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Mayrane Carvalhal – Acadêmica de Medicina Veterinária Fisiologia Gastrointestinal Digestão e Absorção O Processo Fermentativo Características Gerais A digestão fermentativa é um conjunto de reações químicas que ocorre em sacos fermentativos, os quais são chamados de pré- estômagos aglandulares: rúmen, retículo e omaso, onde ocorre em menor intensidade, já que a principal função é a reabsorção de água e eletrólitos, diferentemente dos monogástricos, os quais reabsorviam praticamente no fim do TGI, nas porções do ceco. Uma das grandes diferenças entre os dois tipos de digestão, é que a fermentação ocorre por intermédio de enzimas que são produzidas pela microbiota composta por bactérias, protozoários e fungos das cavidades pré-estomacais e não pelo próprio animal, como ocorre na digestão não fermentativa, onde há o auxílio de enzimas endógenas. Funções da microbiota ruminal A principal função da microbiota dos animais ruminantes é a fermentação, o processo químico que consiste na secreção enzimática dos próprios microrganismos no líquido ruminal. Quando acontece essa liberação, há a ligação chave-fechadura de cada enzima, para que ocorra a quebra dos polissacarídeos complexos em oligossacarídeos e monossacarídeos. Para acrescentar, todo esse processo ocorre em conjunto com os movimentos da musculatura lisa e a mastigação. Além disso, a celulose que é quebrada não serve diretamente para os ruminantes e sim, para os microrganismos. Quando estes absorvem os monossacarídeos, há a produção de subprodutos desse processo metabólico, liberando as suas excretas na forma de ácidos graxos voláteis no líquido ruminal, os quais são fundamentais para a nutrição dos animais. A fermentação também ocorre para a digestão de proteínas, estas são quebradas até suas formas monométricas, na forma de aminoácidos e estes são utilizados para formar a proteína do microrganismo. Ademais, utilizam também as fontes não proteicas de nitrogênio (NNP: ureia, amônia) para facilitar o processo de multiplicação dos microrganismos, os quais possuem o seu ciclo de vida de nascimento, reprodução e morte, mas sempre gerando em troca algum subproduto útil para o animal. Por exemplo, um dos subprodutos que é sintetizado pela microbiota são as vitaminas hidrossolúveis, extremamente úteis para o desenvolvimento do ruminante. As bactérias As bactérias são os organismos procariontes fundamentais para a vida e são os microrganismos mais abundantes no líquido ruminal, possuindo uma grande variedade de gêneros e espécies com funcionalidades diferentes no TGI do animal. Além disso, a maioria são as anaeróbicas estritas, capazes de sobreviver em ambientes com baixíssimas taxas de oxigênio. Protozoários e fungos Os protozoários são menos abundantes no TGI dos ruminantes, mas o seu tamanho é maior, compensando assim a menor quantidade de microrganismos. Ademais, são importantes para controlar a população bacteriana por meio da hidrólise, além de consumir e metabolizar açúcares solúveis, principalmente o amido. Mayrane Carvalhal – Acadêmica de Medicina Veterinária Os fungos são menos abundantes ainda e menos importantes, representando apenas 8% da biomassa ruminal e auxiliando na fermentação de celulose. Os animais ruminantes podem viver com a ausência de fungos, mas se houver uma diminuição nas taxas de bactérias e protozoários, haveria um prejuízo maior no processo digestivo. Fatores que influenciam na microbiota ruminal A microbiota precisa estar em equilíbrio com o conteúdo ruminal, para que ocorra um funcionamento ótimo do sistema digestório, já que os microrganismos estão em boas condições. Para exemplificar, a situação geográfica proporciona condições climáticas, a fertilidade do solo, os tipos de capim, ou seja, determinam as características físicas e químicas do alimento que é usado pela população microbiana. De tal modo, se houver um alimento de má qualidade com uma concentração de nutrientes menor, ocorrerá um desequilíbrio da microbiota e a digestão será prejudicada. Digestão fermentativa de carboidratos Os carboidratos, quando quebrados, geram a principal fonte de energia para os animais na forma de subproduto da microbiota ruminal. As dietas pobres em fibras vegetais geram desordens intestinais, já que as fibras são essenciais para a motilidade do TGI, nesse caso, principalmente, as contrações ruminais. Além disso, melhoram a fermentação e aumentam o fluxo de saliva dos animais. A digestão fermentativa ocorre através de um processo de anaerobiose, por meio das enzimas microbianas. As enzimas agem nas ligações dos alimentos, quebrando-os em partículas menores. Contudo, diferentes bactérias geram diferentes tempos de fermentação, como as celulolíticas e pectinolíticas, que possuem baixas taxas metabólicas, demorando mais tempo para produzir as enzimas e secretá-las. Já as bactérias metanogênicas, as quais devem ser reduzidas, já que geram o gás metano, são bactérias secundárias, tendo tempo de fermentação relativo e as aminolíticas, com tempo de fermentação curto. Os açucares entram no líquido ruminal e sofrem a glicólise, para gerarem moléculas menos complexas capazes de serem absorvidas pelos microrganismos. Nesse processo, é gerado ATP, o qual serve para o desenvolvimento do microrganismo em questão e gera também, o ácido pirúvico que sofre sucessivos processos de quebra até formar outros subprodutos, os ácidos graxos voláteis – AGV, podendo ser os de cadeia simples, como o ácido acético, ácido butírico e o ácido propiônico. Os AGV são catabólitos do metabolismo da glicose, da frutose e da xilose, ou seja, são carboidratos que foram quebrados na via extracelular e absorvidos no meio intracelular. Estas substâncias serão eliminadas para o líquido ruminal, o qual só aumenta as suas concentrações de AGV, CO2 e gás metano. Tais substâncias são excretadas por não serem úteis a microbiota, mas são de extrema importância ao hospedeiro. De tal modo, ocorre uma relação de simbiose dos microrganismos com os ruminantes, já que os animais ingerem os vegetais que alimentam a microbiota e esta, por sua vez, gera subprodutos capazes de nutrir os animais, “pagando o aluguel” para os ruminantes dessa forma. Mayrane Carvalhal – Acadêmica de Medicina Veterinária Modificações na dieta A modificação da dieta gera uma interferência no padrão de fermentação, podendo ser de forma positiva ou negativa a microbiota ruminal. Dessa forma, mudanças na dieta dos animais devem ser feitas de formas gradativas, para que a população de microrganismos tenha tempo de se modificar, visando uma fermentação adequada e produtiva. Absorção e utilização dos ácidos graxos voláteis Os AGV de cadeia curta, como o butírico e propiônico, representam mais de 70% do fornecimento de energia ao ruminante. O rúmen realiza a fermentação e ao mesmo tempo absorve os produtos por meio da difusão através das papilas ruminais. Quanto maior a concentração de AGV no lúmen do rúmen, maior o estímulo sob as papilas, visando um aumento de tamanho e número dessas e consequentemente, maior absorção dos subprodutos excretados. Destinos metabólicos dos ácidos graxos voláteis a. Ácido acético (CH3-COOH): Oxidação nos tecidos para a síntese de ATP. Principal fonte de Acetil CoA para a síntese de lipídios da glândula mamária → gordura do leite. Metabolizado a CO2 → eliminado na corrente sanguínea. b. Ácido propiônico (CH3-CH2-COOH): Compensa a baixa absorção de glicose no intestino delgado de ruminantes → substituto da glicose, já que a maior parte desta é utilizada pela microbiota e o pouco que resta, é absorvida no ID. Substrato para a gliconeogênese → síntese de glicogênio – corposcetônicos. Formar ácido lático → catabólito de muitas células; reserva de ácido propiônico para estados de carência. c. Ácido butírico (CH3-CH2-CH2-COOH): Absorvido na forma de ácido hidroxibutírico. Oxidado nos tecidos para obtenção de energia. Percebe-se que os AGV são para fins energéticos, uma vez que a glicose é pouco absorvida para realizar as funções metabólicas no organismo do animal. Digestão fermentativa de proteínas Diferentemente das enzimas de carboidratos, as enzimas de proteínas têm como função a quebra das ligações peptídicas. Contudo, ambas são produzidas pela microbiota presente no rúmen do animal, ou seja, são exógenas. Os microrganismos rumianais possuem a capacidade de sintetizar os próprios aminoácidos e, também de uní-los nos ribossomos. Além disso, a obtenção de proteína também se dá pela dieta, mas uma vez que há proteína própria, há a possbilidade da diminuição da ingestão de proteína exógena, barateando o custo alimentar do animal, já que basta dar a matéria prima à microbiota e esta sintetiza o aminoácido. O nitrogênio também é necessário para a síntese de proteínas e uma das formas de Mayrane Carvalhal – Acadêmica de Medicina Veterinária obtê-lo é pela ingestão adequada de ureia ou amônia, compostos baratos e não proteicos (NNP), as quais são extremamente importante para esse processo. A microbiota elimina as enzimas microbianas específicas para a quebra de proteínas e a de NNP, como a ureia, tornando possível a absorção desses subprodutos pelo microrganismo. A partir disso, cada substância terá o seu próprio destino metabólico. As proteínas são quebradas em peptídeos, os quais são absorvidos pela microbiota. Após isso, são quebrados nvamente em aminoácidos e podem ter dois destinos, a desaminação, para que amoníaco seja gerado e outro aminoácido seja resintetizado, formando a própria proteína microbiana, formando mais enzimas para serem eliminadas no líquido ruminal. Outro subproduto dos aminoácidos gerados são as cadeias carbonadas, as quais originam ácidos graxos voláteis que são eliminados no líquido ruminal e são absorvidos pela mucosa do rúmen e do retículo. Observação: a proteína microbiana gerada tabém beneficiará o animal quando a morte do microrganismo ocorrer e ele excretar todas as suas substâncias no líquido ruminal. Assim, ocorrerá a reabsorção de aminoácidos e outros produtos que servirão como fonte de alimento para os ruminantes. Ciclo da Uréia As fontes de nitrogênio não proteicas (NNP) quando quebradas pelas enzimas da microbiota geram o amoníaco, o qual possui o msmo fim do outro gerado pelas proteínas: novas enzimas microbianas. Contudo, quando em excesso, volta para o lúmen ruminal-reticular e é transportado pela veia porta ao fígado onde a ureia é resintetizada pelos hepatócitos, por ser uma substância menos tóxica. Uma parte da ureia vai para a urina para ser excretada e a outra parte é reabsorvida pelas glândulas salivares. Quando o animal remastiga o alimento, há a excreção de ureia e esta é novamente utilizada no rúmen → Ciclo da Ureia. Determinantes do crecimento microbiano O microganismo é mantido pelos aminoácidos e glicose, já que são fundamentais para a síntese de proteínas, crescimento celular e manutenção da célula. O equilíbrio entre proteínas e carboidratos gera uma microbiota adequada ao processo ruminativo com a presença de AGV, NH3, CO2 e CH4. Excesso de glicose em relação ao peptídeo: Como há muita glicose, há muita energia para a produção de ATP, mas como há pouco peptídeo, AGC → catabólito do microrganismo Amônia → fígado → ureia CO2 + CH4 → eliminados na ruminação Mayrane Carvalhal – Acadêmica de Medicina Veterinária há pouco aminoácido, o que prejudica a síntese de proteína e crescimento celular. Muita energia e pouca síntese de proteínas Excesso de peptídeo em relação à glicose: Como há muito aminoácido, muita amônia é sintetizada e esta, em excesso, pode ser tóxica ao animal, já que o fígado não será capaz de converter tanta amônia em ureia. Intoxicação por amônia e pouca síntese de proteínas Logo, é necessário que quantidades adequadas e equilibradas de carboidratos e proteínas sejam fornecidas na dieta, para que a capacidade de fermentação do indivíduo seja mantida. Digestão fermentativa de lipídios O mecanismo é semelhante aos de proteínas e carboidratos, mas o destino dos lipídios é diferente, já que os ruminante não toleram altos níveis de gordura na dieta. Entre os principais lipídios presentes na dieta, existe os galactoglicerídeos, os quais estão presentes em dietas ricas em forragens, ou seja, volumoso e, os triglicerídeos, presentes em dietas ricas em grãos ou concentrados, ingredientes de fáceis digestão. As enzimas microbianas agem nos lipídios através da hidrólise, gerando glicerol e ácidos graxos insaturados. De tal modo, o glicerol é fermentado a ácido propiônico, um AGV, mas não em quantidades considerativas, já que a ingestão de gorduras fica em torno de 4 a 10% em ruminantes. Além disso, os ácidos graxos insaturados sofrem uma hidrogenação no líquido ruminal, quebrando as ligações duplas e triplas, além da adição de uma molécula de hidrogênio que estava presente no líquido ruminal, gerando o meio ambiente redutor. Dessa forma, os ácidos graxos saturados são facilmente absorvidos pela membrana celular da microbiota, servindo como reserva energética microbiana. Além disso, os lipídios de sobrepaso entram diretamente e sofreram a quebra apenas no intestino com a ação das lipases, como ocorre nos monogástricos. Síntese de vitaminas As bactérias também promovem uma independência em relação ao hospedeiro de vitaminas do complexo B e vitamina K, já que sintetizam-as. Fisiologia dos pré estômagos Conforme a mucosa da cavidade muda, a função também acompanha tal mudança. Rúmen É a maior câmara de absorção, é onde ocorre todo o processo fermentativo. Além disso, quanto maior a concentração de AGV no lúmen do rúmen, maior o estímulo sob as papilas, visando um aumento de tamanho e número dessas e consequentemente, maior absorção dos subprodutos excretados. Retículo Está conectado ao rúmen e além de possuir as cristas da mucosa, possuem pequenas papilas que dão a capacidade de absorção de AGV, mas em comparação ao rúmen, é bem menor. Omaso Pequenas papilas que auxiliam na absorção de água e eletrólitos. Retículo Papilas ruminais Omaso Mayrane Carvalhal – Acadêmica de Medicina Veterinária Fermentação anaeróbica Diversos fatores devem ser respeitados, para que a fermentação ocorra, como a temperatura variando de 39 a 40°C, além da taxa de oxigênio baixa quando comparada com CO2, CH4, resultantes do catabolismo bacteriano. De tal modo, a água oferecida, por exemplo, facilitaria a fermentação caso fique exposta ao sol, pois já chega em uma temperatura mais alta e não atrasa a fermentação. Acomodação da ingesta Quando o alimento chega no rúmen e não está acontecendo a contração, este se acomoda em três substratos/capas: a. Gasosa → porção dorsal do saco cego. b. Líquida → acúmulo de líquido ruminal na parte mais ventral. c. Sólida → alimento grosso (hoje) + alimento fino (ontem). Contrações ruminais As contrações cíclicas são controladas pelo sistema nervoso autônomo parassimpático através do nervo vago. Além disso, são necessárias, para que haja a fermentação, uma vez que promove a mistura de todas as substâncias presentes no líquido ruminal e também, para que não haja o acúmulo de ácidos locais e a eructação e regurgitação, além da propulsão para o omaso. 1. Contrações primárias: São contrações simples, de mistura e é iniciada por uma contração bifásica do retículo, divididaem uma fase de mistura das capas e outra de evacuação de gases com a contração do saco dorsal. a. Estado de repouso do rúmen com gás na região do saco dorsal. b. Segunda contração do retículo (primeira é fraca) levam a ingesta para o saco cranial, dilatando-o e, essa contração empurra o gás para o saco cego caudodorsal. c. Contração do saco cego caudodorsal empurra o gás cranialmente até o retículo atráves da parede cranial do saco cego caudoventral. d. Onda de contrações caudais desde o rúmen cranioventral (parte da frente do saco ventral) até saco cego caudoventral, deslocando a bolha de gás pela parede caudal do rúmen até a parte superior do saco dorsal, juntando com o restante dos gases. e. Se não ocorrer contrações secundárias, acontece uma migração das contrações do saco cego caudoventral em direção cranial. 2. Contrações secundárias: Ocorrem como uma sequência adicional de eventos no final de uma sequência primária de contrações. Consiste em uma onda contratória que se move cranialmente e que tem local de origem no saco cego dorsocaudal e continua sobre o saco dorsal. Tem como função forçar o gás na direção da porção cranial do rúmen, para este seja excretado pelo esôfago. a. Contrações rápidas da parede caudal e do saco cego caudodorsal empurram os gases que estavam na região superior do saco dorsal para a frente, ou seja, cranialmente, executando a eructação (saída de gás para o esôfago). b. As ondas de contração começam a se deslocar cranialmente pela parede inferior do saco cego caudoventral, causando a contração da parede coronária ventral (abaixo do saco cego caudodorsal). c. O ciclo se encerra com uma última contração do rúmen craniocentral (parte da frente do saco ventral). Ciclo da ruminação Mayrane Carvalhal – Acadêmica de Medicina Veterinária Todo o ciclo da ruminação tem como principal objtetivo diminuir o tamanho das partículas de alimentos ingeridos. Além disso, para que haja a ruminação, é fundamental que os pré estômagos tenham a capacidade de contração, a qual facilita o processo de regurgitação. A regurgitação é o momento que o alimento se aproxima do orifício rumino-esofágico e que coincide com a primeira contração do retículo, o que favorece a estimulação da região da cárdia pela pressão que a ingesta, que já passou por ações digestivas e são menores, faz no local, provocando a abertura para o esôfago. Após isso, a parede esofágica faz o movimento antiperistáltico, o que leva o alimento à boca, onde é remastigado, há a secreção de mais saliva e é engulido novamente, completando o ciclo da ruminação. O ruminante jovem A principal diferente é no tipo de alimento, já que um indivíduo adulto se alimenta de vegetais ou de ração ricas em amido (↑AGV ↑energia), contudo o animal jovem necessita de diferentes fontes de alimento conforme vai amadurecendo nas 5 fases de vida até ser um animal adulto. Na fase de pré ruminante, é oferecido leite e volumoso (matéria vegetal) ao animal, para que ocorra um desenvolvimento dos órgãos fermentativos (rúmen, retículo e omaso) dos animais de forma gradual. Na fase de transição, diminui a ingestão de leite e aumenta a fase de ingestão de volumoso. Quanto menos tempo o animal ficar no aleitamento, melhor para as empresas leiteras, já que ocorrerá um aproveitamento do leite para a venda. Então hoje, há uma grande busca para a redução desse tempo com a ingestão de substâncias que possam substituir o leite sem prejudicar o bezerro/cordeiro no seu desenvolvimento. O tipo de alimento como volumoso ou concentrado variam de acordo com a criação do animal e o objetivo em questão, já que o concentrado gera uma maior produção de AGV e o volumoso (vegetal) é digerido por bactérias com baixas taxas metabólicas. Portanto, deve-se adequar a dieta do animal conforme a demanda que é necessitada da fazenda. Nas fases iniciais, é importante oferecer mais volumoso, já que, essencialmente, o animal comeria este alimento na natureza e a sua microbiota é mais adequada a ele. O abomaso, verdadeiro estômago, é muito mais desenvolvido e possui maior volume percentual do que o rúmen, retículo e omaso no dia do nascimento. A medida que os dias vão passando, as taxas do abomaso vão caindo e as do rúmen e retículo vão aumentando, porque ocorre o desenvolvimento dos órgãos fermentativos. Recém-nascido → 0 a 24h Nessa fase, é essencial que ocorra a identificação da mãe como mãe, para que ela continue a produzir a prolactina. De início, ocorre a primeira ingestão de colostro, primeira secreção produzida pela mãe, a qual é essencial para o desenvolvimento do filhote, já que possui altas concentrações de componentes importantes, como gordura e proteínas, além de fornecer as vitaminas A (visão), D e E, as imunoglobulinas, que servirão para o fortalecimento da imunidade do animal recém-nascido. De tal modo, é importante que o animal se alimente do colostro logo horas após Mayrane Carvalhal – Acadêmica de Medicina Veterinária o parto, pois conforme acontece a ordenha, as concentrações dos componentes essenciais vão diminuindo até que chegue no leite propriamente dito. Para mamar, o filhote se posiciona com a cabeça inclinada para cima, o leite desce pelo esôfago e ocorre um reflexo neuroendócrino que estimula a musculatura pelo sistema nervoso autônomo parassimpático, fazendo com que a prega esofágica funcione como uma espécie de “calha/tubo” pelo encurtamento e torção da mesma. Assim, no momento que o leite chega, ele não passa para o retículo e nem para o rúmen, indo diretamente para o omaso e depois abomaso. O abomaso não secreta HCl e nem pepsinogênio nas primeiras 24 horas de vida do cordeiro, logo as imunoglobulinas e outras substâncias que são repassadas ao filhote não são digeridas e entram de forma íntegra para desenvolvimento do animal. Além disso, os enterócitos, células do estômago, ainda não estão em grande quantidade, o que permite um maior espaço paracelular para passagem de anticorpos até a corrente sanguínea. Diferentemente ocorre quando o animal bebe água, fornecida no cocho, o que não permite que o animal levante a cabeça. Dessa forma, a prega esofágica não é formada e a água entra no retículo e rúmen, auxiliando na formação do líquido ruminal. Pré-ruminante → 3 semanas, 21 dias Nessa fase, o leite ainda é o alimento principal, mas também, há o início da alimentação sólida. Ocorre ainda o reflexo da goteira esofágica, além de ocorrer o reflexo da descida do leite. Assim que o bezerro mama na teta da vaca, estimula os receptores aferentes do local e estes mandam a informação até o hipotálamo. Lá, ocorre a produção de ocitocina que será secretada pela neurohipófise. Este hormônio age na musculatura lisa da glândula mamária, promovendo uma contração dos alvéolos, o leite sai do lúmen da glândula, vai para a cisterna e, posteriormente, para a boca do filhote. Pode ser feito tanto pelo bezerro quanto pela ordenha artificial. Transicional → 8 semanas, 56 dias Ingestão de leite é diminuída e a ingestão de alimentos sólidos aumenta, para que a substituição seja feita de forma gradativa. Ocorre o início da colonização microbiona do rúmen, retículo e omaso, além do desenvolvimento das papilas ruminais, já que há uma maior quantidade de alimentos passando para os compartimentos que antes, eram Mayrane Carvalhal – Acadêmica de Medicina Veterinária desviados pela goteira esofágica. De tal modo, começa também as motilidades ruminais, já que há ruminação e o processo de mistura e de eliminação de gases são necessários. Logo, a ruminação e a salivação aumentam gradativamente, para que ocorra uma digestão efetiva do alimento ingerido. Pré-desmame → 16 semanas, 112 diasIngestão de leite é mais menor ainda e a ingestão de alimentos sólidosé mais presente na dieta, ou seja, nessa fase, é o momento logo antes do animal ser um ruminante propriamente dito e independente da ingestão de leite. De tal medo, os pré-estômagos e glândulas salivares estão bem desenvolvidos, quase prontos para exercer suas funções da maneira adequada. Mayrane Carvalhal – Acadêmica de Medicina Veterinária
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