
A onfalocele congênita é uma anomalia caracterizada pela persistência dos componen-
tes intestinais na porção inicial do cordão umbilical. A cavidade abdominal é proporcio-
nalmente pequena quando há uma onfalocele, já que faltou o estímulo para o seu cres-
cimento. É necessária uma correção cirúrgica e, em geral, isto é adiado se o defeito for 
grande demais. Bebês com onfalocele grande geralmente sofrem de hipoplasia pulmonar 
ou torácica, e adiar o fechamento é uma decisão clínica melhor. A onfalocele resulta de 
um crescimento defeituoso dos quatro componentes da parede abdominal. Como a for-
mação do compartimento abdominal ocorre durante a gastrulação, uma falha crítica de 
crescimento nesta época normalmente é associada a outras anomalias congênitas envol-
vendo os sistemas cardíaco e urogenital. O revestimento da bolsa hernial é formado pelo 
epitélio do cordão umbilical, um derivado do âmnio.
Figura 3. Onfalocele de um recém-nascido. 
Fonte.: Sadler, TW. Langman – Embriologia Médica, 13ª ed., Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016.
8INSTESTINO DELGADO
peritônio da parede abdominal poste-
rior esquerda e, então, desaparece. O 
mesentério do colo sigmoide é manti-
do, porém ele é mais curto do que no 
embrião.
A cloaca é uma câmara revestida por 
endoderma que está em contato com 
o ectoderma superficial na membra-
na cloacal. Essa membrana é cons-
tituída pelo endoderma da cloaca e 
pelo ectoderma do proctodeu ou 
fosseta anal. A cloaca recebe o alan-
toide ventralmente, que é um divertí-
culo digitiforme.
A cloaca é dividida em porções dor-
sal e ventral através de uma projeção 
de mesênquima, o septo urorretal. 
Quando o septo cresce em direção 
à membrana cloacal, ele desenvolve 
extensões bifurcadas que produzem 
pregas das paredes laterais da clo-
aca, que crescem uma em direção a 
outra e se fundem formando um sep-
to que divide a cloaca em duas par-
tes: reto e porção cranial do canal 
anal, dorsalmente; e seio urogenital, 
ventralmente.
Na sétima semana, o septo urorretal 
já se fundiu com a membrana cloacal, 
dividindo-a em uma membrana anal 
dorsal e uma membrana urogenital, 
maior e ventral. A área de fusão do 
septo urorretal com a membrana clo-
acal é representada, no adulto, pelo 
corpo perineal, o centro tendinoso do 
períneo. Este nódulo fibromuscular é 
o marco do períneo. O septo urorretal 
também divide o esfíncter cloacal em 
porções anterior e posterior. A porção 
posterior origina o esfíncter anal ex-
terno e a porção anterior se desen-
volve para a formação dos músculos 
transverso superficial do períneo, bul-
bo-esponjoso e ísquio-cavernoso.
Este detalhe do desenvolvimento ex-
plica por que um nervo, o nervo pu-
dendo, supre todos esses músculos. 
Proliferações mesenquimais produ-
zem elevações do ectoderma super-
ficial ao redor da membrana anal. 
Como resultado, logo essa membra-
na estará localizada no fundo de uma 
depressão ectodérmica, o proctodeu 
ou fosseta anal. A membrana anal 
normalmente se rompe ao final da oi-
tava semana, levando a porção final 
do trato digestivo (canal anal) a se co-
municar com a vesícula amniótica.
9INSTESTINO DELGADO
Mesentérios
Os mesentérios são camadas duplas 
de peritônio que cercam alguns ór-
gãos e os conectam à parede corpo-
ral, sendo estes órgãos chamados de 
intraperitoneais. Já os órgãos que se 
encontram contra a parede posterior 
e são cobertos pelo peritônio apenas 
em sua superfície anterior são con-
siderados retroperitoneais. Os liga-
mentos peritoneais são mesentérios 
que passam de um órgão para o outro 
e/ou de um órgão para a parede cor-
poral. Tanto os mesentérios quanto 
os ligamentos são meios de passa-
gem para nervos, vasos sanguíneos 
e linfáticos que entram e saem das 
vísceras.
O intestino primitivo, no início do seu 
desenvolvimento, possui um amplo 
contato com o mesênquima da pa-
rede abdominal posterior. Entretanto, 
na quinta semana, a ponte de teci-
do conjuntivo se estreita, e a porção 
caudal do intestino anterior, o intes-
tino médio e a maior parte do intes-
tino posterior tornam-se suspensas 
na parede abdominal pelo mesenté-
rio dorsal, que se estende da extre-
midade inferior do esôfago até a re-
gião cloacal. Na região do estômago, 
ele forma o mesogástrico dorsal ou 
grande omento; na região do duode-
no, ele forma o mesoduodeno; e na 
região do cólon, ele forma o mesocó-
lon dorsal. O mesentério dorsal das 
alças do jejuno e do íleo forma o me-
sentério propriamente dito.
O mesentério ventral, que existe ape-
nas na região terminal do esôfago e 
Figura 4. Região cloacal em embriões em estágios sucessivos do desenvolvimento. A. O intestino posterior penetra na 
porção posterior da cloaca, o futuro canal anorretal; o alantoide penetra na porção anterior, o futuro seio urogenital. O 
septo urorretal é formado por uma fenda do mesoderma entre o alantoide e o intestino posterior. A membrana cloacal, 
que forma a delimitação ventral da cloaca, é composta por ectoderma e endoderma. B. Conforme a dobradura caudal 
do embrião continua, o septo urorretal se move e fica mais perto da membrana cloacal. C. O alongamento do tubérculo 
genital traciona anteriormente a porção urogenital da cloaca; o desaparecimento da membrana cloacal cria uma aber-
tura para o intestino posterior e outra para o seio urogenital. A extremidade do septo urorretal forma o corpo perineal. 
Fonte. Sadler, TW. Langman – Embriologia Médica, 13ª ed., Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016.
10INSTESTINO DELGADO
na porção superior do duodeno, é de-
rivado do septo transverso. O cresci-
mento do fígado no mesênquima do 
septo transverso divide o mesentério 
dorsal em omento menor, que se es-
tende da porção inferior do esôfago, 
do estômago e da porção superior do 
duodeno até o fígado, e em ligamen-
to falciforme, que se estende do fí-gado até a parede corporal ventral.
2. FUNÇÕES GERAIS
O intestino delgado é formado pelo 
duodeno, jejuno e íleo, sendo uma re-
gião fundamental do trato gastroin-
testinal responsável pela absorção 
de determinados nutrientes, assim 
como a mistura de diversas secre-
ções ao alimento. Estende-se do pi-
loro até a junção ileocecal, onde o íleo 
une-se ao ceco (a primeira parte do 
intestino grosso). A parte pilórica do 
estômago esvazia-se no duodeno, 
sendo a admissão duodenal controla-
da pelo piloro.
As funções de motilidade do trato 
intestinal garantem a mistura ade-
quada e a exposição do conteúdo 
intestinal (quimo) à superfície de 
absorção. A principal característica 
da digestão dos alimentos durante 
sua passagem no intestino delgado é 
a liberação controlada do quimo pelo 
estômago, a fim de atender as capaci-
dades digestiva e absortiva do intes-
tino. Além disso, existem estimulação 
adicional das secreções pancreática e 
biliar e a liberação dessas secreções 
no intestino delgado. Por conseguin-
te, a função dessa região é bastante 
regulada por mecanismos de feedba-
ck negativo, que envolvem vias hor-
monais, parácrinas e neurais. Os es-
tímulos mecânicos e químicos que 
regulam esses processos incluem a 
distensão da parede intestinal e a 
presença de prótons, osmolarida-
de elevada e nutrientes no lúmen 
intestinal.
Histologicamente, o tubo digestivo, 
que tem cerca de 9 metros de com-
primento, é subdividido em regiões 
morfologicamente conhecidas: esôfa-
go, estômago, intestino delgado (duo-
deno, jejuno e íleo) e intestino grosso 
(ceco, colo, reto, canal anal e apêndi-
ce). De modo geral, o tubo digestivo é 
constituído por quatro camadas (ou 
túnicas) histológicas concêntricas: 
mucosa, submucosa, túnica mus-
cular externa e serosa (ou adventí-
cia). Estas camadas são semelhantes 
ao longo de todo o comprimento do 
trato digestivo, mas apresentam mo-
dificações e especializações regio-
nais. Elas são inervadas pelo sistema 
nervoso entérico e moduladas por 
nervos simpáticos e parassimpáti-
cos, além de também serem supridas 
por fibras sensitivas.
11INSTESTINO DELGADO
Mucosa
A mucosa é uma região que intima-
mente recobre e encontra-se em con-
tato com o lúmen do tubo digestivo, 
sendo constituído por um epitélio, 
lâmina própria de tecido conjuntivo 
frouxo subjacente e a camada mus-
cular da mucosa. A lâmina própria é 
uma estrutura altamente vasculariza-
da contendo glândulas, assim como 
vasos linfáticos e ocasionais nódulos 
linfoides, pertencentes ao sistema de 
tecido linfoide associado a mucosas 
(MALT). Certas células da lâmina pró-
pria são responsáveis pela síntese e 
liberação de fatores de crescimento 
que controlam o ciclo celular do epi-
télio sobrejacente. Circundando essa 
camada de tecido conjuntivo está a 
camada muscular da mucosa, for-
mada de uma camada circular inter-
na e uma camada longitudinal ex-
terna de músculo liso. 
Submucosa
A submucosa é uma camada de te-
cido conjuntivo fibroelástico, que 
circunda a mucosa. Esta camada não 
contém glândulas, exceto no esôfago 
e no duodeno. A submucosa também 
possui vasos sanguíneos e linfáticos, 
assim como um componente do sis-
tema nervoso entérico conhecido 
como plexo submucoso de Meiss-
ner, que também apresenta corpos 
de neurônios pós-ganglionares pa-
rassimpáticos, controla a motilidade 
da mucosa (e, até certo ponto, a moti-
lidade da submucosa) e as atividades 
secretoras das suas glândulas.
A submucosa é revestida por uma es-
pessa camada muscular, denominada 
túnica muscular externa, responsá-
vel pela atividade peristáltica, a qual 
move o conteúdo do lúmen ao longo 
do trato digestivo. Ela é constituída 
de músculo liso (exceto no esôfago 
e no final do tubo digestivo) e está 
geralmente organizada em uma 
camada circular interna e uma ca-
mada longitudinal externa. Certas 
células semelhantes às células mus-
culares lisas, as células intersticiais 
de Cajal, sofrem contrações rítmicas 
e, por este motivo, são consideradas 
controladoras do processo de con-
tração da túnica muscular externa. 
Um segundo componente do sistema 
nervoso entérico, conhecido como 
plexo mioentérico de Auerbach, 
está situado entre estas duas ca-
madas musculares e regula a ativi-
dade da túnica muscular externa (e, 
até certo ponto, a atividade da muco-
sa). O plexo de Auerbach também 
possui corpos de neurônios gan-
glionares parassimpáticos. Tanto a 
camada circular interna como a ca-
mada longitudinal externa tem um ar-
ranjo helicoidal, sendo que, enquanto 
a camada circular interna apresenta 
uma hélice estreita a camada longi-
tudinal externa apresenta uma hélice 
mais ampla.
12INSTESTINO DELGADO
Serosa e Adventícia
A túnica muscular externa é envolvida 
por uma delgada camada de tecido 
conjuntivo que pode ou não ser reco-
berta pelo epitélio simples pavimen-
toso do peritônio visceral. Se a região 
do tubo digestivo é intraperitoneal, 
ela é recoberta pelo peritônio, e esta 
cobertura é conhecida como serosa. 
Se o órgão é retroperitoneal, ele fica 
aderido à parede do corpo por um 
tecido conjuntivo frouxo, sem reves-
timento mesotelial, conhecido como 
adventícia.
Figura 5. Camadas do intestino delgado. Fonte. Sanarflix.
Suprimento Vascular Sanguíneo e 
Linfático do Intestino Delgado
A drenagem linfática do intestino 
delgado tem seus capilares linfáti-
cos terminando em fundo cego de-
nominados de quilíferos centrais, 
os quais estão localizados nos eixos 
dos vilos, onde liberam seu conteúdo 
no plexo linfático submucoso, pas-
sando por uma série de linfonodos 
até se lançar no ducto torácico, o 
maior vaso linfático do corpo. O duc-
to torácico esvazia seu conteúdo no 
sistema circulatório, na junção da veia 
jugular interna esquerda com a veia 
subclávia. Alças capilares adjacentes 
aos quilíferos são drenadas por vasos 
sanguíneos tributários do plexo vas-
cular submucoso. O sangue é levado 
então para a veia porta hepática para 
ser processado no fígado.
Inervação do Trato Digestivo
A inervação do tubo digestivo é 
constituída de duas partes: o sistema 
nervoso entérico e os componentes 
simpático e parassimpático. O sis-
tema nervoso entérico é indepen-
dente (auto-suficiente), entretanto, 
13INSTESTINO DELGADO
suas funções são normalmente 
modificadas pelos componentes 
simpático e parassimpático. Ele 
destina-se a controlar as funções se-
cretoras e motoras do tubo digestivo. 
Os numerosos neurônios desse sis-
tema estão distribuídos por um gran-
de número de pequenos grupamen-
tos de corpos de neurônios e fibras 
nervosas associadas, no plexo mio-
entérico de Auerbach e no plexo 
submucoso de Meissner. Apesar 
de terem numerosas interligações, o 
que sugere a possibilidade de contro-
les cruzados, os dois plexos exercem 
funções diferentes. De um modo ge-
ral, a motilidade peristáltica do trato 
digestivo é controlada pelo plexo mio-
entérico, enquanto a função secretora 
e o movimento das mucosas, assim 
como a regulação do fluxo sanguíneo 
localizado, são controlados pelo plexo 
submucoso. Além disso, o plexo mio-
entérico é relacionado não somente 
às condições locais, mas também às 
condições ao longo de grande parte 
do trato digestivo, enquanto o ple-
xo submucoso cuida primariamente 
das condições locais, nas vizinhanças 
do grupo das células nervosas em 
questão. 
Na parede do trato digestivo também 
têm sido descritos componentes 
sensitivos. Eles transmitem informa-
ções relativas ao conteúdo luminal, da 
condição muscular e secretora do tra-
to digestivo para os plexos vizinhos, 
assim como para os plexos mais 
distantes do lugar de origem da infor-
mação. De fato, alguma informação é 
transmitida aos gânglios sensitivos, 
assim como para o sistema nervoso 
central através de fibras nervosas que 
acompanham os nervos simpáticos e 
parassimpáticos do trato digestivo.
A inervação parassimpática es-
timula a peristalse (contração da 
musculatura lisa), inibe os músculos 
dos esfíncteres e estimula a ativi-
dade secretora. O trato digestivo re-
cebe suainervação parassimpática 
através do nervo vago, exceto para 
o colo descendente e reto, que são 
inervados pelas fibras provenientes 
da região sacral da medula espinal. A 
maioria das fibras do nervo vago são 
fibras sensitivas e levam informações 
a partir de receptores na mucosa e na 
musculatura do tubo digestivo para 
o sistema nervoso central. Frequen-
temente, respostas às informações 
são transferidas pelas fibras vagais 
para o trato digestivo. Este processo 
é conhecido como reflexo vagova-
gal. As fibras parassimpáticas fazem 
sinapse com os corpos de neurônios 
pós-ganglionares parassimpáticos 
assim como com corpos de neurônios 
do sistema nervoso entérico de am-
bos os plexos. A inervação simpáti-
ca provém dos nervos esplâncnicos 
e apresenta fibras vasomotoras, 
controlando o fluxo sanguíneo para 
o tubo digestivo. A ação simpática 
inibe a peristalse e ativa a musculatu-
ra dos esfíncteres.
14INSTESTINO DELGADO
Atividade Secretora do Intestino 
Delgado
As glândulas do intestino delgado 
secretam muco e um fluido aquoso 
em resposta a estímulos nervosos 
e hormonais. Os estímulos nervosos, 
originados no plexo submucoso, são 
os principais desencadeadores, mas 
os hormônios secretina e colecistoqui-
nina também executam uma parte na 
regulação das atividades secretoras 
das glândulas de Brunner do duo-
deno e das criptas de Lieberkühn, 
que coletivamente produzem quase 
2 L de fluido levemente alcalino por 
dia. As células do SNED do intestino 
delgado produzem numerosos hor-
mônios que afetam o movimento do 
intestino delgado e ajudam a regular 
a secreção gástrica de HCl e a libera-
ção das secreções pancreáticas.
Digestão
O quimo que entra no duodeno está 
em processo de ser digerido pelas 
enzimas produzidas pelas glândulas 
associadas à cavidade oral e pelas 
glândulas do estômago. O processo 
de digestão é intensificado no duo-
deno pelas enzimas derivadas do 
pâncreas exócrino. A degradação fi-
nal das proteínas e dos carboidratos 
ocorre ao nível dos microvilos, onde 
dipeptidases e dissacaridases, ade-
ridas ao glicocálice, liberam aminoá-
cidos e monossacarídeos individuais. 
Estes monômeros são transportados 
para as células absortivas superficiais 
por proteínas carreadoras específicas; 
entretanto, dipeptídeos e tripeptídeos 
também são endocitados pelas célu-
las absortivas superficiais.
Os lipídios são emulsificados pelos 
sais biliares em pequenos glóbulos de 
gordura que são quebrados em mo-
noglicerídeos e ácidos graxos. Os sais 
biliares segregam monoglicerídeos e 
ácidos graxos em micelas, as quais 
se difundem para dentro das células 
absortivas superficiais através de sua 
membrana plasmática.
Absorção
Água, aminoácidos, dipeptídeos e tri-
peptídeos, íons e monossacarídeos 
entram nas células absortivas super-
ficiais e são liberados no espaço inter-
celular através da membrana basola-
teral. Estes nutrientes então ganham 
acesso ao leito capilar dos vilos e são 
transportados para o fígado, onde se-
rão processados.
Os ácidos graxos de cadeia longa e 
os monoglicerídeos são reesterifica-
dos formando triglicerídeos. Os trigli-
cerídeos são combinados com uma 
capa de β-lipoproteína, produzida no 
REG das células, formando os qui-
lomícrons. Estas grandes gotículas 
de lipoproteínas, acondicionadas e li-
beradas pelo aparelho de Golgi, são 
transportadas para a membrana ba-
solateral da célula para serem libera-
das na lâmina própria. Os quilomícrons 
15INSTESTINO DELGADO
entram nos quilíferos, preenchendo 
estes vasos linfáticos em fundo cego 
com uma substância rica em lipídios, 
conhecida como quilo. As contrações 
rítmicas das células musculares lisas 
localizadas no eixo dos vilos causam 
o encurtamento de cada vilos, o que 
atua como uma seringa injetando o 
quilo do vaso quilífero para o plexo 
submucoso de vasos linfáticos.
Ácidos graxos de cadeia curta (<12 
carbonos de comprimento) não en-
tram no REL para reesterificação. 
Estes ácidos graxos são suficiente-
mente pequenos para serem hidros-
solúveis, seguirem para a membrana 
basolateral da célula absortiva su-
perficial, difundirem-se para a lâmina 
própria e entrarem nas alças capila-
res em direção ao fígado para serem 
processados.
NA PRÁTICA!
A má-absorção no intestino delgado pode ocorrer mesmo quando o pâncreas libera seu 
conjunto normal de enzimas. As várias doenças resultantes da má-absorção são chama-
das genericamente de espru. Uma forma interessante de espru, a enteropatía induzida 
por glúten (espru não-tropical), é causada pelo glúten, uma substância presente no 
centeio e no trigo que destrói os microvilos e até mesmo os vilos de pessoas suscetíveis. 
Estes efeitos podem resultar de uma resposta alérgica ao glúten. Nos pacientes com esta 
doença, a superfície de área disponível para absorção dos nutrientes é reduzida. O trata-
mento envolve a eliminação dos cereais contendo glúten da dieta.
Assimilação dos Carboidratos
Os nutrientes mais significativos 
(macronutrientes) digeridos para 
absorção no intestino delgado se 
dividem em três classes: os carboi-
dratos, as proteínas e os lipídios. A 
digestão dos carboidratos ocorre em 
duas fases: no lúmen do intestino e, 
em seguida, na superfície dos enteró-
citos, no processo conhecido como 
digestão da borda em escova. Este 
último é importante na geração de 
açúcares simples e absorvíveis, ape-
nas no ponto onde eles podem, final-
mente, ser absorvidos. Isso pode limi-
tar sua exposição ao pequeno número 
de bactérias presentes no lúmen do 
intestino delgado e que poderiam 
usar esses açúcares como nutrientes.
Os carboidratos da dieta são com-
postos por várias classes moleculares 
diferentes. O amido, o primeiro deles, 
é a mistura de polímeros de glicose, 
retos (amilose) e ramificados (ami-
lopectina). O amido é fonte particu-
larmente importante de calorias. Os 
dissacarídeos são a segunda classe 
de carboidratos que inclui a sucrose 
(glicose e frutose) e a lactose (glico-
se e galactose), e que é importante 
fonte calórica para as crianças. Toda-
via é princípio-chave que o intestino 
16INSTESTINO DELGADO
só pode absorver monossacarídeos 
e não carboidratos grandes. Por fim, 
muitos itens alimentares de origem 
vegetal contêm fibras dietéticas, que 
consistem em polímeros de carboi-
dratos que não podem ser digeridos 
pelas enzimas humanas. Esses po-
límeros são digeridos por bactérias 
presentes no lúmen colônico, permi-
tindo, dessa forma, recuperar os valo-
res calóricos.
Os dissacarídeos da dieta são hidro-
lisados em outros componentes mo-
noméricos, diretamente na superfície 
das células epiteliais do intestino del-
gado, no processo conhecido como 
digestão das bordas em escova e 
mediado por família de enzimas hi-
drolíticas, muito glicosiladas ligadas à 
membrana e que são sintetizadas pe-
las células epiteliais do intestino del-
gado. As hidrolases, existentes nas 
bordas em escova, fundamentais 
para a digestão dos carboidratos 
da dieta, incluem a sucrase, a iso-
maltase, a glucoamilase e a lactase.
Acredita-se que a glicosilação des-
sas hidrolases protejam-nas da 
degradação pelas proteases pan-
creáticas. Entretanto, entre as refei-
ções, as hidrolases são degradadas 
e têm que ser ressintetizadas pelos 
enterócitos, a fim de participar da 
digestão dos carboidratos da próxi-
ma refeição. A sucrose/isomaltase e 
a glucoamilase são sintetizadas em 
quantidades acima das necessárias 
e a absorção de seus produtos, pelo 
corpo, é limitada pela disponibilidade 
de transportadores de membrana es-
pecíficos para esses monossacaríde-
os, como discutido adiante. A lactase, 
por sua vez, apresenta declínio no 
desenvolvimento, após o desma-
me. A relativa escassez de lactase 
significa que a digestão da lactose, 
mais do que a captação dos pro-
dutos resultantes, é limitada pela 
intensidade para sua absorção. Se 
os níveis de lactase caem abaixo de 
determinado limiar, ocorre doença 
de intolerância à lactose.
A digestão de amido ocorre em 
duas fases. A primeira ocorre no 
lúmen e é, de fato,iniciada na cavi-
dade oral, via atividade da amilase 
salivar. A amilase salivar, entretanto, 
não é essencial para a digestão do 
amido, sendo que a contribuição mais 
significativa para a digestão luminal 
de amido é feita pela amilase pancre-
ática. Assim, a digestão de amido pela 
amilase é, por necessidade, incomple-
ta e resulta em oligômeros curtos de 
glicose, incluindo dímeros (maltose) e 
trímeros (maltotriose), bem como es-
truturas ramificadas mais simples que 
são chamadas dextrinas α-limitadas. 
Desse modo, para permitir a absor-
ção desses constituintes monossaca-
rídicos, o amido tem que se submeter 
à digestão da borda em escova.
Na borda em escova, oligômeros 
de glicose de cadeia ramificada po-
dem ser digeridos pelas hidrolases 
glucoamilase, sucrase ou isomaltas. 
17INSTESTINO DELGADO
Todas produzem monômeros livres 
de glicose que podem ser absorvidos 
pelos mecanismos discutidos adian-
te. Para as dextrinas α-limitadas, por 
sua vez, a atividade da isomaltase é 
fundamental porque é a única enzima 
que pode quebrar não somente as li-
gações α-1,4, mas também as liga-
ções α-1,6, situadas nos pontos de 
ramificação.
Os monossacarídeos solúveis em 
água têm, a seguir, que ser transpor-
tados através das membranas hidro-
fóbicas dos enterócitos. O transpor-
tador 1 de sódio/ glicose (SGLT1) 
é um simporte que leva a glicose (e 
a galactose) contra seu gradiente de 
concentração, pelo acoplamento de 
seu transporte ao do Na+. Uma vez 
no citosol, a glicose e a galactose po-
dem ser retidas para as necessidades 
metabólicas do epitélio, ou podem 
sair da célula através do polo baso-
lateral via transportador conhecido 
como GLUT2. A frutose, em contra-
partida, é levada através da membra-
na apical pelo GLUT5. Entretanto, de-
vido ao transporte de frutose não ser 
acoplado ao do Na+, sua entrada é 
relativamente ineficiente e pode, com 
facilidade, ser interrompida se forem 
ingeridas grandes quantidades de 
alimento contendo esse açúcar. Os 
sintomas que ocorrem devido a essa 
má absorção são similares aos expe-
rimentados por pacientes intolerantes 
à lactose e que consomem lactose.
Figura 6. Absorção de glicose, galactose e frutose no intestino delgado. Fonte: Sanarflix.
18INSTESTINO DELGADO
Assimilação das Proteínas
As proteínas também são polímeros 
solúveis em água, que têm que ser 
digeridas em constituintes menores, 
antes que seja possível sua absor-
ção. Sua absorção é mais complica-
da do que a dos carboidratos, porque 
contêm 20 aminoácidos diferentes e 
pequenos oligômeros desses amino-
ácidos (dipeptídeos, tripeptídeos e, 
provavelmente, até tetrapeptídeos), 
que também podem ser transporta-
dos pelos enterócitos. O corpo, em 
particular o fígado, tem capacidade 
substancial de interconverter vários 
aminoácidos, sujeitos às necessi-
dades do corpo. Entretanto, alguns 
aminoácidos, denominados amino-
ácidos essenciais, não podem ser 
sintetizados pelo corpo nem de novo 
ou de outro aminoácido e, então, têm 
que ser obtidos da dieta. 
As proteínas podem ser hidrolisadas 
em longos peptídeos simplesmente 
pelo pH ácido que existe no lúmen 
gástrico. Entretanto, para a absorção 
de proteínas para o corpo, três fases 
da digestão. Assim como a hidrólise 
ácida, a primeira destas fases ocorre 
no lúmen gástrico e é mediada pela 
pepsina, o produto das células prin-
cipais, localizadas nas glândulas gás-
tricas. A enzima quebra as proteínas 
em sítios de aminoácidos neutros, 
com preferência por cadeias aromáti-
cas ou por grandes cadeias alifáticas. 
Como esses aminoácidos só ocorrem 
com frequência relativamente baixa 
em determinada proteína, a pepsina 
não é capaz de digerir, completamen-
te uma proteína até uma forma que 
possa ser absorvida pelo intestino, 
mas, em vez disso, produz uma mis-
tura de proteínas intactas, grandes 
peptídeos (a maioria) e número limi-
tado de aminoácidos livres.
Ao se deslocarem pelo intestino del-
gado, as proteínas parcialmente dige-
ridas encontram, a seguir, as protea-
ses provenientes do suco pancreático. 
Essas enzimas são secretadas em 
forma inativa, sendo sua ativação re-
tardada até que essas enzimas este-
jam no lúmen, em virtude da presença 
da enzima ativadora, a enterocinase, 
localizada apenas nas bordas em es-
cova das células epiteliais do intesti-
no delgado. A enterocinase cliva o 
tripsinogênio, originando tripsina 
ativa. A tripsina é capaz de clivar 
todos os outros precursores de pro-
teases secretados pelo pâncreas, 
resultando em mistura de enzimas 
que podem digerir, quase completa-
mente, a grande maioria das proteí-
nas da dieta.
A tripsina é chamada de endopepti-
dase, por ser capaz de clivar tais pro-
teínas somente nas ligações internas 
da cadeia peptídica, em vez de liberar 
aminoácidos individuais no final da 
cadeia. Apesar de terem mecanis-
mos de ação similares, as outras duas 
endopeptidases pancreáticas, a qui-
motripsina e a elastase, clivam em 
sítios com aminoácidos neutros. Os 
19INSTESTINO DELGADO
peptídeos resultantes da atividade 
da endopeptidase passam pela ação 
das ectopeptidases. Essas enzimas 
clivam aminoácidos simples da par-
te final da cadeia peptídica, e aquelas 
presentes no suco pancreático são 
específicas para aminoácidos neutros 
(carboxipeptidase A) ou básicos 
(carboxipeptidase B), localizados 
na extremidade C-terminal. Assim, os 
produtos que resultam da digestão 
total das proteínas da refeição pelas 
secreções gástrica e pancreática in-
cluem aminoácidos neutros e básicos, 
assim como peptídeos pequenos com 
aminoácidos ácidos na sua extremi-
dade C-terminal e, assim, resistem as 
carboxipeptidases A ou B.
A fase final da digestão proteica ocor-
re nas bordas em escova. Os enteró-
citos maduros expressam diversas 
peptidases nas suas bordas em es-
cova, incluindo as aminopeptidases e 
carboxipeptidases, que geram produ-
tos adequados para captação através 
da membrana apical. Entretanto, deve 
ser notado que, mesmo com o com-
plemento substancial das enzimas 
proteolíticas ativas, alguns peptídeos 
da dieta são relativa ou totalmente 
resistentes à hidrólise. Em particular, 
peptídeos que contêm prolina ou gli-
cina são digeridos de maneira muito 
lenta. Felizmente, o intestino pode 
absorver não só aminoácidos sim-
ples, mas também pequenos peptí-
deos. Os peptídeos que são absorvi-
dos pelos enterócitos, na sua forma 
intacta, ficam sujeitos ao estágio final 
de digestão, no citosol dos enteró-
citos, para liberar seus aminoácidos 
para o uso na célula ou em qualquer 
outro lugar do corpo.
20INSTESTINO DELGADO
Assimilação dos Lipídios
Os lipídios fornecem, significativa-
mente, mais calorias por grama do 
que as proteínas ou os carboidratos, 
por isso têm maior importância nu-
tricional, assim como são propen-
sos a contribuir para a obesidade, 
se consumidos em quantidades ex-
cessivas. A forma predominante dos 
lipídios na dieta humana é o triglice-
rídeo, encontrado em óleos e outras 
gorduras. A maioria desses triglicerí-
deos tem cadeia longa de ácidos gra-
xos esterificados no arcabouço glice-
rol. Lipídios adicionais são fornecidos 
Figura 7. Hierarquia das proteases e peptidases que funcionam no estômago e no intestino delgado, para digerir as 
proteínas da dieta. Fonte: Sanarflix.
21INSTESTINO DELGADO
na forma de fosfolipídios e coleste-
rol, originados, principalmente, das 
membranas celulares. Também é im-
portante considerar que chegam ao 
intestino, diariamente, não apenas li-
pídios da dieta, mas também lipídios 
originados no fígado, nas secreções 
biliares. Finalmente, apesar de pre-
sentes em quantidades muito peque-
nas, as vitaminas solúveis em gordura 
(A, D, E e K) são nutrientes essenciais 
que deveriam ser suplementados na 
dieta a fim de evitar doenças. Essas 
substâncias são quase que comple-
tamente insolúveis em água e neces-
sitam de cuidados especiais para pro-
mover sua absorção pelo corpo.
Quando a refeição gordurosa é in-
gerida, os lipídios se liquefazem na 
temperatura corporal e flutuam nasuperfície do conteúdo gástrico. Isso 
poderia limitar a área de superfície 
entre as fases aquosa e lipídica do 
conteúdo gástrico e restringir o aces-
so de enzimas capazes de quebrar os 
lipídios para formar os que poderiam 
ser absorvidos, pois as enzimas lipo-
líticas, como as proteínas, ficam na 
fase aquosa. Por esse motivo, o es-
tágio inicial na absorção dos lipídios é 
sua emulsificação. A mistura ocorrida 
no estômago faz com que os lipídios 
da dieta fiquem na forma de peque-
nas esferas em suspensão, que au-
menta em muito a área da superfície 
da fase lipídica. A absorção dos lipí-
dios também é facilitada pela forma-
ção de solução de micelas, com ajuda 
dos ácidos biliares, existentes nas se-
creções biliares. 
A digestão dos lipídios começa no 
estômago, porém, ocorre de forma 
incompleta, promovendo pouca ab-
sorção. A maior parte da lipóli-
se ocorre no intestino delgado. O 
suco pancreático contém três im-
portantes enzimas lipolíticas, que 
têm suas atividades otimizadas em 
pH neutro. A primeira delas é a lipa-
se pancreática, capaz de hidrolisar 
os triglicerídeos, produzindo grande 
quantidade de ácidos graxos livres 
e monoglicerídeos. A lipase é inibida 
pelos ácidos biliares, que também fa-
zem parte do conteúdo do intestino 
delgado. Os ácidos biliares se adsor-
vem à superfície das micelas de óleo, 
por isso poderiam causar a dissocia-
ção da lipase. Entretanto, a atividade 
da lipase é mantida por cofator im-
portante, a colipase, que também faz 
parte do suco pancreático. A colipase 
é uma molécula ponte que se liga aos 
ácidos biliares e à lipase; ela ancora 
a lipase às gotículas de óleo, mesmo 
em presença dos ácidos biliares.
O suco pancreático também con-
tém duas enzimas adicionais, im-
portantes para a digestão da gor-
dura. A primeira delas é a fosfolipase 
A2, que hidrolisa os fosfolipídios, 
como os presentes nas membra-
nas celulares. Ela é secretada como 
proforma inativa que só é ativada 
quando atinge o intestino delgado. A 
outra é a colesterol esterase, que é 
22INSTESTINO DELGADO
relativamente inespecífica, e requer 
ácidos biliares para sua atividade. 
Ela pode quebrar não só os ésteres 
de colesterol, mas também os éste-
res de vitaminas lipossolúveis, e até 
mesmo triglicerídeos. É interessante 
que essa enzima requer ácidos bilia-
res para sua atividade (diferentemen-
te da lipase) e é relacionada à enzima 
produzida no leite materno, com par-
ticipação importante na lipólise em 
recém-nascidos.
À medida que ocorre a lipólise, seus 
produtos são movidos das micelas. 
Os ácidos biliares anfipáticos (faces 
hidrofóbica e hidrofílica) servem para 
proteger as regiões hidrofóbicas dos 
produtos lipolíticos da água, enquan-
to apresentam próprias faces hidro-
fílicas em ambiente aquoso. As mi-
celas ficam, na verdade, em solução, 
por isso aumentam a solubilidade do 
lipídio no conteúdo intestinal. Isso au-
menta a intensidade ou velocidade 
com que as moléculas, como os áci-
dos graxos, podem se difundir para a 
superfície intestinal absortiva.
Dada a grande área de superfície do 
intestino delgado e a considerável 
solubilidade dos produtos da hidróli-
se dos triglicerídeos, as micelas não 
são essenciais para a absorção dos 
triglicerídeos. Acredita-se que os pro-
dutos da digestão da gordura sejam 
capazes de atravessar facilmente as 
membranas celulares devido à sua 
lipofilicidade. Entretanto, evidências 
recentes sugerem que sua absorção 
pode ser, alternativa ou adicionalmen-
te, regulada pela atividade de trans-
portadores de membrana específicos. 
Os produtos da lipólise são reesteri-
ficados, nos enterócitos, para formar 
triglicerídeos, fosfolipídios e ésteres 
de colesterol no REL. Ao mesmo tem-
po, os enterócitos sintetizam apoli-
proteínas, no RER, que são combina-
das aos lipídios ressintetizados, para 
formar o quilomícron, núcleo lipídi-
co recoberto por apolipoproteinas. 
Os quilomícrons são exportados dos 
enterócitos por exocitose e são ab-
sorvidos por vasos linfáticos da la-
mina própria e passam ao longo da 
circulação porta e do fígado, entran-
do na corrente sanguínea pelo ducto 
torácico, servindo como veiculo para 
transportar lipídios pelo corpo. Os 
ácidos graxos de cadeia média são 
relativamente solúveis em água e por 
isso desviam desses processos intra-
celulares e sendo incluídos nos quilo-
mícrons e assim entram na circulação 
porta e ficam mais facilmente dispo-
níveis para outros tecidos. 
Secreção e Absorção De Água e 
Eletrólitos
A fluidez do conteúdo intestinal, espe-
cialmente no intestino delgado, é im-
portante para permitir que a refeição 
seja propelida ao longo da extensão 
do intestino e para que os nutrientes 
digeridos se difundam para seus sí-
tios de absorção. Parte desse fluido 
23INSTESTINO DELGADO
é derivado da ingestão oral, mas, na 
maioria dos adultos, isto consiste em 
apenas 1 ou 2 L/dia derivados do ali-
mento e da bebida. Fluido adicional é 
suprido pelo estômago e pelo próprio 
intestino delgado, bem como pelos 
órgãos que drenam para o trato gas-
trointestinal. No total, essas secreções 
adicionam outros 8 L, o que significa 
que o intestino recebe quase 9 L de 
fluido por dia. Entretanto, em indiví-
duos saudáveis, somente em torno 
de 2 L desse total passa para o cólon 
para reabsorção e, eventualmente, 
apenas 100 a 200 mL saem na eva-
cuação. Assim, o transporte de fluido 
pelo intestino enfatiza a absorção. 
Durante o período pós-prandial essa 
absorção é promovida, predominan-
temente, no intestino delgado via 
efeitos osmóticos da absorção dos 
nutrientes. Esse gradiente osmóti-
co é estabelecido através do epité-
lio intestinal, que, simultaneamente, 
impede o movimento da água pelas 
junções fechadas. Além disso, no pe-
ríodo entre as refeições ocorre a ab-
sorção de fluido de forma conjunta 
ao Na+ e Cl–, mediada pela interação 
acoplada dos antiportes NHE-3 Na+-
-H+ e Cl–-HCO3–.
Movimento do Intestino Delgado
O movimento do intestino delgado 
pode ser subdividido em duas fases 
inter-relacionadas. As contrações 
de mistura são mais localizadas e 
sequencialmente redistribuídas para 
a exposição do quimo aos sucos di-
gestivos. As contrações de propul-
são ocorrem sob a forma de ondas 
peristálticas que facilitam o movi-
mento do quimo ao longo do intesti-
no delgado. Como o quimo move-se 
em média de 1 a 2 cm/min, ele passa 
muitas horas no intestino delgado. A 
velocidade da peristalse é controlada 
por impulsos nervosos e fatores hor-
monais. Em resposta à distensão 
gástrica, um reflexo gastroentéri-
co mediado pelo plexo mioentérico 
fornece o impulso nervoso para a 
peristalse no intestino delgado. Os 
hormônios colequistocinina, gastri-
na, motilina, substância P e serotoni-
na aumentam a motilidade intestinal, 
enquanto a secretina e o glucagon a 
diminuem.
NA PRÁTICA!
Se a mucosa intestinal é exposta a uma profunda irritação por substâncias tóxicas, a tú-
nica muscular externa pode apresentar contrações rápidas e intensas de longa duração 
conhecidas como crise peristáltica. Estas contrações fortes impulsionam o quimo em 
minutos para eliminação como diarreia.
24INSTESTINO DELGADO
As camadas musculares lisas do in-
testino delgado atuam para misturar 
o quimo às várias secreções digesti-
vas e para movê-lo ao longo da ex-
tensão do intestino, de forma que os 
nutrientes ( juntamente com a água e 
os eletrólitos) podem ser absorvidos. 
Os padrões motores do intestino del-
gado são predominantemente volta-
dos para a mistura e consistem, em 
sua maioria, em segmentação e con-
trações retropulsivas, que retardam a 
refeição enquanto a digestão ainda 
está ocorrendo. 
A segmentação é um padrão de con-
trações rítmicas e, presumivelmente, 
refletem a atividade programada do 
sistema nervoso entérico, sobreposta 
ao ritmo elétrico básico. Os mediado-
res hormonais do padrão pós-alimen-
tação de motilidade são pouco defi-
nidos, embora a CCK provavelmente 
contribua. A CCK também tem papel 
importante no retardo do esvazia-
mento gástrico, quando a refeiçãoestá no intestino delgado, como des-
crito no início deste capítulo. Isso faz 
sentido como mecanismo de distri-
buição de nutrientes, para a capaci-
dade disponível de digerir e absorver 
os componentes da refeição.
Depois que a refeição foi digerida e 
absorvida, é desejável que seja feita 
a limpeza dos resíduos não digeridos, 
ainda no lúmen, para preparar o in-
testino para a próxima refeição. Essa 
eliminação é feita pelo peristaltismo, 
sequência coordenada de contrações, 
que ocorrem acima do conteúdo in-
testinal, e relaxamento, abaixo, e que 
permitem o transporte do conteúdo 
por distâncias consideráveis. O peris-
taltismo reflete a ação da acetilcolina 
e da substância P liberadas próximas 
ao local de distensão intestinal, o que 
serve para contrair o músculo circu-
lar, assim como o efeito inibitório do 
VIP e do óxido nítrico, no lado caudal. 
Como a segmentação, o peristaltismo 
se origina quando potenciais de ação 
gerados pela inervação intrínseca são 
sobrepostos a sítios de despolariza-
ção celular ditados pelo ritmo elétrico 
básico. 
Os padrões motores peristálticos, 
que ocorrem durante o jejum, são 
organizados na sequência de fases 
conhecidas como complexo motor 
migratório. A fase I do CMM é ca-
racterizada por quiescência relativa, 
enquanto pequenas contrações de-
sorganizadas ocorrem durante a fase 
II. Na fase III, que dura cerca de 10 
minutos, grandes contrações, que se 
propagam ao longo do intestino, são 
estimuladas pelo hormônio motilina 
e removem qualquer conteúdo gás-
trico e intestinal remanescente para 
o cólon. O piloro e a válvula ileocecal 
se abrem completamente durante 
essa fase, e mesmo os itens grandes 
e não digeridos podem sair do corpo. 
A motilidade do intestino volta para a 
fase I do CMM, com o ciclo comple-
to durando cerca de 90 minutos, nos 
adultos, a não ser que seja ingerida 
25INSTESTINO DELGADO
refeição, nesse caso o CMM será in-
terrompido. Após a refeição, os níveis 
de motilina caem (embora os meca-
nismos não sejam claros) e o CMM 
não pode ser reiniciado, até que, de 
novo, aumentem.
Na vigência de uma irritação in-
tensa da mucosa intestinal, como 
ocorre em casos graves de diarreia 
infecciosa, pode causar peristalse 
intensa e rápida, também conhe-
cida como surto peristáltico. Esse 
processo é desencadeado, em par-
te, por reflexos nervosos que envol-
vem o sistema nervoso autônomo e 
o tronco cerebral e, em parte, pela in-
tensificação intrínseca de reflexos no 
plexo mioentérico da parede do trato 
intestinal. 
A B
Figura 8. Movimentos intestinais de propulsão (A) e segmentação (B). Fonte: Sanarflix.
3. DUODENO
O duodeno é o segmento mais cur-
to do intestino delgado, com ape-
nas 20 a 25 cm de comprimento, se 
estendendo da extremidade distal do 
canal pilórico até a flexura deuodeno-
jejunal, mais especificamente entre os 
níveis de L1 e L3. Ele corresponde a 
porção proximal do intestino delgado, 
apresentando um formato de letra “C” 
e sendo responsável por receber a bile 
do fígado e sucos digestivos do pân-
creas através do ducto biliar comum 
(ducto colédoco) e do ducto pancre-
ático, respectivamente. Estes ductos 
se abrem no lúmen do duodeno na 
papila duodenal (de Vater). O duo-
deno difere do jejuno e do íleo pelo 
fato de seus vilos serem mais altos, 
mais largos e mais numerosos por 
unidade de área. Ele possui tam-
bém menos células caliciformes por 
unidade de área que os outros seg-
mentos, além de possuir glândulas 
de Brunner na submucosa.
O duodeno é um órgão parcialmen-
te retroperitoneal, sendo os seus 2 
26INSTESTINO DELGADO
cm iniciais intraperitoneais. Corres-
ponde ao segmento mais curto, largo 
e fino do intestino delgado, sendo di-
vidido em parte superior, descenden-
te, horizontal e ascendente.
A parte superior do duodeno en-
contra-se ao nível de L1 e mede cerca 
de 5 cm, se estendendo da parte duo-
denal do piloro até a flexura duodenal 
superior. Seus 2 cm iniciais, também 
chamado de bulbo duodenal, é in-
traperitoneal e possui mesentério, já 
seus 3 cm distais são retroperitoneais 
e não apresentam mesentério. Esse 
segmento do duodeno liga-se à mar-
gem superior através do ligamento 
hepatoduodenal (omento menor) e à 
margem inferior do omento maior. 
RELAÇÕES ANATÔMICAS DA PARTE SUPERIOR DO DUODENO
ANTERIOR POSTERIOR SUPERIOR INFERIOR MEDIAL
• Lobo quadrado 
do fígado; 
• Colo da vesícula 
biliar;
• Peritônio.
• Ducto colédoco;
• Veia porta;
• Veia cava 
inferior; 
• Artéria 
gastroduodenal. 
• Colo da vesícula 
biliar. a
• Cabeça e colo do 
pâncreas.
• Piloro. 
Tabela 1. Relações anatômicas da parte superior do duodeno
A parte descendente do duodeno 
encontra-se à direita das vértebras 
L1 a L3 e mede entre 8 a 10 cm, se 
estendendo da flexura duodenal su-
perior até a flexura duodenal inferior. 
Ela curva-se ao redor da cabeça do 
pâncreas e apresenta dois orifícios 
papilares: a papila maior, que se en-
contra 8 a 10 cm distais ao esfíncter 
pilórico; e a papila menor, que quando 
presente, localiza-se 2 cm acima da 
papila maior. É na parte descenden-
te do duodeno que encontramos a 
ampola hepatorrenal, ponto anatômi-
co de transição do intestino anterior 
para o intestino médio embriológico. 
Este segmento é caracteristicamen-
te retroperitoneal, ressaltando que 
no ponto onde é cruzada pela raiz do 
mesocolo transverso não é revestido 
na face anterior por peritônio. 
RELAÇÕES ANATÔMICAS DA PARTE DESCENDENTE DO DUODENO
ANTERIOR POSTERIOR SUPEROLATERAL MEDIAL
• Lobo direito do fígado; 
• Colo da vesícula biliar; 
• Colo transverso;
• Raiz do mesocolo 
transverso; 
• Mesentério; 
• Alças do intestino 
delgado. 
• Hilo renal direito; 
• Vasos renais direitos; 
• Ureter direito; 
• M. psoas maior direito. 
• Flexura hepática do 
cólon.
• Cabeça do pâncreas; 
• Ducto colédoco; 
• Ducto pancreático;
• Veia cava inferior.
Tabela 2. Relações anatômicas da parte descendente do duodeno
27INSTESTINO DELGADO
A parte horizontal do duodeno 
passa pela vértebra L3 estando ante-
rior a veia cava inferior (VCI) e à aor-
ta abdominal. Ela mede cerca de 10 
cm, indo da flexura duodenal inferior 
até a junção com a parte ascenden-
te, anteriormente à aorta abdominal. 
Posterior a ela, estão os vasos me-
sentéricos superiores e a raiz do me-
sentério. Este segmento segue seu 
trajeto retroperitonealmente, ex-
ceto nos pontos onde passam os 
vasos mesentéricos superiores e a 
raiz do mesentério.
RELAÇÕES ANATÔMICAS DA PARTE HORIZONTAL DO DUODENO
ANTERIOR POSTERIOR SUPERIOR INFERIOR
• Vasos mesentéricos 
superiores; 
• Mesocolo transverso; 
• Raiz do mesentério; 
• Alças do intestino 
delgado. 
• M. psoas maior direito; 
• Veia cava inferior; 
• Aorta abdominal; 
• Ureter direito; 
• Vasos gonadais 
direitos. 
• Cabeça do pâncre-
as e seu processo 
uncinado; 
• Vasos mesentéricos 
superiores. 
• Alças do jejuno. 
Tabela 3. Relações anatômicas da parte horizontal do duodeno
A porção final corresponde a parte 
ascendente do duodeno, que mede 
cerca de 2,5 cm e se estende da jun-
ção com a parte horizontal até a 
flexura duodenojejunal, sustentada 
pela fixação do músculo suspensor 
do duodeno, também conhecido 
como ligamento de Treitz. Esse seg-
mento do duodeno ascende até o ní-
vel de L2 onde se continua com o íleo.
RELAÇÕES ANATÔMICAS DA PARTE ASCENDENTE DO DUODENO
ANTERIOR POSTERIOR SUPERIOR LATERAL INFERIOR
• Início da raiz do 
mesentério; 
• Mesocolo 
transverso; 
• Cólon 
transverso.
• M. psoas maior 
esquerdo; 
• Aorta 
abdominal;
• Tronco simpático 
esquerdo; 
• Vasos renais 
esquerdos; 
• Vasos gonadais 
esquerdos.
• Corpo do 
pâncreas.
• Rim esquerdo; 
• Ureter esquerdo
• Alças de jejuno. 
Tabela 4. Relações anatômicas da parte ascendente do duodeno
28INSTESTINO DELGADO
A vascularização arterial do duo-
deno tem origem do tronco celíaco 
e da artéria mesentérica superior. 
O tronco celíaco dá origem à artéria 
gastroduodenal e seu ramo, a arté-
ria pancreaticoduodenal superior, 
suprindo assim a parte do duodenoproximal. A artéria mesentérica supe-
rior, por meio da artéria pancreati-
coduodenal inferior, supre o duode-
no distal e juntamente com a artéria 
pancreaticoduodenal superior situ-
am-se na curvatura entre o duodeno 
e a cabeça do pâncreas e irrigam as 
essas duas estruturas. 
As veias do duodeno, mais especi-
ficamente as veias pancreaticoduo-
denal superior e inferior, seguem 
as artérias, drenando de forma direta 
ou indireta para a veia porta, através 
das veias mesentérica superior e 
esplênica.
No que diz respeito à drenagem lin-
fática, os vasos linfáticos anteriores 
drenam para os linfonodos pancrea-
ticoduodenais e para os linfonodos 
pilóricos, situados ao longo da arté-
ria gastroduodenal. Já os vasos lin-
fáticos posteriores drenam para os 
linfonodos mesentéricos superio-
res. Os vasos linfáticos eferentes dos 
linfonodos duodenais drenam para os 
linfonodos celíacos.
A inervação apresenta os nervos do 
duodeno, que derivam do nervo vago 
e dos nervos esplâncnicos (abdo-
minopélvicos) maior e menor por 
meio dos plexos celíaco e mesentéri-
co superior, favorecendo a transmis-
são de estímulos simpáticos prove-
nientes dos segmentos T5 a T12. Ao 
passo que o estímulo parassimpático 
é estabelecido pelo nervo vago e pelo 
plexo celíaco.
A área da superfície do lúmen intes-
tinal é ampliada para a absorção dos 
nutrientes pela formação de pregas 
circulares, vilos, microvilos e criptas 
de Lieberkühn. 
• Pregas circulares (valvas de Ker-
ckring): pregas transversais da 
submucosa e da mucosa que for-
mam elevações semicirculares ou 
helicoidais, algumas chegando a 
ter 8 mm de altura e 5 cm de com-
primento. Estas pregas são estru-
turas permanentes do duodeno e 
do jejuno e terminam na metade 
proximal do íleo. Elas não somen-
te aumentam a área da superfície 
do intestino delgado, mas também 
diminuem a velocidade do movi-
mento do quimo ao longo do trato 
intestinal.
• Vilos (ou vilosidade): protrusões 
digitiformes ou foliáceas perma-
nentes da lâmina própria cobertas 
pelo epitélio, que aumentam cerca 
de 10 vezes a área da superfície do 
intestino delgado. O eixo de cada 
vilo contém alças capilares, um ca-
nal linfático que termina em fundo 
cego (quilífero central), e algumas 
fibras musculares lisas, imersas 
29INSTESTINO DELGADO
em tecido conjuntivo frouxo rico 
em células linfoides. Eles são mais 
numerosos no duodeno que no je-
juno ou no íleo, e sua altura diminui 
de 1,5 mm no duodeno para cerca 
de 0,5 mm no íleo. Estas delicadas 
estruturas conferem uma aparên-
cia aveludada ao revestimento do 
órgão in vivo. 
• Microvilos (ou microvilosidades): 
especializações da membrana 
plasmática apical das células epi-
teliais que revestem os vilos in-
testinais e aumentam cerca de 20 
vezes a área de superfície do in-
testino delgado. 
• Criptas de Lieberkühn: glândulas 
intestinais formadas por invagina-
ções do epitélio para o interior da 
lâmina própria por entre os vilos.
Mucosa Intestinal
A mucosa do intestino delgado é 
composta pelas três camadas usuais: 
um epitélio simples cilíndrico, a lâmi-
na própria e a camada muscular da 
mucosa. O epitélio simples cilíndri-
co recobre os vilos e a superfície dos 
espaços entre os vilos, e é constituído 
de células absortivas superficiais, cé-
lulas caliciformes e células do SNED.
Células absortivas superficiais: cé-
lulas cilíndricas altas com núcleos 
ovais. São as células mais numero-
sas do epitélio. Sua superfície apical 
apresenta uma planura estriada, e, 
em boas preparações histológicas, 
também são evidentes as barras ter-
minais. Elas participam da etapa fi-
nal da digestão e absorção de água 
e nutrientes. Além disso, estas célu-
las reesterificam ácidos graxos em 
triglicerídeos, formam quilomícrons 
e transportam a maior parte dos nu-
trientes absorvidos para a lâmina 
própria, visando a distribuição para o 
restante do corpo.
• Células caliciformes: glândulas 
unicelulares. O duodeno possui 
um número menor de células cali-
ciformes, e seu número aumenta 
em direção ao íleo. Estas células 
secretam mucinogênio, cuja for-
ma hidratada é a mucina, um com-
ponente do muco, que cria uma 
camada protetora que reveste o 
lúmen.
• Células do SNED: o intestino del-
gado possui vários tipos de célu-
las do SNED que produzem hor-
mônios parácrinos e endócrinos. 
Aproximadamente 1% das células 
que cobrem os vilos e a superfície 
entre os vilos do intestino delga-
do são compostas por células do 
SNED.
• Células M (células com micro-
pregas): endocitam e transpor-
tam antígenos do lúmen para a 
lâmina própria. O revestimento 
epitelial simples cilíndrico do intes-
tino delgado é substituído por cé-
lulas M com aspecto pavimentoso 
30INSTESTINO DELGADO
nas regiões onde nódulos linfoi-
des estão em contato com o epi-
télio. Estas células M, as quais se 
acredita pertencerem ao sistema 
mononuclear fagocitário, capturam 
amostras, endocitam e transpor-
tam antígenos presentes no lúmen 
intestinal.
O tecido conjuntivo frouxo da lâmi-
na própria forma o eixo dos vilos, os 
quais, como árvores de uma floresta, 
se elevam acima da superfície do in-
testino delgado. O restante da lâmi-
na própria, que se estende para bai-
xo em direção à camada muscular da 
mucosa, é comprimido pelas nume-
rosas glândulas intestinais tubulosas, 
as criptas de Lieberkühn, reduzindo-
-se a finas lâminas de tecido conjun-
tivo frouxo altamente vascularizado. 
A lâmina própria é também rica em 
células linfoides e contém nódulos 
linfoides ocasionais. As criptas de 
Lieberkühn glândulas tubulosas (às 
vezes ramificadas) simples que se 
abrem nos espaços intervilosos como 
perfurações do revestimento epite-
lial. Elas aumentam a área da super-
fície do revestimento intestinal e são 
constituídas de células do SNED, cé-
lulas absortivas superficiais, células 
caliciformes, células regenerativas e 
células de Paneth.
SE LIGA! As células regenerativas são 
células-tronco que sofrem uma extensa 
proliferação para repovoar o epitélio das 
criptas.
SE LIGA! As células de Paneth são cé-
lulas piramidais, que ocupam o fundo 
das criptas de Lieberkühn e produzem 
o agente antibacteriano lisozima, prote-
ínas de defesa (defensinas) e fator de 
necrose tumoral- α (TNF- α).
A camada muscular da mucosa do 
intestino delgado é constituída por 
uma camada circular interna e uma 
camada longitudinal externa de célu-
las musculares lisas. As fibras mus-
culares da camada circular interna 
penetram nos vilos estendendo-se 
pelo seu eixo até a ponta do tecido 
conjuntivo, atingindo a membrana 
basal. Durante a digestão, estas fi-
bras musculares se contraem ritmica-
mente, encurtando o vilo várias vezes 
por minuto.
Submucosa
A submucosa do intestino delga-
do é constituída de tecido conjun-
tivo fibroelástico, mais fibroso que 
o tecido conjuntivo da lâmina pró-
pria, com um rico suprimento linfáti-
co e vascular. A inervação provém do 
plexo submucoso (de Meissner) e 
parassimpático. 
31INSTESTINO DELGADO
A submucosa do duodeno é diferen-
te, pois contém glândulas conhecidas 
como glândulas de Brunner (glân-
dulas duodenais), responsáveis 
pela produção de um fluido mucoso 
alcalino em resposta a um estímulo 
parassimpático. Este fluido ajuda a 
neutralizar a acidez do quimo que 
entra no duodeno vindo da região 
pilórica do estômago. As glândulas 
também secretam o hormônio poli-
peptídico urogastrona (também co-
nhecido como fator de crescimento 
epidérmico humano), o qual é libe-
rado no lúmen duodenal juntamente 
com o tampão alcalino. A urogastrona 
inibe a produção de HCl (pela inibição 
direta das células parietais) e amplifi-
ca a velocidade da atividade mitótica 
das células epiteliais. Os ductos des-
tas glândulas atravessam a camada 
muscular da mucosa e geralmente 
perfuram a base das criptas de Lie-
berkühn, lançando seu produto de 
secreção no lúmen do duodeno. 
Túnica Muscular Externa e Serosa
A túnica muscular externa do intesti-
no delgado é constituída de uma ca-
mada circular interna e uma camada 
longitudinal externade músculo liso. 
O plexo mioentérico ou de Auerba-
ch, localizado entre as duas camadas 
musculares, é o suprimento nervo-
so intrínseco da túnica muscular 
externa. A túnica muscular externa é 
responsável pela atividade peristálti-
ca do intestino delgado. Excetuando 
a segunda e a terceira partes do duo-
deno, que possuem uma adventícia, 
todo o intestino delgado está envolvi-
do por uma serosa.
Figura 9. Lâmina histológica do duodeno. Fonte: Sanarflix.
32INSTESTINO DELGADO
Funções Digestivas e Secreção 
Pancreática
Para exercer suas funções digestivas, 
a primeira região do intestino delga-
do, o duodeno, recebe enzimas e um 
tampão alcalino do pâncreas e a bile 
do fígado. Além disso, células epite-
liais e glândulas da mucosa produ-
zem tampões e enzimas que facilitam 
a digestão.
A maioria dos nutrientes ingeridos 
está na forma química de macromolé-
culas, sendo grandes para sua absor-
ção pelas células epiteliais que reves-
tem o trato intestinal. Por esse motivo, 
elas precisam ser quebradas em 
constituintes menores, por processos 
de digestão química e enzimática. 
As secreções que se originam no pân-
creas são quantitativamente as maio-
res contribuintes da digestão enzimá-
tica da refeição. O pâncreas também 
produz importantes produtos secre-
tores adicionais, que são vitais para a 
função digestiva normal. Esses pro-
dutos incluem substâncias que regu-
lam a função ou a secreção (ou am-
bos) de outros produtos pancreáticos, 
bem como água e íons bicarbonato. 
Este último está envolvido na neutra-
lização do ácido gástrico, de modo 
que o lúmen do intestino delgado 
tenha pH próximo de 7,0. Isso é im-
portante porque as enzimas pan-
creáticas são inativadas por altos 
níveis de acidez e, também, porque 
a neutralização do ácido gástrico 
reduz a probabilidade de que a 
mucosa do intestino delgado seja 
lesada por tais ácidos, agindo em 
combinação com a pepsina. 
Os ductos do pâncreas podem ser 
considerados como o braço efetor do 
sistema de regulação do pH, desen-
volvido para responder ao ácido lumi-
nal, no intestino delgado, e secretar 
quantidades suficientes de bicarbo-
nato situado em células endócrinas 
especializadas, no epitélio do intes-
tino delgado, conhecidas como célu-
las S, para levar o pH à neutralidade. 
Quando o pH luminal cai abaixo de, 
aproximadamente, 4,5, as células S 
são estimuladas a liberar secretina. 
Essa função reguladora também re-
quer mecanismos sensíveis ao pH lu-
minal e transmite essa informação ao 
pâncreas, assim como a outros epi-
télios (ductos biliares e o próprio 
epitélio duodenal), capazes de se-
cretar bicarbonato. Muitas das enzi-
mas digestivas produzidas pelo pân-
creas, particularmente as enzimas 
proteolíticas, são produzidas na for-
ma de precursores inativos. O arma-
zenamento, nessas formas inativas, 
parece ser criticamente importante 
na prevenção da digestão do próprio 
pâncreas.
33INSTESTINO DELGADO
A colecistoquinina (CCK) é produto 
das células I, localizadas no epitélio 
do intestino delgado, sendo no espa-
ço intersticial, quando componentes 
específicos do alimento estão presen-
tes no lúmen, particularmente ácidos 
graxos livres e certos aminoácidos. A 
liberação da CCK também é regula-
da por fatores liberadores que agem 
luminalmente e que podem estimular 
a célula I. O primeiro deles, denomi-
nado fator (ou peptídeo) liberador 
de CCK, é secretado por células pa-
rácrinas, provavelmente em resposta 
a produtos da gordura ou da digestão 
proteica (ou ambos). O segundo fa-
tor de liberação, é chamado peptídeo 
monitor e é liberado por células aci-
nares pancreáticas, no suco pancreá-
tico. Ambos, também podem ser libe-
rados em resposta a estímulo neural, 
o que é particularmente importante 
na iniciação da secreção pancreática, 
durante as fases cefálica e gástrica, 
preparando o sistema para digerir a 
refeição tão logo ela entre no intesti-
no delgado.
Para o efeito da CCK sobre o esva-
ziamento gástrico, a ligação da CCK 
ativa reflexos vago-vagais, que po-
dem aumentar a secreção das células 
acinares, pela ativação de neurônios 
entéricos pancreáticos e liberação 
de série de neurotransmissores, tais 
como a acetilcolina, o peptídeo libera-
dor de gastrina e o polipeptídio intes-
tinal vasoativo (VIP).
NA PRÁTICA!
No nível celular, a secretina estimula, diretamente, as células epiteliais a secretar íons 
bicarbonato, na luz do ducto, com água seguindo pela via paracelular, a fim de manter o 
equilíbrio osmótico. A secretina aumenta o AMPc nas células ductais e, assim, abre os ca-
nais Regulador da Condutância da Transmembrana da Fibrose Cística (CFTR), produzin-
do efluxo de Cl–, para o lúmen do ducto. Isso, de forma secundária, impulsiona a atividade 
de contratransportador adjacente, que troca íons cloreto por bicarbonato. Existem evi-
dências de que o próprio CFTR, quando aberto, pode ser permeável aos íons bicarbonato. 
Em qualquer caso, o processo secretório do bicarbonato é dependente dos canais CFTR, 
base racional para os defeitos na função pancreática vistos, na doença fibrose cística, 
em que o CFTR está mutado. A membrana apical das células epiteliais apresenta canais, 
organizações de moléculas ou parte de moléculas da membrana, dispostas de modo que 
permitem em resposta a agentes, afetar a permeabilidade da célula. Assim, nas células 
normais, o canal do cloro, quando estimulado pelo AMPc ou pelo cálcio, se abre dando 
saída ao cloro. Na fibrose cística, o canal do cloro não responde ao estímulo do AMPc, so-
mente os canais estimulados pelo cálcio se abrem, determinando uma diminuição relativa 
da permeabilidade ao íon cloro. A menor saída de cloro da célula traz como consequência 
uma maior reabsorção de sódio para manter o equilíbrio Cl-/Na+ dentro da célula.
34INSTESTINO DELGADO
Outro importante suco digestivo que 
é misturado à refeição, quando pre-
sente no intestino delgado, é a bile, 
que, por sinal, é produzida pelo fí-
gado e estocada na vesícula biliar, 
sendo liberada em resposta à in-
gestão de alimentos, auxiliando na 
digestão e na absorção de lipídios. 
A contração da vesícula biliar e o 
relaxamento do esfíncter de Oddi 
são induzidos, predominantemen-
te, pela CCK. 
Quando se considera a fase do in-
testino delgado de absorção da refei-
ção, os constituintes da bile em que 
estamos mais interessados são os 
ácidos biliares. Estes ácidos formam 
estruturas conhecidas como micelas, 
que servem para proteger produtos 
hidrofóbicos da digestão lipídica, no 
ambiente aquoso do lúmen. Os áci-
dos biliares são, em essência, deter-
gentes biológicos e grandes quan-
tidades diárias são necessárias para 
absorção lipídica ótima. A maioria do 
conjunto de ácidos biliares é recicla-
da no intestino de volta para o fíga-
do, após cada refeição, via circulação 
êntero-hepática. 
Figura 10. Vias de transporte iônico, nas células ductuais pancreáticas. Anidrase carbônica (CA); regulador da con-
dutância transmembrana na fibrose cística (CFTR); , cotransportador (simporte) sódio/bicarbonato tipo 1 (NBC-1); 
trocador (antiporte) sódio/hidrogênio tipo 1 (NHE-1). Fonte: Sanarflix.
35INSTESTINO DELGADO
DUODENO
LOCALIZAÇÃO
INERVAÇÃO
SECÇÕES
VASCULARIZAÇÃO
FUNÇÃO
HISTOLOGIA
Entre piloro e jejuno
Primeira parte do 
intestino delgado Parte horizontal
Parte ascendente
Parte superior
Parte descendente
Intraperitoneal
Retroperitoneal
Artéria 
pancreáticaduodenal
Parassimpático
Simpática
Nervo vago
Plexo celíaco
Absorção de 
água e nutrientes
Misturar enzimas
Neutralização do 
ácido gástrico
Submucosa
Muscular
Mucosa
Células de Paneth
Glândulas de Brünner
Plexo de Meissner
Plexo de Auerbach
Criptas de Lieberkühn
MAPA MENTAL: DUODENO
36INSTESTINO DELGADO
4. JEJUNO
O jejuno corresponde à segunda par-
te do intestino delgado. Ele é caracte-
risticamente calibroso, avermelhado e 
constituído por paredes espessas, se 
iniciando na flexura duodenojejunal, 
onde o sistema digestório volta a ser 
intraperitoneal, indo até sua junção 
com o íleo. Ele encontra-sefixado à pa-
rede posterior pelo mesentério e mede 
cerca de 2,5 m, com sua maior parte si-
tuada no quadrante superior esquerdo 
(QSE) do compartimento infracólico. 
SE LIGA! O mesentério é uma prega 
de peritônio em forma de leque que fixa 
o jejuno e o íleo à parede posterior do 
abdome. Entre as duas camadas de me-
sentério estão os vasos mesentéricos 
superiores, nervos autônomos, linfono-
dos e tecido adiposo.
O suprimento sanguíneo do jejuno é 
levado por cerca de 5 artérias jejunais 
ramos da artéria mesentérica supe-
rior, que estão interconectadas com 
as outras artérias do intestino delga-
do por numerosos arcos arteriais e 
vasos retos. O sangue venoso drena 
através das veias correspondentes 
para a veia mesentérica superior 
até a veia porta. Os vasos linfáticos 
seguem para o plexo linfático nas pa-
redes do jejuno e entre as camadas 
do mesentério até três grupos de lin-
fonodos: linfonodos justaintestinais; 
centrais superiores; e mesentéricos. 
A inervação simpática é levada pe-
los nervos do plexo celíaco e plexo 
mesentérico superior, de modo que, 
a inervação parassimpática é dada 
pelo nervo vago.
Histologicamente, a superfície jejunal 
apresenta vilos mais estreitos, mais 
curtos e mais esparsos que os do duo-
deno. Além disso, o número de célu-
las caliciformes por unidade de área é 
maior no jejuno que no duodeno.
Figura 11. Lâmina histológica do jejuno. Fonte: https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/jejuno
37INSTESTINO DELGADO
Segunda parte do 
intestino delgado
Entre duodeno e íleo
JEJUNO
LOCALIZAÇÃO
HISTOLOGIA INERVAÇÃO
FUNÇÃO VASCULARIZAÇÃO
5 Artérias jejunais
Veias jejunais
Parassimpático
Simpática
Nervo vago
Plexo celíaco
Mucosa
Submucosa
Vilosidades 
digitiformes
Plexo de Meissner
Muscular
Serosa
Plexo de Auerbach
Células de Paneth
Absorção de nutrientes 
lipofílicos 
Absorção de água
Quebra de nutrientes
MAPA MENTAL: JEJUNO
38INSTESTINO DELGADO
5. ÍLEO
A terceira parte do intestino delgado, 
o íleo, apresenta cerca de 3,5 m de 
comprimento e termina na junção 
ileocecal, a união da parte termi-
nal do íleo e o ceco. O íleo apresenta 
um calibre menor que o jejuno, além 
de uma cor rósea e paredes finas. A 
maior parte do íleo está no quadrante 
inferior direito (QID) e sua parte termi-
nal geralmente encontra-se na pelve, 
de onde ascende, terminando na face 
medial do ceco. Assim como o jejuno, 
o íleo é um órgão intraperitoneal, 
estando fixado à parede posterior 
pelo mesentério.
Cerca de 12 artérias ileais, ramos 
da artéria mesentérica superior, su-
prem o íleo. Estas formam arcadas 
com outras artérias do intestino 
delgado. O sangue venoso flui das 
veias correspondentes para a veia 
mesentérica inferior, unindo-se à 
veia esplênica e seguindo para a 
veia porta. Analogamente ao jejuno 
tanto o plexo celíaco como o plexo 
mesentérico superior inervam o íleo 
simpaticamente, e o nervo vago 
inerva-o parassimpaticamente. Os 
vasos linfáticos do íleo seguem a 
mesma lógica que ocorre no jejuno, 
sendo que a parte terminal do íleo 
drena para os linfonodos ileocólicos.
Através da avaliação microscópica, po-
demos afirmar que os vilos do íleo são 
os mais esparsos, os mais curtos e os 
mais estreitos das três regiões do intes-
tino delgado. A lâmina própria do íleo 
contém grupos permanentes de nó-
dulos linfoides, conhecidos como pla-
cas de Peyer, estando localizadas na 
parede do íleo que é oposta à inserção 
do mesentério. Na região das placas de 
Peyer, os vilos têm sua altura reduzida, 
podendo até estarem ausentes.
Figura 12. Lâmina histológica do íleo. Fonte: https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/ileo
39INSTESTINO DELGADO
DIFERENÇAS ENTRE JEJUNO E ÍLEO
JEJUNO ÍLEO
Calibre maior Calibre menor
Cor mais avermelhada Cor menos avermelhada (mais róseo) 
Paredes mais espessas Paredes menos espessas
Pregas circulares em maior número e tamanho Pregas circulares em menor número e tamanho
Vasos retos maiores Vasos retos menores
Vascularização (arterial) menos complexa Vascularização (arterial) mais complexa
Nódulos linfoides em menor quantidade (placas de 
Peyer)
Nódulos linfoides em maior quantidade (placas de 
Peyer)
Gordura em menor quantidade no mesentério Gordura em maior quantidade no mesentério
NA PRÁTICA!
O divertículo de Meckel é uma anomalia congênita muito comum, ocorrendo em cerca 
de 2% da população de raça branca. O divertículo, um remanescente do ducto vitelino, 
uma conexão embrionária entre o intestino médio e o saco vitelino, é um curto prolonga-
mento de abertura larga na região distal do íleo, a cerca de 100 cm do ceco. A maioria dos 
divertículos de Meckel é assintomática, mas alguns podem causar sangramento e obstru-
ção intestinal. A obstrução é normalmente devida à intussuscepção, ou seja, o prolapso 
do íleo para dentro do divertículo.
40INSTESTINO DELGADO
ÍLEO
LOCALIZAÇÃO
INERVAÇÃO
ESTRUTURAS
VASCULARIZAÇÃO
FUNÇÃO
HISTOLOGIA
Última parte do 
intestino delgado
Entre jejuno e o ceco
Pregas paralelas 
circulares da mucosa
Folículos linfoides
Válvula ileocecal
Parassimpático
Simpática
Nervo vago
Absorção da vitamina B12, 
gorduras e sais biliares
Função imunológica
Quebra enzimática 
de nutrientes
12 Artérias ilíacas
12 Veias ilíacas
Plexo celíaco
Plexo mesentérico 
superior
Mucosa
Submucosa
Placas de Peyer
Plexo de Meissner 
Muscular
Serosa
MAPA MENTAL: ILEO
41INSTESTINO DELGADO
INTESTINO 
DELGADO
DIVISÃO 
HISTOLÓGICAParte ascendente
Parte horizontal
Parte descendente
Parte superior
FUNÇÃO
Mucosa
Serosa/Adventícia
Células de Paneth
Criptas de Lieberkühn
Placas de Peyer
Submucosa
Muscular
Glândulas de Brünner
Plexo de Meissner
Plexo de Auerbach
4ª Semana
Endoderme
Intestino primitivo
Mesentério
ORIGEM 
EMBRIOLÓGICA Intestino anterior
Intestino posterior
Intestino médio
Duodeno
Jejuno
Íleo
Neutralização do ácido gástrico
Misturar enzimas
Motilidade do trato intestinal
Função imunológica
Absorção de água e nutrientes
Contração de 
propulsão
Contração de mistura
Carboidratos
Proteínas
Lipídios
Íon bicarbonato
Peristalse
Segmentação
Transportador 
1 de sódio/glicose 
(SGLT1)
Micelas
Duodeno
Jejuno
Íleo
DIVISÃO ANATÔMICA
MAPA MENTAL: INTESTINO DELGADO
42INSTESTINO DELGADO
REFERÊNCIAS 
BIBLIOGRAFICA
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43INSTESTINO DELGADO