Os ácidos graxos, energeticamente ricos, são ácidos orgânicos de cadeia longa, possuindo de 4 a 24 átomos de carbono. São formados por um único grupo carboxila e uma cauda hidrocarbonada não-polar , que confere à maioria dos lipídios a sua natureza oleosa e gordurosa e, portanto, são insolúveis em água. A liberação da energia contida nos ácidos graxos só ocorrerá no interior das mitocôndrias (matriz mitocondrial) onde eles se oxidam.
Entretanto como a membrana da mitocondria não permite a entrada direta do ácido graxo, este terá que ser ativado, passar pela membrana mitocondrial e então sofrer oxidação liberando esta enorme quantidade de energia por grama de ácido graxo oxidado. Portanto, há três diferentes etapas na oxidação do ácido graxo.
Na etapa de ativação, o grupo carbonila do ácido graxo se liga ao grupo SH da Coenzima A formando uma ligação tioéster entre estes grupos. Posteriormente, pela ação das acil-CoA sintetase, que estão presentes na membrana externa da mitocondria, os ácidos graxos são convertidos à acil-CoA. O processo de ativação do ácido graxo a acil-CoA é irreversível .
A próxima etapa será introduzir o ácido graxo ativado (acil-CoA) no interior da matriz mitocondrial para sofrer oxidação. Entretanto, como a membrana interna é impermeável à Coenzima A e acil-CoA, um sistema específico de transporte será necessário para introduzir o grupo acila no interior da matriz mitocondrial. Portanto, na etapa de transporte, na face externa da membrana interna, a carnitina-acil transferase I transfere o radical acila para a carnitina, que se encontra no interior da membrana interna, e na face interna a carnitina-acil transferase II doa o grupo acila da acil-carnitina para uma Coenzima A da matriz mitocondrial, liberando a carnitina.
A etapa de oxidação pode ser dividida em quatros passos:
O primeiro passo de desidrogenação:
Depois de penetrar na matriz mitocondrial, o acil-CoA graxo saturado sofre desidrogenação enzimática pela ação da acil-CoA desidrogenase, que usa o FAD como um grupo prostético, nos átomos de carbono a e b (átomos de carbono 2 e 3 contados a partir do carbono da dupla ligação) para formar uma dupla ligação na cadeia carbônica, dando como produto o trans-D2-enoil-CoA. Os hidrogênios retirados do acil-CoA graxo são transferidos para o FAD produzindo o FADH2.
O passo da hidratação:
No segundo passo da oxidação, uma molécula de água é adicionada à dupla ligação do trans-D2-enoil-CoA formando o L-hidroxiacil-CoA pela ação da enoil-CoA hidratase.
O segundo passo de desidrogenação:
Na próxima etapa L-hidroxiacil-CoA é desidrogenado à b-cetoacil-CoA pela ação da b-cetoacil-CoA desidrogenase. Aqui o receptor de elétrons é o NAD+. O NADH formado nesta reação doa seus equivalentes redutores para a NADH desidrogenase da cadeia respiratória.
O passo da clivagem:
O último passo do ciclo de oxidação dos ácidos graxos é catalisado pela tiolase. Ela promove a reação do b-cetoacil-CoA com uma molécula de CoA-SH livre, separando o fragmento carboxílico terminal de dois átomos de carbono da cadeia original do ácido graxo na forma de acetil-CoA. O outro produto desta reação é a cadeia do ácido graxo original encurtada de dois átomos de carbono esterificada com a CoA (acil-CoA).
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Por definição, temos que os lipídios ou gorduras são moléculas orgânicas insolúveis em água e solúveis em certas substâncias orgânicas, tais como álcool, éter e acetona. Essas biomoléculas são compostas por carbono, oxigênio e hidrogênio.
Nesse contexto, em virtude de sua insolubilidade em soluções aquosas, os lipídeos corporais são geralmente compartimentalizados, exemplo: gotículas de triglicerídeos (triacilgliceróis) nos adipócitos ou transportados no plasma em associação com proteínas (lipoproteínas).
Temos ainda que os lipídios são uma importante reserva de energia, que é utilizada em momentos de necessidade, e está presente em animais e vegetais. Nos animais as células gordurosas formam uma camada que atua como isolante térmico, sendo fundamental para animais que vivem em climas frios.
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